خلية ماوثنر

يُعدّ رد الفعل السريع على شكل حرف C نوعًا من ردود الفعل المفاجئة أو ردود فعل الهروب السريعة جدًا التي تستخدمها الأسماك والبرمائيات (بما في ذلك يرقات الضفادع والعلاجيم). يتكون رد الفعل السريع على شكل حرف C من مرحلتين متتاليتين: أولًا، يدور الرأس حول مركز الكتلة باتجاه الهروب، ويُظهر جسم الحيوان انحناءً يُشبه حرف C؛ ثم، في المرحلة الثانية، يندفع الحيوان إلى الأمام. ^{[ 5 ]} يختلف زمن هاتين المرحلتين من نوع لآخر، حيث تتراوح مدة المرحلة الأولى بين 10 و20 مللي ثانية، ومدة المرحلة الثانية بين 20 و30 مللي ثانية. ^{[ 1 ] [ 4 ]} في الأسماك، لا يتطلب هذا الدفع الأمامي انقباض العضلة المضادة، بل ينتج عن صلابة الجسم والمقاومة الهيدروديناميكية للذيل . عندما يحدث انقباض عضلي مضاد خلال المرحلة الثانية، تدور السمكة في الاتجاه المعاكس، مما يُحدث دورانًا معاكسًا وتغييرًا في الاتجاه.

تستغل بعض ثعابين الماء ( ثعابين المجسات ) هذا المنعكس عن طريق تحريك جزء من جسمها باتجاه سمكة الفريسة لتحفيز انطلاقة C، بينما يلتف رأسها حول الجانب الآخر من السمكة بحيث تدفعها انطلاقة C نحو فم الثعبان. ^{[ 6 ]}

تُستخدم مناورة الانطلاق السريع (C-starts) أيضًا في سلوك الصيد لدى بعض الأسماك المفترسة. تقوم سمكة الرامي (Archerfish) بانطلاقة سريعة فور إطلاقها النار على فريستها من الحشرات، لتنقض عليها فور سقوطها في الماء. ولمنع سرقة الفريسة من قِبل منافسين أكثر عددًا، مثل سمك نصف المنقار (Halfbeak) ، تتميز سمكة الرامي بواحدة من أسرع مناورات الانطلاق السريع المعروفة بين الأسماك العظمية باستثناء سمكة الكراكي (Pike) . تتطابق حركية مناورات الانطلاق السريع التنبؤية لدى هذه الأسماك مع رد فعل الهروب لدى نفس الأفراد، مما يشير إلى أن قرارًا إراديًا قد يكون مرتبطًا بهذه الدائرة الانعكاسية. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

في الحالات التي يُثير فيها مُحفز صوتي أو لمسي أو بصري مفاجئ جهد فعل واحد في خلية M واحدة، فإنه يرتبط دائمًا باستجابة C-start في الجانب المقابل . ^{[ 9 ]} ثم تضمن دائرة تثبيطية سريعة للغاية ذات تغذية راجعة متبادلة أن خلية M واحدة فقط تصل إلى عتبة إطلاق جهد الفعل - حيث أن استجابة C-start أحادية الجانب بحكم تعريفها - وأن جهد فعل واحد فقط يُطلق. ^{[ 1 ]}

يتميز منعكس بدء الحركة C، الذي تتوسطه خلايا ماوثنر، بسرعة فائقة، حيث يبلغ زمن الكمون بين التحفيز الصوتي/اللمسي وتفريغ خلية ماوثنر حوالي 5-10 مللي ثانية، بينما لا يتجاوز زمن الكمون بين التفريغ وانقباض العضلة أحادي الجانب 2 مللي ثانية. ^{[ 1 ] [ 9 ]} ولذلك، تُعد خلايا ماوثنر أسرع الخلايا العصبية الحركية استجابةً للتحفيز. وهذا ما يجعل استجابة بدء الحركة C ذات أهمية سلوكية بالغة، إذ تُشكل وسيلةً لبدء منعكس الهروب بشكل حاسم ، بينما يُمكن تصحيح اتجاه وسرعة الهروب لاحقًا من خلال نشاط الخلايا العصبية الحركية الأصغر.

