النظام البصري

📅 آخر تحديث: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

يُعدّ الجهاز البصري الأساس الفيزيولوجي للإدراك البصري (القدرة على رصد الضوء ومعالجته ). يقوم هذا الجهاز برصد المعلومات المتعلقة بالضوء ضمن النطاق المرئي ، وتحويلها، وتفسيرها ، وذلك لتكوين صورة وبناء نموذج ذهني للبيئة المحيطة. يرتبط الجهاز البصري بالعين ، وينقسم وظيفيًا إلى الجهاز البصري (بما في ذلك القرنية والعدسة ) والجهاز العصبي (بما في ذلك الشبكية والقشرة البصرية ).

يؤدي الجهاز البصري عددًا من المهام المعقدة استنادًا إلى وظيفة تكوين الصور في العين، بما في ذلك تكوين الصور أحادية العين، والآليات العصبية الكامنة وراء الرؤية المجسمة وتقييم المسافات إلى الأشياء ( إدراك العمق ) وبينها، وإدراك الحركة ، والتعرف على الأنماط ، والتنسيق الحركي الدقيق تحت التوجيه البصري، ورؤية الألوان . وتُسهّل هذه الوظائف مجتمعةً أداء مهام ذات مستوى أعلى، مثل تحديد الأشياء . يُعرف الجانب العصبي النفسي لمعالجة المعلومات البصرية بالإدراك البصري ، ويُطلق على أي خلل فيه اسم ضعف البصر ، بينما يُطلق على غيابه التام اسم العمى . كما يمتلك الجهاز البصري أيضًا العديد من الوظائف البصرية غير المتعلقة بتكوين الصور، والمستقلة عن الإدراك البصري، بما في ذلك رد فعل حدقة العين للضوء والتزامن الضوئي اليومي .

تصف هذه المقالة الجهاز البصري البشري، الذي يمثل الرؤية لدى الثدييات ، وإلى حد أقل الجهاز البصري لدى الفقاريات .

نظرة عامة على النظام

يتتبع هذا الرسم التخطيطي بشكل خطي (ما لم يُذكر خلاف ذلك) مسارات جميع البنى المعروفة المسؤولة عن الرؤية إلى نقاطها النهائية في الدماغ البشري. انقر لتكبير الصورة.
تمثيل المسارات البصرية من كل ربع من أرباع مجال الرؤية الأربعة لكلتا العينين في آن واحد

بصري

تعمل القرنية والعدسة معًا على انكسار الضوء لتكوين صورة صغيرة، ثم تُسقطانها على الشبكية . تقوم الشبكية بتحويل هذه الصورة إلى نبضات كهربائية باستخدام الخلايا العصوية والمخروطية . ينقل العصب البصري هذه النبضات عبر القناة البصرية . عند وصول ألياف العصب إلى التصالب البصري ، تتقاطع (يصبح اليسار يمينًا). ثم تتفرع الألياف وتنتهي في ثلاثة مواضع. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

عصبي

تنتهي معظم ألياف العصب البصري في النواة الركبية الوحشية (LGN). قبل أن تُرسل النواة الركبية الوحشية النبضات إلى المنطقة البصرية الأولية (V1) في القشرة البصرية، تُحدد مدى الأجسام وتُضيف علامة سرعة لكل جسم رئيسي. تُساعد هذه العلامات في التنبؤ بحركة الأجسام.

كما يرسل LGN بعض الألياف إلى V2 وV3. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

تقوم منطقة V1 باكتشاف الحواف لفهم التنظيم المكاني (في البداية، بعد 40 مللي ثانية، مع التركيز على أصغر التغيرات المكانية واللونية. ثم، بعد 100 مللي ثانية، عند تلقي معلومات LGN المترجمة، تبدأ منطقتا V2 وV3 بالتركيز أيضًا على التنظيم الكلي). كما تقوم V1 بإنشاء خريطة بروز من الأسفل إلى الأعلى لتوجيه الانتباه أو تحويل النظرة . [ 13 ]

تقوم منطقة V2 بإرسال واستقبال النبضات (مباشرةً وعبر النواة الوسيطة ) إلى منطقة V1. النواة الوسيطة مسؤولة عن حركات العين السريعة والانتباه البصري. تؤدي V2 وظيفة مشابهة لوظيفة V1، إلا أنها تعالج أيضًا الخطوط الوهمية ، وتحديد العمق من خلال مقارنة النبضات اليسرى واليمنى (الصور ثنائية الأبعاد)، وتمييز العناصر الأمامية. تتصل V2 بالمناطق من V1 إلى V5.

تساعد منطقة V3 في معالجة " الحركة الكلية " (الاتجاه والسرعة) للأجسام. وترتبط V3 بمنطقة V1 (الضعيفة)، ومنطقة V2، والقشرة الصدغية السفلية . [ 14 ] [ 15 ]

تتعرف V4 على الأشكال البسيطة، وتتلقى مدخلات من V1 (القوية)، وV2، وV3، وLGN، والوسادة. [ 16 ] تشمل مخرجات V5 منطقة V4 والمنطقة المحيطة بها، وقشرة الحركة الحركية للعين ( حقل العين الأمامي والمنطقة الجدارية الجانبية ).

تتشابه وظائف V5 مع وظائف وحدات V الأخرى، إلا أنها تدمج حركة الأجسام المحلية في الحركة الكلية على مستوى معقد. تعمل V6 بالتزامن مع V5 في تحليل الحركة. تحلل V5 الحركة الذاتية، بينما تحلل V6 حركة الأجسام بالنسبة للخلفية. المدخل الرئيسي لـ V6 هو V1، مع إضافات من V5. تحتوي V6 على الخريطة الطبوغرافية للرؤية. تُخرج V6 البيانات إلى المنطقة المحيطة بها مباشرةً (V6A). ترتبط V6A مباشرةً بقشرة الدماغ المسؤولة عن حركة الذراع، بما في ذلك القشرة الحركية الأولية . [ 17 ] [ 18 ]

يتعرف التلفيف الصدغي السفلي على الأشكال والأشياء والوجوه المعقدة، أو يُنشئ ذكريات جديدة بالاشتراك مع الحصين . [ 19 ] تتكون المنطقة أمام السقفية من سبع نوى فريدة . تعمل النوى الأمامية والخلفية والوسطى أمام السقفية على تثبيط الألم (بشكل غير مباشر)، وتساعد في نوم حركة العين السريعة ، وتساعد في منعكس التكيف ، على التوالي. [ 20 ] تعمل نواة إيدنجر -ويستفال على تعديل اتساع حدقة العين وتساعد (لأنها توفر أليافًا نظيرة ودية) في تقارب العينين وتعديل العدسة. [ 21 ] تشارك نوى السبيل البصري في حركة تتبع العين السلسة ومنعكس التكيف، بالإضافة إلى نوم حركة العين السريعة.

النواة فوق التصالبية هي منطقة في منطقة ما تحت المهاد التي توقف إنتاج الميلاتونين (بشكل غير مباشر) عند بزوغ الفجر. [ 22 ]

بناء

العين البشرية (مقطع أفقي) الصورة المسقطة على الشبكية تكون مقلوبة بسبب بصريات العين.

هذه مكونات المسار البصري ، الذي يُسمى أيضًا المسار البصري ، [ 23 ] والذي يمكن تقسيمه إلى مسارين بصريين: أمامي وخلفي . يشير المسار البصري الأمامي إلى البنى المسؤولة عن الرؤية قبل النواة الركبية الوحشية . أما المسار البصري الخلفي فيشير إلى البنى التي تقع بعد هذه النقطة.

عين

ينكسر الضوء الداخل إلى العين أثناء مروره عبر القرنية . ثم يمر عبر البؤبؤ (الذي تتحكم فيه القزحية ) وينكسر مرة أخرى بواسطة العدسة . تعمل القرنية والعدسة معًا كعدسة مركبة لعكس صورة مقلوبة على الشبكية.

