التذبذب العصبي

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة
محاكاة التذبذبات العصبية بتردد 10 هرتز . يُظهر الجزء العلوي من الشكل نشاط الخلايا العصبية الفردية (حيث تمثل كل نقطة جهد فعل فردي ضمن مجموعة الخلايا العصبية)، بينما يُظهر الجزء السفلي جهد المجال المحلي الذي يعكس نشاطها المُجمّع. يوضح الشكل كيف يمكن أن تؤدي أنماط جهد الفعل المتزامنة إلى تذبذبات كلية يمكن قياسها خارج فروة الرأس. عند انهيار أنماط التزامن هذه، يحدث انخفاض في شدة الإشارة. [ 1 ]
الارتباطات الذاتية ومخططات النبضات النقطية لوحدتين عصبيتين منفردتين مسجلتين من القشرة الحسية الجسدية الثانوية لقرد. تتذبذب الخلية العصبية العلوية تلقائيًا بتردد 30 هرتز تقريبًا. أما الخلية العصبية السفلية فلا تتذبذب. [ 2 ]

التذبذبات العصبية ، أو موجات الدماغ ، هي أنماط إيقاعية أو متكررة من النشاط العصبي في الجهاز العصبي المركزي . يمكن للأنسجة العصبية توليد نشاط تذبذبي بطرق عديدة، مدفوعة إما بآليات داخل الخلايا العصبية الفردية أو بالتفاعلات بينها. في الخلايا العصبية الفردية، قد تظهر التذبذبات إما كتذبذبات في جهد الغشاء أو كأنماط إيقاعية من كمونات الفعل ، والتي بدورها تُنتج تنشيطًا تذبذبيًا للخلايا العصبية بعد المشبكية . على مستوى المجموعات العصبية ، يمكن أن يؤدي النشاط المتزامن لأعداد كبيرة من الخلايا العصبية إلى تذبذبات كلية ، والتي يمكن ملاحظتها في تخطيط كهربية الدماغ . ينشأ النشاط التذبذبي في مجموعات الخلايا العصبية عمومًا من روابط التغذية الراجعة بين الخلايا العصبية، مما يؤدي إلى تزامن أنماط إطلاقها. يمكن أن يؤدي التفاعل بين الخلايا العصبية إلى تذبذبات بتردد مختلف عن تردد إطلاق الخلايا العصبية الفردية. ومن الأمثلة المعروفة على التذبذبات العصبية الكبيرة نشاط ألفا .

لاحظ الباحثون التذبذبات العصبية لدى البشر منذ عام 1924 (على يد هانز بيرغر ). وبعد أكثر من 50 عامًا، تم رصد سلوك تذبذبي ذاتي في الخلايا العصبية للفقاريات، إلا أن دوره الوظيفي لا يزال غير مفهوم تمامًا. [ 3 ] تشمل الأدوار المحتملة للتذبذبات العصبية ربط السمات ، وآليات نقل المعلومات ، وتوليد مخرجات حركية إيقاعية . على مدى العقود الماضية، ازداد فهمنا لهذا الأمر، لا سيما مع التقدم في تقنيات تصوير الدماغ . يتمثل أحد المجالات البحثية الرئيسية في علم الأعصاب في تحديد كيفية توليد التذبذبات وأدوارها. يُلاحظ النشاط التذبذبي في الدماغ على نطاق واسع على مستويات تنظيمية مختلفة ، ويُعتقد أنه يلعب دورًا رئيسيًا في معالجة المعلومات العصبية. تدعم العديد من الدراسات التجريبية الدور الوظيفي للتذبذبات العصبية؛ ومع ذلك، لا يزال التفسير الموحد غير متوفر. [ 4 ]

تاريخ

اكتشف ريتشارد كاتون النشاط الكهربائي في نصفي الكرة المخية للأرانب والقرود، وعرض نتائجه عام 1875. [ 5 ] وفي عام 1890، نشر أدولف بيك ملاحظاته حول النشاط الكهربائي التلقائي لأدمغة الأرانب والكلاب، والذي تضمن تذبذبات إيقاعية تتغير بفعل الضوء، تم رصدها باستخدام أقطاب كهربائية موضوعة مباشرة على سطح الدماغ. [ 6 ] وقبل هانز بيرغر ، نشر فلاديمير فلاديميروفيتش برافديتش-نيمينسكي أول تخطيط كهربية دماغي (EEG) لحيوان، بالإضافة إلى الجهد المستحث لكلب. [ 7 ]

ملخص

تُلاحَظ التذبذبات العصبية في جميع أنحاء الجهاز العصبي المركزي على جميع المستويات، وتشمل سلاسل النبضات، والجهود الحقلية الموضعية، والتذبذبات واسعة النطاق التي يمكن قياسها بواسطة تخطيط كهربية الدماغ (EEG). وبشكل عام، يمكن وصف التذبذبات من خلال ترددها وسعتها وطورها . ويمكن استخلاص خصائص الإشارة هذه من التسجيلات العصبية باستخدام تحليل التردد الزمني . في التذبذبات واسعة النطاق، يُعتقد أن تغيرات السعة ناتجة عن تغيرات في التزامن داخل مجموعة عصبية ، ويُشار إليها أيضًا بالتزامن الموضعي. بالإضافة إلى التزامن الموضعي، يمكن أن يتزامن النشاط التذبذبي للهياكل العصبية البعيدة (الخلايا العصبية المفردة أو المجموعات العصبية). وقد رُبطت التذبذبات العصبية والتزامن بالعديد من الوظائف الإدراكية مثل نقل المعلومات، والإدراك، والتحكم الحركي، والذاكرة. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

يُعدّ العزل العصبي نقيضًا لتزامن الخلايا العصبية، وهو حالة لا يكون فيها النشاط الكهربائي للخلايا العصبية متزامنًا زمنيًا. في هذه الحالة، يقلّ احتمال وصول الخلية العصبية إلى جهد العتبة اللازم لانتقال الإشارة إلى الخلية العصبية التالية. تُلاحظ هذه الظاهرة عادةً مع انخفاض شدة الطيف الناتج عن مجموع إشارات هذه الخلايا العصبية، وهو ما يُمكن استخدامه للتمييز بين الوظيفة الإدراكية والعزل العصبي. مع ذلك، استُخدمت أساليب غير خطية حديثة تربط بين العلاقات الزمنية والطيفية الانتروبية في آنٍ واحد لتوصيف كيفية عزل الخلايا العصبية (عدم قدرة الإشارة على الانتقال إلى الخلايا العصبية المجاورة)، وهو مؤشر على وجود خلل (مثل نقص الأكسجة). [ 1 ]

تُعدّ التذبذبات العصبية من أكثر المواضيع دراسةً في النشاط العصبي الناتج عن مجموعات كبيرة من الخلايا العصبية. ويمكن قياس هذا النشاط واسع النطاق بتقنيات مثل تخطيط كهربية الدماغ (EEG). وبشكل عام، تتميز إشارات تخطيط كهربية الدماغ بمحتوى طيفي واسع يشبه الضوضاء الوردية ، ولكنها تكشف أيضًا عن نشاط تذبذبي في نطاقات ترددية محددة. يُعدّ نطاق تردد ألفا (8-12 هرتز ) أول نطاق ترددي تم اكتشافه والأكثر شهرة [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]، والذي يمكن رصده من الفص القذالي أثناء اليقظة والاسترخاء، ويزداد عند إغلاق العينين. [ 15 ] تشمل نطاقات التردد الأخرى: دلتا (1-4 هرتز )  ، وثيتا ( 4-8 هرتز  )، وبيتا ( 13-30 هرتز)، وجاما المنخفضة (30-70 هرتز ) [ 11 ] ، وجاما العالية ( 70-150 هرتز ). وقد رُبطت الإيقاعات الأسرع، مثل نشاط جاما، بالمعالجة المعرفية . في الواقع، تتغير إشارات تخطيط الدماغ الكهربائي (EEG) بشكل كبير أثناء النوم. وتتميز مراحل النوم المختلفة عادةً بمحتواها الطيفي. [ 16 ] ونتيجة لذلك، رُبطت التذبذبات العصبية بالحالات الإدراكية، مثل الوعي والإدراك . [ 17 ] [ 18 ] [ 11 ] [ 14 ]   

على الرغم من أن التذبذبات العصبية في نشاط الدماغ البشري تُدرس في الغالب باستخدام تسجيلات تخطيط كهربية الدماغ (EEG)، إلا أنها تُلاحظ أيضًا باستخدام تقنيات تسجيل أكثر توغلاً، مثل تسجيلات الوحدة العصبية المفردة . يمكن للخلايا العصبية توليد أنماط إيقاعية من كمونات الفعل أو النبضات. تميل بعض أنواع الخلايا العصبية إلى إطلاق النبضات بترددات معينة، إما كمرنانات [ 19 ] أو كمذبذبات ذاتية [ 2 ] . يُعدّ التفريغ الانفجاري شكلاً آخر من أشكال النبضات الإيقاعية. تُعتبر أنماط النبضات أساسية لترميز المعلومات في الدماغ. يمكن أيضًا ملاحظة النشاط التذبذبي في شكل تذبذبات جهد غشاء الخلية دون العتبة (أي في غياب كمونات الفعل) [ 20 ] . إذا أطلقت العديد من الخلايا العصبية نبضات متزامنة ، فقد تُؤدي إلى تذبذبات في كمونات المجال الموضعي . يمكن للنماذج الكمية تقدير قوة التذبذبات العصبية في البيانات المسجلة [ 21 ] .

تُدرس التذبذبات العصبية عادةً ضمن إطار رياضي، وتنتمي إلى مجال الديناميكا العصبية ، وهو فرع من فروع العلوم المعرفية يركز بشدة على الطبيعة الديناميكية للنشاط العصبي في وصف وظائف الدماغ . [ 22 ] ويعتبر الدماغ نظامًا ديناميكيًا ، ويستخدم المعادلات التفاضلية لوصف كيفية تطور النشاط العصبي بمرور الوقت. ويهدف هذا المجال تحديدًا إلى ربط الأنماط الديناميكية لنشاط الدماغ بالوظائف المعرفية كالإدراك والذاكرة. ويمكن تحليل التذبذبات العصبية تحليليًا بصورة مجردة . [ 23 ] [ 24 ] وعند دراستها في بيئة أكثر واقعية من الناحية الفيزيولوجية، يُدرس النشاط التذبذبي عادةً باستخدام محاكاة حاسوبية لنموذج حسابي .

تتنوع وظائف التذبذبات العصبية وتختلف باختلاف أنواع النشاط التذبذبي. ومن الأمثلة على ذلك توليد النشاط الإيقاعي كنبضات القلب ، والربط العصبي للخصائص الحسية في الإدراك، كشكل ولون الجسم. كما تلعب التذبذبات العصبية دورًا هامًا في العديد من الاضطرابات العصبية ، مثل التزامن المفرط أثناء نوبات الصرع ، أو الرعاش لدى مرضى باركنسون . ويمكن أيضًا استخدام النشاط التذبذبي للتحكم في الأجهزة الخارجية، مثل واجهة الدماغ والحاسوب . [ 25 ]

علم وظائف الأعضاء

تُلاحَظ النشاطات التذبذبية في جميع أنحاء الجهاز العصبي المركزي على جميع مستويات التنظيم. وقد تمّ التعرّف على ثلاثة مستويات مختلفة على نطاق واسع: المستوى الميكروي (نشاط عصبون واحد)، والمستوى المتوسط ​​(نشاط مجموعة محلية من العصبونات)، والمستوى الماكروي (نشاط مناطق دماغية مختلفة). [ 26 ]

نمط إطلاق نار مستمر لعصبون واحد يُظهر نشاطًا إيقاعيًا متقطعًا

مجهريًا

تُولد الخلايا العصبية جهود فعل نتيجةً لتغيرات في جهد غشاء الخلية. ويمكن للخلايا العصبية توليد جهود فعل متعددة متتابعة، مُشكلةً ما يُعرف بسلسلة النبضات. تُعد هذه السلسلة أساس الترميز العصبي ونقل المعلومات في الدماغ. ويمكن أن تُشكل سلسلة النبضات أنماطًا متنوعة، مثل النبضات الإيقاعية والانفجارات ، وغالبًا ما تُظهر نشاطًا تذبذبيًا. [ 27 ] كما يُمكن ملاحظة النشاط التذبذبي في الخلايا العصبية المفردة من خلال التقلبات دون العتبة في جهد الغشاء. لا تصل هذه التغيرات الإيقاعية في جهد الغشاء إلى العتبة الحرجة، وبالتالي لا تُؤدي إلى جهد فعل. وقد تنتج هذه التغيرات عن جهود ما بعد المشبك من مدخلات متزامنة، أو عن خصائص جوهرية للخلايا العصبية.

يمكن تصنيف النشاط العصبي حسب نمطه. ويمكن تقسيم استثارة الخلايا العصبية إلى فئتين: الأولى والثانية. تستطيع خلايا الفئة الأولى توليد كمونات فعل بتردد منخفض للغاية اعتمادًا على قوة الإشارة الداخلة، بينما تولد خلايا الفئة الثانية كمونات فعل ضمن نطاق ترددي محدد، وهو نطاق أقل حساسية لتغيرات قوة الإشارة الداخلة. [ 19 ] كما أن خلايا الفئة الثانية أكثر عرضة لإظهار تذبذبات دون العتبة في جهد الغشاء.

