القشرة الجبهية الأمامية

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
هذا رسم تخطيطي للدماغ مع تسمية القشرة الأمامية للدماغ.

في تشريح دماغ الثدييات ، تغطي القشرة الجبهية الأمامية ( PFC ) الجزء الأمامي من الفص الجبهي للدماغ البشري . وهي القشرة الترابطية في الفص الجبهي. [ 2 ] [ 3 ] هذه المنطقة مسؤولة عن معالجة الأفكار وتكييفها لتحقيق أهداف محددة في مواقف مختلفة. [ 4 ] تشمل عمليات التفكير هذه تمكين الدماغ من التركيز، والتحكم في السلوك، واتخاذ قرارات مختلفة. [ 4 ]

تحتوي منطقة PFC على مناطق برودمان BA8 و BA9 و BA10 و BA11 و BA12 و BA13 و BA14 و BA24 و BA25 و BA32 و BA44 و BA45 و BA46 و BA47 . [ 1 ]

تشارك هذه المنطقة الدماغية في نطاق واسع من الوظائف المعرفية العليا، بما في ذلك تكوين الكلام ( منطقة بروكا )، والنظر ( حقول العين الأمامية )، والذاكرة العاملة ( قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية )، ومعالجة المخاطر (مثل قشرة الفص الجبهي البطنية الإنسية ). ويُعتقد أن النشاط الأساسي لهذه المنطقة الدماغية هو تنسيق الأفكار والأفعال بما يتوافق مع الأهداف الداخلية. [ 5 ] وقد أشار العديد من الباحثين إلى وجود صلة وثيقة بين إرادة الإنسان في الحياة، وشخصيته، ووظائف قشرة الفص الجبهي. [ 6 ]

تُعدّ هذه المنطقة الدماغية مسؤولة عن الوظائف التنفيذية ، مثل التخطيط ، واتخاذ القرارات ، والذاكرة العاملة ، والتعبير عن الشخصية، وتنظيم السلوك الاجتماعي، والتحكم في جوانب معينة من الكلام واللغة. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] وتتعلق الوظائف التنفيذية بالقدرة على التمييز بين الأفكار المتضاربة، وتحديد الجيد والسيئ، والأفضل والأمثل، والمتشابه والمختلف، والنتائج المستقبلية للأنشطة الحالية، والعمل نحو هدف محدد، والتنبؤ بالنتائج، والتوقع بناءً على الأفعال، و"الضبط" الاجتماعي (القدرة على كبح الرغبات التي قد تؤدي، في حال عدم كبحها، إلى نتائج غير مقبولة اجتماعيًا).

تدعم القشرة الأمامية تعلم القواعد الملموسة، بينما تدعم المناطق الأمامية تعلم القواعد على مستويات أعلى من التجريد. [ 11 ] القشرة أمام الجبهية هي الجزء الأمامي من الفص الجبهي.

بناء

تعريف

هناك ثلاث طرق محتملة لتعريف قشرة الفص الجبهي:

  • مثل القشرة الأمامية الحبيبية
  • باعتبارها منطقة إسقاط النواة الظهرية الإنسية للمهاد
  • باعتبارها ذلك الجزء من القشرة الأمامية الذي لا يؤدي تحفيزه الكهربائي إلى إحداث حركات

القشرة الأمامية الحبيبية

تم تعريف القشرة الجبهية الأمامية، استنادًا إلى علم بنية الخلايا، بوجود طبقة حبيبية قشرية رابعة . ولا يزال من غير الواضح تمامًا من استخدم هذا المعيار أولًا. وقد حصر العديد من الباحثين الأوائل في علم بنية الخلايا استخدام مصطلح "القشرة الجبهية الأمامية" في منطقة أصغر بكثير من القشرة، تشمل التلفيف المستقيم والتلفيف الأمامي ( كامبل ، 1905؛ جي إي سميث ، 1907؛ برودمان ، 1909؛ فون إيكونومو وكوسكينس ، 1925). إلا أنه في عام 1935، استخدم جاكوبسن مصطلح " القشرة الجبهية الأمامية " لتمييز المناطق الجبهية الأمامية الحبيبية عن المناطق الحركية وما قبل الحركية غير الحبيبية. [ 12 ] فيما يتعلق بمناطق برودمان، تشمل قشرة الفص الجبهي تقليديًا المناطق 8، 9، 10، 11، 12، 13، 14، 24، 25، 32، 44، 45، 46، و47، [ 1 ] ومع ذلك، ليست جميع هذه المناطق حبيبية تمامًا - فالمنطقة 44 غير حبيبية، والمنطقة 11 الذيلية والمنطقة 47 المدارية غير حبيبية. [ 13 ] تكمن المشكلة الرئيسية في هذا التعريف في أنه ينطبق فقط على الرئيسيات وليس على غير الرئيسيات، لأن الأخيرة تفتقر إلى الطبقة الحبيبية الرابعة. [ 14 ] في دراسة بحثية حديثة، قام العلماء بتحفيز منطقة اللوزة الدماغية لدى القرود، حيث وجدوا أن القشرة السمعية وقشرة الفص الجبهي قد تم تنشيطهما، وهو ما يشبه ما يحدث لدى البشر. [ 15 ]

منطقة العرض

يستند تعريف القشرة الجبهية الأمامية بأنها منطقة إسقاط النواة الظهرية الوسطى للمهاد إلى عمل روز وولسي [ 16 ] ، اللذين أظهرا أن هذه النواة تُسقط على الأجزاء الأمامية والبطنية من الدماغ لدى غير الرئيسيات. مع ذلك، أطلق روز وولسي على منطقة الإسقاط هذه اسم "القشرة الجبهية الحجاجية". ويبدو أن أكيرت هو من اقترح صراحةً، لأول مرة عام 1964، إمكانية استخدام هذا المعيار لتحديد نظائر القشرة الجبهية الأمامية لدى الرئيسيات وغير الرئيسيات [ 17 ] . وقد أتاح ذلك إمكانية تحديد هذه النظائر على الرغم من عدم وجود قشرة جبهية حبيبية لدى غير الرئيسيات.

لا يزال تعريف منطقة الإسقاط مقبولاً على نطاق واسع حتى اليوم (على سبيل المثال، فوستر [ 18 ] )، على الرغم من التشكيك في جدواه. [ 13 ] [ 19 ] وقد أظهرت دراسات تتبع المسارات الحديثة أن إسقاطات النواة الظهرية الوسطى للمهاد لا تقتصر على القشرة الجبهية الحبيبية لدى الرئيسيات. ونتيجة لذلك، اقتُرح تعريف القشرة أمام الجبهية بأنها منطقة القشرة التي تربطها روابط متبادلة أقوى بالنواة الظهرية الوسطى مقارنةً بأي نواة مهادية أخرى. [ 14 ] ومع ذلك، يُقرّ أيلينغز وآخرون [ 14 ] بأنه حتى مع تطبيق هذا المعيار، قد يكون من الصعب تحديد القشرة أمام الجبهية بشكل قاطع.

