التغيرات الهيكلية البشرية الناتجة عن المشي على قدمين

أدى تطور المشي على قدمين لدى الإنسان ، والذي بدأ لدى الرئيسيات قبل حوالي أربعة ملايين سنة، ^{[ 1 ]} أو قبل سبعة ملايين سنة مع إنسان الساحل ، ^{[ 2 ] [ 3 ]} أو قبل حوالي اثني عشر مليون سنة مع إنسان الدانوف ، إلى تغييرات مورفولوجية في الهيكل العظمي البشري ، بما في ذلك تغييرات في ترتيب وشكل وحجم عظام القدم والورك والركبة والساق والعمود الفقري . وقد سمحت هذه التغييرات بأن يكون المشي منتصبًا أكثر كفاءة في استهلاك الطاقة بشكل عام مقارنةً بالحيوانات رباعية الأرجل . وقد كانت العوامل التطورية التي أدت إلى هذه التغييرات موضوعًا للعديد من النظريات التي تتوافق مع التغيرات البيئية على نطاق عالمي. ^{[ 4 ]}

يُعدّ المشي لدى الإنسان أقل تكلفة بنسبة 75% تقريبًا من المشي على أربع أو على قدمين لدى الشمبانزي. وقد دعمت بعض الفرضيات فكرة أن المشي على قدمين زاد من كفاءة الطاقة في التنقل، وأن هذا كان عاملًا مهمًا في نشأة الحركة على قدمين. يوفر الإنسان طاقة أكبر من الحيوانات رباعية الأرجل عند المشي، ولكن ليس عند الجري. فالجري لدى الإنسان أقل كفاءة بنسبة 75% من المشي. وأفادت دراسة أجريت عام 1980 أن المشي لدى أشباه البشر الأحياء ثنائيي الأرجل أكثر كفاءة بشكل ملحوظ من المشي لدى أشباه البشر الأحياء رباعيي الأرجل، إلا أن تكلفة التنقل على أربع وثنائيي الأرجل متساوية. ^{[ 5 ]}

تطورت أقدام الإنسان بكعوب متضخمة. ^{[ 6 ]} تطورت قدم الإنسان لتكون قاعدة تدعم وزن الجسم بالكامل، بدلاً من أن تكون أداة للإمساك (مثل اليدين )، كما كان الحال لدى أشباه البشر الأوائل. ولذلك، فإن أصابع قدم الإنسان أصغر من أصابع أسلافه ثنائيي القدم. ويشمل ذلك إصبع القدم الكبير غير القابل للمقابلة ، والذي تم نقله ليصبح في خط مستقيم مع بقية الأصابع. ^{[ 7 ]} كما أن عملية الدفع تتطلب ثني جميع أصابع القدم قليلاً إلى الأعلى. ^{[ 8 ]}

يمتلك البشر قوسًا في القدم بدلًا من القدم المسطحة. ^{[ 7 ]} عندما تمشي أشباه البشر غير البشرية منتصبة القامة، ينتقل الوزن من الكعب ، على طول الجانب الخارجي للقدم، ثم عبر أصابع القدم الوسطى، بينما في قدم الإنسان ينتقل الوزن من الكعب، على طول الجانب الخارجي للقدم، عبر مقدمة القدم ، وأخيرًا عبر إصبع القدم الكبير. يساهم انتقال الوزن هذا في الحفاظ على الطاقة أثناء الحركة . ^{[ 1 ] [ 9 ]} تطورت العضلات التي تعمل مع إصبع القدم الكبير لتوفير قوة دفع فعالة. كما تطور قوس القدم الطويل لتوفير قوة دفع فعالة. يتطلب المشي الصاعد تصلب قوس القدم، مع الأخذ في الاعتبار أن المشي على قدمين في العصر الحديث لا يشمل التشبث بأغصان الأشجار، وهو ما يفسر أيضًا تطور إصبع القدم الكبير ليتماشى مع بقية أصابع القدم. ^{[ 8 ]}