سان رامون إي كاخال ، بنية شبكية العين لدى الثدييات ، 1900

شبكية العين

تتكون شبكية العين من العديد من الخلايا المستقبلة للضوء التي تحتوي على جزيئات بروتينية محددة تُسمى الأوبسينات . في الإنسان، يشارك نوعان من الأوبسينات في الرؤية الواعية: أوبسينات العصي وأوبسينات المخاريط . (أما النوع الثالث، وهو الميلانوبسين الموجود في بعض خلايا العقدة الشبكية (RGC)، والذي يُعد جزءًا من آلية الساعة البيولوجية ، فمن المحتمل أنه لا يشارك في الرؤية الواعية، لأن هذه الخلايا لا تُسقط على النواة الركبية الجانبية، بل على النواة الزيتونية أمام السقفية . [ 24 ] ) يمتص الأوبسين الفوتون (جسيم الضوء) وينقل إشارة إلى الخلية عبر مسار نقل الإشارة ، مما يؤدي إلى فرط استقطاب الخلية المستقبلة للضوء.

تختلف الخلايا العصوية والمخروطية في وظيفتها. توجد الخلايا العصوية بشكل أساسي في محيط الشبكية، وتُستخدم للرؤية في ظروف الإضاءة المنخفضة. تحتوي كل عين بشرية على 120 مليون خلية عصوية. أما الخلايا المخروطية فتوجد بشكل أساسي في مركز الشبكية (أو النقرة المركزية ). [ 25 ] وهناك ثلاثة أنواع من الخلايا المخروطية تختلف في أطوال موجات الضوء التي تمتصها؛ وتُسمى عادةً بالخلايا المخروطية القصيرة أو الزرقاء، والمتوسطة أو الخضراء، والطويلة أو الحمراء. تُساهم الخلايا المخروطية في الرؤية النهارية، وتستطيع تمييز الألوان وغيرها من خصائص العالم المرئي في مستويات الإضاءة المتوسطة والعالية. الخلايا المخروطية أكبر حجمًا وأقل عددًا بكثير من الخلايا العصوية (يوجد منها 6-7 ملايين خلية في كل عين بشرية). [ 25 ]

في شبكية العين، تتشابك الخلايا المستقبلة للضوء مباشرةً مع الخلايا ثنائية القطب ، والتي بدورها تتشابك مع الخلايا العقدية في الطبقة الخارجية، والتي بدورها تنقل إشارات الفعل إلى الدماغ . ينشأ جزء كبير من المعالجة البصرية من أنماط التواصل بين الخلايا العصبية في شبكية العين. يمتص حوالي 130 مليون خلية مستقبلة للضوء الضوء، بينما ينقل ما يقرب من 1.2 مليون محور عصبي من الخلايا العقدية المعلومات من شبكية العين إلى الدماغ. تشمل المعالجة في شبكية العين تكوين حقول استقبال مركزية محيطية للخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية، بالإضافة إلى التقارب والتباعد من الخلية المستقبلة للضوء إلى الخلية ثنائية القطب. علاوة على ذلك، تنقل خلايا عصبية أخرى في شبكية العين، وخاصة الخلايا الأفقية والخلايا عديمة المحور ، المعلومات بشكل جانبي (من خلية عصبية في طبقة إلى خلية عصبية مجاورة في نفس الطبقة)، مما ينتج عنه حقول استقبال أكثر تعقيدًا قد تكون غير حساسة للألوان وحساسة للحركة، أو حساسة للألوان وغير حساسة للحركة. [ 26 ]

آلية توليد الإشارات البصرية

تتكيف شبكية العين مع تغيرات الضوء باستخدام الخلايا العصوية. في الظلام، يكون للصبغة الشبكية شكل منحني يُسمى cis-retinal (نسبةً إلى التكوين cis في إحدى الروابط المزدوجة). عندما يتفاعل الضوء مع الشبكية، يتغير شكلها إلى شكل مستقيم يُسمى trans-retinal، وتنفصل عن الأوبسين. تُسمى هذه العملية بالتبييض، لأن الرودوبسين النقي يتحول من اللون البنفسجي إلى عديم اللون في الضوء. في الحالة الطبيعية في الظلام، لا يمتص الرودوبسين أي ضوء، ويُطلق الغلوتامات التي تُثبط الخلية ثنائية القطب. هذا يُثبط إطلاق النواقل العصبية من الخلايا ثنائية القطب إلى الخلية العقدية. عند وجود الضوء، يتوقف إفراز الغلوتامات، وبالتالي يتوقف تثبيط الخلية ثنائية القطب عن إطلاق النواقل العصبية إلى الخلية العقدية، ومن ثم يُمكن رؤية الصورة. [ 27 ] [ 28 ]

والنتيجة النهائية لكل هذه المعالجة هي خمس مجموعات مختلفة من الخلايا العقدية التي ترسل معلومات بصرية (تكوين الصور وغير تكوين الصور) إلى الدماغ: [ 26 ]

  1. خلايا M، ذات حقول استقبال كبيرة مركزية محيطة حساسة للعمق ، وغير مبالية باللون، وتتكيف بسرعة مع المحفز؛
  2. خلايا P، ذات حقول استقبال أصغر في المركز المحيط حساسة للون والشكل ؛
  3. خلايا K، ذات حقول استقبال مركزية كبيرة جدًا حساسة للون وغير مبالية بالشكل أو العمق؛
  4. فئة سكانية أخرى حساسة للضوء بطبيعتها ؛ و
  5. مجموعة نهائية تُستخدم لحركات العين. [ 26 ]

وقد حسبت دراسة أجرتها جامعة بنسلفانيا عام 2006 أن عرض النطاق الترددي التقريبي لشبكية العين البشرية يبلغ حوالي 8960 كيلوبت في الثانية، بينما تنقل شبكية عين خنزير غينيا البيانات بسرعة حوالي 875 كيلوبت. [ 29 ]

في عام ٢٠٠٧، اكتشف زيدي وزملاؤه الباحثون من ضفتي المحيط الأطلسي، الذين درسوا مرضى يعانون من نقص في الخلايا العصوية والمخروطية في شبكية العين، أن الخلية العقدية الجديدة الحساسة للضوء في البشر تلعب دورًا في الإدراك البصري الواعي وغير الواعي. [ ٣٠ ] وقد بلغت ذروة الحساسية الطيفية ٤٨١  نانومترًا. يُشير هذا إلى وجود مسارين للرؤية في شبكية العين: أحدهما يعتمد على المستقبلات الضوئية التقليدية (الخلايا العصوية والمخروطية)، والآخر، الذي تم اكتشافه حديثًا، يعتمد على الخلايا العقدية الحساسة للضوء التي تعمل ككاشفات بدائية لسطوع الضوء.

الكيمياء الضوئية

كثيراً ما تُقارن آلية عمل الكاميرا بآلية عمل العين، وذلك لأن كلتيهما تُركّزان الضوء من الأجسام الخارجية في مجال الرؤية على وسط حساس للضوء. في حالة الكاميرا، يكون هذا الوسط عبارة عن فيلم أو مستشعر إلكتروني؛ أما في حالة العين، فهو عبارة عن مجموعة من المستقبلات البصرية. وبفضل هذا التشابه الهندسي البسيط، واستناداً إلى قوانين البصريات، تعمل العين كمحوّل طاقة ، تماماً كما تفعل كاميرا CCD .

