بلاتوصور

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة

البلاتيوصور (الذي يُحتمل أن يعني "السحلية العريضة " ، ويُترجم خطأً في كثير من الأحيان إلى "السحلية المسطحة") هو جنس من ديناصورات البلاتيوصوريات التي عاشت خلالالعصر الترياسي المتأخر ، قبل حوالي 214 إلى 204 مليون سنة ، في ما يُعرف الآن بوسط وشمال أوروبا .يُصنف البلاتيوصور ضمن ديناصورات السوروبودومورف القاعدية (المبكرة)، أو ما يُسمى "البروسوروبود" . النوع النمطي هو البلاتيوصور تروسينجينسيس ؛ قبل عام 2019، كان هذا التصنيف من نصيب البلاتيوصور إنجلهاردتي ، ولكن اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN ) اعتبرته غير تشخيصي (أي لا يمكن تمييزه عن الديناصورات الأخرى). حاليًا، يوجد ثلاثة أنواع معترف بها ؛ بالإضافة إلى البلاتيوصور تروسينجينسيس ،يُعرف أيضًا كل من البلاتيوصور لونجيسيبس والبلاتيوصور جراسيليس . مع ذلك، فقد تمّ تصنيف أنواع أخرى في الماضي، ولا يوجد إجماع واسع النطاق على تصنيف أنواع ديناصورات البلاتيوصوريد. وبالمثل، يوجد عدد كبير من المرادفات (أسماء مكررة غير صالحة) على مستوى الجنس.

اكتُشف البلاتيوصور عام 1834 على يد يوهان فريدريش إنجلهارت، ووُصف بعد ثلاث سنوات على يد هيرمان فون ماير ، وكان خامس جنس من الديناصورات يُصنّف رسميًا ضمن الأجناس المعترف بها حتى الآن. ورغم وصفه قبل أن يُطلق ريتشارد أوين رسميًا اسم الديناصورات (Dinosauria) عام 1842، إلا أنه لم يكن من بين الأجناس الثلاثة التي استخدمها أوين لتصنيف هذه المجموعة، لأنه في ذلك الوقت، كان غير معروف جيدًا ويصعب تحديده كديناصور. وهو الآن من بين الديناصورات الأكثر شهرةً في العلم، إذ عُثر على أكثر من 100 هيكل عظمي له، بعضها شبه مكتمل. وقد أدى وفرة أحافيره في منطقة شوابيا بألمانيا إلى تسميته بـ "شوابيشر ليندفورم " (Schwäbischer Lindwarm ).

كان البلاتيوصور حيوانًا عاشبًا يمشي على قدمين ، يتميز بجمجمة صغيرة على رقبة طويلة ومرنة، وأسنان حادة لكنها ممتلئة قادرة على سحق النباتات ، وأطراف خلفية قوية، وأذرع قصيرة لكنها عضلية، وأيدٍ قابضة ذات مخالب كبيرة على ثلاثة أصابع، ربما استُخدمت للدفاع والتغذية. وعلى غير المعتاد بالنسبة للديناصورات، أظهر البلاتيوصور مرونة نمائية كبيرة: فبدلاً من أن يكون حجمه عند البلوغ موحدًا إلى حد كبير، تراوح طول الأفراد البالغة بين 4.8 و10 أمتار (16 و33 قدمًا) ووزنها بين 600 و4000 كيلوغرام (1300 و8800 رطل) . وعادةً ما عاشت هذه الحيوانات لمدة تتراوح بين 12 و20 عامًا على الأقل، لكن الحد الأقصى لعمرها غير معروف.  

على الرغم من وفرة المواد الأحفورية وجودتها العالية، ظلّ البلاتيوصور لفترة طويلة من أكثر الديناصورات التي أُسيء فهمها. فقد طرح بعض الباحثين نظريات تبيّن لاحقًا تعارضها مع الأدلة الجيولوجية والحفرية ، إلا أنها أصبحت الرأي السائد. ومنذ عام ١٩٨٠، أُعيدت دراسة تصنيف البلاتيوصور (علاقاته)، وعلم الحفريات (كيفية اندماجه وتحجره)، والميكانيكا الحيوية (كيفية عمل هياكله العظمية)، وعلم الأحياء القديمة (ظروف حياته) بتفصيل دقيق، مما غيّر تفسير بيولوجيا هذا الحيوان، ووضعيته، وسلوكه.