الميزوسكوبي

يمكن لمجموعة من الخلايا العصبية توليد نشاط تذبذبي. فمن خلال التفاعلات المشبكية، قد تتزامن أنماط إطلاق النبضات العصبية المختلفة، وقد تتراكم التغيرات الإيقاعية في الجهد الكهربائي الناتجة عن كمونات عملها ( تداخل بناء ). أي أن أنماط إطلاق النبضات المتزامنة تؤدي إلى تزامن الإشارات الواردة إلى مناطق قشرية أخرى، مما يُسبب تذبذبات واسعة النطاق في جهد المجال الموضعي . ويمكن قياس هذه التذبذبات واسعة النطاق خارج فروة الرأس باستخدام تخطيط كهربية الدماغ (EEG) وتخطيط مغناطيسية الدماغ (MEG). إن الكمونات الكهربائية التي تولدها الخلايا العصبية المفردة ضئيلة للغاية بحيث لا يمكن رصدها خارج فروة الرأس، ويعكس نشاط EEG أو MEG دائمًا مجموع النشاط المتزامن لآلاف أو ملايين الخلايا العصبية ذات التوجه المكاني المتشابه. [ 28 ]

نادرًا ما تُطلق جميع الخلايا العصبية في مجموعة عصبية إشاراتها في اللحظة نفسها تمامًا، أي بشكل متزامن. بدلًا من ذلك، يتم تعديل احتمالية إطلاق الإشارات بشكل إيقاعي بحيث تزداد احتمالية إطلاقها في الوقت نفسه، مما يُؤدي إلى تذبذبات في متوسط ​​نشاطها. (انظر الشكل في أعلى الصفحة). وبالتالي، لا يلزم أن يتطابق تردد التذبذبات واسعة النطاق مع نمط إطلاق الإشارات للخلايا العصبية الفردية. تُطلق الخلايا العصبية القشرية المعزولة إشاراتها بانتظام في ظل ظروف معينة، ولكن في الدماغ السليم، تتعرض الخلايا القشرية لوابل من المدخلات المشبكية شديدة التذبذب، وعادةً ما تُطلق إشاراتها بشكل عشوائي ظاهريًا. مع ذلك، إذا تم تعديل احتمالية إطلاق مجموعة كبيرة من الخلايا العصبية بشكل إيقاعي بتردد مشترك، فإنها ستُولد تذبذبات في المجال المتوسط. (انظر أيضًا الشكل في أعلى الصفحة). [ 27 ]

تستطيع المجموعات العصبية توليد نشاط تذبذبي داخليًا من خلال التفاعلات الموضعية بين الخلايا العصبية المثيرة والمثبطة. وعلى وجه الخصوص، تلعب الخلايا العصبية البينية المثبطة دورًا هامًا في إنتاج تزامن المجموعة العصبية عن طريق توليد نافذة ضيقة للإثارة الفعالة وتعديل معدل إطلاق النار للخلايا العصبية المثيرة بشكل إيقاعي. [ 29 ]

على المستوى العياني

يمكن أن ينشأ التذبذب العصبي أيضًا من التفاعلات بين مناطق الدماغ المختلفة المتصلة عبر الشبكة العصبية البنيوية . وتلعب فترات التأخير دورًا هامًا في هذه العملية. ولأن جميع مناطق الدماغ متصلة ثنائيًا، فإن هذه الروابط بينها تُشكل حلقات تغذية راجعة . تميل حلقات التغذية الراجعة الإيجابية إلى إحداث نشاط تذبذبي يتناسب تردده عكسيًا مع زمن التأخير. ومن أمثلة هذه الحلقات الروابط بين المهاد والقشرة الدماغية - الإشعاعات المهادية القشرية . تستطيع هذه الشبكة المهادية القشرية توليد نشاط تذبذبي يُعرف بالرنين المهادي القشري المتكرر . [ 30 ] وتلعب الشبكة المهادية القشرية دورًا هامًا في توليد نشاط موجات ألفا . [ 31 ] [ 32 ] في نموذج شبكة الدماغ الكامل مع اتصال تشريحي واقعي وتأخيرات انتشار بين مناطق الدماغ، تنشأ التذبذبات في نطاق تردد بيتا من التزامن الجزئي لمجموعات فرعية من مناطق الدماغ التي تتذبذب في نطاق غاما (المولّد على المستوى المتوسط). [ 33 ]

الآليات

الخصائص العصبية

حدد العلماء بعض الخصائص العصبية الجوهرية التي تلعب دورًا هامًا في توليد تذبذبات جهد الغشاء. وعلى وجه الخصوص، تُعد قنوات الأيونات ذات البوابات الفولتية بالغة الأهمية في توليد جهد الفعل. وقد تم تجسيد ديناميكيات هذه القنوات الأيونية في نموذج هودجكين-هكسلي الراسخ ، الذي يصف كيفية بدء جهد الفعل وانتشاره من خلال مجموعة من المعادلات التفاضلية. وباستخدام تحليل التشعب ، يمكن تحديد أنواع التذبذب المختلفة لهذه النماذج العصبية، مما يسمح بتصنيف أنواع الاستجابات العصبية. وتتوافق ديناميكيات التذبذب في إطلاق النبضات العصبية، كما تم تحديدها في نموذج هودجكين-هكسلي، توافقًا وثيقًا مع النتائج التجريبية.

إضافةً إلى الارتفاعات الدورية، قد تُساهم تذبذبات جهد الغشاء دون العتبة ، أي سلوك الرنين الذي لا يُؤدي إلى جهد فعل، في النشاط التذبذبي من خلال تسهيل النشاط المتزامن للخلايا العصبية المجاورة. [ 34 ] [ 35 ]

على غرار الخلايا العصبية المنظمة لنبضات القلب في مولدات النمط المركزي ، تُطلق أنواع فرعية من خلايا القشرة الدماغية دفعات من النبضات (مجموعات قصيرة من النبضات) بشكل إيقاعي بترددات مفضلة. [ 2 ] تتمتع الخلايا العصبية المُطلقة للنبضات بإمكانية العمل كمنظمات لنبضات القلب لتذبذبات الشبكة المتزامنة، وقد تُشكل دفعات النبضات أساسًا للرنين العصبي أو تُعززه. [ 27 ] يمكن اعتبار العديد من هذه الخلايا العصبية مذبذبات ذاتية، أي خلايا عصبية تُولد تذبذباتها ذاتيًا، حيث يمكن تعديل ترددات تذبذبها عن طريق التطبيقات الموضعية للجلوتامات في الجسم الحي. [ 36 ]

خصائص الشبكة

إلى جانب الخصائص الذاتية للخلايا العصبية، تُعدّ خصائص الشبكة العصبية البيولوجية مصدرًا مهمًا للنشاط التذبذبي. تتواصل الخلايا العصبية فيما بينها عبر المشابك العصبية، وتؤثر على توقيت سلاسل النبضات في الخلايا العصبية بعد المشبكية. وبناءً على خصائص الاتصال، مثل قوة الاقتران، والتأخير الزمني، وما إذا كان الاقتران تحفيزيًا أم تثبيطيًا ، قد تتزامن سلاسل النبضات للخلايا العصبية المتفاعلة . [ 37 ] ترتبط الخلايا العصبية محليًا، مُشكّلةً تجمعات صغيرة تُسمى المجموعات العصبية . تُعزز بعض بنى الشبكة النشاط التذبذبي بترددات محددة. على سبيل المثال، يمكن أن يُظهر النشاط العصبي الناتج عن مجموعتين من الخلايا التثبيطية والتحفيزية المترابطة تذبذبات عفوية يصفها نموذج ويلسون-كوان .

إذا انخرطت مجموعة من الخلايا العصبية في نشاط تذبذبي متزامن، فيمكن تمثيل المجموعة العصبية رياضيًا كمذبذب واحد. [ 26 ] ترتبط مجموعات عصبية مختلفة عبر روابط بعيدة المدى، وتشكل شبكة من المذبذبات ضعيفة الارتباط على المستوى المكاني التالي. يمكن للمذبذبات ضعيفة الارتباط توليد نطاق واسع من الديناميكيات، بما في ذلك النشاط التذبذبي. [ 38 ] تتضمن الروابط بعيدة المدى بين بنى الدماغ المختلفة، مثل المهاد والقشرة الدماغية (انظر التذبذب المهادي القشري )، تأخيرات زمنية ناتجة عن سرعة التوصيل المحدودة للمحاور العصبية. ولأن معظم الروابط متبادلة، فإنها تشكل حلقات تغذية راجعة تدعم النشاط التذبذبي. يمكن أن تتزامن التذبذبات المسجلة من مناطق قشرية متعددة لتشكيل شبكات دماغية واسعة النطاق ، والتي يمكن دراسة ديناميكياتها وترابطها الوظيفي باستخدام التحليل الطيفي ومقاييس السببية لغرانجر . [ 39 ] قد يشكل النشاط المتماسك للنشاط الدماغي واسع النطاق روابط ديناميكية بين مناطق الدماغ اللازمة لتكامل المعلومات الموزعة. [ 18 ]

لقد ثبت أن الخلايا الدبقية الصغيرة - وهي الخلايا المناعية الرئيسية في الدماغ - تلعب دورًا مهمًا في تشكيل اتصال الشبكة، وبالتالي التأثير على تذبذبات الشبكة العصبية سواء خارج الجسم الحي أو داخله . [ 40 ]  

التعديل العصبي

بالإضافة إلى التفاعلات المشبكية المباشرة والسريعة بين الخلايا العصبية التي تُشكّل شبكة، تُنظَّم النشاطات التذبذبية بواسطة مُعدِّلات عصبية على نطاق زمني أبطأ بكثير. أي أن مستويات تركيز بعض النواقل العصبية معروفة بتنظيم مقدار النشاط التذبذبي. على سبيل المثال، ثبت أن تركيز حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) يرتبط ارتباطًا إيجابيًا بتردد التذبذبات في المحفزات المُستحثة. [ 41 ] تمتلك العديد من النوى في جذع الدماغ إسقاطات منتشرة في جميع أنحاء الدماغ ، مما يؤثر على مستويات تركيز النواقل العصبية مثل النورأدرينالين ، والأستيل كولين، والسيروتونين . تؤثر أنظمة النواقل العصبية هذه على الحالة الفيزيولوجية، مثل اليقظة أو الاستثارة ، ولها تأثير واضح على سعة موجات الدماغ المختلفة، مثل نشاط ألفا. [ 42 ]

الوصف الرياضي

يمكن وصف التذبذبات وتحليلها غالبًا باستخدام الرياضيات. وقد حدد علماء الرياضيات العديد من الآليات الديناميكية التي تولد الإيقاع. ومن أهمها المذبذبات التوافقية (الخطية)، ومذبذبات الدورة الحدية ، ومذبذبات التغذية الراجعة المتأخرة . [ 43 ] تظهر التذبذبات التوافقية بكثرة في الطبيعة، ومن أمثلتها الموجات الصوتية، وحركة البندول ، والاهتزازات بجميع أنواعها. وتنشأ هذه التذبذبات عمومًا عندما يتعرض نظام فيزيائي لاضطراب طفيف عن حالة الطاقة الدنيا ، وهي مفهومة جيدًا من الناحية الرياضية.

تحاكي المذبذبات التوافقية المُولَّدة بالضوضاء إيقاع ألفا في تخطيط الدماغ الكهربائي أثناء اليقظة، بالإضافة إلى الموجات البطيئة والمغازل في تخطيط الدماغ الكهربائي أثناء النوم. وقد استندت خوارزميات تحليل تخطيط الدماغ الكهربائي الناجحة إلى هذه النماذج. ويمكن وصف العديد من مكونات تخطيط الدماغ الكهربائي الأخرى بشكل أفضل باستخدام تذبذبات الدورة الحدية أو تذبذبات التغذية الراجعة المتأخرة.

تنشأ التذبذبات ذات الدورة الحدية من الأنظمة الفيزيائية التي تُظهر انحرافات كبيرة عن حالة التوازن ، بينما تنشأ التذبذبات ذات التغذية الراجعة المتأخرة عندما تؤثر مكونات النظام على بعضها البعض بعد فترات زمنية طويلة. قد تكون التذبذبات ذات الدورة الحدية معقدة، ولكن توجد أدوات رياضية قوية لتحليلها؛ أما رياضيات التذبذبات ذات التغذية الراجعة المتأخرة فهي بدائية بالمقارنة. تختلف المذبذبات الخطية والمذبذبات ذات الدورة الحدية نوعيًا من حيث كيفية استجابتها لتقلبات المدخلات. في المذبذب الخطي، يكون التردد ثابتًا تقريبًا، لكن السعة قد تختلف اختلافًا كبيرًا. في المذبذب ذي الدورة الحدية، تميل السعة إلى أن تكون ثابتة تقريبًا، لكن التردد قد يختلف اختلافًا كبيرًا. نبض القلب مثال على التذبذب ذي الدورة الحدية، حيث يختلف تردد النبضات اختلافًا كبيرًا، بينما تستمر كل نبضة فردية في ضخ نفس كمية الدم تقريبًا.

تعتمد النماذج الحسابية على مستويات تجريدية متنوعة لوصف الديناميكيات التذبذبية المعقدة التي تُلاحظ في نشاط الدماغ. وتُستخدم نماذج عديدة في هذا المجال، يُعرَّف كل منها على مستوى تجريدي مختلف، وتسعى إلى نمذجة جوانب مختلفة من الأنظمة العصبية. وتتراوح هذه النماذج من نماذج السلوك قصير المدى للخلايا العصبية الفردية، مرورًا بنماذج كيفية نشوء ديناميكيات الدوائر العصبية من التفاعلات بين الخلايا العصبية الفردية، وصولًا إلى نماذج كيفية نشوء السلوك من وحدات عصبية مجردة تُمثل أنظمة فرعية كاملة.

نموذج العصبون الواحد

محاكاة لعصبون هيندمارش-روز يظهر سلوك الانفجار النموذجي : إيقاع سريع ناتج عن نبضات فردية وإيقاع أبطأ ناتج عن الانفجارات.

نموذج الخلية العصبية البيولوجية هو وصف رياضي لخصائص الخلايا العصبية، أو العصبونات، مصمم لوصف عملياتها البيولوجية والتنبؤ بها بدقة. يُعد نموذج هودجكين-هكسلي أحد أنجح نماذج العصبونات، والذي نال هودجكين وهكسلي بفضله جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1963. يعتمد هذا النموذج على بيانات من المحور العصبي العملاق للحبار، ويتكون من معادلات تفاضلية غير خطية تُقارب الخصائص الكهربائية للعصبون، بما في ذلك توليد وانتشار كمونات الفعل. وقد حقق النموذج نجاحًا باهرًا في وصف هذه الخصائص، لدرجة أن صيغًا مختلفة منه، تعتمد على الموصلية، لا تزال تُستخدم في نماذج العصبونات حتى بعد مرور أكثر من نصف قرن. [ 44 ]

إن نموذج هودجكين-هاكسلي معقد للغاية بحيث لا يمكن فهمه باستخدام التقنيات الرياضية الكلاسيكية، لذلك غالبًا ما يلجأ الباحثون إلى تبسيطات مثل نموذج فيتز هيو-ناجومو ونموذج هندمارش-روز ، أو نماذج الخلايا العصبية المثالية للغاية مثل خلية التكامل والإطلاق المتسربة، التي طورها لابيك في الأصل عام 1907. [ 45 ] [ 46 ] لا تلتقط هذه النماذج سوى ديناميكيات الغشاء البارزة مثل إطلاق النبضات أو الانفجار على حساب التفاصيل الفيزيائية الحيوية، ولكنها أكثر كفاءة من الناحية الحسابية، مما يتيح محاكاة الشبكات العصبية البيولوجية الأكبر .