في الجهاز البصري، يُعد الريتينال ، أو ما يُعرف علميًا باسم ريتينين 1 أو "ريتينالدهيد"، جزيئًا حساسًا للضوء يوجد في العصي والمخاريط في شبكية العين . ويُمثل الريتينال البنية الأساسية المسؤولة عن تحويل الضوء إلى إشارات بصرية، أي نبضات عصبية في الجهاز البصري للجهاز العصبي المركزي . فعند وجود الضوء، يتغير شكل جزيء الريتينال، مما يُولد نبضة عصبية . [ 26 ]

العصب البصري

تدفق المعلومات من العينين (أعلى)، متقاطعًا عند التصالب البصري ، جامعًا معلومات العين اليمنى واليسرى في السبيل البصري ، ومُركِّبًا المحفزات البصرية اليمنى واليسرى في النواة الركبية الوحشية . V1 باللون الأحمر أسفل الصورة. (صورة من عام 1543 من كتاب فابريكا لأندرياس فيزاليوس )

تُرسل المعلومات المتعلقة بالصورة عبر العين إلى الدماغ عبر العصب البصري . تُرسل مجموعات مختلفة من الخلايا العقدية في الشبكية معلومات إلى الدماغ عبر العصب البصري. حوالي 90% من محاور العصب البصري تتجه إلى النواة الركبية الوحشية في المهاد . تنشأ هذه المحاور من الخلايا العقدية M وP وK في الشبكية، كما ذُكر سابقًا. تُعد هذه المعالجة المتوازية مهمة لإعادة بناء العالم المرئي؛ إذ يسلك كل نوع من المعلومات مسارًا مختلفًا للإدراك . تُرسل مجموعة أخرى من الخلايا معلومات إلى التل العلوي في الدماغ المتوسط ، والذي يُساعد في التحكم بحركات العين ( الرمشات السريعة ) [ 31 ] بالإضافة إلى الاستجابات الحركية الأخرى.

تقوم مجموعة أخيرة من الخلايا العقدية الحساسة للضوء ، والتي تحتوي على الميلانوبسين المسؤول عن الحساسية للضوء ، بإرسال المعلومات عبر المسار الشبكي المهادي إلى منطقة ما قبل السقف ( انعكاس الحدقة )، وإلى العديد من البنى المشاركة في تنظيم الإيقاعات اليومية والنوم، مثل النواة فوق التصالبة (الساعة البيولوجية)، وإلى النواة أمام البصرية البطنية الجانبية (منطقة مسؤولة عن تنظيم النوم ). [ 32 ] ومن الأدوار التي اكتُشفت مؤخرًا للخلايا العقدية المستقبلة للضوء أنها تُساهم في الرؤية الواعية واللاواعية، حيث تعمل ككاشفات بدائية لسطوع الضوء، كما هو موضح في العيون الخالية من العصي والمخاريط. [ 30 ]

التصالب البصري

تلتقي الأعصاب البصرية من كلتا العينين وتتقاطع عند التصالب البصري، [ 33 ] [ 34 ] في قاعدة منطقة ما تحت المهاد في الدماغ. عند هذه النقطة، تُدمج المعلومات الواردة من كلتا العينين ثم تُقسم وفقًا للمجال البصري . يُرسل النصفان المتناظران من مجال الرؤية (الأيمن والأيسر) إلى النصفين الأيمن والأيسر من الدماغ ، على التوالي، للمعالجة. أي أن الجانب الأيمن من القشرة البصرية الأولية يتعامل مع النصف الأيسر من مجال الرؤية من كلتا العينين، وكذلك الحال بالنسبة للنصف الأيسر من الدماغ. [ 31 ] تُعالج منطقة صغيرة في مركز مجال الرؤية بشكل متكرر من قِبل نصفي الدماغ.

المسار البصري

تنتقل المعلومات من المجال البصري الأيمن (الذي أصبح الآن في الجانب الأيسر من الدماغ) عبر المسار البصري الأيسر. وتنتقل المعلومات من المجال البصري الأيسر عبر المسار البصري الأيمن. وينتهي كل مسار بصري في النواة الركبية الجانبية (LGN) في المهاد.

ست طبقات في شبكة LGN

النواة الركبية الجانبية

النواة الركبية الجانبية (LGN) هي نواة ترحيل حسية في المهاد بالدماغ. تتكون النواة الركبية الجانبية من ست طبقات لدى البشر والرئيسيات الأخرى ، بدءًا من قرود العالم القديم ، بما في ذلك قرود السنجابيات والقردة العليا . تتوافق الطبقات 1 و4 و6 مع المعلومات الواردة من الألياف المتقاطعة (المقابلة) لشبكية العين الأنفية (المجال البصري الصدغي)؛ بينما تتوافق الطبقات 2 و3 و5 مع المعلومات الواردة من الألياف غير المتقاطعة (المماثلة) لشبكية العين الصدغية (المجال البصري الأنفي).

تحتوي الطبقة الأولى على خلايا M، التي تُقابل خلايا M ( الخلايا الكبيرة ) في العصب البصري للعين المقابلة، وهي مسؤولة عن العمق والحركة. تتصل الطبقتان الرابعة والسادسة من الجسم الركبي الوحشي (LGN) أيضًا بالعين المقابلة، ولكن بخلايا P (اللون والحواف) في العصب البصري. في المقابل، تتصل الطبقات الثانية والثالثة والخامسة من الجسم الركبي الوحشي (LGN) بخلايا M وخلايا P ( الخلايا الصغيرة ) في العصب البصري لنفس جانب الدماغ الذي تتصل به كل طبقة من الجسم الركبي الوحشي (LGN).

عند فردها، تُشكل الطبقات الست للنواة الركبية الجانبية (LGN) مساحة بطاقة ائتمان ، ويبلغ سمكها حوالي ثلاثة أضعافها. تلتف النواة الركبية الجانبية على شكل بيضاويين بحجم وشكل بيضتي طائر صغيرتين. وبين الطبقات الست، توجد خلايا أصغر تستقبل المعلومات من خلايا K (المسؤولة عن اللون) في الشبكية. ثم تنقل عصبونات النواة الركبية الجانبية الصورة المرئية إلى القشرة البصرية الأولية (V1) الموجودة في الجزء الخلفي من الدماغ ( الطرف الخلفي ) في الفص القذالي، بالقرب من التلم المهمازي . لا تُعد النواة الركبية الجانبية مجرد محطة ترحيل بسيطة، بل هي أيضًا مركز للمعالجة؛ إذ تستقبل مدخلات متبادلة من الطبقات القشرية وتحت القشرية، وتتلقى تعصيبًا متبادلًا من القشرة البصرية. [ 26 ]

مخطط المسار البصري مع تحلل الصورة أثناء الطريق، وصولاً إلى خلايا قشرية بسيطة (مبسطة)

الإشعاع البصري

تنقل الإشعاعات البصرية ، واحدة على كل جانب من الدماغ، المعلومات من النواة الركبية الجانبية في المهاد إلى الطبقة الرابعة من القشرة البصرية . وتنتقل عصبونات الطبقة P في النواة الركبية الجانبية إلى الطبقة 4C β من القشرة البصرية الأولية. وتنتقل عصبونات الطبقة M إلى الطبقة 4C α من القشرة البصرية الأولية. أما عصبونات الطبقة K في النواة الركبية الجانبية فتنتقل إلى عصبونات كبيرة تُسمى الكتل في الطبقتين الثانية والثالثة من القشرة البصرية الأولية. [ 26 ]

توجد علاقة مباشرة بين موضع زاوي في المجال البصري للعين، مروراً بالمسار البصري، وموضع العصب في المناطق البصرية الأولية (V1) وصولاً إلى V4. بعد ذلك، ينقسم المسار البصري تقريباً إلى مسار بطني ومسار ظهري .

القشرة البصرية

القشرة البصرية : V1؛ V2؛ V3؛ V4؛ V5 (وتسمى أيضًا MT)

القشرة البصرية مسؤولة عن معالجة الصورة المرئية. تقع في الجزء الخلفي من الدماغ (موضحة في الصورة)، فوق المخيخ . تُسمى المنطقة التي تستقبل المعلومات مباشرةً من الجسم الركبي الجانبي (LGN) بالقشرة البصرية الأولية (وتُسمى أيضًا V1 والقشرة المخططة). تُنشئ هذه القشرة خريطة بروز تصاعدية للمجال البصري لتوجيه الانتباه أو حركة العين إلى المواقع البصرية البارزة. [ 35 ] وبالتالي، يبدأ اختيار المعلومات البصرية المدخلة بواسطة الانتباه من V1 [ 36 ] على طول المسار البصري.