الاكتشاف والتاريخ

خريطة لمواقع مهمة لـ Plateosaurus . الأحمر = الموقع النموذجي المحتمل هيرولدسبيرغ، الأسود = مواقع مهمة تحتوي على العديد من العينات المحفوظة جيدًا. مواقع أخرى باللون الأزرق. [ أ ]

في عام 1834، اكتشف الطبيب يوهان فريدريش إنجلهاردت بعض الفقرات وعظام الأرجل في هيرولدسبيرغ بالقرب من نورمبرغ ، ألمانيا. [ 2 ] وبعد ثلاث سنوات، صنّفها عالم الحفريات الألماني هيرمان فون ماير كنموذجٍ لجنسٍ جديد، أطلق عليه اسم Plateosaurus . [ 2 ] ومنذ ذلك الحين، تم اكتشاف بقايا أكثر من 100 فرد من Plateosaurus في مواقع مختلفة في جميع أنحاء أوروبا. [ 3 ]

عُثر على مواد تُنسب إلى البلاتيوصور في أكثر من 50 موقعًا في ألمانيا (وخاصةً على طول وديان نهري نيكار وبيغنيتز )، وسويسرا ( فريك ) ، وفرنسا. [ 4 ] وتكتسب ثلاثة مواقع أهمية خاصة، نظرًا لاحتوائها على عينات بأعداد كبيرة وبجودة عالية بشكل استثنائي: بالقرب من هالبرشتات في ساكسونيا-أنهالت ، ألمانيا؛ وتروسينغن في بادن-فورتمبيرغ ، ألمانيا؛ وفريك. [ 3 ] بين العقدين الثاني والثالث من القرن العشرين، كشفت الحفريات في حفرة طينية في ساكسونيا-أنهالت عن ما بين 39 و50 هيكلًا عظميًا تنتمي إلى البلاتيوصور ، إلى جانب أسنان وعدد قليل من عظام الثيروبود ليليينستيرنوس ، وهيكلين عظميين وبعض شظايا السلحفاة بروجانوشيلس . [ 3 ] نُسبت بعض مواد البلاتيوصور إلى نوع P. longiceps ، الذي وصفه عالم الحفريات أوتو جايكل عام 1914. [ 5 ] وصلت معظم المواد إلى متحف التاريخ الطبيعي في برلين، حيث دُمّر جزء كبير منها خلال الحرب العالمية الثانية. [ 4 ] يُغطّي مشروع سكني اليوم محجر هالبرشتات. [ 4 ] 

صورة لهيكل عظمي مفصلي مفقود الرأس والذيل، مُلتقطة من الأعلى. يظهر الحيوان بأطراف مطوية بشدة في وضعية القرفصاء، وذراعيه ممدودتين وراحتا يديه متجهتان للأعلى وللداخل. ينحني الجسم والعنق إلى اليمين، بزاوية 40 درجة للجسم و110 درجات للعنق. الجذع مضغوط، ويتضح ذلك من بروز لوحي الكتف للأعلى وانطواء الأضلاع للخلف. تمت إزالة جميع الرواسب غير الضرورية لربط عظام الجسم والعنق.
P. trossingensis ، رقم المجموعة F 33 في متحف شتوتغارت الحكومي للتاريخ الطبيعي، ألمانيا، من المنظر الظهري. حُفظ الهيكل العظمي في وضعية التمفصل كما وُجد في تروسينغن بواسطة سيمان عام 1933. يتميز بأطراف خلفية مطوية نموذجية لمعظم اكتشافات البلاتيوصور . على نحو غير معتاد، فإن الجزء الأمامي من الجسم غير ملتوي إلى جانب واحد. [ 3 ]