منطقة صامتة كهربائياً في القشرة الأمامية

التعريف الثالث لقشرة الفص الجبهي هو منطقة القشرة الأمامية التي لا يؤدي تحفيزها الكهربائي إلى حركات ملحوظة. على سبيل المثال، استخدم ديفيد فيرير هذا المصطلح بهذا المعنى عام ١٨٩٠ [ ٢٠ ] . ومن بين التعقيدات التي تشوب هذا التعريف أن القشرة الأمامية "الصامتة" كهربائيًا تشمل مناطق حبيبية وغير حبيبية. [ ١٣ ]

التقسيمات الفرعية

وفقًا لسترايدتر، [ 21 ] يمكن تقسيم قشرة الفص الجبهي لدى البشر إلى منطقتين مختلفتين وظيفيًا ومورفولوجيًا وتطوريًا: قشرة الفص الجبهي البطني الإنسي (vmPFC) التي تتكون من:

  1. القشرة الجبهية الأمامية البطنية (VPFC)
  2. القشرة الجبهية الأمامية الوسطى الموجودة في جميع الثدييات (MPFC)

والقشرة الجبهية الجانبية (LPFC)، التي تتكون من:

  1. القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (DLPFC)
  2. القشرة الجبهية البطنية الجانبية (VLPFC) الموجودة فقط في الرئيسيات .

تحتوي القشرة الجبهية الجانبية (LPFC) على مناطق برودمان BA8 ، BA9 ، BA10 ، BA45 ، BA46 ، و BA47 . ويضيف بعض الباحثين منطقة BA44 أيضًا . أما القشرة الجبهية البطنية الإنسية (vmPFC) فتحتوي على مناطق برودمان BA12 ، BA25 ، BA32 ، BA33 ، BA24 ، BA11 ، BA13 ، و BA14 .

يوضح الجدول أدناه طرقًا مختلفة لتقسيم أجزاء من قشرة الفص الجبهي البشري بناءً على مناطق برودمان. [ 1 ]

8910464547441225323324111314
جانبيالبطني الإنسي
الظهر الجانبيالجانب البطني الجانبيالوسطيبطني

الترابطات

ترتبط قشرة الفص الجبهي ارتباطًا وثيقًا بمعظم أجزاء الدماغ، بما في ذلك روابط واسعة مع مناطق قشرية وتحت قشرية وجذع الدماغ. [ 24 ] وترتبط قشرة الفص الجبهي الظهرية بشكل خاص بمناطق الدماغ المسؤولة عن الانتباه والإدراك والحركة، [ 25 ] بينما ترتبط قشرة الفص الجبهي البطنية بمناطق الدماغ المسؤولة عن العاطفة. [ 26 ] كما تتلقى قشرة الفص الجبهي مدخلات من أنظمة الإثارة في جذع الدماغ، وتعتمد وظيفتها بشكل خاص على بيئتها الكيميائية العصبية. [ 27 ] وبالتالي، يوجد تنسيق بين حالة الإثارة والحالة العقلية للفرد. [ 28 ] ويُعد التفاعل بين قشرة الفص الجبهي والنظام الاجتماعي العاطفي للدماغ ذا أهمية بالغة لنمو المراهقين، كما يقترح نموذج الأنظمة المزدوجة .

يُعتقد أن القشرة الجبهية الإنسية تلعب دورًا في توليد نوم الموجة البطيئة ، وقد رُبط ضمورها بانخفاض مدة هذا النوم. [ 29 ] يحدث ضمور القشرة الجبهية بشكل طبيعي مع التقدم في السن، وقد ثبت أن كبار السن يعانون من ضعف في توطيد الذاكرة نتيجة لتدهور القشرة الجبهية الإنسية لديهم. [ 29 ] لدى كبار السن، بدلًا من نقل الذكريات وتخزينها في القشرة المخية الحديثة أثناء نوم الموجة البطيئة، تبدأ بالبقاء في الحصين حيث تم ترميزها ، كما يتضح من زيادة نشاط الحصين مقارنةً بالشباب أثناء مهام الاستذكار ، عندما تعلم المشاركون ارتباطات الكلمات، ثم ناموا، ثم طُلب منهم استرجاع الكلمات التي تعلموها. [ 29 ]

تُعدّ القشرة الجبهية البطنية الجانبية (VLPFC) مسؤولة عن جوانب متعددة من إنتاج الكلام وفهم اللغة. وترتبط هذه القشرة ارتباطًا وثيقًا بمناطق دماغية مختلفة، تشمل الفص الصدغي الجانبي والإنسي، والقشرة الصدغية العلوية، والقشرة الصدغية السفلية، والقشرة المحيطة بالأنف، والقشرة المجاورة للحصين. [ 30 ] وتُسهم هذه المناطق الدماغية في استرجاع الذاكرة وتثبيتها، ومعالجة اللغة ، وربط المشاعر. وتُمكّن هذه الروابط القشرة الجبهية البطنية الجانبية من التوسط في استرجاع الذاكرة الصريحة والضمنية، ودمجها مع المحفزات اللغوية للمساعدة في تخطيط كلام متماسك. [ 31 ] بعبارة أخرى، ينبع اختيار الكلمات الصحيحة والالتزام بموضوع الحديث من القشرة الجبهية البطنية الجانبية.

وظيفة

الوظيفة التنفيذية

أكدت الدراسات الأصلية لفوستر وغولدمان -راكيتش على القدرة الأساسية لقشرة الفص الجبهي على تمثيل المعلومات غير الموجودة حاليًا في البيئة، والدور المحوري لهذه الوظيفة في إنشاء "لوحة التخطيط الذهني". وتحدثت غولدمان-راكيتش عن كيفية استخدام هذه المعرفة التمثيلية لتوجيه الفكر والفعل والعاطفة بذكاء، بما في ذلك كبح الأفكار والمشتتات والأفعال والمشاعر غير المناسبة. [ 32 ] وبهذا المعنى، يمكن اعتبار الذاكرة العاملة أساسية للانتباه وكبح السلوك. ويتحدث فوستر عن كيفية تمكين هذه القدرة الجبهية من دمج الماضي والمستقبل، مما يسمح بتكوين روابط زمنية وحسية متعددة في إنشاء دورات إدراكية حركية موجهة نحو الهدف. [ 33 ] وتُعد هذه القدرة على التمثيل أساسًا لجميع الوظائف التنفيذية العليا الأخرى. فقشرة الفص الجبهي مسؤولة عن العديد من الوظائف التنفيذية، مثل تذكر المعلومات والمرونة المعرفية والتحكم الكبحي. وعلى الرغم من أن قشرة الفص الجبهي تقوم بذلك، إلا أنها لا تضطلع بهذه المسؤوليات بمفردها، إذ تلعب مناطق أخرى من الدماغ أدوارًا مهمة أيضًا خلال هذه العملية. [ 34 ] على سبيل المثال، ترسل اللوزة الدماغية إشارات إلى منطقة القشرة الجبهية المعروفة باسم 46d لكي يتمكن الشخص من فهم الموقف وتحديد كيفية الرد. [ 15 ]