نموذج الارتفاع المفاجئ

يصف نموذج الشبكة العصبية مجموعة من الخلايا العصبية المترابطة فيزيائيًا، أو مجموعة من الخلايا العصبية المتباينة التي تحدد مدخلاتها أو أهداف إشاراتها دارة عصبية مميزة. تهدف هذه النماذج إلى وصف كيفية نشوء ديناميكيات الدوائر العصبية من التفاعلات بين الخلايا العصبية الفردية. يمكن أن تؤدي التفاعلات الموضعية بين الخلايا العصبية إلى تزامن النشاط الكهربائي للخلايا العصبية، وتشكل أساس النشاط التذبذبي. على وجه الخصوص، أظهرت نماذج الخلايا الهرمية المتفاعلة والخلايا العصبية البينية المثبطة قدرتها على توليد إيقاعات دماغية مثل نشاط موجات غاما . [ 47 ] وبالمثل، تبين أن محاكاة الشبكات العصبية باستخدام نموذج ظاهري لفشل الاستجابة العصبية يمكن أن تتنبأ بالتذبذبات العصبية العفوية واسعة النطاق. [ 48 ]

نموذج الكتلة العصبية

محاكاة نموذج كتلة عصبية توضح ارتفاع نشاط الشبكة أثناء بداية النوبة . [ 49 ] مع زيادة الكسب A، تبدأ الشبكة في التذبذب بتردد 3 هرتز.

تُعدّ نماذج المجال العصبي أداةً مهمةً أخرى في دراسة التذبذبات العصبية، وهي إطار رياضي يصف تطور متغيرات مثل متوسط ​​معدل إطلاق النبضات في المكان والزمان. عند نمذجة نشاط أعداد كبيرة من الخلايا العصبية، تكمن الفكرة الأساسية في تقريب كثافة الخلايا العصبية إلى حدّ الاستمرارية ، مما ينتج عنه شبكات عصبية متصلة مكانيًا . وبدلًا من نمذجة الخلايا العصبية الفردية، يُقارب هذا النهج مجموعة من الخلايا العصبية من خلال خصائصها وتفاعلاتها المتوسطة. وهو يستند إلى نهج المجال المتوسط ، وهو فرع من الفيزياء الإحصائية يُعنى بالأنظمة واسعة النطاق. وقد استُخدمت النماذج القائمة على هذه المبادئ لتقديم أوصاف رياضية للتذبذبات العصبية وإيقاعات تخطيط كهربية الدماغ (EEG). على سبيل المثال، استُخدمت هذه النماذج لدراسة الهلوسات البصرية. [ 50 ]

موديل كوراموتو

محاكاة نموذج كوراموتو تُظهر التزامن العصبي والتذبذبات في المجال المتوسط

يُعدّ نموذج كوراموتو للمذبذبات الطورية المقترنة [ 51 ] أحد أكثر النماذج تجريدًا وأساسيةً المستخدمة لدراسة التذبذبات العصبية والتزامن. فهو يصف نشاط نظام محلي (مثل عصبون واحد أو مجموعة عصبية) من خلال طوره الدائري فقط، وبالتالي يتجاهل سعة التذبذبات (السعة ثابتة). [ 52 ] تُعرَض التفاعلات بين هذه المذبذبات بصيغة جبرية بسيطة (مثل دالة الجيب )، وتُولّد مجتمعةً نمطًا ديناميكيًا على المستوى الكلي.

يُستخدم نموذج كوراموتو على نطاق واسع لدراسة النشاط الدماغي التذبذبي، وقد اقتُرحت العديد من التوسعات التي تزيد من معقوليته العصبية البيولوجية، على سبيل المثال من خلال دمج الخصائص الطوبولوجية للاتصال القشري المحلي. [ 53 ] وعلى وجه الخصوص، يصف النموذج كيف يمكن لنشاط مجموعة من الخلايا العصبية المتفاعلة أن يتزامن ويولد تذبذبات واسعة النطاق.

تكشف عمليات المحاكاة باستخدام نموذج كوراموتو مع اتصال قشري واقعي بعيد المدى وتفاعلات متأخرة زمنياً عن ظهور تقلبات بطيئة ذات نمط محدد تعيد إنتاج الخرائط الوظيفية BOLD في حالة الراحة ، والتي يمكن قياسها باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي . [ 54 ]

أنماط النشاط

يمكن للخلايا العصبية المفردة ومجموعات الخلايا العصبية توليد نشاط تذبذبي تلقائيًا. إضافةً إلى ذلك، قد تُظهر استجابات تذبذبية للمدخلات الحسية أو المخرجات الحركية. بعض أنواع الخلايا العصبية تُطلق إشاراتها بشكل إيقاعي حتى في غياب أي مدخلات متشابكة. وبالمثل، يكشف النشاط الدماغي الشامل عن نشاط تذبذبي عندما لا يقوم الأفراد بأي نشاط، وهو ما يُعرف بنشاط حالة الراحة . يمكن أن تتغير هذه الإيقاعات المستمرة بطرق مختلفة استجابةً للمدخلات الحسية أو المخرجات الحركية. قد يستجيب النشاط التذبذبي بزيادة أو نقصان في التردد والسعة، أو قد يُظهر انقطاعًا مؤقتًا، يُشار إليه بإعادة ضبط الطور. علاوةً على ذلك، قد لا يتفاعل النشاط الخارجي مع النشاط الجاري على الإطلاق، مما ينتج عنه استجابة تراكمية.

نشاط مستمر

النشاط التلقائي هو نشاط الدماغ في غياب مهمة محددة، مثل المدخلات الحسية أو المخرجات الحركية، ولذلك يُشار إليه أيضاً بنشاط حالة الراحة. وهو عكس النشاط المُستحث، أي نشاط الدماغ الذي يُستحث بواسطة المحفزات الحسية أو الاستجابات الحركية.

يُستخدم مصطلح النشاط الدماغي المستمر في تخطيط كهربية الدماغ وتخطيط مغناطيسية الدماغ لوصف مكونات الإشارة التي لا ترتبط بمعالجة المحفز أو حدوث أحداث أخرى محددة، مثل تحريك جزء من الجسم، أي الأحداث التي لا تشكل كمونات مستحثة / مجالات مستحثة ، أو نشاطًا مستحثًا.

يُعتبر النشاط التلقائي عادةً مجرد ضوضاء عند دراسة معالجة المحفزات؛ إلا أنه يُعتقد أنه يلعب دورًا حاسمًا في نمو الدماغ، كما في تكوين الشبكات العصبية وتكوين المشابك العصبية. وقد يُقدم النشاط التلقائي معلومات قيّمة حول الحالة الذهنية الراهنة للشخص (مثل اليقظة والانتباه)، ويُستخدم بكثرة في أبحاث النوم. وتُعدّ بعض أنواع النشاط التذبذبي، مثل موجات ألفا ، جزءًا من النشاط التلقائي. ويكشف التحليل الإحصائي لتقلبات طاقة نشاط ألفا عن توزيع ثنائي النمط، أي نمط ذي سعة عالية وآخر ذي سعة منخفضة، مما يُشير إلى أن نشاط حالة الراحة لا يعكس مجرد عملية ضوضاء . [ 55 ]

في حالة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي، تكشف التقلبات التلقائية في إشارة مستوى الأكسجين في الدم (BOLD) عن أنماط ارتباط مرتبطة بشبكات حالة الراحة، مثل الشبكة الافتراضية . [ 56 ] يرتبط التطور الزمني لشبكات حالة الراحة بتقلبات نشاط تخطيط كهربية الدماغ التذبذبي في نطاقات تردد مختلفة. [ 57 ]

قد يلعب النشاط الدماغي المستمر دورًا هامًا في الإدراك، إذ قد يتفاعل مع النشاط المرتبط بالمؤثرات الواردة. في الواقع، تشير دراسات تخطيط كهربية الدماغ (EEG) إلى أن الإدراك البصري يعتمد على كلٍ من طور وسعة التذبذبات القشرية. على سبيل المثال، تتنبأ سعة وطور نشاط موجات ألفا لحظة التحفيز البصري بما إذا كان الشخص سيُدرك مُحفزًا ضعيفًا أم لا. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

استجابة التردد

استجابةً للمدخلات، قد تُغير الخلية العصبية أو مجموعة الخلايا العصبية تردد تذبذبها، وبالتالي تُغير معدل إطلاقها للنبضات. غالبًا ما يعتمد معدل إطلاق الخلية العصبية على مجموع النشاط الذي تتلقاه. كما تُلاحظ تغيرات التردد بشكل شائع في مولدات النمط المركزي ، وترتبط ارتباطًا مباشرًا بسرعة الأنشطة الحركية ، مثل تردد الخطوات أثناء المشي. مع ذلك، فإن تغيرات تردد التذبذب النسبي بين مناطق الدماغ المختلفة ليست شائعة، لأن تردد النشاط التذبذبي غالبًا ما يرتبط بالفروق الزمنية بين مناطق الدماغ.

استجابة السعة

إلى جانب النشاط المُستثار، قد ينتج عن النشاط العصبي المرتبط بمعالجة المُحفزات نشاطٌ مُستحث. يُشير النشاط المُستحث إلى تعديل في النشاط الدماغي الجاري نتيجةً لمعالجة المُحفزات أو الاستعداد للحركة. ولذلك، فهو يعكس استجابةً غير مباشرة على عكس الاستجابات المُستثارة. ومن أنواع النشاط المُستحث التي دُرست جيدًا تغير سعة النشاط التذبذبي. فعلى سبيل المثال، غالبًا ما يزداد نشاط موجات غاما أثناء زيادة النشاط الذهني، كما هو الحال أثناء تمثيل الأشياء. [ 61 ] ولأن الاستجابات المُستحثة قد تتخذ أطوارًا مختلفة عبر القياسات، وبالتالي تتلاشى أثناء حساب المتوسط، فلا يُمكن الحصول عليها إلا باستخدام تحليل التردد الزمني . ويعكس النشاط المُستحث عمومًا نشاط العديد من الخلايا العصبية: إذ يُعتقد أن تغيرات سعة النشاط التذبذبي تنشأ من تزامن النشاط العصبي، على سبيل المثال من خلال تزامن توقيت النبضات أو تقلبات جهد غشاء الخلايا العصبية الفردية. لذلك، يُشار غالبًا إلى الزيادات في النشاط التذبذبي باسم التزامن المرتبط بالحدث، بينما يُشار إلى الانخفاضات باسم عدم التزامن المرتبط بالحدث (ERD). [ 62 ]

إعادة ضبط الطور

تحدث إعادة ضبط الطور عندما تُعيد المدخلات إلى عصبون أو مجموعة عصبونات ضبط طور التذبذبات الجارية. [ 63 ] وهي شائعة جدًا في العصبونات المفردة حيث يتم ضبط توقيت النبضات وفقًا للمدخلات العصبية (قد يُطلق العصبون نبضة بتأخير ثابت استجابةً لمدخلات دورية، وهو ما يُشار إليه باسم تزامن الطور [ 19 ] )، وقد تحدث أيضًا في مجموعات العصبونات عندما يتم ضبط أطوار عصبوناتها في وقت واحد. تُعد إعادة ضبط الطور أساسية لتزامن العصبونات المختلفة أو مناطق الدماغ المختلفة [ 18 ] [ 38 ] لأن توقيت النبضات يمكن أن يتزامن طوريًا مع نشاط العصبونات الأخرى.

تتيح إعادة ضبط الطور أيضًا دراسة النشاط المُستحث، وهو مصطلح يُستخدم في تخطيط كهربية الدماغ وتخطيط مغناطيسية الدماغ لوصف استجابات نشاط الدماغ المرتبطة مباشرةً بالنشاط الناتج عن المُحفز . تُستخلص الكمونات المُستحثة والكمونات المرتبطة بالحدث من تخطيط كهربية الدماغ عن طريق حساب المتوسط ​​المُتزامن مع المُحفز، أي حساب متوسط ​​التجارب المختلفة عند فترات زمنية ثابتة حول وقت عرض المُحفز. ونتيجةً لذلك، تُحفظ مكونات الإشارة المتطابقة في كل قياس، بينما تُحذف جميع المكونات الأخرى، أي النشاط الجاري أو التلقائي. بمعنى آخر، تعكس الكمونات المرتبطة بالحدث فقط التذبذبات في نشاط الدماغ المُتزامنة طوريًا مع المُحفز أو الحدث. غالبًا ما يُعتبر النشاط المُستحث مُستقلًا عن نشاط الدماغ الجاري، على الرغم من أن هذا الأمر لا يزال محل نقاش. [ 64 ] [ 65 ]

تعديل السعة غير المتماثل

لقد طُرح مؤخرًا أنه حتى في حال عدم توافق الأطوار بين التجارب، قد يُسبب النشاط المُستحثّ كمونات مُرتبطة بالحدث، لأن التذبذبات الدماغية المستمرة قد لا تكون متناظرة، وبالتالي قد تُؤدي تعديلات السعة إلى انزياح في خط الأساس لا يتلاشى مع المتوسط. [ 66 ] [ 67 ] يُشير هذا النموذج إلى أن الاستجابات البطيئة المرتبطة بالحدث، مثل نشاط ألفا غير المتناظر، قد تنتج عن تعديلات غير متناظرة في سعة التذبذبات الدماغية، مثل عدم تناظر التيارات داخل الخلايا التي تنتشر للأمام والخلف عبر التغصنات. [ 68 ] وبناءً على هذا الافتراض، فإن عدم التناظر في التيار التغصني سيُسبب عدم تناظر في النشاط التذبذبي الذي يُقاس بواسطة تخطيط كهربية الدماغ (EEG) وتخطيط مغناطيسية الدماغ (MEG)، حيث يُعتقد عمومًا أن التيارات التغصنية في الخلايا الهرمية تُولّد إشارات EEG وMEG التي يُمكن قياسها على فروة الرأس. [ 69 ]

اقتران الترددات المتقاطعة

يصف اقتران الترددات المتقاطعة (CFC) الاقتران (الارتباط الإحصائي) بين موجة بطيئة وموجة سريعة. وهناك أنواع عديدة منه، يُكتب عادةً على شكل اقتران AB، أي أن طور الموجة البطيئة (A) يقترن بنطاق الموجة السريعة (B). على سبيل المثال، اقتران الطور والسعة هو اقتران طور الموجة البطيئة بسعة الموجة السريعة. [ 70 ]

تُعرف شفرة ثيتا-جاما بأنها اقتران بين موجات ثيتا وجاما في شبكة الحصين. خلال موجة ثيتا، يتم تنشيط ما بين 4 إلى 8 مجموعات من الخلايا العصبية غير المتداخلة بالتتابع. وقد افترض الباحثون أن هذا يشكل شفرة عصبية تمثل عناصر متعددة في إطار زمني. [ 4 ] [ 71 ]