تتدفق المعلومات البصرية بعد ذلك عبر تسلسل هرمي قشري. تشمل هذه المناطق V2 وV3 وV4 والمنطقة V5/MT. (تختلف الوصلات الدقيقة باختلاف نوع الحيوان). تعالج هذه المناطق البصرية الثانوية (التي تُسمى مجتمعةً القشرة البصرية خارج المخططة) مجموعة واسعة من العناصر البصرية الأولية. تستجيب الخلايا العصبية في V1 وV2 بشكل انتقائي لأشرطة ذات اتجاهات محددة، أو لمجموعات من الأشرطة. يُعتقد أن هذه الأشرطة تدعم اكتشاف الحواف والزوايا. وبالمثل، تُعالج هنا المعلومات الأساسية المتعلقة باللون والحركة. [ 37 ]

وجد هايدر وآخرون (2002) أن الخلايا العصبية التي تشمل V1 وV2 وV3 يمكنها اكتشاف الخطوط الوهمية المجسمة ؛ ووجدوا أن المحفزات المجسمة التي تصل إلى 8 درجات يمكنها تنشيط هذه الخلايا العصبية. [ 38 ]

تكون القشرة البصرية نشطة حتى أثناء التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة .

القشرة البصرية المرتبطة

مع انتقال المعلومات البصرية عبر التسلسل الهرمي البصري، يزداد تعقيد التمثيلات العصبية. فبينما قد تستجيب خلية عصبية في القشرة البصرية الأولية (V1) بشكل انتقائي لقطعة مستقيمة ذات اتجاه معين في موقع شبكي محدد ، تستجيب الخلايا العصبية في الفص القذالي الجانبي بشكل انتقائي لجسم كامل (مثل رسم لشخصية)، وقد تستجيب الخلايا العصبية في قشرة الارتباط البصري بشكل انتقائي للوجوه البشرية، أو لجسم معين.

قد يصاحب هذا التعقيد المتزايد للتمثيل العصبي مستوى من التخصص في المعالجة ضمن مسارين متميزين: المسار الظهري والمسار البطني ( فرضية المسارين ، [ 39 ] التي اقترحها أونغرلايدر وميشكين لأول مرة عام 1982). يُشار إلى المسار الظهري عادةً باسم مسار "المكان"، وهو مسؤول عن الانتباه المكاني (الخفي والظاهر)، ويتواصل مع المناطق التي تتحكم في حركات العين واليد. ومؤخرًا، أُطلق على هذه المنطقة اسم مسار "الكيفية" للتأكيد على دورها في توجيه السلوكيات إلى المواقع المكانية. أما المسار البطني، والذي يُشار إليه عادةً باسم مسار "الماذا"، فهو مسؤول عن التعرف على المحفزات البصرية وتحديدها وتصنيفها.

التلم داخل الجداري (أحمر)

ومع ذلك، لا يزال هناك جدل كبير حول درجة التخصص داخل هذين المسارين، لأنهما في الواقع مترابطان بشكل كبير. [ 40 ]

اقترح هوراس بارلو فرضية الترميز الفعال عام 1961 كنموذج نظري للترميز الحسي في الدماغ . [ 41 ] وقد حفزت محدودية تطبيق هذه النظرية في القشرة البصرية الأولية (V1) فرضية بروز V1، التي تنص على أن V1 تُنشئ خريطة بروز تصاعدية لتوجيه الانتباه خارجيًا. [ 35 ] وباعتبار الانتقاء الانتباهي محورًا أساسيًا، يُنظر إلى الرؤية على أنها تتكون من مراحل الترميز والانتقاء وفك الترميز. [ 42 ]

شبكة الوضع الافتراضي هي شبكة من مناطق الدماغ التي تنشط عندما يكون الفرد مستيقظًا وفي حالة راحة. يمكن مراقبة الوضع الافتراضي للجهاز البصري أثناء التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة : وجد فوكس وآخرون (2005) أن " الدماغ البشري منظم بشكل جوهري في شبكات وظيفية ديناميكية ذات ارتباط عكسي" ، [ 43 ] حيث ينتقل الجهاز البصري من حالة الراحة إلى حالة الانتباه.

في الفص الجداري ، تشارك القشرة الجدارية الداخلية الجانبية والبطنية في الانتباه البصري وحركات العين السريعة. تقع هذه المناطق في التلم الجداري الداخلي (المميز باللون الأحمر في الصورة المجاورة).

تطوير

مرحلة الطفولة

يمتلك الأطفال حديثو الولادة قدرة محدودة على إدراك الألوان . [ 44 ] وجدت إحدى الدراسات أن 74% من حديثي الولادة يستطيعون تمييز اللون الأحمر، و36% اللون الأخضر، و25% اللون الأصفر، و14% اللون الأزرق. وبعد شهر واحد، تحسّن الأداء "بشكل طفيف". [ 45 ] لا تمتلك عيون الرضيع القدرة على التكيف . يستطيع أطباء الأطفال إجراء اختبارات غير لفظية لتقييم حدة البصر لدى حديثي الولادة، والكشف عن قصر النظر والاستجماتيزم ، وتقييم تناسق حركة العينين ومحاذاتهما. تتحسن حدة البصر من حوالي 20/400 عند الولادة إلى حوالي 20/25 عند بلوغ الطفل ستة أشهر من العمر. يحدث هذا لأن الخلايا العصبية في الشبكية والدماغ التي تتحكم في الرؤية لم تكتمل نموها بعد.

الطفولة والمراهقة

يستمر تطور إدراك العمق والتركيز والتتبع وغيرها من جوانب الرؤية خلال مرحلتي الطفولة المبكرة والمتوسطة. وتشير بعض الدراسات الحديثة في الولايات المتحدة وأستراليا إلى أن الوقت الذي يقضيه الأطفال في سن المدرسة في الهواء الطلق، تحت ضوء الشمس الطبيعي، قد يؤثر على احتمالية إصابتهم بقصر النظر . يميل قصر النظر إلى التفاقم خلال مرحلتي الطفولة والمراهقة، ولكنه يستقر في مرحلة البلوغ. ويُعتقد أن قصر النظر الشديد والاستجماتيزم من العوامل الوراثية. وقد يحتاج الأطفال المصابون بهذه الحالة إلى ارتداء النظارات.

مرحلة البلوغ

غالباً ما تكون حاسة البصر من أوائل الحواس التي تتأثر بالشيخوخة. وتحدث عدة تغيرات مع التقدم في السن:

  • بمرور الوقت، تصبح عدسة العين صفراء وقد تتحول في النهاية إلى اللون البني، وهي حالة تُعرف باسم التَسُّخ البني أو إعتام عدسة العين البني . على الرغم من أن العديد من العوامل تُساهم في الاصفرار، إلا أن التعرض للأشعة فوق البنفسجية طوال العمر والتقدم في السن هما سببان رئيسيان.
  • يتدهور الجسم الزجاجي للعين بشكل طبيعي مع مرور الوقت، مما يؤدي إلى تسييله وانكماشه، وفي النهاية انفصاله عن الجزء الخلفي من الشبكية. وتترك هذه العملية رواسب من تراكيب البروتين ونفايات خلوية أخرى داخل الجسم الزجاجي، مما يؤدي إلى ظهورها على شكل أجسام عائمة في العين .
  • تتطور حالة قصر النظر الشيخوخي عندما تفقد عدسة العين مرونتها الطبيعية تدريجياً، مما يقلل من قدرة العين على التركيز.
  • في حين أن حجم بؤبؤ العين لدى البالغين الأصحاء يتراوح عادةً بين 2 و8  ملم، إلا أن هذا النطاق يتقلص مع التقدم في السن، ويتجه نحو قطر صغير إلى حد ما.
  • يقل إنتاج الدموع عادةً مع التقدم في السن. ومع ذلك، هناك عدد من الحالات المرتبطة بالعمر والتي يمكن أن تسبب زيادة إفراز الدموع.