اقترح شيمامورا نظرية الترشيح الديناميكي لوصف دور قشرة الفص الجبهي في الوظائف التنفيذية . يُفترض أن قشرة الفص الجبهي تعمل كآلية ترشيح أو بوابات عالية المستوى تُعزز التنشيطات الموجهة نحو الهدف وتُثبط التنشيطات غير ذات الصلة. تُمكّن آلية الترشيح هذه التحكم التنفيذي على مستويات معالجة مختلفة، بما في ذلك اختيار التنشيطات والحفاظ عليها وتحديثها وإعادة توجيهها. كما استُخدمت هذه النظرية لتفسير التنظيم العاطفي. [ 35 ]

اقترح ميلر وكوهين نظرية تكاملية لوظيفة قشرة الفص الجبهي، انبثقت من العمل الأصلي لجولدمان-راكيك وفوستر. ويفترض الباحثان أن "التحكم المعرفي ينبع من الحفاظ الفعال على أنماط النشاط في قشرة الفص الجبهي التي تمثل الأهداف ووسائل تحقيقها. فهي تُرسل إشارات توجيهية إلى بنى دماغية أخرى، يكون أثرها النهائي توجيه تدفق النشاط على طول المسارات العصبية التي تُنشئ الروابط الصحيحة بين المدخلات والحالات الداخلية والمخرجات اللازمة لأداء مهمة معينة". [ 36 ] وباختصار، يفترض الباحثان أن قشرة الفص الجبهي تُوجه المدخلات والوصلات، مما يسمح بالتحكم المعرفي في أفعالنا.

تُعدّ قشرة الفص الجبهي ذات أهمية بالغة عند الحاجة إلى معالجة المعلومات من أعلى إلى أسفل . وتُعرَّف هذه المعالجة بأنها توجيه السلوك بناءً على حالات أو نوايا داخلية. ووفقًا للباحثين، "تُعدّ قشرة الفص الجبهي حاسمة في الحالات التي تكون فيها الروابط بين المدخلات الحسية والأفكار والأفعال إما ضعيفة مقارنةً بالروابط الأخرى الموجودة أو سريعة التغير". [ 36 ] ويمكن توضيح ذلك من خلال اختبار ويسكونسن لفرز البطاقات (WCST) . يُطلب من المشاركين في هذا الاختبار فرز البطاقات وفقًا لشكلها أو لونها أو عدد الرموز الظاهرة عليها. والفكرة هي أن أي بطاقة يمكن ربطها بعدد من الأفعال، ولا يوجد ربط واحد بين المحفز والاستجابة يُجدي نفعًا. يستطيع الأشخاص الذين يعانون من تلف في قشرة الفص الجبهي فرز البطاقة في المهام البسيطة الأولية، لكنهم يعجزون عن ذلك مع تغير قواعد التصنيف.

يخلص ميلر وكوهين إلى أن دلالات نظريتهما تُفسر مدى أهمية دور قشرة الفص الجبهي في توجيه التحكم في العمليات المعرفية. ويؤكد الباحثان، بحسب تعبيرهما، أن "التمثيلات في قشرة الفص الجبهي، تبعًا لهدف تأثيرها، قد تعمل بطرق مختلفة كقوالب انتباهية أو قواعد أو أهداف، وذلك من خلال توفير إشارات تحيز تنازلية لأجزاء أخرى من الدماغ، توجه بدورها تدفق النشاط على طول المسارات اللازمة لأداء مهمة ما". [ 36 ]

تشير البيانات التجريبية إلى دور القشرة الجبهية الأمامية في تنظيم وظائف النوم الطبيعية، والأحلام، وظواهر الحرمان من النوم. [ 37 ]

عند تحليل سمات الآخرين والتفكير فيها، يتم تنشيط القشرة الجبهية الإنسية، إلا أنها لا تنشط عند التفكير في خصائص الأشياء الجامدة. [ 38 ]

أظهرت الدراسات التي استخدمت التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي أن القشرة الجبهية الإنسية (mPFC)، وتحديدًا القشرة الجبهية الإنسية الأمامية (amPFC)، قد تُعدّل سلوك المحاكاة. ويشير علماء الأعصاب إلى أن التهيؤ الاجتماعي يؤثر على النشاط والمعالجة في القشرة الجبهية الإنسية الأمامية، وأن هذه المنطقة من القشرة الجبهية تُعدّل استجابات وسلوكيات المحاكاة. [ 39 ]

في الآونة الأخيرة، استخدم الباحثون تقنيات التصوير العصبي لاكتشاف أن القشرة الجبهية الأمامية، إلى جانب العقد القاعدية ، تشارك في تعلم النماذج، وهو جزء من نظرية النموذج ، إحدى الطرق الثلاث الرئيسية التي يصنف بها عقلنا الأشياء. تنص نظرية النموذج على أننا نصنف الأحكام بمقارنتها بتجربة سابقة مماثلة في ذاكرتنا المخزنة. [ 40 ]

أظهرت دراسة تحليلية شاملة أجرتها البروفيسورة نيكول بي. يوان من جامعة أريزونا عام 2014 أن زيادة حجم قشرة الفص الجبهي وزيادة سمك قشرة الفص الجبهي يرتبطان بتحسن الأداء التنفيذي. [ 41 ]

الانتباه والذاكرة

تجربة ليبيديف وآخرون التي فصلت تمثيل الانتباه المكاني عن تمثيل الذاكرة المكانية في قشرة الفص الجبهي [ 42 ]

تُعدّ نظريةٌ مقبولةٌ على نطاقٍ واسعٍ فيما يتعلق بوظيفة قشرة الفص الجبهي في الدماغ، أنها بمثابة مخزنٍ للذاكرة قصيرة المدى . وقد صاغ هذه الفكرة جاكوبسن لأول مرة، حيث أفاد في عام 1936 أن تلف قشرة الفص الجبهي لدى الرئيسيات يُسبب قصورًا في الذاكرة قصيرة المدى. [ 43 ] وحدد كارل بريبرام وزملاؤه (1952) الجزء من قشرة الفص الجبهي المسؤول عن هذا القصور، وهو المنطقة 46 ، والمعروفة أيضًا باسم قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (dlPFC). [ 44 ] وفي الآونة الأخيرة، أحدث غولدمان-راكيك وزملاؤه (1993) فقدانًا للذاكرة قصيرة المدى في مناطق محددة من الدماغ عن طريق تعطيل أجزاء من قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (dlPFC) مؤقتًا. [ 45 ] بمجرد أن رسخ آلان بادلي (1986) مفهوم الذاكرة العاملة (انظر أيضًا نموذج بادلي للذاكرة العاملة ) في علم الأعصاب المعاصر ، ساهمت هذه النتائج العصبية النفسية في نظرية مفادها أن قشرة الفص الجبهي تُنفذ الذاكرة العاملة، وفي بعض الصيغ المتطرفة، الذاكرة العاملة فقط. [ 46 ] في تسعينيات القرن الماضي، لاقت هذه النظرية رواجًا واسعًا، وأصبحت النظرية السائدة لوظيفة قشرة الفص الجبهي، لا سيما لدى الرئيسيات غير البشرية. ركز مفهوم الذاكرة العاملة الذي استخدمه أنصار هذه النظرية في الغالب على الحفاظ على المعلومات على المدى القصير، وبشكل أقل على معالجة هذه المعلومات أو مراقبتها أو استخدامها في اتخاذ القرارات. وتماشيًا مع فكرة أن قشرة الفص الجبهي تعمل بشكل أساسي في الحفاظ على الذاكرة، غالبًا ما يُفسر نشاط فترة التأخير في قشرة الفص الجبهي على أنه أثر للذاكرة. (ينطبق مصطلح "نشاط فترة التأخير" على النشاط العصبي الذي يلي العرض العابر لإشارة التعليمات ويستمر حتى إشارة "انطلق" أو "أطلق" لاحقة.)