وظيفة

بما أن التزامن العصبي مرتبط بالعديد من الوظائف الإدراكية، [ 72 ] [ 73 ] فإنّ نظريةً تُفسّر كيفية مساهمته في الإدراك تُعدّ أساسيةً لشرح الأساس العصبي الفيزيولوجي لنشاط الدماغ. [ 74 ] ووفقًا للأستاذ اللاتفي إيغور فال دانيلوف، فإنّ الأساس التطوري لتزامن موجات الدماغ مع التذبذبات الخارجية يُعدّ أحد الحلول المعقولة لكيفية تطوّر الوعي والإدراك في الدماغ. [ 75 ] يُقدّم نموذج الإدراك العصبي للأم والجنين رؤىً عصبيةً فيزيولوجيةً حول كيفية بدء الإدراك من خلال التزامن العصبي للجنين مع التذبذبات الطبيعية (المُسمّاة بالتحفيز العصبي الطبيعي) التي يُنتجها جسم الأم. ويُجادل هذا الموقف بأنّ التزامن العصبي للشبكات العصبية الجنينية مع إيقاع قلب الأم هو آلية تطورية. وتضمن هذه العملية الموروثة لتزامن الجهاز العصبي للأم والجنين أثناء الحمل نمو الجهاز العصبي للجنين وبدء الوظائف الإدراكية. [ 75 ]

وفقًا للرأي السائد في علم الإدراك، يرتبط ظهور الوظائف الإدراكية بالتنسيق الزمني للتذبذبات العصبية عالية التردد عبر مناطق الدماغ المختلفة. ونظرًا لأن انتشار الموجات عالية التردد في الأنسجة محدود بالدوائر المحلية (التي لا يمكنها سوى توفير التنسيق المحلي)، [ 76 ] فإن نظرية التحفيز العصبي الطبيعي تفسر سبب تزامن التذبذبات عالية التردد الصادرة من مناطق الجهاز العصبي غير المتصلة تشريحيًا. [ 75 ] أولًا، استنادًا إلى مراجعة العديد من دراسات علم الأعصاب، سلط البروفيسور فينك وزملاؤه الضوء على أربع فرضيات حول آلية التنسيق الزمني: [ 77 ]

  • (1) التزامن التذبذبي (التواصل من خلال التماسك)؛ [ 78 ]
  • (2) التواصل من خلال الرنين؛ [ 79 ]
  • (3) التكامل غير الخطي؛ [ 80 ] و
  • (4) نقل الإشارة الخطية (التماسك من خلال الاتصال). [ 81 ]

ومن بينها، تعد فكرة تفاعلات موجات الدماغ من أجل التزامن التذبذبي للشبكة هي الأكثر تأثيراً. [ 82 ]

ثمّ وسّعت نظرية التحفيز العصبي الطبيعي هذه الأفكار. يجادل البروفيسور إيغور فال دانيلوف بأنّ تذبذبات القلب منخفضة التردد، في التنسيق الزمني، تُنسّق تذبذبات الدماغ عالية التردد عبر الجهاز العصبي، وذلك بفضل قانون التداخل. [ 74 ] [ 75 ] [ 83 ] في الواقع، يكمن المبدأ الأساسي للتذبذبات العصبية في أنّ الخلايا العصبية تُولّد وتستقبل المجالات الكهرومغناطيسية في آنٍ واحد. ووفقًا للقوانين الفيزيائية، تُظهر التذبذبات العصبية سلوكًا مزدوجًا في شبكات الدماغ: فهي تتأثر بالمدخلات النبضية، وتؤثر بدورها على توقيت مخرجاتها النبضية. [ 76 ] قد تُغيّر الخلايا العصبية نشاطها التذبذبي من خلال التفاعل مع المجالات الكهرومغناطيسية الخارجية. علاوة على ذلك، في الفيزياء، عندما تتراكب موجات غير متماسكة، فإنّ شدة الموجة الناتجة تُساوي مجموع قوى الموجات المتراكبة. طاقة التذبذبات الناتجة لكل نقطة في الوسط تُشابه مجموع طاقات تذبذباتها الناتجة عن جميع الموجات غير المتماسكة. لذا، يحدث التداخل عندما تتحد تذبذبتان: تُعدّل التذبذبات منخفضة التردد التذبذبات عالية التردد وتنشرها لمسافة انتشارها. في علم الأعصاب، يُطلق على هذا التداخل الموجي، حيث تُعدّل طور الإيقاع البطيء الأساسي قوة التذبذبات الأسرع، اسم التذبذبات المتداخلة. نظرًا لقدرة الموجات منخفضة التردد على الانتشار لمسافات طويلة في أنسجة الجسم، تتزامن نبضات القلب مع تذبذبات الدماغ عالية التردد المتداخلة من مناطق الجهاز العصبي غير المتصلة تشريحيًا. أي أن التداخل بين تذبذبات القلب وتذبذبات الدماغ عالية التردد ضروري للتنسيق الزمني، والمعالجة العصبية المتكاملة، والإدراك. [ 75 ] [ 83 ] خلال فترة الحمل، تعمل نبضات قلب الأم على مزامنة النشاط العصبي لدى كلا الكائنين، اللذين يتعايشان في نفس السياق البيئي، أي المحفزات السمعية من بيئة الأم. تشمل بيئة الجنين التفاعلات الفيزيائية والكيميائية مع جسم الأم، بالإضافة إلى الأصوات الصادرة من بيئة الأم والتي يمكن أن تصل إلى الجهاز السمعي للجنين. [ 75 ] [ 83 ]بهذه الطريقة، تحفز التفاعلات الجسدية بين الأم والجنين إدراك الجنين. وبفضل التزامن العصبي، تصبح ردود فعل معينة للجهاز العصبي الناضج نموذجًا للكائن الحي في المراحل المبكرة من تطور الإدراك، ومن ثمّ، المعرفة. وتفترض هذه النظرية أن المجال الكهرومغناطيسي للأم، والموجات الصوتية المعقدة، وبيئة الأم، عوامل أساسية في التطور السليم للجهاز العصبي للطفل. ويتعلم الجهاز العصبي للجنين التفاعل بنفس طريقة استجابة الجهاز العصبي للأم للمؤثرات. ويساهم اقتران الجهازين العصبيين في إدراك المؤثرات البيئية في بدء الإدراك وتطور المشاعر من خلال ربط الإشارات العاطفية بالمؤثرات التي تنشط المسارات العصبية لردود الفعل البسيطة. [ 75 ] [ 83 ] [ 84 ]

يمكن تعديل التزامن العصبي من خلال قيود المهمة، مثل الانتباه ، ويُعتقد أنه يلعب دورًا في ربط السمات ، [ 85 ] والتواصل العصبي ، [ 8 ] والتنسيق الحركي . [ 10 ] أصبحت التذبذبات العصبية موضوعًا ساخنًا في علم الأعصاب في التسعينيات عندما دعمت دراسات الجهاز البصري للدماغ التي أجراها غراي وسينغر وآخرون فرضية الربط العصبي . [ 86 ] وفقًا لهذه الفكرة، تربط التذبذبات المتزامنة في مجموعات الخلايا العصبية الخلايا العصبية التي تمثل سمات مختلفة لجسم ما. على سبيل المثال، عندما ينظر شخص ما إلى شجرة، فإن خلايا القشرة البصرية التي تمثل جذع الشجرة وتلك التي تمثل فروع الشجرة نفسها تتذبذب بشكل متزامن لتشكيل تمثيل واحد للشجرة. تتجلى هذه الظاهرة بوضوح في كمونات المجال الموضعي التي تعكس النشاط المتزامن لمجموعات محلية من الخلايا العصبية، ولكنها ظهرت أيضًا في تسجيلات تخطيط كهربية الدماغ (EEG) وتخطيط مغناطيسية الدماغ (MEG)، مما يوفر أدلة متزايدة على وجود علاقة وثيقة بين النشاط التذبذبي المتزامن ومجموعة متنوعة من الوظائف المعرفية مثل التجميع الإدراكي [ 85 ] والتحكم الانتباهي من أعلى إلى أسفل. [ 11 ] [ 14 ] [ 13 ]

جهاز تنظيم ضربات القلب

تُزيل خلايا العقدة الجيبية الأذينية ، الموجودة في الأذين الأيمن للقلب، استقطابها تلقائيًا حوالي 100 مرة في الدقيقة. ورغم أن جميع خلايا القلب قادرة على توليد جهد فعل يُحفز انقباض القلب، فإن العقدة الجيبية الأذينية هي التي تبدأ هذه العملية عادةً، نظرًا لقدرتها على توليد النبضات بسرعة أكبر قليلًا من المناطق الأخرى. ولذلك، تُولد هذه الخلايا إيقاع الجيب الطبيعي ، وتُسمى خلايا منظم ضربات القلب لأنها تتحكم مباشرةً في معدل ضربات القلب . وفي غياب التحكم العصبي والهرموني الخارجي، تُفرغ خلايا العقدة الجيبية الأذينية نبضاتها بشكل إيقاعي. وتُزود العقدة الجيبية الأذينية بتغذية عصبية غنية من الجهاز العصبي اللاإرادي ، الذي يُنظم تردد إطلاق النبضات التلقائي لخلايا منظم ضربات القلب بالزيادة أو النقصان.

مولد النمط المركزي

يشكل إطلاق النبضات العصبية المتزامن أساس الأوامر الحركية الدورية للحركات الإيقاعية. تُنتج هذه المخرجات الإيقاعية بواسطة مجموعة من الخلايا العصبية المتفاعلة التي تُشكل شبكة تُسمى مولد النمط المركزي . مولدات النمط المركزي هي دوائر عصبية -عند تنشيطها- قادرة على إنتاج أنماط حركية إيقاعية في غياب المدخلات الحسية أو النازلة التي تحمل معلومات توقيت محددة. ومن الأمثلة على ذلك المشي والتنفس والسباحة . [ 87 ] تأتي معظم الأدلة على وجود مولدات النمط المركزي من الحيوانات الدنيا، مثل الجلكي ، ولكن هناك أيضًا أدلة على وجود مولدات نمط مركزية في النخاع الشوكي لدى البشر. [ 88 ] [ 89 ]

معالجة المعلومات

يُعتبر إطلاق النبضات العصبية أساسًا لنقل المعلومات في الدماغ. ولإتمام هذا النقل، يجب ترميز المعلومات بنمط نبضي. وقد اقتُرحت أنواع مختلفة من أنظمة الترميز، مثل ترميز المعدل والترميز الزمني . ويمكن للتذبذبات العصبية أن تُنشئ فترات زمنية دورية يكون فيها تأثير النبضات المُدخلة على الخلايا العصبية أكبر، مما يوفر آلية لفك ترميز الشفرات الزمنية. [ 90 ]

فك التشفير الزمني

تُعدّ المذبذبات الذاتية أحادية الخلية أدوات قيّمة لفك تشفير المعلومات الحسية المشفرة زمنيًا. تُشفّر هذه المعلومات عبر الفواصل الزمنية بين النبضات، ويمكن للمذبذبات الذاتية أن تعمل كـ"مسطرة زمنية" لقياس هذه الفواصل بدقة. إحدى الآليات البارزة لتحقيق ذلك هي حلقة التزامن الطوري العصبي (NPLL). في هذه الآلية، تخضع المذبذبات القشرية لتعديل يتأثر بمعدلات إطلاق "كاشفات الطور" المهادية القشرية، والتي بدورها تقيس التباين بين الدورية القشرية والحسية. [ 91 ]

تصور

قد يُسهم تزامن إطلاق النبضات العصبية في تجميع الخلايا العصبية المتباعدة مكانيًا والتي تستجيب للمحفز نفسه، وذلك لربط هذه الاستجابات من أجل معالجة مشتركة لاحقة، أي لاستغلال التزامن الزمني لترميز العلاقات. وقد طُرحت في البداية صياغات نظرية بحتة لفرضية الربط بالتزامن، [ 92 ] ولكن لاحقًا، تم الإبلاغ عن أدلة تجريبية واسعة النطاق تدعم الدور المحتمل للتزامن كشفرة علائقية. [ 93 ]

تم إثبات الدور الوظيفي للنشاط التذبذبي المتزامن في الدماغ بشكل أساسي من خلال تجارب أُجريت على قطط صغيرة مستيقظة، زُرعت فيها أقطاب كهربائية متعددة في القشرة البصرية. أظهرت هذه التجارب أن مجموعات من الخلايا العصبية المنفصلة مكانيًا تُشارك في نشاط تذبذبي متزامن عند تنشيطها بواسطة محفزات بصرية. كان تردد هذه التذبذبات في حدود 40  هرتز، واختلف عن التنشيط الدوري الناتج عن الشبكة، مما يشير إلى أن التذبذبات وتزامنها ناتجان عن تفاعلات عصبية داخلية. [ 93 ] وقد توصلت مجموعة إيكهورن إلى نتائج مماثلة، مما قدم دليلًا إضافيًا على الدور الوظيفي للتزامن العصبي في ربط السمات. [ 94 ] ومنذ ذلك الحين، كررت العديد من الدراسات هذه النتائج ووسعتها لتشمل طرائق مختلفة مثل تخطيط كهربية الدماغ (EEG)، مما وفر أدلة واسعة النطاق على الدور الوظيفي لتذبذبات غاما في الإدراك البصري.

أظهر جيل لوران وزملاؤه أن التزامن التذبذبي له دور وظيفي هام في إدراك الروائح. إذ يؤدي إدراك الروائح المختلفة إلى تنشيط مجموعات فرعية مختلفة من الخلايا العصبية وفقًا لمجموعات مختلفة من الدورات التذبذبية. [ 95 ] ويمكن تعطيل هذه التذبذبات بواسطة مثبط مستقبلات GABA، بيكروتوكسين ، [ 96 ] ويؤدي تعطيل التزامن التذبذبي إلى ضعف التمييز السلوكي بين الروائح المتشابهة كيميائيًا لدى النحل، [ 97 ] وإلى استجابات أكثر تشابهًا بين الروائح في خلايا الفص بيتا العصبية. [ 98 ] وقد أظهرت متابعة حديثة لهذا العمل أن التذبذبات تُنشئ نوافذ تكامل دورية لخلايا كينيون في جسم الفطر لدى الحشرات ، بحيث تكون النبضات الواردة من الفص الهوائي أكثر فعالية في تنشيط خلايا كينيون فقط في مراحل محددة من الدورة التذبذبية. [ 90 ]

يُعتقد أيضاً أن التذبذبات العصبية تُساهم في الإحساس بالزمن [ 99 ] وفي الإدراك الحسي الجسدي [ 100 ] . ومع ذلك، تُعارض نتائج حديثة وجود وظيفة شبيهة بالساعة لتذبذبات غاما القشرية [ 101 ] .