كان ثاني أهم موقع ألماني عُثر فيه على هياكل عظمية لـ "بلاتيوصور" ، وهو محجر في تروسينغن بالغابة السوداء ، قد خضع لعمليات تنقيب متكررة خلال القرن العشرين. [ 4 ] بين عامي 1911 و1932، كشفت الحفريات التي أُجريت على مدار ستة مواسم ميدانية بقيادة علماء الحفريات الألمان إيبرهارد فراس (1911-1912)، وفريدريش فون هوين (1921-1923)، [ 6 ] [ 7 ] وأخيرًا راينهولد سيمان (1932) عن 35 هيكلًا عظميًا كاملًا أو جزئيًا لـ "بلاتيوصور" ، بالإضافة إلى بقايا مجزأة لحوالي 70 فردًا آخر. [ 4 ] وقد دفع العدد الكبير من العينات المكتشفة في سوابيا عالم الحفريات الألماني فريدريش أوغست فون كوينشتيدت إلى تسمية هذا الحيوان بـ"سفينة سوابيا " ( Schwäbischer Lindwurm ). [ ب ] دُمِّر جزء كبير من مقتنيات تروسينجن عام 1944، عندما احترقت مجموعة ناتشورالينساملونج في شتوتغارت (التي سبقت متحف شتوتغارت الحكومي للتاريخ الطبيعي ) بالكامل إثر غارة جوية شنّها الحلفاء. ولحسن الحظ، وجدت دراسة أجراها أمين متحف شتوتغارت الحكومي للتاريخ الطبيعي، راينر شوخ، عام 2011، أن "أهم المواد ذات القيمة العلمية لا تزال متاحة، على الأقل من بين مكتشفات تنقيبات سيمان عام 1932". [ ج ]

تم اكتشاف هياكل البلاتيوصور في حفرة طينية تابعة لشركة تونفيرك كيلر إيه جي في فريك، سويسرا، لأول مرة في عام 1976. [ 3 ] على الرغم من أن العظام غالبًا ما تكون مشوهة بشكل كبير بفعل عمليات التافونوميا ، إلا أن فريك تُنتج هياكل عظمية من نوع P. trossingensis تُضاهي في اكتمالها وموقعها تلك الموجودة في تروسينجن. [ 3 ] 

في عام ١٩٩٧، عثر عمال منصة نفطية في حقل سنور النفطي ، الواقع في الطرف الشمالي من بحر الشمال ضمن تكوين لوندي ، أثناء حفرهم في الحجر الرملي للتنقيب عن النفط، على أحفورة اعتقدوا أنها مادة نباتية. استُخرجت عينة الحفر التي تحتوي على الأحفورة من عمق ٢٢٥٦ مترًا (٧٤٠٢ قدمًا) تحت قاع البحر. [ ١٠ ] قام مارتن ساندر ونيكول كلاين، عالما الحفريات في جامعة بون ، بتحليل البنية المجهرية للعظم، وخلصا إلى أن الصخر احتفظ بنسيج عظمي ليفي من جزء من عظم طرفي يعود إلى ديناصور بلاتيوصور ، [ ١٠ ] مما يجعله أول ديناصور يُكتشف في النرويج. كما عُثر على مواد تُنسب إلى بلاتيوصور في تكوين فليمنج فيورد في شرق جرينلاند، [ ١١ ] ولكن أُطلق عليها اسم الجنس الجديد إيسي في عام ٢٠٢١.  

تضمنت المجموعة النموذجية لـ Plateosaurus engelhardti ما يقارب 45 قطعة عظمية، [ D ] فُقد منها نصفها تقريبًا. [ E ] تُحفظ البقية في معهد علم الأحياء القديمة بجامعة إرلانغن-نورنبيرغ ، ألمانيا. [ F ] من هذه العظام، اختار عالم الأحياء القديمة الألماني ماركوس موزر في عام 2003 جزءًا من العجز (مجموعة من فقرات الورك المندمجة) كنموذج أصلي . [ G ] الموقع النموذجي غير معروف على وجه اليقين، لكن موزر حاول استنتاجه من منشورات سابقة ولون العظام وحالة حفظها. وخلص إلى أن هذه المادة ربما تعود إلى "بوخينبول"، على بُعد كيلومترين تقريبًا (1.2 ميل) جنوب هيرولدسبيرغ. [ H ] 

يُحفظ النموذج الأصلي لـ Plateosaurus gracilis ، وهو هيكل عظمي غير مكتمل، في متحف شتوتغارت الحكومي للتاريخ الطبيعي في ألمانيا، ويقع الموقع الأصلي في هيسلاخ، وهي ضاحية من ضواحي المدينة نفسها. [ I ]

العينة النموذجية لـ Plateosaurus trossingensis هي SMNS 132000، وهي محفوظة في نفس المتحف الذي تُحفظ فيه P. gracilis . موقعها النموذجي هو تروسينجن، ضمن تكوين تروسينجن .