في يرقات سمك الزيبرا، يتم تنشيط حوالي 60% من إجمالي خلايا العصب الشبكي النخاعي بواسطة منبه يُثير استجابة M-spike واستجابة C-start. ومن بين هذه الخلايا، مجموعةٌ دُرست جيدًا، وهي نظائر خلايا M المتناظرة ثنائيًا، والتي يُشار إليها بـ MiD2cm و MiD3cm . تُظهر هذه الخلايا تشابهًا شكليًا مع خلايا M، بما في ذلك وجود تفرعات شجيرية جانبية وبطنية. تقع هذه الخلايا في المعينات الدماغية 5 و6 على التوالي، وتتلقى أيضًا مدخلات سمعية بالتوازي مع خلايا M من العصب الثامن . في الأسماك، تُثير منبهات نفاثات الماء التي تُنشط هذه الخلايا استجابات C-start غير ماوثنر ذات زمن كمون أطول، مقارنةً بتلك المرتبطة بخلايا M.

على الرغم من أن الخلية M تُعتبر غالبًا النموذج الأولي للخلايا العصبية الآمرة في الفقاريات ، إلا أن هذا التصنيف قد لا يكون دقيقًا تمامًا. فعلى الرغم من أن التحفيز الكهربائي للخلية M كافٍ لإحداث استجابة C-start، إلا أن هذه الاستجابة عادةً ما تكون أضعف من تلك التي يُحدثها التحفيز الحسي. ^{[ 10 ]} علاوة على ذلك، يمكن إحداث استجابة C-start حتى مع استئصال الخلية M ، على الرغم من أن زمن استجابة الخلية يزداد في هذه الحالة. ^{[ 11 ]} النموذج الأكثر قبولًا لنظام الخلية M، أو شبكة الهروب في جذع الدماغ، هو أن الخلية M تبدأ نمط حركة ثابتًا إلى اليسار أو اليمين عن طريق تنشيط دائرة حركية نخاعية وصفها ج. دايموند وزملاؤه في البداية، ولكن المسار الدقيق للهروب مُشفّر بواسطة نشاط مجموعة من الخلايا العصبية الشبكية النخاعية الأخرى التي تعمل بالتوازي مع الخلية M. يدعم هذا المفهوم دراسات تستخدم تصوير الكالسيوم في الجسم الحي في يرقات سمك الزيبرا والتي تظهر أن MiD2cm و MiD3cm يتم تنشيطهما جنبًا إلى جنب مع الخلية M عندما يتم توجيه محفز ضار نحو الرأس وليس الذيل، وترتبط ببدايات C بزاوية دوران أولية أكبر.

يُعدّ أحد مكونات استجابة الهروب وسيطًا لخلايا عصبية ناقلة في الجمجمة ، يتم تنشيطها بواسطة نبضة خلية ماوثنر. ترتبط هذه الخلايا العصبية كهربائيًا بالخلايا العصبية الحركية التي تُعصّب عضلات العين الخارجية والفك والغطاء الخيشومي، وتتوسط في تقريب الزعنفة الصدرية في أسماك الفأس . ^{[ 12 ] [ 13 ]} وقد وصف مايكل في. إل. بينيت وزملاؤه هذا المكون من الدائرة العصبية لأول مرة.