تتضخم مفاصل الركبة لدى الإنسان لنفس سبب تضخم مفصل الورك، وهو دعم وزن الجسم المتزايد بشكل أفضل. ^{[ 7 ]} وقد انخفضت درجة تمدد الركبة (الزاوية بين الفخذ والساق أثناء المشي). ويُظهر نمط تغير زاوية مفصل الركبة لدى الإنسان ذروة تمدد صغيرة، تُسمى "حركة الركبة المزدوجة"، في مرحلة منتصف الوقوف. تُقلل حركة الركبة المزدوجة من الطاقة المفقودة نتيجة الحركة الرأسية لمركز الثقل. ^{[ 1 ]} يمشي الإنسان مع إبقاء ركبتيه مستقيمتين وفخذيه مثنيتين إلى الداخل بحيث تكون الركبتان أسفل الجسم مباشرةً تقريبًا، بدلًا من أن تكونا متباعدتين إلى الجانبين، كما هو الحال لدى أسلافنا من أشباه البشر. كما يُساعد هذا النوع من المشي على التوازن. ^{[ 7 ]}

أدى ازدياد طول الساقين منذ تطور المشي على قدمين إلى تغيير طريقة عمل عضلات الساقين في المشي المنتصب. ففي البشر، تأتي قوة الدفع للمشي من عضلات الساق العاملة عند الكاحل. وتسمح الساق الأطول باستخدام التأرجح الطبيعي للطرف، بحيث لا يحتاج الإنسان، أثناء المشي، إلى استخدام العضلات لتحريك الساق الأخرى للأمام للخطوة التالية. ^{[ 7 ]} ونتيجة لذلك، ولأن الأطراف الأمامية للإنسان غير ضرورية للحركة، فإنها مُحسَّنة لحمل الأشياء والإمساك بها والتعامل معها بدقة عالية. ^{[ 10 ]} وينتج عن ذلك انخفاض في قوة الأطراف الأمامية نسبةً إلى حجم الجسم لدى البشر مقارنةً بالقرود. ^{[ 11 ]}

يُمكّن طول الأطراف الخلفية وقصر الأطراف الأمامية الإنسان من المشي منتصبًا، بينما طوّر إنسان الغاب والجبون أذرعًا أطول للتأرجح على الأغصان. ^{[ 12 ]} تستطيع القردة الوقوف على أطرافها الخلفية، لكنها لا تستطيع فعل ذلك لفترات طويلة دون الشعور بالتعب. ويعود ذلك إلى أن عظام فخذها غير مهيأة للمشي على قدمين. فعظام فخذ القردة عمودية، بينما عظام فخذ الإنسان مائلة قليلًا نحو الداخل من الورك إلى الركبة، مما يجعل ركبتي الإنسان أقرب إلى بعضهما وتحت مركز ثقل الجسم. يسمح هذا التكيف للإنسان بتثبيت ركبتيه والوقوف منتصبًا لفترات طويلة دون بذل جهد كبير من العضلات. ^{[ 13 ]} تلعب العضلة الألوية الكبرى دورًا رئيسيًا في المشي، وهي من أكبر عضلات الإنسان. هذه العضلة أصغر بكثير لدى الشمبانزي، مما يدل على أهميتها في المشي على قدمين. عندما يركض الإنسان، يميل وضعنا المنتصب إلى الانحناء للأمام مع كل قدم تلامس الأرض، مما يُولّد زخمًا للأمام. تساعد عضلة الأرداف على منع الجزء العلوي من الجسم من "الانحناء للأمام" أو السقوط. ^{[ 14 ]}

تتميز مفاصل الورك لدى الإنسان الحديث بأنها أكبر حجماً من تلك الموجودة لدى أسلافه رباعية الأرجل، وذلك لدعم وزن الجسم الأكبر الذي يمر عبرها بشكل أفضل. ^{[ 7 ]} كما أنها أقصر وأعرض. وقد أدى هذا التغيير في الشكل إلى تقريب العمود الفقري من مفصل الورك، مما يوفر قاعدة ثابتة لدعم الجذع أثناء المشي منتصباً. ^{​​[ 15 ]} ولأن المشي على قدمين يتطلب من الإنسان الحفاظ على توازنه على مفصل كروي غير مستقر نسبياً ، فإن تقريب العمود الفقري من مفصل الورك يسمح للإنسان ببذل جهد عضلي أقل في الحفاظ على توازنه . ^{[ 7 ]}