التنسيق الحركي

لوحظت التذبذبات بشكل شائع في الجهاز الحركي. فقد وجد بفورتشيلر وزملاؤه انخفاضًا في تذبذبات ألفا ( 8-12 هرتز  ) وبيتا (13-30 هرتز )  في نشاط تخطيط كهربية الدماغ (EEG) عند قيام المشاركين بحركة ما. [ 62 ] [ 102 ] وباستخدام تسجيلات داخل القشرة الدماغية، وُجدت تغيرات مماثلة في النشاط التذبذبي في القشرة الحركية عندما قامت القرود بأداء حركات تتطلب تركيزًا كبيرًا. [ 103 ] [ 104 ] بالإضافة إلى ذلك، تتزامن التذبذبات على مستوى النخاع الشوكي مع تذبذبات بيتا في القشرة الحركية أثناء التنشيط العضلي المستمر، كما هو محدد بواسطة التماسك القشري العضلي . [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] وبالمثل، يكشف النشاط العضلي لعضلات مختلفة عن تماسك بين العضلات عند ترددات متعددة ومتميزة، مما يعكس الدوائر العصبية الأساسية المشاركة في التنسيق الحركي . [ 108 ] [ 109 ]

أُثبت مؤخرًا أن التذبذبات القشرية تنتشر كموجات متحركة عبر سطح القشرة الحركية على طول محاور مكانية سائدة تميز الدوائر المحلية للقشرة الحركية. [ 110 ] وقد اقتُرح أن الأوامر الحركية، على شكل موجات متحركة، يمكن ترشيحها مكانيًا بواسطة الألياف النازلة للتحكم الانتقائي في قوة العضلات. [ 111 ] وأظهرت المحاكاة أن النشاط الموجي المستمر في القشرة الدماغية يمكن أن يُحفز قوة عضلية ثابتة بمستويات فسيولوجية من التماسك بين تخطيط كهربية الدماغ وتخطيط كهربية العضل. [ 112 ]

 سُجّلت إيقاعات تذبذبية بتردد 10 هرتز في منطقة دماغية تُسمى النواة الزيتونية السفلية ، والمرتبطة بالمخيخ. [ 20 ] كما لوحظت هذه التذبذبات في الإشارات الحركية للرعاش الفيزيولوجي [ 113 ] وعند أداء حركات الأصابع البطيئة. [ 114 ] قد تشير هذه النتائج إلى أن الدماغ البشري يتحكم في الحركات المستمرة بشكل متقطع. وتأكيدًا لذلك، فقد ثبت أن هذه الانقطاعات في الحركة ترتبط ارتباطًا مباشرًا بالنشاط التذبذبي في حلقة مخيخية-مهادية-قشرية، والتي قد تُمثل آلية عصبية للتحكم الحركي المتقطع. [ 115 ]

ذاكرة

ترتبط التذبذبات العصبية، وخاصةً نشاط موجات ثيتا ، ارتباطًا وثيقًا بوظائف الذاكرة. وتكون إيقاعات ثيتا قوية جدًا في قرن آمون والقشرة الشمية الداخلية لدى القوارض أثناء التعلم واسترجاع الذاكرة، ويُعتقد أنها ضرورية لتحفيز التنبيه طويل الأمد ، وهي آلية خلوية محتملة للتعلم والذاكرة. ويُعتقد أن الترابط بين نشاط موجات ثيتا وجاما حيوي لوظائف الذاكرة، بما في ذلك الذاكرة العرضية . [ 116 ] [ 117 ] ويرتبط التنسيق الدقيق بين نبضات الخلايا العصبية المفردة وتذبذبات ثيتا المحلية بتكوين ذاكرة ناجحة لدى البشر، حيث أن زيادة نمطية النبضات العصبية تتنبأ بذاكرة أفضل. [ 118 ]

النوم والوعي

النوم حالة طبيعية متكررة تتميز بانخفاض مستوى الوعي أو انعدامه ، وتمر بدورات من نوم حركة العين السريعة (REM) ونوم حركة العين غير السريعة (NREM). تتميز مراحل النوم بالمحتوى الطيفي لتخطيط كهربية الدماغ (EEG ): على سبيل المثال، تشير المرحلة N1 إلى انتقال الدماغ من موجات ألفا (الشائعة في حالة اليقظة) إلى موجات ثيتا، بينما تتميز المرحلة N3 (النوم العميق أو نوم الموجات البطيئة) بوجود موجات دلتا. [ 119 ] الترتيب الطبيعي لمراحل النوم هو N1 ← N2 ← N3، ويُلاحظ باستمرار في النصف الأول من الليل. [ 119 ] بعد عدة دورات من مراحل النوم N1 ← N2 ← N3، حيث لا تتكرر N1 دائمًا بعد N3، يمكن ربط مرحلة نوم أخرى بمرحلة حركة العين السريعة (REM) (التي تظهر بعد N1 ← N2 ← N3)، وتتميز بنشاط تخطيط كهربية الدماغ عالي التردد ومنخفض السعة. تُلاحظ مراحل نوم حركة العين السريعة (REM) في أغلب الأحيان في النصف الثاني من الليل. [ 119 ]

تطوير

قد تلعب التذبذبات العصبية دورًا في نمو الجهاز العصبي. على سبيل المثال، يُعتقد أن موجات الشبكية لها خصائص تحدد الاتصال المبكر للدوائر والمشابك بين الخلايا في الشبكية. [ 120 ]

علم الأمراض

خط يد شخص مصاب بمرض باركنسون يظهر نشاط ارتعاش إيقاعي في الخطوط
تفريغات موجية وشوكية معممة بتردد 3 هرتز تعكس نشاط النوبات

قد تظهر أنواع محددة من التذبذبات العصبية في حالات مرضية، مثل مرض باركنسون أو الصرع . غالبًا ما تتكون هذه التذبذبات المرضية من شكل شاذ من التذبذب الطبيعي. على سبيل المثال، أحد أشهر هذه الأنواع هو تذبذب الموجة الشوكية ، وهو نمط مميز لنوبات الصرع المعممة أو نوبات الصرع الغيابية، ويشبه تذبذبات مغزل النوم الطبيعية.

الرعشة

الرعاش هو انقباض وانبساط عضلي لا إرادي، ذو إيقاع إيقاعي إلى حد ما، يتضمن حركات ذهابًا وإيابًا لجزء أو أكثر من أجزاء الجسم. وهو أكثر الحركات اللاإرادية شيوعًا، ويمكن أن يصيب اليدين والذراعين والعينين والوجه والرأس والأحبال الصوتية والجذع والساقين. يحدث معظم الرعاش في اليدين. عند بعض الأشخاص، يكون الرعاش عرضًا لاضطراب عصبي آخر. تم تحديد العديد من أشكال الرعاش المختلفة، مثل الرعاش الأساسي أو رعاش باركنسون . يُعتقد أن الرعاش متعدد العوامل، حيث تساهم فيه التذبذبات العصبية في الجهاز العصبي المركزي، بالإضافة إلى آليات طرفية مثل رنين حلقة الانعكاس. [ 121 ]

الصرع

الصرع هو اضطراب عصبي مزمن شائع يتميز بنوبات . هذه النوبات هي علامات و/أو أعراض عابرة لنشاط عصبي غير طبيعي أو مفرط أو متزامن بشكل مفرط في الدماغ. [ 122 ]

خلل في نظم القلب المهادي القشري

في اضطراب النظم المهادي القشري (TCD)، يتعطل الرنين المهادي القشري الطبيعي. ويؤدي فقدان الإشارات الواردة من المهاد إلى تباطؤ تردد العمود المهادي القشري إلى نطاقي ثيتا أو دلتا، كما تم تحديده بواسطة تخطيط الدماغ المغناطيسي (MEG) وتخطيط الدماغ الكهربائي (EEG) باستخدام تقنيات التعلم الآلي. [ 123 ] ويمكن علاج اضطراب النظم المهادي القشري (TCD) باستخدام أساليب جراحية عصبية مثل بضع المهاد .

التطبيقات

النتائج السريرية

تتأثر التذبذبات العصبية بالعديد من الأدوية التي تؤثر على نشاط الدماغ؛ ولذلك، تبرز المؤشرات الحيوية القائمة على هذه التذبذبات كنقاط نهاية ثانوية في التجارب السريرية وفي قياس التأثيرات في الدراسات ما قبل السريرية. تُسمى هذه المؤشرات الحيوية عادةً "مؤشرات تخطيط الدماغ الكهربائي" أو "المؤشرات الحيوية الفيزيولوجية العصبية"، ويتم قياسها باستخدام تخطيط الدماغ الكهربائي الكمي (qEEG) . ويمكن استخلاص هذه المؤشرات من تخطيط الدماغ الكهربائي باستخدام أداة Neurophysiological Biomarker Toolbox مفتوحة المصدر .

واجهة الدماغ والحاسوب

استُخدمت التذبذبات العصبية كإشارة تحكم في العديد من واجهات الدماغ والحاسوب (BCIs). [ 124 ] على سبيل المثال، يمكن إنشاء واجهة دماغ وحاسوب غير جراحية عن طريق وضع أقطاب كهربائية على فروة الرأس ثم قياس الإشارات الكهربائية الضعيفة. على الرغم من أنه لا يمكن تسجيل نشاط الخلايا العصبية الفردية من خلال واجهة الدماغ والحاسوب غير الجراحية لأن الجمجمة تُضعف الإشارات الكهرومغناطيسية وتُشوشها، إلا أنه لا يزال من الممكن رصد النشاط التذبذبي بدقة. وقد قدّم فيدال واجهة الدماغ والحاسوب في عام 1973 [ 125 ] كتحدٍّ لاستخدام إشارات تخطيط كهربية الدماغ (EEG) للتحكم في الأشياء خارج جسم الإنسان.

بعد تحدي واجهة الدماغ والحاسوب (BCI)، في عام 1988، استُخدم إيقاع ألفا في واجهة دماغية تعتمد على إيقاع الدماغ للتحكم في جسم مادي، وهو الروبوت. [ 126 ] [ 127 ] وكانت واجهة الدماغ والحاسوب القائمة على إيقاع ألفا أول واجهة من نوعها للتحكم في الروبوت. [ 128 ] [ 129 ] وعلى وجه الخصوص، تسمح بعض أنواع واجهات الدماغ والحاسوب للمستخدمين بالتحكم في جهاز ما عن طريق قياس سعة النشاط التذبذبي في نطاقات تردد محددة، بما في ذلك إيقاعات مو وبيتا .

أمثلة

قائمة غير شاملة لأنواع النشاط التذبذبي الموجود في الجهاز العصبي المركزي:

انظر أيضاً

مراجع

  1. نابولي ، نيكولاس جيه؛ ديماس، ماثيو؛ ستيفنز، تشاد إل؛ كينيدي، كيلي دي؛ هاريفيل، أنجيلا آر؛ بارنز، لورا إي؛ بوب، آلان تي. (2020-03-03). "تعقيد التنشيط: أداة لتقييم الضعف الإدراكي لتوصيف العزلة العصبية" . التقارير العلمية . 10 (1): 3909. Bibcode : 2020NatSR..10.3909N . doi : 10.1038/ s41598-020-60354-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 7054256. PMID 32127579 .    تتضمن هذه المقالة نصًا من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص CC BY 4.0 .
  2. 1 2 3 أهيسار إي، فاديا إي (1990). "النشاط التذبذبي للوحدات المفردة في القشرة الحسية الجسدية لقرد مستيقظ ودورها المحتمل في تحليل النسيج" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 ( 22): 8935-8939 . Bibcode : 1990PNAS...87.8935A . doi : 10.1073/pnas.87.22.8935 . PMC 55075. PMID 2247469 .  
  3. ↑ ليناس، ر. ر. (2014). "الخصائص الكهربائية الذاتية للخلايا العصبية في الثدييات ووظائف الجهاز العصبي المركزي: منظور تاريخي" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الخلوي . 8 : 320. doi : 10.3389/fncel.2014.00320 . PMC 4219458. PMID 25408634 .  
  4. 1 2 ليسمان، جون إي؛ جنسن، أولي (2013-03-20). "الشفرة العصبية ثيتا-جاما" . نيرون . 77 (6): 1002-1016 . doi : 10.1016/j.neuron.2013.03.007 . ISSN 0896-6273 . PMC 3648857. PMID 23522038 .   
  5. ↑ "كاتون، ريتشارد - التيارات الكهربائية للدماغ" . echo.mpiwg-berlin.mpg.de . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-12-2018 .
  6. ↑ كوينين أ، فاين إي، زايتشكيفسكا أو (2014). "أدولف بيك: رائد منسي في تخطيط كهربية الدماغ". مجلة تاريخ علم الأعصاب . 23 (3): 276-286 . doi : 10.1080/0964704x.2013.867600 . PMID 24735457. S2CID 205664545 .  
  7. ^ برافديتش-نيمينسكي VV (1913). "Ein Ver such der Registrierung der elektrischen Gehirnerscheinungen". Zentralblatt لعلم وظائف الأعضاء . 27 : 951 - 60.
  8. 1 2 فرايز ، ب. (أكتوبر 2005). "آلية للديناميكيات المعرفية: التواصل العصبي من خلال التماسك العصبي". اتجاهات في العلوم المعرفية . 9 (10): 474-480 . doi : 10.1016/j.tics.2005.08.011 . PMID 16150631. S2CID 6275292 .  
  9. ↑ فيل ج، أكسماخر ن (فبراير 2011). " دور تزامن الطور في عمليات الذاكرة". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 12 (2): 105-118 . doi : 10.1038/nrn2979 . PMID 21248789. S2CID 7422401 .  
  10. 1 2 شنيتزلر أ، غروس ج (أبريل 2005). " التواصل التذبذبي الطبيعي والمرضي في الدماغ". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 6 (4): 285-96 . doi : 10.1038/nrn1650 . PMID 15803160. S2CID 2749709 .  
  11. 1 2 3 4 بالدوف د، ديسيمون ر (أبريل 2014). "الآليات العصبية للانتباه القائم على الكائن" . مجلة ساينس . 344 (6182): 424-427 . Bibcode : 2014Sci...344..424B . doi : 10.1126 / science.1247003 . PMID 24763592. S2CID 34728448 .  
  12. ↑ فوستر، جيه جيه، وسوترر، دي دبليو، وسيرينسيس، جيه تي، وفوجل، إي كيه، وأوه، إي (يوليو 2017). " تُمكّن تذبذبات نطاق ألفا من تتبع الانتباه المكاني الخفي بدقة مكانية وزمنية" . العلوم النفسية . 28 (7): 929-941 . doi : 10.1177/0956797617699167 . PMC 5675530. PMID 28537480 .  
  13. 1 2 دي فريس، آي إي، ماريناتو، جي، بالدوف، دي (أغسطس 2021). "فك تشفير الانتباه السمعي القائم على الكائن من تذبذبات ألفا المُعاد بناؤها بواسطة تخطيط الدماغ المغناطيسي" . مجلة علم الأعصاب . 41 (41): 8603-8617 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0583-21.2021 . PMC 8513695. PMID 34429378 .  
  14. 1 2 3 باقرزاده ي، بالدوف د، بانتازيس د، ديسيمون ر (فبراير 2020). "تزامن موجات ألفا والتحكم العصبي الارتجاعي في الانتباه المكاني" . نيرون . 105 ( 3): 577-587.e5. doi : 10.1016/j.neuron.2019.11.001 . hdl : 11572/252726 . PMID 31812515. S2CID 208614924 .  
  15. ^ بيرغر إتش، غراي سم (1929). "Uber das Elektroenkephalogramm des Menschen". القوس للطب النفسي نيرفينكر . 87 : 527– 570. دوى : 10.1007 / BF01797193 . اتش دي ال : 11858/00-001M-0000-002A-5DE0-7 . S2CID 10835361 . 
  16. ↑ ديمينت دبليو، كليتمان إن (نوفمبر 1957). "التغيرات الدورية في تخطيط الدماغ الكهربائي أثناء النوم وعلاقتها بحركات العين، وحركة الجسم، والأحلام". تخطيط الدماغ الكهربائي وعلم وظائف الأعصاب السريري . 9 (4): 673-90 . doi : 10.1016/0013-4694(57)90088-3 . PMID 13480240 . 
  17. ↑ إنجل، أ. ك.، وسينغر، و. (يناير 2001). "الربط الزمني والارتباطات العصبية للوعي الحسي". اتجاهات في العلوم المعرفية . 5 (1): 16-25 . doi : 10.1016/S1364-6613(00)01568-0 . PMID 11164732. S2CID 11922975 .  
  18. 1 2 3 فاريلا ف، لاشو جيه بي، رودريغيز إي، مارتينيري جيه (أبريل 2001). "شبكة الدماغ: تزامن الطور والتكامل واسع النطاق". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 2 (4): 229-39 . doi : 10.1038/35067550 . PMID 11283746. S2CID 18651043 .  
  19. 1 2 3 إيزيكيفيتش إي إم (2007). الأنظمة الديناميكية في علم الأعصاب . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
  20. 1 2 ليناس ر، ياروم ي (يوليو 1986). "الخصائص التذبذبية للخلايا العصبية في النواة الزيتونية السفلية لخنزير غينيا وتعديلها الدوائي: دراسة مخبرية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 376 : 163-182 . doi : 10.1113/jphysiol.1986.sp016147 . PMC 1182792. PMID 3795074 .  
  21. ↑ موريسان، ر. س.، يورجوت، أ. ف.، موكا، ف. ف.، سينغر، و.، نيكوليتش، د. (مارس 2008). "مؤشر التذبذب: طريقة فعالة لتقدير قوة التذبذب في النشاط العصبي". مجلة علم وظائف الأعصاب . 99 (3): 1333-1353 . doi : 10.1152/jn.00772.2007 . PMID 18160427 . 
  22. ↑ بورو، ت. (1943). "الديناميات العصبية للسلوك: مقدمة في علم الأحياء التطوري". فلسفة العلوم . 10 (4): 271-288 . doi : 10.1086/286819 . S2CID 121438105 . 
  23. ↑ أماري، شون-إيتشي (1977-06-01). " ديناميكيات تكوين الأنماط في الحقول العصبية من نوع التثبيط الجانبي". علم التحكم الحيوي . 27 (2): 77-87 . doi : 10.1007/BF00337259 . ISSN 1432-0770 . PMID 911931. S2CID 2811608 .   
  24. ↑ شونر، ج.؛ كيلسو، ج. أ. س. (25 مارس 1988). "توليد الأنماط الديناميكية في الأنظمة السلوكية والعصبية" . مجلة ساينس . 239 (4847): 1513-1520 . رمز Bibcode : 1988Sci...239.1513S . doi : 10.1126/science.3281253 . ISSN 0036-8075 . PMID 3281253 .  
  25. ↑ فانستينسل إم جيه، بيلز إي جي، بليشنر إم جي، برانكو إم بي، دينيسون تي، فرويدنبرغ زد في، وآخرون . (نوفمبر 2016). "زرع كامل لواجهة الدماغ والحاسوب لدى مريض مصاب بمتلازمة الانحباس مع التصلب الجانبي الضموري" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 375 (21): 2060-2066 . doi : 10.1056/NEJMoa1608085 . hdl : 1874/344360 . PMC 5326682. PMID 27959736 .   
  26. 1 2 هاكن هـ (1996). مبادئ وظائف الدماغ . سبرينغر. ISBN 978-3-540-58967-9.
  27. 1 2 3 وانغ إكس جيه (يوليو 2010). " المبادئ العصبية الفيزيولوجية والحسابية للإيقاعات القشرية في الإدراك" . المراجعات الفيزيولوجية . 90 (3): 1195-268 . Bibcode : 2010PhyRv..90.1195W . doi : 10.1152/physrev.00035.2008 . PMC 2923921. PMID 20664082 .  
  28. ↑ نونيز، ب. ل.، وسرينيفاسان، ر. (1981). المجالات الكهربائية للدماغ: الفيزياء العصبية لتخطيط كهربية الدماغ . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-502796-9.
  29. ↑ كاردين، جيه. إيه.، كارلين، إم.، ميليتيس، ك.، نوبليش، يو.، تشانغ، إف.، دايسيروث، ك.، وآخرون . (يونيو 2009). "تحفيز الخلايا سريعة الاستجابة يُحفز إيقاع غاما ويتحكم في الاستجابات الحسية" . مجلة نيتشر . 459 (7247): 663-667 . Bibcode : 2009Natur.459..663C . doi : 10.1038/nature08002 . PMC 3655711. PMID 19396156 .   
  30. ↑ ليناس ر، ريباري يو، كونتريراس د، بيدرو أرينا سي (نوفمبر 1998). "الأساس العصبي للوعي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 353 (1377 ) : 1841-1849 . doi : 10.1098/rstb.1998.0336 . PMC 1692417. PMID 9854256 .  
  31. ↑ بوليمونتا أ، مو ج، شرودر سي إي، دينغ م (مارس 2011). "الآليات العصبية والتعديل الانتباهي لتذبذبات ألفا القشرية المهادية" . مجلة علم الأعصاب . 31 (13): 4935-4943 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5580-10.2011 . PMC 3505610. PMID 21451032 .  
  32. ↑ سوفتشينسكي، ب.، كاليتزين، س.، بفورتشيلر، ج.، لوبيز دا سيلفا، ف.هـ. (ديسمبر 2001). "نموذج حاسوبي للشبكات المهادية القشرية: التحكم الديناميكي في إيقاعات ألفا وعلاقتها بالانتباه البؤري". المجلة الدولية لعلم وظائف الأعضاء النفسية . 43 (1): 25-40 . doi : 10.1016/S0167-8760(01)00177-5 . PMID 11742683 . 
  33. ↑ كابرال ج، لوكوه هـ، وولريتش م، جوينسون م، محسني هـ، بيكر أ، وآخرون . (أبريل 2014). "استكشاف آليات الاتصال الوظيفي التلقائي في تخطيط الدماغ المغناطيسي: كيف تؤدي تفاعلات الشبكة المتأخرة إلى أغلفة سعة منظمة للتذبذبات المُرشَّحة بنطاق تمرير" . مجلة NeuroImage . 90 : 423-435 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2013.11.047 . hdl : 10230/23081 . PMID 24321555 .  
  34. ↑ لينس، ر. ر. (ديسمبر 1988). "الخصائص الفيزيولوجية الكهربائية الذاتية للخلايا العصبية لدى الثدييات: رؤى حول وظيفة الجهاز العصبي المركزي". مجلة ساينس . 242 (4886): 1654-1664 . رمز Bibcode : 1988Sci...242.1654L . doi : 10.1126/science.3059497 . PMID 3059497 . 
  35. ↑ لينس، ر. ر.، غريس، أ. أ.، ياروم، ي. (فبراير 1991). "تُظهر الخلايا العصبية في المختبر في الطبقة الرابعة من القشرة الدماغية للثدييات نشاطًا تذبذبيًا ذاتيًا في نطاق التردد من 10 إلى 50 هرتز" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 88 (3): 897-901 . Bibcode : 1991PNAS...88..897L . doi : 10.1073/ pnas.88.3.897 . PMC 50921. PMID 1992481 .  
  36. ↑ أهيسار إي، حيدرليو إس، زاكسنهاوس إم (1997). "فك تشفير المدخلات الحسية المشفرة زمنيًا بواسطة التذبذبات القشرية ومقارنات طور المهاد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (21): 11633-11638 . Bibcode : 1997PNAS...9411633A . doi : 10.1073/pnas.94.21.11633 . PMC 23560. PMID 9326662 .  
  37. ↑ زيتلر م، دافرتشوفر أ، جيلين س س (يونيو 2009). "عدم التناظر في المذبذبات المقترنة بالنبضات مع التأخير" (ملف PDF) . مجلة Physical Review E. 79 ( 6 الجزء 2) 065203. Bibcode : 2009PhRvE..79f5203Z . doi : 10.1103/PhysRevE.79.065203 . hdl : 1871/29169 . PMID 19658549 . 
  38. 1 2 بيكوفسكي أ، روزنبلوم م، كورتس ج (2001). التزامن: مفهوم عالمي في العلوم غير الخطية . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-53352-2.
  39. ↑ أندريا بروفيللي، ستيفن إل. بريسلر وزملاؤهما، 2004
  40. ↑ بيتر، بيركي؛ تشابا، تشيريب؛ زوزانا، كورني (2024). "تساهم الخلايا الدبقية الصغيرة في التزامن العصبي على الرغم من التحول النمطي المرتبط بالأدينوسين ثلاثي الفوسفات الداخلي في شرائح دماغ الفأر الحادة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1): 5402. Bibcode : 2024NatCo..15.5402B . doi : 10.1038/ s41467-024-49773-1 . PMC 11208608. PMID 38926390 .  
  41. ↑ موثوكوماراسوامي إس دي، إيدن آر إيه، جونز دي كيه، سويتينهام جيه بي، سينغ كيه دي (مايو 2009). "تركيز حمض غاما-أمينوبيوتيريك في حالة الراحة يتنبأ بتردد غاما الأقصى وسعة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي استجابةً للتحفيز البصري لدى البشر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (20): 8356-61 . Bibcode : 2009PNAS..106.8356M . doi : 10.1073 / pnas.0900728106 . PMC 2688873. PMID 19416820 .  
  42. ↑ موروزي جي، ماجون إتش دبليو (نوفمبر 1949). "التكوين الشبكي لجذع الدماغ وتنشيط تخطيط كهربية الدماغ" . تخطيط كهربية الدماغ وعلم وظائف الأعصاب السريري . 1 (4): 455-73 . doi : 10.1016/0013-4694(49)90219-9 . PMID 18421835 . 
  43. ↑ بوزساكي ، جي، ودراغون، أ (يونيو 2004). "التذبذبات العصبية في الشبكات القشرية". مجلة ساينس . 304 (5679): 1926-1929 . رمز Bibcode : 2004Sci...304.1926B . doi : 10.1126/science.1099745 . PMID 15218136. S2CID 8002293 .  