العينة النموذجية لـ Plateosaurus longiceps هي MB.R.1937، وهي محفوظة في متحف التاريخ الطبيعي في برلين. موقعها النموذجي هو هالبرشتات، الواقعة في ساكسونيا-أنهالت وتكوين تروسينجن . [ 14 ]

أصل الكلمة

صورة قديمة من عام 1912، تم ترميمها من قبل أوتو جايكل، تُظهر وضعية ثلاثية الأرجل.

إن أصل اسم Plateosaurus غير واضح تمامًا، إذ لا يحتوي الوصف الأصلي على أي معلومات، وقدّم مؤلفون مختلفون تفسيرات متباينة. [ J ] ذكر الجيولوجي الألماني هانز برونو جينيتز عام 1846 أن "( πλᾰτῠ́ς , breit)" [بالإنجليزية: broad] [ K ] هو أصل الاسم، مع تهجئة فون ماير اللاتينية Plateosaurus المشتقة بوضوح من جذر πλᾰτέος ( plateos )، وهي حالة الإضافة للصفة المذكرة platys في اليونانية القديمة. في العام نفسه، اقترح أغاسيز أن الاسم مشتق من الكلمة اليونانية القديمة πλατη ( platê ) التي تعني "مجداف" أو "دفة"، والتي ترجمها أغاسيز إلى الكلمة اللاتينية pala التي تعني "مجرفة")، و σαυρος ( sauros ) التي تعني "سحلية". [ L ] وبناءً على ذلك، أعاد أغاسيز تسمية الجنس إلى Platysaurus ، [ M ] على الأرجح من الكلمة اليونانية πλατυς ( platys ) التي تعني "عريض، مسطح، عريض الكتفين"، مما أدى إلى ظهور مرادف ثانوي غير صالح. وقد أشار مؤلفون لاحقون في كثير من الأحيان إلى هذا الاشتقاق، وإلى المعنى الثانوي "مسطح" لكلمة πλατυς ، ولذلك يُترجم Plateosaurus غالبًا إلى "سحلية مسطحة". كثيراً ما زُعم أن كلمة πλατυς كانت تشير إلى العظام المسطحة، مثل أسنان البلاتيوصور المسطحة جانبياً ، [ N ] لكن هذه الأسنان وغيرها من العظام المسطحة، كعظام العانة وبعض عناصر الجمجمة، كانت مجهولة وقت وصفها. [ 19 ] [ O ]

لم يُقدّم وصف فون ماير الموجز الأصلي من عام 1837 أصلًا لكلمة Plateosaurus ، ولكنه أشار (كما ترجمها إلى الإنجليزية عالم الأحياء البريطاني توماس هنري هكسلي عام 1870): "تنتمي العظام إلى سحلية عملاقة، والتي، نظرًا لضخامة عظام أطرافها وتجويفها، تُصنّف ضمن الإغوانودون والميغالوصور ، وستنتمي إلى القسم الثاني من نظامي السحلي." [ 20 ] أطلق فون ماير لاحقًا الاسم الرسمي Pachypodes أو Pachypoda ("الأقدام السميكة") على قسمه الثاني من "السحالي ذات الأطراف المشابهة للثدييات البرية الثقيلة"، لكن هذه المجموعة كانت مرادفًا لتصنيف ريتشارد أوين للديناصورات من عام 1842. [ 21 ]

في عام ١٨٥٥، نشر فون ماير وصفًا تفصيليًا لـ" بلاتيوصور" مع رسومات توضيحية، لكنه لم يُقدم أي تفاصيل حول أصل التسمية. أشار مرارًا وتكرارًا إلى حجمه الهائل ("ريزينصور" = سحلية عملاقة) وأطرافه الضخمة ("شفيرفوسيغ")، مُقارنًا " بلاتيوصور " بالثدييات البرية الحديثة الكبيرة، لكنه لم يصف أي سمات مهمة تتناسب مع مصطلحي "مسطح" أو "على شكل مجداف". [ P ] [ 19 ] لذلك، خلص الباحث بن كريسلر إلى أن "السحلية العريضة" هي الترجمة الأنسب، وربما كان يقصد بها التأكيد على الحجم الهائل للحيوان، ولا سيما عظام أطرافه القوية. [ 19 ] [ 23 ] [ 24 ]