قد تُشارك خلايا ماوثنر في أنماط سلوكية أخرى غير حركة الانطلاق السريع (C-start)، إذا تطلّبت هذه الأنماط السلوكية أيضًا حركة انحناء سريعة للغاية للجسم. فعلى سبيل المثال، تُنشّط خلايا ماوثنر في سمكة الزينة الذهبية أثناء اصطياد الفريسة بالقرب من سطح الماء، لأن هذا النوع من الصيد يُشكّل خطرًا على السمكة، ومن الأفضل لها مغادرة السطح بأسرع وقت ممكن بعد اصطياد الفريسة. ^{[ 14 ]}

في الضفادع والعلاجيم البالغة بعد اكتمال تحولها ، والتي لا تمتلك ذيلًا، تبقى خلايا ماوثنر محفوظة ^{[ 3 ]} ، وترتبط إشاراتها بحركة سريعة للأرجل أثناء الهروب. ^{[ 15 ]} إضافةً إلى ذلك، تُظهر يرقات الجلكي (أسماك شبيهة بالثعابين عديمة الفك من فوق طائفة Cyclostomata) سلوك انسحاب سريع يرتبط بنشاط خلايا ماوثنر، ويتضمن انقباضات عضلية ثنائية الجانب تعتمد على وضعية الجسم على طوله. ^{[ 16 ]} تتغذى يرقات الجلكي (الأموسيتات) بالترشيح، وتسكن جحورًا هلالية الشكل في قيعان الطمي أو الطين في مجاري المياه العذبة، حيث يكون فمها عند سطح الطين أو فوقه مباشرةً. يؤدي الاهتزاز المفاجئ إلى تنشيط كلا عصبونَي ماوثنر في جذع دماغ الجلكي، مما يُسبب انقباضًا عضليًا يشبه الأكورديون في الجذع والذيل، ويسحب الرأس إلى أسفل داخل الجحر.

تحتوي الخلية M على فرعين شجيريين أساسيين عديمي الأشواك (يفتقران إلى الأشواك الشجيرية ) يستقبلان مدخلات منفصلة من أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي. ^{[ 1 ]} يمتد أحد الفرعين الشجيريين جانبيًا، بينما يمتد الآخر إما في الاتجاه البطني أو الإنسي، وذلك حسب النوع. ^{[ 17 ]}

يستقبل التغصن البطني معلومات من السقف البصري ^{[ 18 ]} والحبل الشوكي ^{[ 19 ]} بينما يستقبل التغصن الجانبي مدخلات من أنظمة الأوكتوفولاتيراليس ( الخط الجانبي ، والمدخلات الصوتية من الأذن الداخلية ، والمعلومات القصور الذاتي من الحصيات التوازنية التي ينقلها العصب القحفي الثامن ). ^{[ 1 ]}

تنتهي الألياف القادمة من العصب القحفي الثامن المماثل في مشابك عصبية كهربائية وغلوتاماتية مختلطة مثيرة على خلية M. كما أنها تُنشّط كهربائيًا الخلايا العصبية البينية التثبيطية الغليسينية التي تنتهي على خلايا M. على الرغم من وجود مشبك عصبي إضافي في مسار الإشارة التثبيطية، لا يوجد تأخير بين الإثارة والتثبيط لأن المشبك العصبي الوسيط كهربائي. وقد ثبت أنه في حالة المحفزات الضعيفة، يتغلب التثبيط على الإثارة، مما يمنع خلية M من التفريغ، بينما في حالة المحفزات الأقوى، تصبح الإثارة هي السائدة. ^{[ 20 ]} تنتهي الألياف الواردة من الأذن الداخلية أيضًا بمشابك عصبية كهربائية على مجموعة من الخلايا العصبية البينية التثبيطية PHP (انظر أدناه) لتوفير مستوى إضافي من التثبيط الأمامي. تحتوي خلية ماوثنر أيضًا على مدخلات من GABA والدوبامين والسيروتونين والسوماتوستاتين ^، كل منها محصور في منطقة شجيرية معينة. [ ^{1 ]}

تُساعد المدخلات من التكتوم البصري والخط الجانبي في التحكم في اتجاه انحناء استجابة الفزع من نوع C عن طريق تحفيز خلايا ماوثنر عند وجود عوائق في الجوار. في الحالات التي يُمنع فيها الابتعاد عن المؤثر، قد تنحني السمكة باتجاه مصدر الاضطراب. ^{[ 1 ] [ 21 ]}