  44. ↑ كاتيرال، دبليو إيه؛ رامان، آي إم؛ روبنسون، إتش بي سي؛ سيجنوفسكي، تي جيه؛ بولسن، أو. (2 أكتوبر 2012). " إرث هودجكين-هكسلي: من القنوات إلى الدوائر" . مجلة علم الأعصاب . 32 (41): 14064-14073 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3403-12.2012 . PMC 3500626. PMID 23055474 .  
  45. ^ لابيك، إل إم (1907). "البحث الكمي في الإثارة الكهربائية للأعصاب". ي فيسيول باريس . 9 : 620 – 635.
  46. ↑ أبوت، لاري (1999). "تقديم لابيك لنموذج الخلية العصبية التكاملية-الإطلاقية (1907)". نشرة أبحاث الدماغ . 50 (5): 303-304 . doi : 10.1016/S0361-9230(99) 00161-6 . PMID 10643408. S2CID 46170924 .  
  47. ↑ ويتينغتون، إم. إيه.، تراوب، آر. دي.، كوبيل، إن.، إرمنتروت، بي.، بوهل، إي. إتش. (ديسمبر 2000). "الإيقاعات القائمة على الكبح: ملاحظات تجريبية ورياضية حول ديناميكيات الشبكة". المجلة الدولية لعلم وظائف الأعضاء النفسية . 38 (3): 315-336 . CiteSeerX 10.1.1.16.6410 . doi : 10.1016/S0167-8760(00)00173-2 . PMID 11102670 .  
  48. ↑ جولدنتال أ، فاردي ر، ساردي س، سابو ب، كانتر إ (2015). "تنشأ التذبذبات القشرية الكلية واسعة النطاق من إخفاقات الاستجابة العصبية الجوهرية" . فرونتيرز إن نيورال سيركتس . 9 : 65. arXiv : 1511.00235 . doi : 10.3389/fncir.2015.00065 . PMC 4626558. PMID 26578893 .  
  49. ↑ ويندلينغ إف، بيلانجر جيه جيه، بارتولومي إف، شوفيل بي (أكتوبر 2000). "أهمية نماذج المعلمات المجمعة غير الخطية في تحليل إشارات الصرع في تخطيط كهربية الدماغ العميق". علم التحكم الحيوي . 83 (4): 367-378 . doi : 10.1007/s004220000160 . PMID 11039701. S2CID 8751526 .  
  50. ↑ بريسلوف، بي سي، وكوان، جي دي (2003) التكوين التلقائي للأنماط في القشرة البصرية الأولية. في: جي هوجان، إيه آر كراوسكوف، إم دي برناردو، آر إي ويلسون (محررون)، الديناميكيات غير الخطية والفوضى: إلى أين نتجه من هنا؟
  51. ↑ كوراموتو واي (1984). التذبذبات الكيميائية والأمواج والاضطراب . منشورات دوفر.
  52. ↑ إرمنتروت ب (1994). "مقدمة في المذبذبات العصبية". في ف. فينتريجليا (محرر). النمذجة العصبية والشبكات العصبية . ص 79-110 . 
  53. ↑ بريكسبير إم، هيتمان إس، دافرتشوفر إيه (2010). " نماذج توليدية للتذبذبات القشرية: الآثار العصبية البيولوجية لنموذج كوراموتو" . فرونتيرز إن هيومن نيوروساينس . 4 : 190. doi : 10.3389/fnhum.2010.00190 . PMC 2995481. PMID 21151358 .  
  54. ↑ كابرال ج، هيوز إي، سبورنز أو، ديكو ج (يوليو 2011). "دور تذبذبات الشبكة المحلية في الاتصال الوظيفي في حالة الراحة" . مجلة NeuroImage . 57 (1): 130-139 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2011.04.010 . PMID 21511044. S2CID 13959959 .  
  55. ↑ فراير إف، أكينو ك، روبنسون بي إيه، ريتر بي، بريكسبير إم (يوليو 2009). "الاستقرار الثنائي والتقلبات غير الغاوسية في النشاط القشري التلقائي" . مجلة علم الأعصاب . 29 (26): 8512-24 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0754-09.2009 . PMC 6665653. PMID 19571142 .  
  56. ↑ فوكس، إم دي، ورايشل ، إم إي (سبتمبر 2007). "التقلبات التلقائية في نشاط الدماغ التي لوحظت باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي". مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأعصاب . 8 (9): 700-11 . doi : 10.1038/nrn2201 . PMID 17704812. S2CID 15979590 .  
  57. ↑ لاوفس هـ، كراكوف ك، ستيرزر ب، إيغر إي، بايرل أ، سالك-حدادي أ، كلاينشميدت أ (سبتمبر 2003). "البصمات الكهربائية الدماغية لأنماط الانتباه والإدراك الافتراضية في تقلبات النشاط الدماغي التلقائي في حالة الراحة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (19): 11053-11058 . Bibcode : 2003PNAS..10011053L . doi : 10.1073 / pnas.1831638100 . PMC 196925. PMID 12958209 .  
  58. ↑ ماثيوسون، ك. إي.، غراتون، ج.، فابياني، م.، بيك، د. م.، رو، ت. (مارس 2009). "أن ترى أو لا ترى: طور ألفا قبل التحفيز يتنبأ بالوعي البصري" . مجلة علم الأعصاب . 29 (9): 2725-2732 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3963-08.2009 . PMC 2724892. PMID 19261866 .  
  59. ↑ بوش، ن. أ.، دوبوا ، ج.، فان رولين، ر. (يونيو 2009). "طور تذبذبات تخطيط الدماغ الكهربائي المستمرة يتنبأ بالإدراك البصري" . مجلة علم الأعصاب . 29 (24): 7869-7876 . doi : 10.1523/jneurosci.0113-09.2009 . PMC 6665641. PMID 19535598 .  
  60. ↑ فان دايك إتش، شوفيلين جيه إم، أوستنفيلد آر، جنسن أو (فبراير 2008). "النشاط التذبذبي قبل التحفيز في نطاق ألفا يتنبأ بقدرة التمييز البصري" . مجلة علم الأعصاب . 28 (8): 1816-23 . doi : 10.1523/jneurosci.1853-07.2008 . PMC 6671447. PMID 18287498 .  
  61. ↑ تالون-بودري، سي، وبرتراند، أو (أبريل 1999). "نشاط موجات غاما التذبذبية لدى البشر ودوره في تمثيل الأشياء". اتجاهات في العلوم المعرفية . 3 (4): 151-162 . doi : 10.1016/S1364-6613(99)01299-1 . PMID 10322469. S2CID 1308261 .  
  62. 1 2 بفورتشيلر جي، لوبيز دا سيلفا إف إتش (نوفمبر 1999). "تزامن وعدم تزامن تخطيط الدماغ الكهربائي/المغناطيسي المرتبط بالحدث: المبادئ الأساسية". علم وظائف الأعصاب السريري . 110 (11): 1842-57 . doi : 10.1016/S1388-2457(99)00141-8 . PMID 10576479. S2CID 24756702 .  
  63. ↑ تاس، ب. أ. (2007). إعادة ضبط الطور في الطب وعلم الأحياء: النمذجة العشوائية وتحليل البيانات . برلين هايدلبرغ: سبرينغر-فيرلاغ. ISBN 978-3-540-65697-5.
  64. ↑ ماكيج إس، ويسترفيلد إم، جونغ تي بي، إنجوف إس، تاونسند جيه، كورشين إي، سيجنوفسكي تي جيه (يناير 2002). "مصادر الدماغ الديناميكية للاستجابات البصرية المستحثة". مجلة ساينس . 295 (5555): 690-694 . Bibcode : 2002Sci...295..690M . doi : 10.1126/science.1066168 . PMID 11809976. S2CID 15200185 .  
  65. ↑ ماكينن ف، تيتينن هـ، ماي ب (فبراير 2005). "تُولد الاستجابات السمعية المرتبطة بالأحداث بشكل مستقل عن نشاط الدماغ الجاري". مجلة NeuroImage . 24 (4): 961-968 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2004.10.020 . PMID 15670673. S2CID 16210275 .  
  66. ↑ نيكولين، في. في.، لينكينكير-هانسن، ك.، نولته، ج.، ليم، س.، مولر، ك. ر. ، إلمونييمي، ر. ج.، كوريو، ج. (مايو 2007). "آلية جديدة للاستجابات المُستحثة في الدماغ البشري". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 25 (10): 3146-3154 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2007.05553.x . PMID 17561828. S2CID 12113334 .  
  67. ↑ مزاهري أ، جنسن أ (يوليو 2008). " تعديلات السعة غير المتناظرة لتذبذبات الدماغ تولد استجابات بطيئة مستحثة" . مجلة علم الأعصاب . 28 (31): 7781-7 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1631-08.2008 . PMC 6670375. PMID 18667610 .  
  68. ↑ مزاهري أ، جنسن أ (2008). "النبض الإيقاعي: ربط النشاط الدماغي المستمر بالاستجابات المُستحثة" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب البشري . 4 : 177. doi : 10.3389/fnhum.2010.00177 . PMC 2972683. PMID 21060804 .  
  69. ↑ هامالاينن م، هاري ر، إلمونييمي ر.ج، كنوتيلا ج، لوناسما أ.ف (1993). "التصوير المغناطيسي للدماغ - النظرية، والأجهزة، والتطبيقات في الدراسات غير الجراحية للدماغ البشري العامل" . مجلة الفيزياء الحديثة . 65 (2): 413-497 . رمز Bibcode : 1993RvMP...65..413H . doi : 10.1103/RevModPhys.65.413 .
  70. ↑ هيافيل، ألكسندر؛ جيرو، آن-ليز؛ فونتولان، لورينزو؛ غوتكين، بوريس (2015-11-01). "الاقتران العصبي بين الترددات: ربط البنى والآليات والوظائف" . اتجاهات في علم الأعصاب . 38 (11): 725-740 . doi : 10.1016/j.tins.2015.09.001 . ISSN 0166-2236 . PMID 26549886. S2CID 3545001 .   
  71. ↑ دريو، سيلين؛ زوغارو، مايكل (2019). " تسلسلات الحصين أثناء الاستكشاف: الآليات والوظائف" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الخلوي . 13 232. doi : 10.3389/fncel.2019.00232 . ISSN 1662-5102 . PMC 6584963. PMID 31263399 .   
  72. ↑ جروفر، إس.؛ نغوين، جيه إيه؛ راينهارت، آر إم (2021). "مزامنة إيقاعات الدماغ لتحسين الإدراك". المجلة السنوية للطب . 2021؛ 72: 29-43.
  73. ↑ هاسنستاوب، أ.؛ شو، ي.؛ حيدر، ب.؛ كراوشار، يو.؛ دوكي، أ.؛ ماكورميك، د.أ. (2005. "تحمل كمونات ما بعد المشبك المثبطة معلومات تردد متزامنة في الشبكات القشرية النشطة". نيرون . 2005؛ 47: 423-435.
  74. 1 2 فال دانيلوف، إي. (2023). "تعديل النية المشتركة على مستوى الخلية: تذبذبات منخفضة التردد للتنسيق الزمني في أنظمة الهندسة الحيوية". علم الأحياء العصبي OBM 2023؛ 7(4): 185؛ doi:10.21926/obm.neurobiol.2304185. https://www.lidsen.com/journals/neurobiology/neurobiology-07-04-185
  75. 1 2 3 4 5 6 7 فال دانيلوف، إ. (2024). "التطور المعرفي للطفل مع نبضات قلب الأم: نموذج عصبي معرفي للأم والجنين وهيكلية لأنظمة الهندسة الحيوية". في: بن أحمد، م.؛ بودير، أ.أ.؛ عبد الحميد عطية، هـ.ف.؛ إشتوكوفا، أ.؛ زيليناكوفا، م. (محررون) نظم المعلومات والتقدم التكنولوجي من أجل التنمية المستدامة. DATA 2024. سلسلة محاضرات في نظم المعلومات والتنظيم ، المجلد 71. سبرينغر، تشام. https://doi.org/10.1007/978-3-031-75329-9_24
  76. 1 2 بوزساكي، ج.؛ فوروسلاكوس، م. (2023). "بلغت إيقاعات الدماغ مرحلة النضج". نيرون. 111: 922-926. https://www.cell.com/neuron/fulltext/S0896-6273(23)00214-3
  77. ↑ فينك، م.؛ أوران، س.؛ سبايروبولوس، ج.؛ أونوراتو، إ.؛ بروجيني، أ.س.؛ شنايدر، م. وآخرون. (2023). "مبادئ التفاعلات العصبية واسعة النطاق". نيرون . 2023؛ 111: 987-1002.
  78. ↑ باستوس، أ.م.؛ لوندكفيست، م.؛ وايت، أ.س.؛ كوبيل، ن.؛ ميلر، إ.ك. (2020). "تحديد الطبقة والإيقاع للتوجيه التنبؤي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 2020؛ 117: 31459-31469.
  79. ↑ إيزيكيفيتش، إي إم؛ ديساي، إن إس؛ والكوت، إي سي؛ هوبنستيدت، إف سي (2003). "النبضات كوحدة من المعلومات العصبية: التواصل الانتقائي عبر الرنين". اتجاهات علم الأعصاب . 2003؛ 26: 161-167.
  80. ↑ كوهين، يو.؛ تشونغ، إس.؛ لي، دي دي؛ سومبولينسكي، إتش. (2020). "قابلية الفصل وهندسة مشعبات الكائنات في الشبكات العصبية العميقة". نات كوميون . 2020؛ 11: 746.
  81. ↑ شنايدر، م.؛ بروجيني، أ.س.؛ دان، ب.؛ تزانو، أ.؛ أوران، س.؛ شيشادري، س.؛ وآخرون. (2021). "آلية للترابط بين المناطق من خلال التواصل القائم على الاتصال وقوة التذبذب". نيرون . 2021؛ 109: 4050-4067.
  82. ↑ بريسلر، إس إل؛ كيلسو، جيه إس (2001). "ديناميكيات التنسيق القشري والإدراك". اتجاهات العلوم المعرفية . 2001؛ 5: 26-36.
  83. 1 2 3 4 فال دانيلوف، إ. (2023). "النية المشتركة قبل الولادة: محاكاة نموذج للتواصل بين الأم والجنين لتطوير أنظمة الإنسان والآلة". في: أراي، ك. (محرر) الأنظمة الذكية وتطبيقاتها. Intelli-Sys 2023. سلسلة محاضرات في الشبكات والأنظمة ، المجلد 824. سبرينغر، تشام. https://doi.org/10.1007/978-3-031-47715-7_5
  84. ↑ فال دانيلوف، إي.؛ ميهايلوفا، إس. (2025). "المنعكسات والقصدية المشتركة في أصول تطور المشاعر: مراجعة شاملة للدراسات حول الرمش عند الرضع." علم الأحياء العصبي OBM 2025؛ 9(1): 263؛ https://doi:10.21926/obm.neurobiol.2501263
  85. 1 2 سينغر دبليو (1993). "تزامن النشاط القشري ودوره المفترض في معالجة المعلومات والتعلم". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 55 : 349-74 . doi : 10.1146/annurev.ph.55.030193.002025 . PMID 8466179 . 
  86. ↑ سينغر دبليو، غراي سي إم (1995). "تكامل السمات البصرية وفرضية الارتباط الزمني". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 18 : 555-86 . CiteSeerX 10.1.1.308.6735 . doi : 10.1146/annurev.ne.18.030195.003011 . PMID 7605074 .  
  87. ↑ ماردر إي، بوخر دي (نوفمبر 2001). "مولدات النمط المركزي والتحكم في الحركات الإيقاعية" . علم الأحياء الحالي . 11 (23): R986-96. رمز Bibcode : 2001CBio...11.R986M . doi : 10.1016/S0960-9822(01) 00581-4 . PMID 11728329. S2CID 1294374 .  
  88. ↑ ديميترييفيتش إم آر، جيراسيمينكو واي، بينتر إم إم (نوفمبر 1998). "دليل على وجود مولد نمط مركزي في النخاع الشوكي لدى البشر". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 860 (1): 360-376 . Bibcode : 1998NYASA.860..360D . doi : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb09062.x . PMID 9928325. S2CID 102514 .  
