أجسام الفطر

الأجسام الفطرية أو الأجسام السويقية هي زوج من التراكيب في دماغ المفصليات (بما في ذلك الحشرات والقشريات )، ^{[ 2 ]} والديدان الحلقية متعددة الأشواك ( ولا سيما دودة الرمل Platynereis dumerilii ). ^{[ 3 ]} ومن المعروف أنها تلعب دورًا في التعلم الشمي والذاكرة . في معظم الحشرات، تُعد الأجسام الفطرية والقرن الجانبي منطقتين دماغيتين عليا تستقبلان المعلومات الشمية من الفص الهوائي عبر الخلايا العصبية الإسقاطية. ^{[ 4 ]} وقد تم تحديدها ووصفها لأول مرة من قبل عالم الأحياء الفرنسي فيليكس دوجاردان في عام 1850. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

تُوصف الأجسام الفطرية عادةً بأنها شبكات عصبية ، أي أنها عبارة عن شبكات كثيفة من العمليات العصبية ( التغصنات ونهايات المحاور ) والخلايا الدبقية . وقد سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى كأسها شبه الكروي ، وهو نتوء متصل ببقية الدماغ بواسطة مسار عصبي مركزي أو ساق .

تستند معظم معرفتنا الحالية بأجسام الفطر إلى دراسات أجريت على أنواع قليلة من الحشرات، ولا سيما الصرصور الأمريكي (Periplaneta americana) ، ونحلة العسل (Apis mellifera )، ^{[ 7 ]} والجراد ، وذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster ). وقد اكتسبت دراسات أجسام الفطر في ذبابة الفاكهة أهمية خاصة في فهم الأساس الجيني لوظائفها، نظرًا لتسلسل جينومها وتوفر عدد كبير من الأدوات اللازمة للتحكم في التعبير الجيني لها.

في دماغ الحشرات ، تمتد سيقان أجسام الفطر عبر الدماغ المتوسط . وهي تتكون أساسًا من ألياف عصبية طويلة وكثيفة لخلايا كينيون ، وهي الخلايا العصبية الداخلية لأجسام الفطر، والتي وصفها فريدريك سي. كينيون لأول مرة عام 1896. وقد وُجدت هذه الخلايا في أجسام الفطر لجميع الأنواع التي دُرست، على الرغم من اختلاف عددها. فذباب الفاكهة، على سبيل المثال، يحتوي على حوالي 2500 خلية، بينما يحتوي الصراصير على حوالي 200000 خلية.

يمكن رؤية عملية تشريح دماغ الجراد لكشف الدماغ المركزي وإجراء تسجيلات الفيزيولوجيا الكهربائية هنا. ^{[ 8 ]}

تاريخيًا، كان يُعتقد أن الأجسام الفطرية الشكل تقتصر على الحشرات، لعدم وجودها في السرطانات وجراد البحر. إلا أن اكتشافها في جراد البحر السرعوف عام ٢٠١٧ أدى إلى استنتاج لاحق ^{[ ٢ ]} مفاده أن الجسم الفطري الشكل هو الحالة الأصلية لجميع المفصليات ، وأن هذه السمة فُقدت لاحقًا في السرطانات وجراد البحر. ^{[ ٢ ]} وباستخدام التلوين المناعي، وُجدت تراكيب فصية متماثلة ذات نمط أساسي مشترك من الألياف الحسية الكيميائية الواردة التي تُغذي آلاف الخلايا العصبية الداخلية/المحلية (التسلسل الشمي) في العنكبيات والعديد من مجموعات اللوفوتروكوزوا : الديدان الحلقية متعددة الأشواك، والديدان المسطحة متعددة الفروع ، والديدان الشريطية . يشير هذا مجتمعًا إلى أصل مشترك، مما يوحي بأن هذا الترتيب موجود في الحالة الأصلية. ^{[ ٣ ]}

يُعدّ جسم الفطر في الديدان الحلقية مماثلاً لقشرة المخ في الفقاريات ، وذلك وفقاً لتحليل التعبير الجيني باستخدام تسجيل الصور. ويشير هذا على الأرجح إلى تطورات مستقلة لبنية سلفية بسيطة مشتركة. ^{[ 9 ]}