قام فون ماير بتأليف كتاب شعبي شهير في عام 1852 بعنوان Ueber Die Reptilien und Säugethiere Der Verschiedenen Zeiten Der Erde [عن الزواحف والثدييات من فترات زمنية مختلفة للأرض] يعتمد على محاضرتين عامتين. في الكتاب الموجود في الصفحة 44، وصف بإيجاز البلاتيوصور ، مستخدمًا مصطلح "بريت" [عريض] لميزات مختلفة، بما في ذلك "عظام الأطراف العريضة والقوية"، مشيرًا إلى أنه يحتوي على: "das in mehreren verwachsenen Wirbeln bestehende Heiligenbein, breite, starke Gliedmaassenknochen von 1 ⁄2 Fuss Länge mit einer geräumigen" Markhöhle، zierliche Krystalle von Nadeleisenerz einschliessend، so wie Zehenglieder، welche ebenfalls breit und hohl waren...؛ [عظم العجز يتكون من عدة فقرات ملتحمة، وعظام أطراف عريضة وقوية بطول قدم ونصف مع تجويف نخاعي واسع يحتوي على بلورات دقيقة من خام الحديد جوثيت ، بالإضافة إلى سلاميات أصابع القدم، التي كانت أيضًا عريضة ومجوفة...؛ سيكون هذا أقدم ديناصور باتشيبود تم العثور عليه حتى الآن.] [ 25 ]

الأنواع الصالحة

قالب جمجمة P. gracilis

يُعدّ التاريخ التصنيفي لجنس البلاتيوصور "طويلاً ومُربكاً" و"مجموعةً مُتشابكةً ​​من الأسماء". [ س ] وحتى عام 2019، لم يُعترف عالمياً إلا بثلاثة أنواع صالحة: [ 26 ] الأنواع النمطية P.  trossingensis وP. longiceps و P.  gracilis ، التي كانت تُصنّف سابقاً ضمن جنسها الخاص Sellosaurus . أجرى موسر دراسةً شاملةً ومُفصّلةً لجميع عينات البلاتيوصوريات من ألمانيا وسويسرا، وخلص إلى أن جميع عينات البلاتيوصور ومعظم عينات البروصوروبودات الأخرى من العصر الحجري القديم Keuper تنحدر من نفس النوع الذي تنتمي إليه العينة النمطية لـ Plateosaurus engelhardti . [ 1 ] ومع ذلك، يُشكّل هذا الأمر إشكاليةً نظراً لعدم وضوح خصائص العينة النمطية. [ 27 ] اعتبر موسر أن Sellosaurus ينتمي إلى نفس جنس Plateosaurus ، لكنه لم يُناقش ما إذا كان S.  gracilis و P.  engelhardti ينتميان إلى نفس النوع. [ R ] أثار عالم الحفريات آدم ييتس من جامعة ويتواترسراند مزيدًا من الشكوك حول الفصل بين الجنسين. فقد ضمّ المادة النموذجية لـ Sellosaurus gracilis إلى Plateosaurus تحت اسم P.  gracilis ، وأعاد استخدام الاسم القديم Efraasia لبعض المواد التي كانت تُنسب إلى Sellosaurus . [ 13 ] في عام 1926، كان فون هوين قد خلص بالفعل إلى أن الجنسين متطابقان. [ S ]

حذّر ييتس من أن P. gracilis قد يكون تصنيفًا ثانويًا، ما يعني عدم وجود دليل على أن المادة المنسوبة إليه أحادية الأصل (تنتمي إلى نوع واحد)، ولا على أنها متعددة الأصول (تنتمي إلى عدة أنواع). [ T ] ويعود ذلك إلى أن النموذج الأصلي لـ P.  (Sellosaurus) gracilis لا يحتوي على جمجمة، وأن العينات الأخرى تتكون من جماجم ومواد تتداخل بشكل ضئيل جدًا مع النموذج الأصلي، ما لا يسمح بالتأكد من انتمائها إلى نفس التصنيف. لذا، من المحتمل أن تحتوي المواد المعروفة على أنواع أخرى تنتمي إلى جنس Plateosaurus . [ U ]