  89. ↑ دانر إس إم، هوفستوتر يو إس، فرويندل بي، بيندر إتش، ماير دبليو، راتاي إف، ميناسيان كيه (مارس 2015). " يعتمد التحكم الحركي في النخاع الشوكي البشري على مولدات نبضات منظمة بمرونة" . الدماغ . 138 (الجزء 3): 577-88 . doi : 10.1093/brain/awu372 . PMC 4408427. PMID 25582580 .  
  90. 1 2 غوبتا ن، سينغ س س، ستوفر م (ديسمبر 2016). "نوافذ التكامل التذبذبي في الخلايا العصبية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 13808. Bibcode : 2016NatCo...713808G . doi : 10.1038/ ncomms13808 . PMC 5171764. PMID 27976720 .  
  91. ↑ أهيسار، إي.، نيلينجر، جي.، آسا، إي.، كارب، أو. وساراف-سينيك، آي. حلقات المهاد القشري كمنظمات زمنية عبر الحواس. اتصالات بيولوجية 6، 562 (2023).
  92. ↑ ميلنر، ب.م. (نوفمبر 1974). "نموذج للتعرف البصري على الأشكال". مجلة علم النفس . 81 (6): 521-535 . doi : 10.1037/h0037149 . PMID 4445414 . 
  93. 1 2 غراي سي إم، كونيغ بي، إنجل إيه كيه، سينغر دبليو (مارس 1989). "تُظهر الاستجابات التذبذبية في القشرة البصرية للقطط تزامنًا بين الأعمدة يعكس خصائص التحفيز الكلية". نيتشر . 338 ( 6213): 334-337 . Bibcode : 1989Natur.338..334G . doi : 10.1038/338334a0 . PMID 2922061. S2CID 4281744 .  
  94. ↑ إيكهورن ر، باور ر، جوردان و، بروش م، كروز و، مونك م، ريتبوك هـ ج (1988). "التذبذبات المتماسكة: آلية لربط السمات في القشرة البصرية؟ تحليلات متعددة الأقطاب الكهربائية والارتباط في القطط". علم التحكم الحيوي . 60 (2): 121-130 . doi : 10.1007/BF00202899 . PMID 3228555. S2CID 206771651 .  
  95. ↑ وير م، لوران ج (نوفمبر 1996). "ترميز الرائحة بواسطة التسلسلات الزمنية لإطلاق النبضات في التجمعات العصبية المتذبذبة". نيتشر . 384 ( 6605): 162-166 . Bibcode : 1996Natur.384..162W . doi : 10.1038/384162a0 . PMID 8906790. S2CID 4286308 .  
  96. ↑ ماكلويد ك، لوران ج (نوفمبر 1996). "آليات متميزة للتزامن والنمط الزمني للتجمعات العصبية المشفرة للروائح". مجلة ساينس . 274 (5289): 976-979 . Bibcode : 1996Sci...274..976M . doi : 10.1126/science.274.5289.976 . PMID 8875938. S2CID 10744144 .  
  97. ↑ ستوفر م، بهاجافان س، سميث ب هـ، لوران ج (نوفمبر 1997). "ضعف تمييز الروائح عند عدم تزامن التجمعات العصبية المشفرة للروائح". نيتشر . 390 ( 6655): 70-74 . Bibcode : 1997Natur.390...70S . doi : 10.1038/36335 . PMID 9363891. S2CID 205024830 .  
  98. ↑ ماكلويد ك، باكر أ، لوران ج (أكتوبر 1998). "من يقرأ المعلومات الزمنية الموجودة عبر سلاسل النبضات المتزامنة والمتذبذبة؟". نيتشر . 395 ( 6703): 693-698 . Bibcode : 1998Natur.395..693M . doi : 10.1038/27201 . PMID 9790189. S2CID 4424801 .  
  99. ↑ بوهوسي سي في، ميك دبليو إتش (أكتوبر 2005). "ما الذي يحركنا؟ الآليات الوظيفية والعصبية لتحديد الفترات الزمنية". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 6 (10): 755-65 . doi : 10.1038/nrn1764 . PMID 16163383. S2CID 29616055 .  
  100. ↑ أهيسار إي، زاكسنهاوس إم (2001). "الفصل 6: الترميز الزمني والمكاني في الجهاز الحسي للفأر". التقدم في ترميز التجمعات العصبية . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 130. الصفحات 75-87 . doi : 10.1016/S0079-6123(01)30007-9 . ISBN   978-0-444-50110-3PMID 11480290​​ {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  101. ↑ بيرنز إس بي، شينغ دي، شابلي آر إم (يونيو 2011). "هل نشاط نطاق غاما في الجهد الموضعي لقشرة V1 بمثابة "ساعة" أم ضوضاء مُرشَّحة؟" . مجلة علم الأعصاب . 31 (26): 9658-64 . doi : 10.1523/jneurosci.0660-11.2011 . PMC 3518456. PMID 21715631 .  
  102. ↑ بفورتشيلر، جي، وأرانيبار، أ (يونيو 1977). "عدم تزامن القشرة الدماغية المرتبط بالحدث والذي تم الكشف عنه بواسطة قياسات قوة تخطيط كهربية الدماغ السطحي". تخطيط كهربية الدماغ وعلم وظائف الأعصاب السريري . 42 (6): 817-26 . doi : 10.1016/0013-4694(77)90235-8 . PMID 67933 . 
  103. ↑ مورثي، في. إن.، وفيتز، إي. إي. (ديسمبر 1996). "النشاط التذبذبي في القشرة الحسية الحركية للقرود الواعية: تزامن كمونات المجال الموضعي وعلاقته بالسلوك". مجلة علم وظائف الأعصاب . 76 (6): 3949-3967 . doi : 10.1152/jn.1996.76.6.3949 . PMID 8985892 . 
  104. ↑ سانز، جيه إن، ودونوهيو، جيه بي (مايو 1993). "تذبذبات في كمونات المجال الموضعي لقشرة الدماغ الحركية لدى الرئيسيات أثناء الحركة الإرادية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 (10): 4470-4474 . Bibcode : 1993PNAS...90.4470S . doi : 10.1073/pnas.90.10.4470 . PMC 46533. PMID 8506287 .  
  105. ↑ كونواي، ب. أ.، هاليداي، د. م.، فارمر، س. ف.، شاهاني، يو.، ماس، ب.، وير، أ. إ.، روزنبرغ، ج. ر. (ديسمبر 1995). "التزامن بين القشرة الحركية ومجموعة الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي أثناء أداء مهمة حركية مستمرة لدى الإنسان" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 489 (3): 917-924 . doi : 10.1113/jphysiol.1995.sp021104 . PMC 1156860. PMID 8788955 .  
  106. ↑ سالينيوس إس، بورتين ك، كاجولا إم، سالملين آر، هاري آر (يونيو 1997). "التحكم القشري في إطلاق الخلايا العصبية الحركية البشرية أثناء الانقباض متساوي القياس". مجلة علم وظائف الأعصاب . 77 (6): 3401-3405 . doi : 10.1152/jn.1997.77.6.3401 . PMID 9212286. S2CID 2178927 .  
  107. ↑ بيكر إس إن، أوليفييه إي، ليمون آر إن (مايو 1997). "التذبذبات المتماسكة في القشرة الحركية لدماغ القرد وتخطيط كهربية العضلات لعضلات اليد تُظهر تعديلًا يعتمد على المهمة" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 501 (1): 225-241 . doi : 10.1111/j.1469-7793.1997.225bo.x . PMC 1159515. PMID 9175005 .  
  108. ↑ بونسترا، تي دبليو، دانا-دوس-سانتوس، أ، شي، إتش بي، رويردينك، إم، ستينز، جيه إف، بريكسبير، إم (ديسمبر 2015). " شبكات العضلات: تحليل اتصال نشاط تخطيط كهربية العضل أثناء التحكم في وضعية الجسم" . التقارير العلمية . 5 17830. رمز Bibcode : 2015NatSR...517830B . doi : 10.1038/srep17830 . PMC 4669476. PMID 26634293 .  
  109. ↑ كيركمان جيه إن، دافرتشوفر إيه، غولو إل إل، بريكسبير إم، بونسترا تي دبليو (يونيو 2018). "بنية شبكة الجهاز العضلي الهيكلي البشري تُشكّل التفاعلات العصبية على نطاقات زمنية متعددة" . ساينس أدفانسز . 4 (6) eaat0497. Bibcode : 2018SciA....4..497K . doi : 10.1126/sciadv.aat0497 . PMC 6021138. PMID 29963631 .  
  110. ↑ روبينو د، روبنز كيه إيه، هاتسوبولوس إن جي (ديسمبر 2006). "الموجات المنتشرة تتوسط نقل المعلومات في القشرة الحركية". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 9 (12): 1549-1557 . doi : 10.1038/nn1802 . PMID 17115042. S2CID 16430438 .  
  111. ↑ هيتمان إس، بونسترا تي، غونغ بي، بريكسبير إم، إرمنتروت بي (2015). "إيقاعات الوضعية الثابتة: الأوامر الحركية كأنماط تذبذب منظمة مكانيًا". الحوسبة العصبية . 170 : 3-14 . doi : 10.1016/j.neucom.2015.01.088 . hdl : 1959.4/unsworks_49693 .
  112. ↑ هيتمان إس، بونسترا تي، بريكسبير إم (أكتوبر 2013). "آلية شجيرية لفك تشفير الموجات المتنقلة: المبادئ والتطبيقات على القشرة الحركية" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 9 (10) e1003260. Bibcode : 2013PLSCB...9E3260H . doi : 10.1371/journal.pcbi.1003260 . PMC 3814333. PMID 24204220 .  
  113. ↑ ألوم جيه إتش، ديتز في، فرويند إتش جيه (مايو 1978). "الآليات العصبية الكامنة وراء الرعاش الفيزيولوجي". مجلة علم وظائف الأعصاب . 41 (3): 557-71 . doi : 10.1152/jn.1978.41.3.557 . PMID 660226 . 
  114. ↑ فالبو إيه بي، ويسبرغ جيه (سبتمبر 1993). "تنظيم المخرجات الحركية في حركات الأصابع البطيئة لدى الإنسان" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 469 : 673-91 . doi : 10.1113/jphysiol.1993.sp019837 . PMC 1143894. PMID 8271223 .  
  115. ↑ غروس ج، تيمرمان ل، كوجالا ج، ديركس م، شميتز ف، سالملين ر، شنيتزلر أ (فبراير 2002). "الأساس العصبي للتحكم الحركي المتقطع لدى البشر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (4): 2299-302 . Bibcode : 2002PNAS...99.2299G . doi : 10.1073 / pnas.032682099 . PMC 122359. PMID 11854526 .  
  116. ↑ بوسزاكي جي (2006). إيقاعات الدماغ . مطبعة جامعة أكسفورد.
  117. ↑ نيهوس إي، كوران تي (يونيو 2010). "الدور الوظيفي لتذبذبات غاما وثيتا في الذاكرة العرضية" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 34 (7): 1023-1035 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2009.12.014 . PMC 2856712. PMID 20060015 .  
  118. ↑ روتشاوزر يو، روس آي بي، ماملاك إيه إن، شومان إي إم (أبريل 2010). "قوة الذاكرة البشرية يُمكن التنبؤ بها من خلال تزامن طور تردد ثيتا للخلايا العصبية المفردة" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 464 (7290): 903-907 . Bibcode : 2010Natur.464..903R . doi : 10.1038/nature08860 . PMID: 20336071. S2CID : 4417989 .  
  119. 1 2 3 برانكاتشيو أ، تاباريلي د، بيجيكا م، بالدوف د (أبريل 2020). "تحديد موقع المصدر القشري للنشاط التذبذبي الخاص بمراحل النوم" . التقارير العلمية . 10 (1) 6976. Bibcode : 2020NatSR..10.6976B . doi : 10.1038/s41598-020-63933-5 . PMC 7181624. PMID 32332806 .  
  120. ↑ فيلر، إم بي (يوليو 2009). "من المرجح أن توجه الموجات الشبكية تكوين إسقاطات شبكية-ركبية خاصة بكل عين" . التطور العصبي . 4 24. doi : 10.1186/1749-8104-4-24 . PMC 2706239. PMID 19580682 .  
  121. ↑ ماكولي جيه إتش، مارسدن سي دي (أغسطس 2000). "الرعاش الفسيولوجي والمرضي والتحكم الحركي المركزي الإيقاعي" . الدماغ . 123 (8): 1545-1567 . doi : 10.1093/brain/123.8.1545 . PMID 10908186 . 
  122. ↑ شوسترمان، ف.، وتروي، و. س. (يونيو 2008). "من خط الأساس إلى النشاط الصرعي: مسار نحو الإيقاع المتزامن في الشبكات العصبية واسعة النطاق". مجلة Physical Review E. 77 ( 6 الجزء 1) 061911. Bibcode : 2008PhRvE..77f1911S . doi : 10.1103/PhysRevE.77.061911 . PMID 18643304. S2CID 13928602 .  
  123. ↑ فانيست إس، سونغ جيه جيه، دي ريدر دي (مارس 2018). " الكشف عن اضطراب النظم المهادي القشري باستخدام التعلم الآلي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1) 1103. Bibcode : 2018NatCo...9.1103V . doi : 10.1038/s41467-018-02820-0 . PMC 5856824. PMID 29549239 .  
  124. ↑ بيرباومر ن (نوفمبر 2006). "كسر الصمت: واجهات الدماغ والحاسوب (BCI) للتواصل والتحكم الحركي" . علم وظائف الأعضاء النفسية . 43 (6): 517-32 . doi : 10.1111/j.1469-8986.2006.00456.x . PMID 17076808 . 
  125. ↑ فيدال، ج. ج. (1973). "نحو اتصال مباشر بين الدماغ والحاسوب" . المراجعة السنوية للفيزياء الحيوية والهندسة الحيوية . 2 : 157-180 . doi : 10.1146/annurev.bb.02.060173.001105 . PMID 4583653 . 
  126. ↑ بوزينوفسكي س، سيستاكوف م، بوزينوفسكا ل (نوفمبر 1988). "استخدام إيقاع ألفا في تخطيط كهربية الدماغ للتحكم في روبوت متحرك". وقائع المؤتمر الدولي السنوي لجمعية مهندسي الكهرباء والإلكترونيات في الهندسة الطبية والبيولوجية . نيو أورليانز: معهد مهندسي الكهرباء والإلكترونيات. الصفحات 1515-1516 . doi : 10.1109/IEMBS.1988.95357 . ISBN  0-7803-0785-2. S2CID 62179588 . 
  127. ↑ بوزينوفسكي، س. (أغسطس 1990). "التحكم في مسار الروبوت المتحرك: من القضبان الثابتة إلى التحكم البيولوجي الكهربائي المباشر". في كايناك، أ. (محرر). وقائع ورشة عمل IEEE الدولية حول التحكم الذكي في الحركة . المجلد 2. إسطنبول: IEEE. الصفحات 463-467 . doi : 10.1109/IMC.1990.687362 . S2CID 60642344 .   
  128. ↑ ليبيديف م (2016). "تعزيز الوظائف الحسية الحركية باستخدام الأطراف الاصطناعية العصبية". أوبرا ميديكا إت فيزيولوجيكا . 2 ( 3-4 ): 211-227 . doi : 10.20388/OMP.003.0035 (غير نشط في 12 يوليو 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  129. ↑ ليبيديف، م. أ.، ونيكوليس، م. أ. (أبريل 2017). "واجهات الدماغ والآلة: من العلوم الأساسية إلى الأطراف الاصطناعية العصبية وإعادة التأهيل العصبي". المراجعات الفسيولوجية . 97 (2): 767-837 . doi : 10.1152/physrev.00027.2016 . PMID 28275048 . 

للمزيد من القراءة

  • بوزساكي، ج. (2006). إيقاعات الدماغ . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-530106-9.
  • فريمان دبليو (1975). الفعل الجماعي في الجهاز العصبي . دار النشر الأكاديمية. رقم ISBN 978-0-12-412047-1تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 2015-07-05.