تُعرف الأجسام الفطرية بدورها في التعلم الترابطي الشمي . تُستقبل هذه الإشارات الشمية من الخلايا العصبية الدوبامينية ، والأوكتوبامينية ، والكولينية ، والسيروتونينية ، والجابا خارج الجسم الفطري. ^{[ 10 ]} وتكون هذه الأجسام أكبر حجمًا في غشائيات الأجنحة ، المعروفة بتحكمها الدقيق في السلوكيات الشمية. مع ذلك، ونظرًا لوجود الأجسام الفطرية أيضًا في الحشرات البدائية فاقدة حاسة الشم ، فمن المرجح أن يتجاوز دورها معالجة الإشارات الشمية. تشير الدراسات التشريحية إلى دورها في معالجة المدخلات البصرية والميكانيكية الحسية في بعض الأنواع. ^{[ 11 ]} في غشائيات الأجنحة تحديدًا، تتخصص مناطق فرعية من النسيج العصبي للجسم الفطري في استقبال المدخلات الحسية الشمية، أو البصرية، أو كليهما. ^{[ 12 ]} في غشائيات الأجنحة، تتوزع المدخلات الشمية في طبقات الكأس. في النمل، يمكن تمييز عدة طبقات، تُقابل تجمعات مختلفة من الكبيبات في فصوص قرون الاستشعار ، ربما لمعالجة أنواع مختلفة من الروائح. ^{[ 4 ] [ 13 ]} توجد مجموعتان رئيسيتان من الخلايا العصبية الإسقاطية تقسمان فص قرن الاستشعار إلى منطقتين رئيسيتين، أمامية وخلفية. تنفصل مجموعات الخلايا العصبية الإسقاطية، حيث تُعصّب مجموعات الكبيبات بشكل منفصل، وترسل محاورها عبر مسارات منفصلة، ​​إما عبر المسار الإنسي-قرني الاستشعاري-الدماغي الأمامي (m-APT) أو عبر المسار الوحشي-قرني الاستشعاري-الدماغي الأمامي (l-APT)، وتتصل بطبقتين في كأس أجسام الفطر. في هاتين الطبقتين، يتم تمثيل تنظيم المنطقتين الصادرتين من فص قرن الاستشعار طوبوغرافيًا، مما يُنشئ خريطة تقريبية لتوزيع الروائح في منطقة شفة أجسام الفطر. ^{[ 4 ] [ 13 ]}

من المعروف أن أجسام الفطر تلعب دورًا في التعلم والذاكرة ، وخاصةً فيما يتعلق بحاسة الشم ، ولذا فهي موضوع بحث مكثف حاليًا. تشير الدراسات إلى أن أجسام الفطر في الحشرات الأكبر حجمًا تؤدي وظائف أخرى في التعلم والذاكرة، مثل الذاكرة الترابطية ، والترشيح الحسي، والتحكم الحركي ، وذاكرة المكان. تشير الأبحاث إلى أن أجسام الفطر تعمل عمومًا كنوع من كاشفات التزامن ، حيث تدمج المدخلات متعددة الوسائط ^{[ 4 ]} وتُنشئ ارتباطات جديدة، مما يُشير إلى دورها في التعلم والذاكرة. ^{[ 14 ]} كما تُظهر الدراسات الحديثة أدلة على مشاركة جسم الفطر في السلوكيات الشمية الفطرية من خلال التفاعلات مع القرن الجانبي، ^{[ 15 ] [ 16 ]} وربما تستفيد من الاستجابات الحسية النمطية جزئيًا لخلايا الإخراج العصبية لجسم الفطر (MBONs) بين الأفراد. ^{[ 17 ]} على الرغم من أن الروابط بين الخلايا العصبية الإسقاطية وخلايا كينيون عشوائية (أي غير نمطية بين الأفراد)، ^{[ 18 ]} فإن النمطية في استجابات MBON تصبح ممكنة بفضل التقارب الكثيف للعديد من خلايا كينيون على عدد قليل من MBONs إلى جانب خصائص الشبكة الأخرى. ^{[ 17 ]}