وظائف أخرى

توازن

إلى جانب الإحساس العميق ووظيفة الجهاز الدهليزي ، يلعب الجهاز البصري دورًا هامًا في قدرة الفرد على التحكم في توازنه والحفاظ على وضعية مستقيمة. عند عزل هذه العوامل الثلاثة واختبار التوازن، وُجد أن الرؤية هي العامل الأكثر أهمية في التوازن، إذ تلعب دورًا أكبر من أي من الآليتين الداخليتين الأخريين. [ 46 ] وتلعب وضوح رؤية الفرد لمحيطه، بالإضافة إلى حجم مجال الرؤية، وحساسية الفرد للضوء والوهج، وضعف إدراك العمق، أدوارًا مهمة في توفير حلقة تغذية راجعة للدماغ حول حركة الجسم في البيئة. أي شيء يؤثر على أي من هذه المتغيرات يمكن أن يكون له تأثير سلبي على التوازن والحفاظ على الوضعية. [ 47 ] وقد لوحظ هذا التأثير في أبحاث شملت كبار السن مقارنةً بشباب أصحاء، [ 48 ] ومرضى الجلوكوما مقارنةً بأشخاص أصحاء من نفس الفئة العمرية، [ 49 ] ومرضى الساد قبل وبعد الجراحة، [ 50 ] وحتى في أمر بسيط مثل ارتداء نظارات واقية. [ 51 ] كما تبين أن الرؤية أحادية العين (الرؤية بعين واحدة) تؤثر سلبًا على التوازن، وهو ما لوحظ في الدراسات السابقة المتعلقة بإعتام عدسة العين والزرق، [ 49 ] [ 50 ] وكذلك لدى الأطفال والبالغين الأصحاء. [ 52 ]

بحسب بولوك وآخرون (2010)، تُعدّ السكتة الدماغية السبب الرئيسي لضعف البصر المحدد، وأكثرها شيوعًا فقدان المجال البصري ( العمى النصفي المتجانس ، وهو عيب في المجال البصري). ومع ذلك، لا تزال الأدلة على فعالية التدخلات الاقتصادية الموجهة لعلاج هذه العيوب البصرية غير متسقة. [ 53 ]

الأهمية السريرية

آفات المسار البصري من الأعلى إلى الأسفل:1. فقدان كامل للبصر، العين اليمنى2. فقدان نصف المجال البصري الصدغي الثنائي 3. فقدان نصف المجال البصري المتجانس 4. فقدان ربع المجال البصري 5 و6. فقدان ربع المجال البصري مع سلامة البقعة الصفراء

يُعدّ الأداء السليم للجهاز البصري ضروريًا لاستشعار البيئة المحيطة ومعالجتها وفهمها. وقد يؤثر ضعف استشعار الضوء ومعالجته وفهمه سلبًا على قدرة الفرد على التواصل والتعلم وإنجاز المهام الروتينية اليومية بكفاءة.

في الأطفال، يعد التشخيص المبكر وعلاج ضعف وظائف الجهاز البصري عاملاً مهماً في ضمان تحقيق المعالم الرئيسية للتطور الاجتماعي والأكاديمي واللغوي.

إعتام عدسة العين هو تعتّم عدسة العين، مما يؤثر بدوره على الرؤية. ورغم أنه قد يترافق مع اصفرار، إلا أن التعتّم والاصفرار قد يحدثان بشكل منفصل. وعادةً ما يكون ذلك نتيجة للتقدم في السن، أو الإصابة بمرض، أو تعاطي بعض الأدوية.

قصر النظر الشيخوخي هو حالة بصرية تسبب طول النظر . تصبح عدسة العين غير مرنة للغاية بحيث لا تستطيع التكيف مع مسافة القراءة الطبيعية، ويميل التركيز إلى البقاء ثابتًا على مسافة بعيدة.

الجلوكوما نوع من أنواع العمى يبدأ من حافة المجال البصري ويتطور نحو الداخل، وقد يؤدي إلى ضيق مجال الرؤية . يشمل هذا عادةً الطبقات الخارجية للعصب البصري، وأحيانًا نتيجة لتراكم السوائل وارتفاع الضغط داخل العين. [ 54 ]

العتمة هي نوع من أنواع العمى ينتج عنه بقعة عمياء صغيرة في المجال البصري، وعادة ما يكون سببها إصابة في القشرة البصرية الأولية.

العمى النصفي المتجانس هو نوع من أنواع العمى الذي يدمر جانبًا كاملاً من المجال البصري، وعادة ما يكون سببه إصابة في القشرة البصرية الأولية.

يُعدّ فقدان ربع المجال البصري نوعًا من أنواع العمى الذي يُفقد جزءًا فقط من المجال البصري، وينتج عادةً عن إصابة جزئية في القشرة البصرية الأولية. وهو يُشبه إلى حد كبير فقدان نصف المجال البصري المتجانس، ولكن بدرجة أقل.

عمى التعرف على الوجوه، أو ما يُعرف أيضاً بـ "بروسوباجنوسيا "، هو اضطراب دماغي يُسبب عدم القدرة على التعرف على الوجوه. غالباً ما ينشأ هذا الاضطراب بعد تلف منطقة الوجه المغزلية .

العمه البصري ، أو العمه البصري الشكلي، هو اضطراب دماغي ينتج عنه عدم القدرة على التعرف على الأشياء. غالباً ما ينشأ هذا الاضطراب بعد تلف في المسار البطني .

حيوانات أخرى

تستطيع الأنواع المختلفة رؤية أجزاء مختلفة من طيف الضوء ؛ فعلى سبيل المثال، تستطيع النحلات الرؤية في نطاق الأشعة فوق البنفسجية ، [ 55 ] بينما تستطيع الأفاعي الحفرية تحديد فريستها بدقة باستخدام أعضائها الحفرية الحساسة للأشعة تحت الحمراء. [ 56 ] يمتلك جراد البحر السرعوفي، بلا شك، أكثر الأنظمة البصرية تعقيدًا بين جميع الأنواع. تحتوي عين جراد البحر السرعوفي على 16 مخروطًا حساسًا للألوان، بينما يمتلك الإنسان ثلاثة فقط. يُمكّن هذا التنوع في المخاريط جراد البحر السرعوفي من إدراك مجموعة واسعة من الألوان كآلية لاختيار الشريك، وتجنب المفترسات، واكتشاف الفريسة. [ 57 ] كما يمتلك سمك أبو سيف نظامًا بصريًا مثيرًا للإعجاب. تستطيع عين سمك أبو سيف توليد الحرارة لتحسين قدرتها على اكتشاف فريستها على أعماق تصل إلى 2000 قدم. [ 58 ] تمتلك بعض الكائنات الحية الدقيقة وحيدة الخلية ، وهي الدياتومات الوارنويدية ، أجسامًا بصرية تشبه العيون ، ذات تراكيب مماثلة لعدسة وشبكية العين متعددة الخلايا. [ 59 ] كما أن الغلاف المدرع لـ Acanthopleura granulata مغطى بمئات العيون البلورية من الأراغونيت ، والتي تسمى العيون البسيطة ، والتي يمكنها تكوين صور . [ 60 ]

طوّرت العديد من ديدان المروحة ، مثل دودة أكروميغالوما إنترابتم التي تعيش في أنابيب على قاع الحاجز المرجاني العظيم ، عيونًا مركبة على لوامسها، تستخدمها لرصد أي حركة تقترب منها. عند رصد أي حركة، تسحب ديدان المروحة لوامسها بسرعة. وقد اكتشف بوك وزملاؤه بروتينات الأوبسين وبروتينات G في عيون ديدان المروحة، والتي كانت تُرى سابقًا فقط في مستقبلات ضوئية هدبية بسيطة في أدمغة بعض اللافقاريات ، على عكس المستقبلات الرابدميرية في عيون معظم اللافقاريات. [ 61 ]