لاستكشاف تفسيرات بديلة لنشاط فترة التأخير في قشرة الفص الجبهي، قام ليبيديف وآخرون (2004) بدراسة معدلات إطلاق النبضات العصبية في خلايا عصبية مفردة في قشرة الفص الجبهي أثناء تركيز القرود على محفز يُشير إلى موقع معين، مع تذكر موقع آخر غير مُحدد. [ 42 ] وقد مثّل كلا الموقعين هدفين محتملين لحركة العين السريعة (الرمش) . على الرغم من أن المهمة تطلبت جهدًا مكثفًا من الذاكرة قصيرة المدى، إلا أن النسبة الأكبر من الخلايا العصبية في قشرة الفص الجبهي مثّلت المواقع التي تم التركيز عليها، وليس المواقع التي تم تذكرها. أظهرت هذه النتائج أن وظائف الذاكرة قصيرة المدى لا يمكنها تفسير كل، أو حتى معظم، نشاط فترة التأخير في الجزء المدروس من قشرة الفص الجبهي. اقترح الباحثون أن نشاط قشرة الفص الجبهي خلال فترة التأخير يُساهم بشكل أكبر في عملية الانتقاء الانتباهي ( والانتباه الانتقائي ) مقارنةً بتخزين الذاكرة. [ 10 ] [ 47 ]

إنتاج الكلام واللغة

تُشارك مناطق مختلفة من قشرة الفص الجبهي في العديد من الوظائف الحيوية المتعلقة بإنتاج الكلام، وفهم اللغة، والتخطيط للاستجابة قبل التحدث. [ 9 ] وقد أظهر علم الأعصاب الإدراكي أن قشرة الفص الجبهي البطني الجانبي الأيسر حيوية في معالجة الكلمات والجمل.

وُجد أن القشرة الجبهية اليمنى مسؤولة عن تنسيق استرجاع الذاكرة الصريحة لاستخدامها في الكلام، بينما يُعزى تعطيل القشرة الجبهية اليسرى إلى توسط استرجاع الذاكرة الضمنية لاستخدامها في توليد الأفعال. [ 9 ] يُعاني بعض مرضى فقدان الذاكرة المصابين بتلف في القشرة الجبهية اليمنى من ضعف في تذكر الأسماء (الذاكرة الصريحة)، لكن توليد الأفعال يبقى سليمًا لاعتماده على تعطيل القشرة الجبهية اليسرى. [ 31 ]

يُدرج العديد من الباحثين الآن منطقة برودمان 45 (BA45) ضمن قشرة الفص الجبهي، لأنها تُشكّل مع منطقة برودمان 44 (BA44) منطقةً في الفص الجبهي تُسمى منطقة بروكا . [ 23 ] تُعتبر منطقة بروكا على نطاق واسع منطقة الإخراج لمسار إنتاج اللغة في الدماغ (على عكس منطقة فيرنيكه في الفص الصدغي الإنسي، والتي تُعتبر منطقة إدخال اللغة). وقد ثبت أن منطقة برودمان 45 (BA45) تُساهم في استرجاع المعرفة الدلالية ذات الصلة لاستخدامها في المحادثة/الكلام. [ 9 ] تُشارك قشرة الفص الجبهي الجانبية اليمنى (RLPFC) في تخطيط السلوك المعقد، وتعمل مع منطقة برودمان 45 الثنائية للحفاظ على التركيز والترابط أثناء إنتاج الكلام. [ 31 ] ومع ذلك، فقد ثبت أن منطقة برودمان 45 اليسرى تُنشط بشكل ملحوظ مع الحفاظ على ترابط الكلام لدى الشباب. كما ثبت أن كبار السن يُفعّلون منطقة برودمان 45 اليمنى بشكل أكبر من نظرائهم الأصغر سنًا. [ 31 ] يتوافق هذا مع الأدلة على انخفاض التخصص الجانبي في أنظمة الدماغ الأخرى أثناء الشيخوخة.

بالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت أن زيادة نشاط منطقتي برودمان 45 (BA45) والقشرة الجبهية الجانبية اليمنى (RLPFC) بالتزامن مع منطقة برودمان 47 (BA47) لدى المرضى كبار السن تُسهم في "التصريحات غير ذات الصلة بالموضوع". وتُعتبر منطقة برودمان 47 في القشرة الجبهية مسؤولة عن استرجاع المعلومات الأقل أهمية، والتي لا تُعدّ ضرورية للمشاركة في المحادثة، وذلك استجابةً للمحفزات. [ 31 ] بعبارة أخرى، فقد ثبت أن زيادة تنشيط منطقة برودمان 47، إلى جانب تغير النشاط في منطقة برودمان 45 والقشرة الجبهية الجانبية اليمنى الأوسع نطاقًا، يُسهم في تضمين معلومات أقل صلة وأنماط كلامية جانبية غير ذات صلة في المحادثة لدى كبار السن.

الأهمية السريرية

في العقود القليلة الماضية، استُخدمت أنظمة تصوير الدماغ لتحديد أحجام مناطق الدماغ والروابط العصبية. أشارت العديد من الدراسات إلى انخفاض حجم الفصوص الأمامية وترابطها مع مناطق الدماغ الأخرى لدى المرضى الذين تم تشخيصهم باضطرابات عقلية ؛ والذين يتعرضون لضغوط متكررة ؛ [ 48 ] والذين يستهلكون مواد إباحية بشكل مفرط؛ [ 49 ] والمنتحرين ؛ [ 50 ] والمجرمين ؛ والمختلين عقلياً ؛ والمتضررين من التسمم بالرصاص ؛ [ 51 ] ويُعتقد أن بعض القدرات البشرية على الأقل، كالشعور بالذنب أو الندم، وتفسير الواقع ، تعتمد على سلامة وظائف قشرة الفص الجبهي. [ 52 ] كما يرتبط التطور العصبي المتقدم ووظيفة التنظيم الذاتي لقشرة الفص الجبهي لدى الإنسان بارتفاع مستوى الوعي والإدراك لديه ، [ 53 ] إذ تشغل قشرة الفص الجبهي لدى الإنسان نسبة أكبر بكثير من الدماغ مقارنةً بأي حيوان آخر. يُفترض أنه مع تضاعف حجم الدماغ ثلاث مرات على مدى خمسة ملايين سنة من التطور البشري، [ 54 ] فقد ازداد حجم القشرة الجبهية الأمامية ستة أضعاف. [ 55 ]