يعتبر بعض العلماء أنواعًا أخرى صالحة أيضًا، مثل P.  erlenbergensis و P. engelhardti . [ 28 ] إلا أن هذه الادعاءات إشكالية نظرًا لأن كلًا من P. erlenbergensis و P. engelhardti يمتلكان عينات نموذجية غير تشخيصية. [ 27 ]

صورة للجمجمة من الجانب، مع جزء من العنق يتكون من سبع فقرات ممتدة منها، تبدو وكأنها متصلة. مع ذلك، تشكل الفقرات زاوية قائمة، أي أن نتوءاتها العصبية تشير إلى ما هو على يسار الجمجمة. تتصل هذه الفقرات ببعضها البعض، مكونةً منحنى بزاوية 110 درجة، تتبعه الأضلاع العنقية. بجانب الأحفورة، توجد لوحات توضيحية، تتضمن رسمًا تخطيطيًا يُظهر فتحات الجمجمة ويُسميها. الاسم الموضح هو Plateosaurus quenstedti، وهو مرادف ثانوي لـ P. engelhardti.
 جمجمة وعنق P. engelhardti (MB 1927.19.1) كانت تُنسب سابقًا إلى P. quenstedti و P. longiceps ، في متحف التاريخ الطبيعي، برلين

تبين أن جميع أنواع البلاتيوصور المسماة ، باستثناء النوع النمطي P.  gracilis أو P. longiceps، هي مرادفات ثانوية للنوع النمطي أو أسماء غير صالحة. [ 1 ] [ 13 ] قام فون هوين [ 29 ] عمليًا بإنشاء نوع جديد، وأحيانًا جنس جديد، لكل اكتشاف كامل نسبيًا من تروسينجن (ثلاثة أنواع من الباكيصور وسبعة من البلاتيوصور ) وهالبرشتات (نوع واحد من الجريسليوصور وثمانية من البلاتيوصور ). [ 3 ] لاحقًا، دمج فون هوين العديد من هذه الأنواع، لكنه ظل مقتنعًا بوجود أكثر من جنس واحد وأكثر من نوع واحد من البلاتيوصور في كلا الموقعين. كما اعتقد جايكل أن مواد هالبرشتات تضمنت العديد من ديناصورات البلاتيوصوريد، بالإضافة إلى البروصوروبودات غير البلاتيوصوريدية. [ 5 ] أدى البحث المنهجي الذي أجراه غالتون إلى تقليص عدد الأجناس والأنواع بشكل كبير. قام غالتون بتصنيف جميع المواد الجمجمية كمرادفات، [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] ووصف الاختلافات بين النماذج الأصلية لـ P.  engelhardti ومواد تروسينجن، التي أشار إليها باسم P.  longiceps . [ 33 ] أقر غالتون بأن P.  trossingensis ( يُعتبر كل من P.  fraasianus و P.  integer مرادفين موضوعيين ثانويين) مطابق لـ P.  longiceps . [ 34 ] ومع ذلك، أظهر ماركوس موزر أن P.  longiceps نفسه مرادف ثانوي لـ P.  engelhardti . [ 1 ] علاوة على ذلك، تم إنشاء مجموعة متنوعة من الأنواع في أجناس أخرى لمواد تنتمي إلى P.  engelhardti ، بما في ذلك Dimodosaurus poligiensis ، Gresslyosaurus Robustus ، Gresslyosaurus torgeri ، Pachysaurus ajax ، Pachysaurus giganteus ، Pachysaurus magnus و Pachysaurus Wetzelianus . [ V ] G. ingens تم اعتباره منفصلاً عن Plateosaurus، في انتظار مراجعة المادة.

وُصفت جمجمة AMNH  FARB  6810، وهي أفضل جمجمة محفوظة لـ Plateosaurus تم تفكيكها أثناء التحضير، وبالتالي فهي متاحة كعظام منفصلة، ​​من جديد في عام 2011. [ 28 ] يشير مؤلفا ذلك المنشور، عالما الحفريات ألبرت برييتو ماركيز ومارك أ. نوريل، إلى الجمجمة على أنها تنتمي إلى P.  erlenbergensis ، وهو نوع أنشأه فريدريش فون هوين عام 1905، واعتبره ماركوس موزر مرادفًا لـ P.  engelhardti . [ W ] إذا كان النمط الأصلي لـ P.  erlenbergensis تشخيصيًا (أي، يحتوي على ما يكفي من الخصائص لتمييزه عن المواد الأخرى)، فهو الاسم الصحيح للمادة المنسوبة إلى P.  longiceps Jaekel، 1913. [ 28 ]