يُحاط تل محور خلية ماوثنر بتكوين كثيف من النسيج العصبي يُسمى غطاء المحور . ^{[ 2 ]} تُساهم المقاومة العالية لهذا الغطاء في الشكل المميز لجهد حقل خلية ماوثنر (انظر أدناه). في أكثر أشكاله تطورًا، يتكون غطاء المحور من لبٍّ مُلاصق لمحور خلية ماوثنر، ويحتوي على شبكة من ألياف دقيقة جدًا غير مُغلفة بالميالين ، وجزء محيطي. يحتوي هذا الجزء المحيطي على ألياف كبيرة غير مُغلفة بالميالين لخلايا PHP العصبية (انظر أدناه) التي تُنقل التغذية الراجعة التثبيطية إلى خلية ماوثنر؛ كما تُرسل خلية ماوثنر نفسها تفرعات شجيرية صغيرة من تل محورها إلى الجزء المحيطي من غطاء المحور. أخيرًا، يُغطى سطح غطاء المحور بجدار غطاء مُكوّن من عدة طبقات من الخلايا الدبقية الشبيهة بالخلايا النجمية . ترتبط كل من الخلايا الدبقية والألياف غير المُغلفة بالميالين ببعضها البعض عن طريق وصلات فجوية . ^{[ 22 ]}

من الناحية التطورية، يُعد غطاء المحور العصبي تطوراً أحدث من خلية ماوثنر نفسها، لذا فإن بعض الحيوانات، مثل الجلكيات وثعابين البحر ، على الرغم من امتلاكها خلايا ماوثنر وظيفية، لا تمتلك غطاءً للمحور العصبي على الإطلاق، بينما تمتلك بعض الحيوانات الأخرى، مثل البرمائيات والأسماك الرئوية ، نسخة مبسطة للغاية منه. ^{[ 2 ]}

يُعدّ نظام التغذية الراجعة السلبية الجزء الرئيسي من الشبكة المرتبطة بخلايا ماوثنر ، حيث يضمن استجابة خلية ماوثنر واحدة فقط للمؤثر، وأنّ الخلية المُستجيبة تفعل ذلك مرة واحدة فقط. هذان الشرطان طبيعيان تمامًا نظرًا لخطورة عواقب إطلاق خلية ماوثنر لمرة واحدة؛ فعدم الالتزام بهذين الشرطين لا يمنع الحيوان من الهرب فحسب، بل قد يُلحق به ضررًا جسديًا. أسرع جزء في هذه الشبكة، وهو الأقرب إلى خلية ماوثنر، هو ما يُعرف بخلايا جهد الاستقطاب الزائد السلبي ( PHP) . ^{[ 1 ]} تقع ألياف هذه الخلايا في غطاء المحور العصبي، وتتلقى إشارات من خلايا ماوثنر في كلا الجانبين . تتميز جهود المجال لخلايا PHP العصبية بأنها موجبة بقوة، وتشكل جزءًا من "جهد المجال المميز" لخلية ماوثنر (انظر أدناه)، حيث يُطلق على المكون المبكر (الذي يبدأ من نفس الجانب) اسم جهد الاستقطاب الزائد خارج الخلية (EHP)، بينما يُشار أحيانًا في الأدبيات العلمية إلى المكون المتأخر (الذي يبدأ من الجانب المقابل) باسم التثبيط الجانبي المتأخر (LCI). ^{[ 22 ]} يتم التوسط في تأثير خلايا PHP العصبية على خلايا ماوثنر بواسطة تأثيرات كهربائية، وليس كيميائية: إذ تتدفق التيارات الخارجية المتولدة عن جهود الفعل في ألياف غطاء المحور العصبي إلى الداخل عبر تلة محور خلية ماوثنر، مما يؤدي إلى استقطابها الزائد. ^{[ 1 ]}