أشارت مراجعةٌ للوظائف التنفيذية لدى الأفراد الأصحاء الذين يمارسون الرياضة إلى أن نصفي القشرة الجبهية الأمامية، اللذين يفصل بينهما الشق الطولي الإنسي ، يبدو أنهما يصبحان أكثر ترابطًا استجابةً للتمارين الهوائية المنتظمة. [ 56 ] وتشير مراجعتان لأبحاث التصوير العصبي البنيوي إلى حدوث تحسينات ملحوظة في حجم المادة الرمادية في الفص الجبهي الأمامي والحصين لدى البالغين الأصحاء الذين يمارسون تمارين رياضية متوسطة الشدة لعدة أشهر. [ 57 ] [ 58 ]

يؤدي تناول الكحول المزمن إلى تغييرات مستمرة في وظائف الدماغ، بما في ذلك ضعف القدرة على اتخاذ القرارات. وقد تبين أن قشرة الفص الجبهي لدى مدمني الكحول المزمنين معرضة لتلف الحمض النووي التأكسدي وموت الخلايا العصبية . [ 59 ]

تاريخ

لعلّ الحالة المحورية في دراسة وظائف قشرة الفص الجبهي هي حالة فينياس غيج ، الذي دُمر فصّه الجبهي الأيسر عندما اخترق قضيب حديدي كبير رأسه في حادث عام 1848. ويُقدّم التقرير المعتاد أنه على الرغم من احتفاظ غيج بذاكرة طبيعية، وقدرة على الكلام، ومهارات حركية سليمة، إلا أن شخصيته تغيّرت جذريًا: فقد أصبح سريع الانفعال، وعصبي المزاج، ونفاد الصبر - وهي سمات لم تكن موجودة لديه سابقًا - حتى أن أصدقاءه وصفوه بأنه "لم يعد غيج"؛ وبينما كان في السابق عاملًا كفؤًا ومُنجزًا، أصبح بعد ذلك عاجزًا عن إتمام عمله. [ 60 ] ومع ذلك، يُظهر تحليل دقيق للأدلة الأولية أن أوصاف التغيرات النفسية التي طرأت على غيج عادةً ما تكون مُبالغًا فيها عند مقارنتها بالوصف الذي قدمه طبيبه، وأبرز ما في الأمر أن التغيرات التي وُصفت بعد سنوات من وفاة غيج كانت أكثر دراماتيكية بكثير من أي شيء تم الإبلاغ عنه أثناء حياته. [ 61 ] [ 62 ]

أظهرت دراسات لاحقة أجريت على مرضى يعانون من إصابات في الفص الجبهي أنهم عبّروا لفظياً عن أنسب الاستجابات الاجتماعية في ظروف معينة. ومع ذلك، عند تطبيق هذه الاستجابات فعلياً، سعوا إلى سلوك يهدف إلى تحقيق إشباع فوري، على الرغم من إدراكهم أن النتائج طويلة المدى ستكون عكسية.

تشير هذه البيانات إلى أن مهارات المقارنة وفهم النتائج النهائية لا تقتصر على وجودها في قشرة الفص الجبهي فحسب، بل إنها (عندما تعمل بشكل سليم) تتحكم في الخيار الذهني لتأجيل الإشباع الفوري من أجل نتيجة إشباع أفضل أو أكثر جدوى على المدى الطويل. وتُعدّ هذه القدرة على انتظار المكافأة أحد العناصر الأساسية التي تُحدد الأداء التنفيذي الأمثل للدماغ البشري.

تُكرّس العديد من الأبحاث الحالية لفهم دور قشرة الفص الجبهي في الاضطرابات العصبية. وقد بدأت التجارب السريرية على بعض الأدوية التي ثبت أنها تُحسّن وظائف قشرة الفص الجبهي، بما في ذلك غوانفاسين ، الذي يعمل عبر مستقبلات ألفا-2A الأدرينالية . ويُعدّ قناة HCN ، وهي هدف نهائي لهذا الدواء، أحد أحدث مجالات البحث في علم الأدوية الخاص بقشرة الفص الجبهي. [ 63 ]

أصل الكلمة

يبدو أن مصطلح "الفص الجبهي" لوصف جزء من الدماغ قد صاغه ريتشارد أوين عام 1868. [ 12 ] وقد اقتصرت منطقة الفص الجبهي، بحسب رأيه، على الجزء الأمامي من الفص الجبهي (الذي يُقابل تقريبًا القطب الجبهي). ويُفترض أن اختياره لهذا المصطلح استند إلى عظم الفص الجبهي الموجود لدى معظم البرمائيات والزواحف. [ 12 ]