قد تُشفّر معلومات الروائح في جسم الفطر من خلال هوية الخلايا العصبية المستجيبة وتوقيت نبضاتها العصبية. ^{[ 19 ]} أظهرت التجارب على الجراد أن خلايا كينيون تتزامن أنشطتها مع التذبذبات العصبية بتردد 20 هرتز ، وتستجيب بشكل خاص لنبضات الخلايا العصبية الإسقاطية في مراحل محددة من الدورة التذبذبية. ^{[ 20 ]}

نعلم أن هياكل الجسم الفطري مهمة للتعلم الشمي والذاكرة في ذبابة الفاكهة، لأن استئصالها يُدمر هذه الوظيفة. ^{[ 22 ]} كما أن الجسم الفطري قادر على دمج المعلومات من الحالة الداخلية للجسم والمدخلات الشمية لتحديد السلوك الفطري. ^{[ 23 ]} لا تزال الأدوار الدقيقة للخلايا العصبية المحددة التي تُشكل الأجسام الفطرية غير واضحة. ومع ذلك، تُدرس هذه الهياكل على نطاق واسع نظرًا لمعرفة الكثير عن تركيبها الجيني . هناك ثلاث فئات محددة من الخلايا العصبية التي تُشكل فصوص الجسم الفطري: خلايا α/β، وα'/β'، وγ، ولكل منها تعبير جيني مميز. أحد مواضيع البحث الحالية هو تحديد أي من هذه الهياكل الفرعية في الجسم الفطري يشارك في كل مرحلة وعملية من مراحل التعلم والذاكرة. ^{[ 24 ]} تُستخدم أجسام ذبابة الفاكهة الفطرية أيضًا بشكل متكرر لدراسة التعلم والذاكرة، ويتم التلاعب بها نظرًا لطبيعتها المنفصلة نسبيًا. عادةً، تتكون اختبارات التعلم الشمي من تعريض الذباب لرائحتين بشكل منفصل؛ يُقرن أحد المنبهين بنبضات صدمة كهربائية ( المنبه المشروط ، أو CS+)، بينما لا يُقرن الآخر ( المنبه غير المشروط ، أو US). بعد فترة التدريب هذه، تُوضع الذبابات في متاهة على شكل حرف T ، حيث يُوضع كل من المنبهين بشكل منفصل على طرفي ذراعي حرف T الأفقيين. تُحسب النسبة المئوية للذبابات التي تتجنب المنبه المشروط (CS+)، ويُعتبر ارتفاع نسبة التجنب دليلاً على التعلم والذاكرة. ^{[ 25 ]}

ديناميكيات PKA

Protein kinase A (PKA) has been found to play an important role in learning and memory in Drosophila.^[34] When calcium enters a cell and binds with calmodulin, it stimulates adenylate cyclase (AC), which is encoded by the rutabaga gene (rut).^[35] This AC activation increases the concentration of cAMP, which activates PKA.^[35] When dopamine, an aversive olfactory stimulant, is applied it activates PKA specifically in the vertical mushroom body lobes.^[35] This spatial specificity is regulated by the dunce (dnc) PDE, a cAMP-specific phosphodiesterase. If the dunce gene is abolished, as found in the dnc mutant, the spatial specificity is not maintained. In contrast, an appetitive stimulation created by an octopamine application increases PKA in all lobes.^[35] In the rut mutant, a genotype in which the rutabaga is abolished, the responses to both dopamine and octopamine were greatly reduced and close to experimental noise.

Acetylcholine, which represents the conditioned stimulus, leads to a strong increase in PKA activation compared to stimulation with dopamine or octopamine alone.^[35] This reaction is abolished in rut mutants, which demonstrates that PKA is essential for sensory integration.^[35] The specificity of activation of the alpha lobe in the presence of dopamine is maintained when dopamine is in combination with acetylcholine.^[35] Essentially, during a conditioning paradigm when a conditioned stimulus is paired with an unconditioned stimulus, PKA exhibits heightened activation. This shows that PKA is required for conditioned learning in Drosophila melanogaster.

Stimulus → output responses are the product of pairs of excitation and inhibition. This is the same pattern of organisation as with mammals' brains. These patterns may, as with mammals, precede action. As of 2021 this is an area only recently elucidated by Zwaka et al. 2018, Duer et al. 2015, and Paffhausen et al. 2020.^[7]

• Cerebral cortex

• دماغ النحل القياسي