قد يكون تغير شكل الورك قد أدى إلى انخفاض درجة تمدد الورك ، وهو تكيفٌ موفرٌ للطاقة. ^{[ 1 ] [ 14 ]} تغير شكل عظم الحرقفة من شكل طويل وضيق إلى شكل قصير وعريض، وتطورت جدران الحوض لتصبح مواجهةً جانبيًا. توفر هذه التغيرات مجتمعةً مساحةً أكبر لعضلات الأرداف للارتباط، مما يساعد على تثبيت الجذع أثناء الوقوف على ساق واحدة. كما أصبح العجز أكثر عرضًا، مما زاد من قطر قناة الولادة وسهّل عملية الولادة . ولزيادة مساحة ارتباط الأربطة لدعم الأحشاء البطنية أثناء الوقوف، أصبحت النتوءات الإسكية أكثر بروزًا وانزاحت نحو منتصف الجسم. ^{[ 16 ]}

ينحني العمود الفقري للإنسان للأمام ( الحداب الفسيولوجي ) في المنطقة الصدرية (العلوية)، وللخلف ( القعس ) في المنطقة القطنية (السفلية). وبدون انحناء الفقرات القطنية، سيميل العمود الفقري للأمام دائمًا، وهي وضعية تتطلب جهدًا عضليًا أكبر بكثير للحفاظ على استقامة الجسم لدى الحيوانات ثنائية القدم. مع هذه الانحناءات في العمود الفقري، يبذل الإنسان جهدًا عضليًا أقل للوقوف والمشي منتصبًا، ^{[ 15 ]} حيث تعمل الانحناءات الصدرية والقطنية معًا على جعل مركز ثقل الجسم فوق القدمين مباشرةً. ^{[ 7 ]} وعلى وجه التحديد، فإن الانحناء على شكل حرف S في العمود الفقري يُقرّب مركز الثقل من الوركين عن طريق إرجاع الجذع للخلف. ويُعد توازن العمود الفقري بأكمله فوق مفصلي الورك عاملًا رئيسيًا في المشي الفعال على قدمين. ^{[ 17 ]} وتكون درجة استقامة الجسم (زاوية ميل الجسم عن الخط العمودي في دورة المشي) أصغر بكثير ^{[ 1 ]} للحفاظ على الطاقة.

زاوية ميل العجز مفهومٌ طوّره جي. دوفال-بوبير وفريقه في جامعة رينيه ديكارت. يجمع هذا المفهوم بين ميل الحوض وميل العجز لتحديد مقدار التقعر القطني المطلوب تقريبًا للمشي المنتصب، وذلك لتجنب الإجهاد والتعب على الجذع. يُعد التقعر القطني ، وهو انحناء العمود الفقري إلى الداخل، طبيعيًا للمشي المنتصب طالما أنه ليس مفرطًا أو ضئيلًا جدًا. إذا لم يكن انحناء العمود الفقري إلى الداخل كافيًا، سينحرف مركز التوازن، مما يؤدي إلى ميل الجسم إلى الأمام، ولهذا السبب تحتاج بعض القردة القادرة على المشي على قدمين إلى كميات كبيرة من الطاقة للوقوف. بالإضافة إلى زوايا العجز، تطور عظم العجز أيضًا ليصبح أكثر مرونة مقارنةً بعظم العجز الصلب لدى القردة. ^{[ 17 ]}

يستقر جمجمة الإنسان على العمود الفقري. تقع الثقبة العظمى أسفل الجمجمة، مما يجعل معظم وزن الرأس خلف العمود الفقري. يساعد الوجه المسطح للإنسان على الحفاظ على التوازن على اللقمتين القذاليتين . ولهذا السبب، يصبح وضع الرأس منتصبًا ممكنًا دون الحاجة إلى الحواف فوق الحجاجية البارزة والارتباطات العضلية القوية الموجودة، على سبيل المثال، لدى القردة العليا. ونتيجة لذلك، تُستخدم عضلات الجبهة (العضلة القذالية الجبهية ) لدى البشر فقط للتعبير عن تعابير الوجه. ^{[ 10 ]}