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 موراي إي، وايز إس، غراهاتلي ك (2016). "الفصل 1: تاريخ أنظمة الذاكرة" . تطور أنظمة الذاكرة: الأسلاف، والتشريح، والتكيفات (  الطبعة الأولى). مطبعة جامعة أكسفورد. ص 22-24 . ISBN  978-0-19-150995-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2017 .
  2. ↑ فوستر، خواكين م. (2019). "قشرة الفص الجبهي في عيادة طب الأعصاب". الفصوص الجبهية . دليل طب الأعصاب السريري. المجلد 163. الصفحات 3-15 . doi : 10.1016/B978-0-12-804281-6.00001-X . ISBN   978-0-12-804281-6PMID 31590737​​ 
  3. ↑ هارمز، مادلين ب.؛ بولاك، سيث د. (2024). "تنظيم الانفعالات". موسوعة . ص 110-124 . doi : 10.1016/B978-0-323-96023-6.00036-1 . ISBN  978-0-323-95820-2القشرة الجبهية الأمامية هي الجزء الأمامي من الفصوص الأمامية للدماغ. وتُعد القشرة الجبهية الأمامية، التي تلعب دورًا محوريًا في التحكم من أعلى إلى أسفل في الانتباه، والكبح، والعاطفة، والتعلم المعقد، ومعالجة نظرية العقل، دائرة دماغية غير متجانسة تتكون من العديد من الأقسام الفرعية المهمة (دنكان، 2001) .
  4. ويدج ، أ.س .؛ زورويتز، س.؛ باسو، إ.؛ بولك، أ.س.؛ كاش، س.س.؛ إسكندر، إ.ن.؛ ديكرزباخ، ت.؛ ميلر، إ.ك.؛ دوغيرتي، د.د. (2019-04-04). "تحفيز الدماغ العميق للمحفظة الداخلية يعزز التحكم المعرفي البشري ووظيفة قشرة الفص الجبهي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1): 1536. doi : 10.1038/s41467-019-09557-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 6449385. PMID 30948727 .   
  5. ↑ ميلر إي كي، فريدمان دي جيه، واليس جيه دي (أغسطس 2002). "قشرة الفص الجبهي: التصنيفات والمفاهيم والإدراك" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 357 (1424): 1123-1136 . doi : 10.1098/rstb.2002.1099 . PMC 1693009. PMID 12217179 .  
  6. ↑ دي يونغ سي جي، هيرش جيه بي، شين إم إس، باباديميتريس إكس، راجيفان إن، غراي جيه آر (يونيو 2010). " اختبار التنبؤات المستمدة من علم الأعصاب للشخصية: بنية الدماغ والعوامل الخمسة الكبرى" . العلوم النفسية . 21 (6): 820-828 . doi : 10.1177/0956797610370159 . PMC 3049165. PMID 20435951 .  
  7. ^ جواو، رافائيل باتيستا. فيلجويراس، راكيل ماتوس (2018/10/03)، "الفص الجبهي: التشريح العصبي الوظيفي لدوائره ومتلازمات الانفصال ذات الصلة" ، في ستارسيفيتش، آنا؛ فيليبوفيتش، برانيسلاف (محرران)، قشرة الفص الجبهي ، InTech، دوى : 10.5772/intechopen.79571 ، ISBN 978-1-78923-903-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يونيو 2023
  8. ↑ يانغ واي، راين إيه (نوفمبر 2009). "نتائج التصوير الدماغي البنيوي والوظيفي للفص الجبهي لدى الأفراد المعادين للمجتمع والعنيفين والمصابين باضطراب الشخصية المعادية للمجتمع: تحليل تلوي" . مجلة أبحاث الطب النفسي . 174 (2): 81-88 . doi : 10.1016/j.pscychresns.2009.03.012 . PMC 2784035. PMID 19833485 .  
  9. 1 2 3 4 غابرييلي، جيه دي، بولدراك، آر إيه، ديزموند، جيه إي (فبراير 1998). "دور قشرة الفص الجبهي الأيسر في اللغة والذاكرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (3): 906-913 . Bibcode : 1998PNAS...95..906G . doi : 10.1073/pnas.95.3.906 . PMC 33815. PMID 9448258 .  
  10. 1 2 بالدوف د، ديسيمون ر (أبريل 2014). "الآليات العصبية للانتباه القائم على الكائن" . مجلة ساينس . 344 (6182): 424-427 . Bibcode : 2014Sci...344..424B . doi : 10.1126/science.1247003 . PMID 24763592 . 
  11. ↑ بدر د، كايزر أ.س، دي إسبوزيتو م (أبريل 2010). " قشرة الفص الجبهي واكتشاف قواعد الفعل المجردة" . نيرون . 66 (2): 315-326 . doi : 10.1016/j.neuron.2010.03.025 . PMC 2990347. PMID 20435006 .  
  12. 1 2 3 فينغر إس (1994). أصول علم الأعصاب: تاريخ استكشافات وظائف الدماغ . أكسفورد [أكسفوردشاير]: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-514694-3.
  13. 1 2 3 برويس، ت.م. (1995). "هل تمتلك الفئران قشرة أمام جبهية؟ إعادة النظر في برنامج روز-وولسي-أكيرت". مجلة علم الأعصاب الإدراكي . 7 (1): 1-24 . doi : 10.1162/jocn.1995.7.1.1 . PMID 23961750 . 
  14. 1 2 3 أويلينغز إتش بي، غرونويغن إتش جيه، كولب بي (نوفمبر 2003). "هل تمتلك الفئران قشرة أمامية؟". أبحاث الدماغ السلوكية . 146 ( 1-2 ): 3-17 . doi : 10.1016/j.bbr.2003.09.028 . PMID 14643455 . 
  15. 1 2 لي، تشيان بينغ؛ بينغ، آن؛ فنغ، يوكي؛ شو، بين؛ تشانغ، باورونغ؛ رو، آنا وانغ؛ غاو، ليكسيا؛ لي، شينجيان (2025-09-01). "الترابط الوظيفي متوسط ​​النطاق للوزة الدماغية مع القشرة السمعية وقشرة الفص الجبهي لدى قرود المكاك كما كشف عنه التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي داخل الجمجمة" . مجلة NeuroImage . 318 121406. doi : 10.1016/j.neuroimage.2025.121406 . ISSN 1053-8119 . 
  16. ↑ روز جيه إي، وولسي سي إن (1948). "قشرة الفص الجبهي الحجاجي وعلاقاتها بالنواة الظهرية الوسطى في الأرانب والأغنام والقطط". منشورات بحثية - جمعية أبحاث الأمراض العصبية والعقلية . 27 : 210-232 . PMID 18106857 . 
  17. ↑ برويس، تي إم، وغولدمان-راكيك، بي إس (أغسطس 1991). "البنية النخاعية والخلوية للقشرة الأمامية الحبيبية والمناطق المحيطة بها في قرد الجلاجو (من فصيلة الرئيسيات ذات الأنف الرطب) وقرد المكاك (من فصيلة الرئيسيات البشرية)". مجلة علم الأعصاب المقارن . 310 (4): 429-474 . doi : 10.1002/cne.903100402 . PMID 1939732 . 
  18. ↑ فوستر، ج. م. (2008). قشرة الفص الجبهي ( الطبعة الرابعة). بوسطن: دار النشر الأكاديمية. رقم ISBN  978-0-12-373644-4.
  19. ↑ ماركوفيتش إتش جيه ، بريتزل إم (1979). "قشرة الفص الجبهي: منطقة إسقاط النواة الظهرية الوسطى للمهاد؟" . علم النفس الفيزيولوجي . 7 (1): 1-6 . doi : 10.3758/bf03326611 .
  20. ↑ فيرير د (يونيو 1890). "محاضرات كرونيان حول تحديد موقع الدماغ" . المجلة الطبية البريطانية . 1 (1537): 1349-1355 . doi : 10.1136/bmj.1.1537.1349 . PMC 2207859. PMID 20753055 .  