تمتلك قرود العالم القديم (الأفريقية) والقردة العليا ( المكاك ، القردة العليا ، إنسان الغاب ) فقط نفس نوع رؤية الألوان ثلاثية المخاريط التي يمتلكها البشر، بينما تمتلك قرود العالم الجديد (أمريكا الجنوبية) الدنيا ( قرود العنكبوت ، قرود السنجاب ، قرود الكابوس ) نوع رؤية الألوان ثنائية المخاريط. [ 62 ]

أثبت علماء الأحياء أن البشر يتمتعون ببصر ممتاز للغاية مقارنةً بالغالبية العظمى من الحيوانات، لا سيما في ضوء النهار، ولا يتفوق عليهم في ذلك سوى عدد قليل من أنواع الطيور الجارحة الكبيرة . [ 63 ] [ 64 ] ويُعتقد أن حيوانات أخرى، مثل الكلاب، تعتمد بشكل أكبر على حواس أخرى غير البصر، والتي قد تكون بدورها أكثر تطوراً من تلك الموجودة لدى البشر. [ 65 ] [ 66 ]

تاريخ

في النصف الثاني من القرن التاسع عشر، تم تحديد العديد من المفاهيم المتعلقة بالجهاز العصبي، مثل نظرية العصبون وتحديد موقع الدماغ، والتي تربط بين كون العصبون الوحدة الأساسية للجهاز العصبي وتحديد موقعه الوظيفي في الدماغ، على التوالي. وقد أصبحت هذه المفاهيم من ركائز علم الأعصاب الناشئ، وساهمت في فهم أعمق للجهاز البصري.

إن فكرة تقسيم القشرة الدماغية إلى قشور متميزة وظيفيًا، والمعروفة الآن بأنها مسؤولة عن قدرات مثل اللمس ( القشرة الحسية الجسدية )، والحركة ( القشرة الحركية )، والرؤية ( القشرة البصرية )، قد اقترحها فرانز جوزيف غال لأول مرة في عام 1810. [ 67 ] وتراكمت الأدلة على وجود مناطق متميزة وظيفيًا في الدماغ (وتحديدًا في القشرة الدماغية) طوال القرن التاسع عشر مع اكتشافات بول بروكا لمركز اللغة (1861)، وغوستاف فريتش وإدوارد هيتزيغ للقشرة الحركية (1871). [ 67 ] [ 68 ] استنادًا إلى التلف الانتقائي لأجزاء من الدماغ والآثار الوظيفية للآفات الناتجة ، اقترح ديفيد فيرير في عام 1876 أن وظيفة الإبصار تتركز في الفص الجداري للدماغ. [ 68 ] وفي عام 1881، حدد هيرمان مونك بدقة أكبر موقع الإبصار في الفص القذالي ، حيث يُعرف الآن أن القشرة البصرية الأولية موجودة. [ 68 ]