كان لزيادة حجم الدماغ دورٌ هام في التطور البشري. بدأ هذا النمو منذ حوالي 2.4 مليون سنة، لكن لم يتم الوصول إلى مستويات حجم الدماغ الحالية إلا بعد مرور 500 ألف سنة. وقد أظهرت التحليلات الحيوانية أن حجم أدمغة البشر أكبر بكثير مما يتوقعه علماء التشريح بالنسبة لحجمها. فدماغ الإنسان أكبر بثلاث إلى أربع مرات من دماغ أقرب أقربائه الأحياء، وهو الشمبانزي. ^{[ 16 ]}

على الرغم من التعديلات الكثيرة، لا تزال بعض خصائص الهيكل العظمي البشري غير مُلائمة تمامًا للمشي على قدمين، مما يؤدي إلى آثار سلبية شائعة بين البشر اليوم. يعاني أسفل الظهر ومفاصل الركبة من خلل وظيفي عظمي، ويُعد ألم أسفل الظهر سببًا رئيسيًا لفقدان أيام العمل، ^{[ 18 ]} نظرًا لأن هذه المفاصل تتحمل وزنًا أكبر. وقد شكّل التهاب المفاصل عائقًا منذ أن أصبح أشباه البشر يمشون على قدمين: فقد اكتشف العلماء آثاره في فقرات الصيادين وجامعي الثمار في عصور ما قبل التاريخ. ^{[ 18 ]} وقد صعّبت القيود الجسدية تعديل المفاصل لتحقيق مزيد من الاستقرار مع الحفاظ على كفاءة الحركة. ^{[ 7 ]}

تعددت النظريات التي تفسر سبب تفضيل المشي على قدمين، وما ترتب على ذلك من تغيرات هيكلية ساعدت على المشي الصاعد. تشرح فرضية السافانا كيف أن الانتقال من نمط حياة الأشجار إلى نمط حياة السافانا قد شجع على المشي المنتصب على قدمين. كما أدى ذلك إلى تغيير النظام الغذائي لأشباه البشر، وتحديدًا التحول من نظام غذائي نباتي في المقام الأول إلى نظام غذائي غني بالبروتين واللحوم. وقد أدى هذا في النهاية إلى زيادة حجم الدماغ، مما غيّر البنية الهيكلية للجمجمة. ^{[ 19 ]} كان الانتقال من الغابات إلى السافانا يعني أن ضوء الشمس والحرارة سيتطلبان تغييرات جذرية في نمط الحياة. كما أن المشي على قدمين في العراء يُعد ميزةً أيضًا نظرًا لتشتت الحرارة. فالمشي منتصبًا يقلل من كمية التعرض المباشر لأشعة الشمس والإشعاع مقارنةً بالمشي على أربع، حيث يكون سطح الجسم العلوي أكثر عرضةً لأشعة الشمس. ^{[ 20 ]} تشير فرضية زيادة قدرات التحكم العصبي في وضعية الجسم/الحركة إلى أن الانتقال من المشي على أربع إلى المشي على قدمين في وضعية الوقوف المعتادة كان نتيجة لتغيرات نوعية في الجهاز العصبي سمحت بالتحكم في هذا النوع الأكثر تطلبًا من الوضعية/الحركة. فقط بعد أن أصبحت هذه الوضعية الأكثر تطلبًا ممكنة بفضل التغيرات في الجهاز العصبي، أمكن الاستفادة من مزايا المشي على قدمين على المشي على أربع، بما في ذلك مسح أفضل للبيئة، وحمل الطعام والرضع، وحركات الأطراف العلوية المتزامنة مع مراقبة البيئة، والتحكم غير المحدود في الأشياء بالأطراف العلوية، ومساحة أقل للدوران حول المحور Z. ^{[ 21 ]}

• آثار أقدام هابيسبرغ
• آثار أقدام إيليريت
• آثار أقدام لايتولي
• معضلة التوليد

• الجدول الزمني البشري (تفاعلي) - سميثسونيان ، المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي (أغسطس 2016).