  21. ↑ سترايدتر، جي إف (2005). مبادئ تطور الدماغ . سيناور أسوشيتس. رقم ISBN 978-0-87893-820-9.
  22. ↑ شيلين، إيفيت؛ يان، شيزي (2010). "التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة لدى مرضى الاكتئاب يكشف عن زيادة في الترابط بين الشبكات عبر الوصلة الظهرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (24): 11020-11025 . رمز Bibcode : 2010PNAS..10711020S . doi : 10.1073/pnas.1000446107 . PMC 2890754. PMID 20534464 .  
  23. 1 2 "منطقة بروكا | التشريح" . موسوعة بريتانيكا . تم الاسترجاع في 12-12-2019 .
  24. ↑ ألفاريز، جيه إيه، وإيموري، إي (مارس 2006). "الوظائف التنفيذية والفصوص الأمامية: مراجعة تحليلية شاملة". مجلة مراجعة علم النفس العصبي . 16 (1): 17-42 . doi : 10.1007/s11065-006-9002-x . PMID 16794878 . 
  25. ↑ غولدمان-راكيتش، ب. س. (1988). "طوبوغرافيا الإدراك: شبكات موزعة متوازية في قشرة الدماغ الترابطية لدى الرئيسيات". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 11 : 137-156 . doi : 10.1146/annurev.ne.11.030188.001033 . PMID 3284439 . 
  26. ↑ برايس، جيه إل (يونيو 1999). "شبكات القشرة الأمامية للدماغ المرتبطة بالوظائف الحشوية والمزاج". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 877 (1): 383-396 . Bibcode : 1999NYASA.877..383P . doi : 10.1111/j.1749-6632.1999.tb09278.x . PMID 10415660 . 
  27. ↑ روبنز، تي دبليو، وآرنستن ، إيه إف (2009). "علم الأدوية النفسية العصبية للوظائف التنفيذية الأمامية: تعديل أحادي الأمين" . المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 32 : 267-287 . doi : 10.1146/annurev.neuro.051508.135535 . PMC 2863127. PMID 19555290 .  
  28. ↑ أرنستين إيه إف، باسبالاس سي دي، غامو إن جيه، يانغ واي، وانغ إم (أغسطس 2010). "الترابط الشبكي الديناميكي: شكل جديد من اللدونة العصبية" . اتجاهات في العلوم المعرفية . 14 (8): 365-375 . doi : 10.1016/j.tics.2010.05.003 . PMC 2914830. PMID 20554470 .  
  29. 1 2 3 ماندر، ب. أ.، راو، ف.، لو، ب.، ساليتين، ج. م.، ليندكويست، ج. ر.، أنكولي-إسرائيل، س.، وآخرون . (مارس 2013). "ضمور الفص الجبهي، واضطراب الموجات البطيئة في نوم حركة العين غير السريعة، وضعف الذاكرة المعتمدة على الحصين في الشيخوخة" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 16 (3): 357-364 . doi : 10.1038/nn.3324 . PMC 4286370. PMID 23354332 .   
  30. ↑ كول، ب. أ.، وواغنر، أ. د. (1 يناير 2009). "التحكم الاستراتيجي في الذاكرة". في: سكواير، ل. ر. (محرر). موسوعة علم الأعصاب . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 437-444 . doi : 10.1016/b978-008045046-9.00424-1 . ISBN  978-0-08-045046-9.
  31. هوفمان ، ب . (يناير 2019). " انخفاضات في تنشيط الفص الجبهي تتنبأ بتصريحات خارجة عن الموضوع أثناء إنتاج الكلام" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز ، 10 (1)، 515. Bibcode : 2019NatCo..10..515H . doi : 10.1038/s41467-019-08519-0 . PMC 6355898. PMID 30705284 .  
  32. ↑ غولدمان-راكيتش، ب. س. (أكتوبر 1996). "المشهد الأمامي للدماغ: دلالات البنية الوظيفية لفهم التفكير البشري والوظيفة التنفيذية المركزية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 351 (1346): 1445-1453 . doi : 10.1098/rstb.1996.0129 . JSTOR 3069191. PMID 8941956 .  
  33. ↑ فوستر، جيه إم، وبودنر، إم، وكروجر، جيه كيه (مايو 2000). "الترابط بين الحواس والأزمنة في خلايا عصبية من القشرة الأمامية". مجلة نيتشر . 405 (6784): 347-351 . Bibcode : 2000Natur.405..347F . doi : 10.1038/35012613 . PMID 10830963 . 
  34. ↑ إنج، كاسوندرا م.؛ فارغاس، روبرتو ج.؛ فونغ، هوارد ل.؛ نيمي، سيلينا ر.؛ بوكساي، ميليسا؛ فيشر، آنا ف.؛ ثيسن، إريك د. (2025-08-01). "الترابط الوظيفي الداخلي لقشرة الفص الجبهي والوظائف التنفيذية في الطفولة المبكرة وبداية البلوغ باستخدام تقنية التصوير الطيفي القريب من الأشعة تحت الحمراء الوظيفية" . علم الأعصاب الإدراكي التنموي . 74 101570. doi : 10.1016/j.dcn.2025.101570 . ISSN 1878-9293 . PMC 12162044. PMID 40451067 .   
  35. ↑ شيمامورا، أ.ب. (2000). "دور قشرة الفص الجبهي في الترشيح الديناميكي" . علم النفس البيولوجي . 28 (2): 207-218 . doi : 10.3758/BF03331979 .
  36. 1 2 3 ميلر إي كيه، كوهين جيه دي (2001). "نظرية تكاملية لوظيفة قشرة الفص الجبهي". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 24 : 167-202 . doi : 10.1146/annurev.neuro.24.1.167 . PMID 11283309 . 
  37. ↑ موزور أ، بيس-شوت إي إف، هوبسون جيه إيه (نوفمبر 2002). "قشرة الفص الجبهي أثناء النوم". اتجاهات في العلوم المعرفية . 6 (11): 475-481 . doi : 10.1016/S1364-6613(02)01992-7 . PMID 12457899 . 
  38. ↑ ميتشل جيه بي، هيثرتون تي إف، ماكراي سي إن (نوفمبر 2002). "أنظمة عصبية متميزة تخدم معرفة الأشخاص والأشياء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (23): 15238-15243 . Bibcode : 2002PNAS...9915238M . doi : 10.1073/pnas.232395699 . PMC 137574. PMID 12417766 .  
  39. ↑ وانغ واي، وهاملتون إيه إف (أبريل 2015). " تُفعِّل القشرة الجبهية الأمامية الإنسية التهيؤ الاجتماعي للمحاكاة" . علم الأعصاب الاجتماعي والمعرفي والعاطفي . 10 (4): 486-493 . doi : 10.1093/scan/nsu076 . PMC 4381231. PMID 25009194 .  
  40. ↑ شاكتر، دانيال ل.، دانيال تود جيلبرت، ودانيال م. ويجنر. علم النفس. الطبعة الثانية، الصفحات 364-366. نيويورك، نيويورك: دار نشر وورث، 2011. مطبوع.
  41. ↑ يوان ب، راز ن (مايو 2014). "قشرة الفص الجبهي والوظائف التنفيذية لدى البالغين الأصحاء: تحليل تلوي لدراسات التصوير العصبي البنيوي" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 42 : 180-192 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2014.02.005 . PMC 4011981. PMID 24568942 .  