في عام 2014، يوضح كتاب مدرسي بعنوان "فهم الرؤية: النظرية والنماذج والبيانات" [ 42 ] كيفية ربط البيانات العصبية البيولوجية والبيانات السلوكية البصرية / النفسية من خلال المبادئ النظرية والنماذج الحسابية.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "كيف ترى العين البشرية". WebMD . تحرير آلان كوزارسكي. WebMD، 3 أكتوبر 2015. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  2. ↑ ثان، كير. "كيف تعمل العين البشرية". لايف ساينس . شبكة تيك ميديا ، 10 فبراير 2010. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  3. ↑ "كيف تعمل العين البشرية | طبقات القرنية/دورها | أشعة الضوء." مؤسسة القرنية الوطنية. معهد جافين هربرت للعيون. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  4. ↑ ألبرتين، كورت. بطاقات تعليمية لتشريح بارونز
  5. ↑ تيلوتسون، جوان. ماكان، ستيفاني. بطاقات كابلان الطبية التعليمية. 2 أبريل 2013.
  6. ↑ "التصالب البصري". وظيفة التصالب البصري، تشريحه وتعريفه. فريق هيلث لاين الطبي، 9 مارس 2015. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  7. ↑ جيفري، جي، ونيفو، إم إم. "تكوين التصالب في الإنسان يختلف جوهريًا عن تكوينه في الفأر." Nature.com . مجموعة Nature للنشر ، 21 مارس 2007. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  8. ↑ كارد، ج. باتريك، وروبرت ي. مور. "تنظيم الاتصالات بين الجسم الركبي الجانبي والوطاء في الجرذ". مكتبة وايلي الإلكترونية . 1 يونيو 1989. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  9. ↑ مورفي، بينيلوبي سي؛ داكيت، سيمون جي؛ سيليتو، آدم إم. (1999-11-19). "روابط التغذية الراجعة إلى النواة الركبية الجانبية وخصائص الاستجابة القشرية" . مجلة ساينس . 286 (5444): 1552-1554 . doi : 10.1126/science.286.5444.1552 . ISSN 0036-8075 . PMID 10567260 .  
  10. ↑ شيلر، بي إتش؛ مالبيلي، جي جي (1978-05-01). "التخصص الوظيفي لصفائح النواة الركبية الجانبية في قرد الريسوس" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 41 (3): 788-797 . doi : 10.1152/jn.1978.41.3.788 . ISSN 0022-3077 . PMID 96227 .  
  11. ↑ شميلو، ف.؛ سينغر، و. (1977). "دور القشرة البصرية في التفاعلات ثنائية العينين في النواة الركبية الجانبية للقط" . أبحاث الدماغ . 120 (2): 354-361 . doi : 10.1016/0006-8993(77)90914-3 . PMID 832128. S2CID 28796357 .  
  12. ↑ كلاي ريد، ر.؛ ألونسو، خوسيه مانويل (16-11-1995). "خصوصية الوصلات أحادية المشبك من المهاد إلى القشرة البصرية" . مجلة نيتشر . 378 (6554): 281-284 . Bibcode : 1995Natur.378..281C . doi : 10.1038/378281a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 7477347. S2CID 4285683 .   
  13. ↑ تشاوبينغ، لي (2014-05-08). "فرضية V1 - إنشاء خريطة بروز من الأسفل إلى الأعلى للاختيار والتجزئة قبل الانتباه". فهم الرؤية: النظرية والنماذج والبيانات (الطبعة الأولى ). مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093/acprof:oso/9780199564668.001.0001 . ISBN  978-0-19-956466-8.
  14. ↑ هايم، ستيفان؛ إيكهوف، سيمون ب.؛ إيشيبك، أنيا ك.؛ فريديريتشي، أنجيلا د.؛ ستيفان، كلاس إي.؛ أمونتس، كاترين (2009). "الاتصال الفعال بين منطقتي برودمان 44 و45 اليسرى والتلفيف الصدغي السفلي أثناء اتخاذ القرارات المعجمية والصوتية، كما تم تحديده باستخدام DCM" . رسم خرائط الدماغ البشري . 30 (2): 392-402 . doi : 10.1002/hbm.20512 . ISSN 1065-9471 . PMC 6870893. PMID 18095285 .   
  15. ↑ كاتاني، ماركو، وديريك ك. جونز. "الدماغ". الروابط القذالية الصدغية في الدماغ البشري. 23 يونيو 2003. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  16. ↑ بينيفينتو، لويس أ.؛ ستاندج، جريج ب. (1983-07-01). "تنظيم إسقاطات النوى المستقبلة وغير المستقبلة للشبكية في المركب أمام السقفي وطبقات التل العلوي إلى الوسادة الجانبية والوسادة الإنسية في قرد المكاك" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 217 (3): 307-336 . doi : 10.1002/cne.902170307 . ISSN 0021-9967 . PMID 6886056. S2CID 44794002 .   
  17. ↑ هيرش، جا؛ جيلبرت، سي دي (1991-06-01). "الفيزيولوجيا المشبكية للوصلات الأفقية في القشرة البصرية للقطط" . مجلة علم الأعصاب . 11 (6 ) : 1800-1809 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.11-06-01800.1991 . ISSN 0270-6474 . PMC 6575415. PMID 1675266 .   
  18. ↑ شال، جيه دي؛ موريل، أ؛ كينغ، دي جيه؛ بولير، جيه. (1995-06-01). "طوبوغرافيا اتصالات القشرة البصرية مع حقل العين الأمامي في قرد المكاك: تقارب وانفصال مسارات المعالجة" . مجلة علم الأعصاب . 15 (6): 4464-4487 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-06-04464.1995 . ISSN 0270-6474 . PMC 6577698. PMID 7540675 .   
  19. ↑ موسر، ماي-بريت، وإدفارد آي. موسر. "التمايز الوظيفي في الحصين". مكتبة وايلي الإلكترونية. 1998. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  20. ↑ كاناسيكي، ت.؛ سبراغ، ج.م. (1974-12-01). "التنظيم التشريحي للنوى أمام السقفية والصفائح السقفية في القط" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 158 (3): 319-337 . doi : 10.1002/cne.901580307 . ISSN 0021-9967 . PMID 4436458. S2CID 38463227 .   
  21. ↑ راينر، أنطون، وهارفي ج. كارتن. "التحكم البصري اللاودي - التقسيمات الوظيفية ودوائر نواة إيدنجر-ويستفال في الطيور". ساينس دايركت. 1983. موقع إلكتروني. 27 مارس 2016.
  22. ↑ ويلش، ديفيد ك؛ لوغوثيتيس، ديوميدس إي؛ مايستر، ماركوس؛ ريبيرت، ستيفن م (أبريل 1995). "تُظهر الخلايا العصبية الفردية المنفصلة عن النواة فوق التصالبية للفئران إيقاعات إطلاق يومية متزامنة بشكل مستقل" . نيرون . 14 (4): 697-706 . doi : 10.1016/0896-6273(95)90214-7 . PMID 7718233 . 
  23. ↑ "المسار البصري - اضطرابات العين" . دليل MSD، الطبعة الاحترافية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يناير 2022 .
  24. ↑ غولر، أ.د. وآخرون (مايو 2008). "خلايا الميلانوبسين هي القنوات الرئيسية لإدخال إشارات العصي والمخاريط إلى الرؤية غير التصويرية" ( ملخص) . مجلة نيتشر . 453 (7191): 102-105 . Bibcode : 2008Natur.453..102G . doi : 10.1038/nature06829 . PMC 2871301. PMID 18432195 .   
  25. 1 2 نيف، ر. "الضوء والرؤية" . هايبرفيزيكس . تم الاسترجاع في 13-11-2014 .
  26. 1 2 3 4 5 6 توفي 2008
  27. ↑ سالادين، كينيث د. علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء: وحدة الشكل والوظيفة . الطبعة الخامسة. نيويورك: ماكجرو هيل ، 2010.
  28. ↑ "Webvision: فسيولوجيا الخلايا العقدية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 يناير 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 ديسمبر 2018 .
  29. ↑ "حساب سرعة الرؤية" .
  30. 1 2 زيدي، ف. هـ.، وهال، ج. ت.، وبيرسون، س. ن.، وآخرون . (ديسمبر 2007). " حساسية الضوء ذي الطول الموجي القصير للوعي اليومي، والحدقة، والإدراك البصري لدى البشر الذين يفتقرون إلى شبكية خارجية" . بيولوجيا حالية 17 (24): 2122-2128 . رمز Bibcode : 2007CBio...17.2122Z . doi : 10.1016/j.cub.2007.11.034 . PMC 2151130. PMID 18082405 .   
  31. 1 2 سوندستن، جون دبليو؛ نولتي، جون (2001). الدماغ البشري: مقدمة في تشريحه الوظيفي . سانت لويس: موسبي. ص 410-447 . ISBN  978-0-323-01320-8. OCLC 47892833 . 
  32. ↑ لوكاس آر جيه، هاتار إس، تاكاو إم، بيرسون دي إم، فوستر آر جي، ياو كيه دبليو (يناير 2003). "انخفاض استجابة حدقة العين للضوء عند شدة إشعاع عالية في فئران معدلة وراثيًا لحذف جين الميلانوبسين". مجلة ساينس . 299 (5604): 245-247 . Bibcode : 2003Sci...299..245L . CiteSeerX 10.1.1.1028.8525 . doi : 10.1126/science.1077293 . PMID 12522249. S2CID 46505800 .   
  33. ↑ تيرنر ، هوارد ر. (1997). "البصريات" . العلم في الإسلام في العصور الوسطى: مقدمة مصورة . أوستن: مطبعة جامعة تكساس. ص 197. ISBN  978-0-292-78149-8. OCLC 440896281 . 
  34. ↑ فيزاليوس 1543
  35. 1 2 لي، ز . (2002). "خريطة بروز في القشرة البصرية الأولية" . اتجاهات في العلوم المعرفية . 6 (1): 9-16 . doi : 10.1016/s1364-6613(00)01817-9 . PMID 11849610. S2CID 13411369 .  