يمتد المحور العصبي الوحيد لخلية ماوثنر من الخلية إلى الخط المتوسط ​​للدماغ الخلفي ، ثم يعبره مباشرةً إلى الجانب المقابل، ثم ينزل باتجاه الذيل على طول الحبل الشوكي . ^{[ 22 ]} يُحدث تفريغ واحد من خلية ماوثنر مجموعة كاملة من التأثيرات المتوازية على الشبكات الحركية الشوكية: 1) يُثير أحادي المشبك الخلايا العصبية الحركية الأولية الكبيرة في أحد جانبي الجسم؛ 2) يُثير ثنائي المشبك الخلايا العصبية الحركية الأصغر في نفس جانب الجسم؛ 3) يُطلق جهد فعل في الخلايا العصبية البينية المثبطة المرتبطة كهربائيًا بمحور خلية ماوثنر، ومن خلال ذلك يُثبط أ) الخلايا العصبية البينية المثبطة الموجودة في نفس جانب الجسم (لمنعها من التداخل مع بدء التسارع)، وكذلك ب) الخلايا العصبية الحركية في الجانب الآخر من الجسم. ونتيجةً لهذا النمط من التنشيط، تنقبض العضلات السريعة في أحد جانبي الجسم في وقت واحد، بينما تسترخي العضلات في الجانب الآخر من الجسم. ^{[ 23 ]}

يحدث تثبيط الخلية M بواسطة خلايا PHP من خلال تفاعلات إيفابتيكية . ويحدث هذا التثبيط دون وجود مشابك كيميائية أو اقتران تشابكي كهربائي، وذلك بفضل وصلات فجوية منخفضة المقاومة تربط الخلايا. عندما يزول استقطاب منطقة محور خلية PHP خارج غطاء المحور، يصاحب تدفق الشحنة الموجبة إلى داخل الخلية عبر قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية، تدفق سلبي للتيار من محور خلية PHP إلى المنطقة المحصورة بغطاء المحور. ونظرًا للمقاومة العالية للخلايا الدبقية المحيطة، لا تتبدد الشحنة، ويزداد الجهد عبر غشاء خلية M، مما يؤدي إلى فرط استقطابه.

بسبب حجمها، ووجود شبكة تغذية راجعة سريعة، ووفرة المشابك الكهربائية وشبه الكهربائية ( الإيفابتية )، تتميز خلية ماوثنر بجهد حقل قوي ذي شكل مميز للغاية. ^{[ 9 ] [ 22 ]} يبدأ جهد الحقل هذا بانخفاض جهد عالي السعة يصل إلى عشرات الميلي فولتات ، ينشأ من تفريغ خلية ماوثنر، ويتبعه مباشرةً جهد موجب يُسمى جهد الاستقطاب الزائد الخارجي (EHP)، والذي يرتبط بنشاط شبكة التغذية الراجعة المتكررة. ^{[ 1 ]}

بسبب سعتها العالية، يمكن في بعض الحيوانات رصد الجزء السالب من جهد حقل خلية ماوثنر على بُعد يصل إلى عدة مئات من الميكرومترات من الخلية نفسها. ^{[ 9 ]} وتكون المكونات الموجبة لجهد الحقل أقوى ما يكون في غطاء المحور العصبي، حيث تصل سعتها إلى 45 ملي فولت في أسماك الزينة الذهبية البالغة. ^{[ 22 ]} وبمعرفة هذه الخصائص لجهد الحقل، يُمكن استخدام رصد جهد الحقل كوسيلة لتحديد جسم خلية ماوثنر في الجسم الحي ، أو في المختبر في تحضير دماغ كامل، وذلك بتحريك قطب التسجيل في الدماغ الخلفي ، مع تحفيز الحبل الشوكي في الوقت نفسه ، مما يُثير جهود فعل عكسية في محور خلية ماوثنر. ^{[ 22 ]}