  42. 1 2 ليبيديف إم إيه، ميسينجر إيه، كراليك جيه دي، وايز إس بي (نوفمبر 2004). "تمثيل المواقع التي تم الانتباه إليها مقابل المواقع التي تم تذكرها في قشرة الفص الجبهي" . مجلة PLOS Biology . 2 (11) e365. doi : 10.1371 /journal.pbio.0020365 . PMC 524249. PMID 15510225 .  
  43. ↑ جاكوبسن سي إف (1936) دراسات عن وظائف الدماغ لدى الرئيسيات. الجزء الأول: وظائف مناطق الارتباط الأمامية لدى القرود. دراسات علم النفس المقارن 13: 3-60.
  44. ↑ بريبام كيه إتش، ميشكين إم، روسفولد إتش إي، كابلان إس جيه (ديسمبر 1952). "تأثيرات آفات القشرة الجبهية الظهرية الجانبية والبطنية الإنسية على أداء الاستجابة المتأخرة لدى قرود البابون". مجلة علم النفس المقارن والفسيولوجي . 45 (6): 565-575 . doi : 10.1037/h0061240 . PMID 13000029 . 
  45. ↑ فوناهاشي إس، بروس سي جيه، غولدمان-راكيك بي إس (أبريل 1993). "آفات الفص الجبهي الظهري الجانبي وأداء الاستجابة المتأخرة للعين: دليل على "العتمات" الذاكرية"" مجلة علم الأعصاب . 13 ( 4): 1479–1497 . doi : 10.1523 / JNEUROSCI.13-04-01479.1993 . PMC 6576716. PMID 8463830. "  
  46. ↑ بادلي أ. (1986) الذاكرة العاملة. أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 289
  47. ↑ بيديني م، بالدوف د (أغسطس 2021). "بصمات البنية والوظيفة والاتصال في حقل العين الأمامي مقابل الوصلة الجبهية السفلية: مقارنة شاملة" . المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 54 (4): 5462-5506 . doi : 10.1111/ejn.15393 . PMC 9291791. PMID 34273134 .  
  48. ↑ ليستون سي، ميلر إم إم، غولد ووتر دي إس، رادلي جيه جيه، روشر إيه بي، هوف بي آر، وآخرون . (يوليو 2006). "التغيرات الناجمة عن الإجهاد في مورفولوجيا التغصنات العصبية في قشرة الفص الجبهي تتنبأ باختلالات انتقائية في تحويل الانتباه الإدراكي" . مجلة علم الأعصاب . 26 (30): 7870-7874 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1184-06.2006 . PMC 6674229. PMID 16870732 .   
  49. ↑ "يمتلك مشاهدو المواد الإباحية نظام مكافأة أصغر" . جمعية ماكس بلانك . 2 يونيو 2014. تم الاطلاع عليه في 2 يوليو 2018 .
  50. ↑ رايكوفسكا، ج. (ديسمبر 1997). "الأساليب المورفومترية لدراسة قشرة الفص الجبهي لدى ضحايا الانتحار والمرضى النفسيين". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 836 (1): 253-268 . Bibcode : 1997NYASA.836..253R . doi : 10.1111/j.1749-6632.1997.tb52364.x . PMID 9616803 . 
  51. ↑ سيسيل كيه إم، بروباكر سي جيه، أدلر سي إم، ديتريش كيه إن، ألتاي إم، إيغلهوف جيه سي، وآخرون (مايو 2008). بالميس جيه (محرر). "انخفاض حجم الدماغ لدى البالغين الذين تعرضوا للرصاص في مرحلة الطفولة" . مجلة PLOS Medicine . 5 (5) e112. doi : 10.1371/journal.pmed.0050112 . PMC 2689675. PMID 18507499 .   
  52. ↑ أندرسون إس دبليو، بيشارا إيه، داماسيو إتش، ترانيل دي، داماسيو إيه آر (نوفمبر 1999). "ضعف السلوك الاجتماعي والأخلاقي المرتبط بتلف مبكر في قشرة الفص الجبهي البشري". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 2 (11): 1032-1037 . doi : 10.1038/14833 . PMID 10526345 . 
  53. ↑ فريبا ك، جوكاراكوندا إس بي (2021). "اضطرابات التحكم في الاندفاع" . ستات بيرلز . تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر. PMID 32965950. تاريخ الاسترجاع 2021-05-04 . 
  54. ↑ شونمان، بي. تي.، بودينجر، تي. إف.، ساريش، في. إم.، وانغ، دبليو. إس. (أبريل 2000). " حجم الدماغ لا يتنبأ بالقدرة المعرفية العامة داخل العائلات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (9): 4932-4937 . Bibcode : 2000PNAS...97.4932S . doi : 10.1073/pnas.97.9.4932 . PMC 18335. PMID 10781101 .  
  55. ↑ كاسيو تي. "المنزل وعلم النفس، الحلقة 14" . مجلة علم النفس اليوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15-11-2011 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  56. ↑ غيني هـ، ماتشادو ل (فبراير 2013). "فوائد التمارين الهوائية المنتظمة للوظائف التنفيذية لدى الأفراد الأصحاء" . مجلة علم النفس الإدراكي والمراجعة . 20 (1): 73-86 . doi : 10.3758/s13423-012-0345-4 . PMID 23229442 . 
  57. ↑ إريكسون كي آي، ليكي آر إل، وينشتاين إيه إم (سبتمبر 2014). "النشاط البدني، واللياقة البدنية، وحجم المادة الرمادية" . علم الأحياء العصبي للشيخوخة . 35 (ملحق 2): S20– S28. doi : 10.1016/j.neurobiolaging.2014.03.034 . PMC 4094356. PMID 24952993 .  
  58. ↑ فالكانوفا ف، إيغيا رودريغيز ر، إبماير ك ب (يونيو 2014). "العقل فوق المادة - ماذا نعرف عن المرونة العصبية لدى البالغين؟" . علم النفس الشيخوخي الدولي . 26 (6): 891-909 . doi : 10.1017/S1041610213002482 . PMID 24382194 . 
  59. ↑ فاولر إيه كيه، طومسون جيه، تشين إل، داغدا إم، ديرتين جيه، دوسو كيه إس، وآخرون (2014). "الحساسية التفاضلية لقشرة الفص الجبهي والحصين للتسمم الناجم عن الكحول" . PLOS ONE . 9 (9) e106945. Bibcode : 2014PLoSO...9j6945F . doi : 10.1371/journal.pone.0106945 . PMC 4154772. PMID 25188266 .   
  60. ^ أنطونيو داماسيو ، خطأ ديكارت . حانة البطريق بوتمان. ، 1994
  61. ↑ مالكولم ماكميلان، نوع غريب من الشهرة: قصص فينياس غيج (مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، 2000)، ص 116-119، 307-333، وخاصة ص 11،333.
  62. ↑ ماكميلان م (2008). "فينيس غيج - كشف زيف الأسطورة" . مجلة علم النفس . 21 (9). الجمعية البريطانية لعلم النفس : 828-831 . مؤرشف من الأصل في 3 سبتمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 21 يونيو 2014 .
  63. ↑ وانغ م، راموس ب ب، باسبالاس س د، شو ي، سيمين أ، دوكي أ، وآخرون (أبريل 2007). "مستقبلات ألفا 2A الأدرينالية تعزز شبكات الذاكرة العاملة عن طريق تثبيط إشارات قناة cAMP-HCN في قشرة الفص الجبهي" . مجلة Cell . 129 (2): 397-410 . doi : 10.1016/j.cell.2007.03.015 . PMID 17448997 .