  36. ↑ تشاوبينغ، ل. (2019). " إطار عمل جديد لفهم الرؤية من منظور القشرة البصرية الأولية" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 58 : 1-10 . doi : 10.1016/j.conb.2019.06.001 . PMID 31271931. S2CID 195806018 .  
  37. ↑ جيسيل، توماس م.؛ كاندل، إريك ر.؛ شوارتز، جيمس هـ. (2000). "27. المسارات البصرية المركزية". مبادئ علم الأعصاب . نيويورك: ماكجرو هيل. ص 533-540 . ISBN  978-0-8385-7701-1. OCLC 42073108 . 
  38. ↑ هايدر، باربرا؛ سبيلمان، لوثار؛ بيترهانز، إستر (2002) "الخطوط الوهمية المجسمة - استجابات الخلايا العصبية القشرية والإدراك البشري" مجلة علم الأعصاب الإدراكي 14 :7، ص 1018-29. مؤرشف في 11 أكتوبر 2016 على موقع Wayback Machine، تاريخ الوصول: 18 مايو 2014
  39. ↑ ميشكين م، أونغرلايدر ل.ج. (1982). "مساهمة المدخلات من القشرة المخططة في الوظائف البصرية المكانية لقشرة الفص الجداري-قبل القذالي لدى القرود". أبحاث الدماغ السلوكية . 6 (1): 57-77 . doi : 10.1016/0166-4328(82)90081-X . PMID 7126325. S2CID 33359587 .  
  40. ↑ فاريفار ر. (2009). " التكامل الظهري البطني في التعرف على الأشياء". مجلة أبحاث الدماغ. 61 ( 2): 144-153 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2009.05.006 . PMID 19481571. S2CID 6817815 .  
  41. ↑ بارلو، هـ. (1961) "المبادئ المحتملة الكامنة وراء تحويل الرسائل الحسية" في التواصل الحسي ، مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا
  42. 1 2 تشاوبينغ، لي (2014). فهم الرؤية: النظرية والنماذج والبيانات . المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-882936-2.
  43. ↑ فوكس، مايكل د. وآخرون (2005). "من الغلاف: الدماغ البشري مُنظَّمٌ بطبيعته في شبكات وظيفية ديناميكية ذات ارتباطات عكسية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 ( 27): 9673-9678 . رمز Bibcode : 2005PNAS..102.9673F . doi : 10.1073/pnas.0504136102 . PMC 1157105. PMID 15976020 .   
  44. ↑ لين، كينيث أ. (2012). الانتباه البصري لدى الأطفال: نظريات وأنشطة . سلاك. ص 7. ISBN  978-1-55642-956-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 ديسمبر 2014 .
  45. ↑ آدامز، راسل جيه؛ كوريج، ماري إل؛ ميرسر، ميشيل إي. (1994). "القياس المنهجي لرؤية الألوان لدى حديثي الولادة". أبحاث الرؤية . 34 (13): 1691-1701 . doi : 10.1016/0042-6989(94)90127-9 . ISSN 0042-6989 . PMID 7941376. S2CID 27842977 .   
  46. ↑ هانسون إي إي، وبيكمان أ، وهاكانسون أ (ديسمبر 2010). "تأثير الرؤية، والإحساس العميق، وموضع الجهاز الدهليزي على التمايل الوضعي" ( ملف PDF) . مجلة Acta Otolaryngol . 130 (12): 1358-1363 . doi : 10.3109/00016489.2010.498024 . PMID 20632903. S2CID 36949084 .  
  47. ↑ ويد إم جي، جونز جي (يونيو 1997). "دور الرؤية والتوجيه المكاني في الحفاظ على وضعية الجسم" . العلاج الطبيعي . 77 (6): 619-28 . doi : 10.1093/ptj/77.6.619 . PMID 9184687 . 
  48. ↑ تيسديل ن، ستيلماش جي إي، برونينغ أ (نوفمبر 1991). "خصائص التذبذب الوضعي لدى كبار السن في ظل ظروف بصرية وسطحية داعمة طبيعية ومتغيرة". مجلة علم الشيخوخة . 46 (6): B238–44. doi : 10.1093/geronj/46.6.B238 . PMID 1940075 . 
  49. 1 2 شابانا إن، كورنيليو-بيريه في، دروليس جي، جوه جي سي، لي جي إس، تشيو بي تي (يونيو 2005). "الاستقرار الوضعي في الجلوكوما ذات الزاوية المفتوحة الأولية" . كلين. تجربة. العيون . 33 (3): 264-73 . دوى : 10.1111/j.1442-9071.2005.01003.x . بميد 15932530 . S2CID 26286705 .  
  50. 1 2 شوارتز إس، سيغال أو، باركانا واي، شفيسيج آر، أفني آي، مراد واي (مارس 2005). "تأثير جراحة الساد على التحكم في وضعية الجسم" . مجلة طب العيون الاستقصائي والعلوم البصرية . 46 (3): 920-924 . doi : 10.1167/iovs.04-0543 . PMID 15728548 . 
  51. ↑ ويد إل آر، فايمار دبليو إتش، ديفيس جيه (ديسمبر 2004). " تأثير نظارات الحماية الشخصية على ثبات الوضعية". بيئة العمل . 47 (15): 1614-23 . doi : 10.1080/00140130410001724246 . PMID 15545235. S2CID 22219417 .  
  52. ↑ باريلا، جيه إيه، سانشيز، إم، لوبيز، إيه جي، رازوك، إم، مورايس، آر (2011). "استخدام الإشارات البصرية أحادية وثنائية العين للتحكم في وضعية الجسم لدى الأطفال" . مجلة الرؤية . 11 (12): 10. doi : 10.1167/11.12.10 . PMID 22004694 . 
  53. ↑ "الرؤية". المجلة الدولية للسكتة الدماغية . 5 (3_ملحق): 67. 2010. doi : 10.1111/j.1747-4949.2010.00516.x .
  54. ↑ منشورات هارفارد الصحية (2010). العين المتقدمة في السن: الوقاية من أمراض العيون وعلاجها . منشورات هارفارد الصحية. ص 20. ISBN  978-1-935555-16-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 ديسمبر 2014 .
  55. ↑ بيلينجهام ج، ويلكي إس إي، موريس إيه جي، بوماكر جيه كيه، هانت دي إم (فبراير 1997). "توصيف جين الأوبسين الحساس للأشعة فوق البنفسجية في نحل العسل، أبيس ميليفيرا" . المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية 243 ( 3): 775-81 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1997.00775.x . PMID 9057845 . 
  56. ↑ سيفر، أ.ب.، وغريس، م.س. (سبتمبر 2004). "التصوير بالأشعة تحت الحمراء في الأفاعي: استجابات متباينة للأفاعي الكروتالينية والأفاعي الفايبرية لأهداف حرارية مزدوجة". مجلة أبحاث السلوك والدماغ ، 154 (1): 55-61 . doi : 10.1016/j.bbr.2004.01.020 . PMID 15302110. S2CID 39736880 .  
  57. ↑ "(2018) "روبيان فرس النبي الطاووسي" الحوض الوطني للأحياء المائية " . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2018-05-04 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-03-06 .
  58. ↑ ديفيد فليشلر (15-10-2012) صحيفة ساوث فلوريدا صن سنتينل. رابط قديم مؤرشف بتاريخ 3-02-2013 على archive.today .
  59. ↑ يقول العلماء إن الكائنات العوالقية وحيدة الخلية تمتلك عيونًا تشبه عيون الحيوانات
  60. ↑ لي، ل؛ كونورز، إم جيه؛ كول، إم؛ إنجلاند، جي تي؛ سبيسر، دي آي؛ شياو، إكس؛ أيزنبرغ، جيه؛ أورتيز، سي (2015). "تعدد وظائف الدرع الحيوي المُتَمَعْدِن من الكيتون مع نظام بصري متكامل" . مجلة ساينس . 350 (6263): 952-956 . doi : 10.1126/science.aad1246 . hdl : 1721.1/100035 . PMID 26586760 . 
  61. ↑ بوك، مايكل جيه؛ بورتر، ميغان إل؛ نيلسون، دان-إريك (يوليو 2017). "التحويل الضوئي في عيون دودة المروحة الشعاعية" . علم الأحياء الحالي . 27 (14): R698– R699. Bibcode : 2017CBio...27.R698B . doi : 10.1016/j.cub.2017.05.093 . hdl : 1983/3793ef99-753c-4c60-8d91-92815395387a . PMID 28743013 .  مقتبس من مقال "تطور عيون دودة المروحة" (1 أغسطس 2017) على موقع Phys.org
  62. ↑ مارغريت ليفينغستون (2008). الرؤية والفن: بيولوجيا الرؤية . هوبل، ديفيد هـ. نيويورك: أبرامز. ISBN 978-0-8109-9554-3. OCLC 192082768 . 
  63. ↑ رينر، بن (9 يناير 2019). "أي نوع من الكائنات الحية، بما في ذلك البشر، يتمتع بأفضل حدة بصرية؟ دراسة تدحض المعتقدات القديمة" . نتائج الدراسة . تم الاطلاع عليه في 25 فبراير 2024 .
  64. ↑ كيرك، إي. كريستوفر؛ كاي، ريتشارد إف. (2004)، "تطور حدة البصر العالية في القردة العليا" ، في روس، كالوم إف.؛ كاي، ريتشارد إف. (محرران)، أصول القردة العليا: رؤى جديدة ، بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة، ص 539-602 ، doi : 10.1007/978-1-4419-8873-7_20 ، ISBN  978-1-4419-8873-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-11-02
  65. ↑ جيبولت، ستيفاني (22 مارس 2018). "هل تمتلك الكلاب وعيًا ذاتيًا؟" . نادي بيت الكلب الأمريكي . تم الاسترجاع في 25 فبراير 2024 .
  66. ↑ "حواس الحيوانات: كيف تختلف عن حواس البشر" . أنيمالفا . 14 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 25 فبراير 2024 .
  67. 1 2 غروس سي جي (1994). "كيف أصبحت القشرة الصدغية السفلية منطقة بصرية". قشرة المخ . 4 (5): 455-69 . doi : 10.1093/cercor/4.5.455 . PMID 7833649 . 
  68. 1 2 3 شيلر ، ب. هـ. (1986). "الجهاز البصري المركزي". أبحاث الرؤية . 26 (9): 1351-1386 . doi : 10.1016/0042-6989(86)90162-8 . ISSN 0042-6989 . PMID 3303663. S2CID 5247746 .   

للمزيد من القراءة