إلى جانب الأحافير التي تنتمي بوضوح إلى جنس البلاتيوصور ، توجد في مجموعات المتاحف كميات كبيرة من بقايا البروسوروبودات من موقع كنولينميرجيل الألماني ، معظمها مصنف على أنه ينتمي إلى جنس البلاتيوصور ، مع أنه لا ينتمي إلى هذا النوع، وربما لا ينتمي إليه أصلاً . [ 35 ] [ X ] بعض هذه البقايا غير تشخيصية؛ بينما تم التعرف على بقايا أخرى على أنها مختلفة، لكنها لم تُوصف بشكل كافٍ. [ Y ]

وصف

استعادة P. trossingensis

كان البلاتيوصور يتمتع بالشكل الجسمي النموذجي للديناصورات العاشبة ثنائية الأرجل: جمجمة صغيرة، وعنق طويل ومرن يتكون من 10 فقرات عنقية ، وجسم ممتلئ، وذيل طويل متحرك يتكون من 40 فقرة ذيلية على الأقل . [ 36 ] [ 6 ] [ 1 ] كانت أذرع البلاتيوصور قصيرة جدًا، حتى بالمقارنة بمعظم "البروسوروبودات" الأخرى. ومع ذلك، كانت قوية البنية، مع أيادٍ مُهيأة للإمساك بقوة. [ 6 ] [ 37 ] كان حزام الكتف ضيقًا (غالبًا ما يكون غير متناسق في الهياكل العظمية والرسومات)، [ 37 ] مع تلامس عظام الترقوة عند خط منتصف الجسم، [ 6 ] كما هو الحال في السوروبودومورف القاعدية الأخرى. [ 38 ] كانت الأطراف الخلفية مثبتة أسفل الجسم، مع ثني طفيف في الركبتين والكاحلين، وكانت القدم من النوع الذي يمشي على أطراف أصابعه. [ 6 ] [ 39 ] [ 40 ] يُشير طول الساق السفلى وعظم مشط القدم النسبي إلى أن البلاتيوصور كان قادرًا على الجري بسرعة على أطرافه الخلفية. [ 6 ] [ 37 ] [ 39 ] [ 40 ] كان ذيل البلاتيوصور نموذجيًا للديناصورات، عضليًا وذا قدرة عالية على الحركة. [ 37 ]

منظر جانبي لجمجمة والجزء الأمامي من الرقبة. الجمجمة مستطيلة الشكل، طولها يقارب ثلاثة أضعاف ارتفاعها، مع وجود ثقبة صدغية جانبية شبه مستطيلة في الخلف. الحجاج (محجر العين) كبير ومستدير، والفتحة أمام الحجاجية شبه المثلثة، والمنخر بيضاوي الشكل، جميعها متساوية الحجم تقريبًا. الفك السفلي ضحل، وله نتوء كبير يمتد بعيدًا خلف مفصل الفك. الأسنان صغيرة وتشكل صفوفًا طويلة.
قالب جمجمة P. trossingensis ، متحف أونتاريو الملكي

جمجمة البلاتيوصور صغيرة وضيقة، مستطيلة الشكل من الجانب، ويبلغ طولها ثلاثة أضعاف ارتفاعها تقريبًا. يوجد في الجزء الخلفي منها ثقبة صدغية جانبية شبه مستطيلة. أما محجر العين الكبير المستدير، والفتحة أمام الحجاجية شبه المثلثة، والمنخر البيضاوي ، فهي متساوية الحجم تقريبًا. [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ] كانت الفكوك تحمل العديد من الأسنان الصغيرة ذات الشكل الورقي والمثبتة في تجاويف: من 5 إلى 6 أسنان في كل عظم الفك العلوي ، ومن 24 إلى 30 سنًا في كل عظم الفك العلوي ، ومن 21 إلى 28 سنًا في كل عظم الفك السفلي. [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ] كانت تيجان الأسنان السميكة ذات الشكل الورقي والمسننة بشكل غير حاد مناسبة لسحق المواد النباتية. [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ] أعطى الوضع المنخفض لمفصل الفك عضلات المضغ قوة كبيرة، مما مكّن البلاتيوصور من توجيه عضة قوية. [ 30 ] تشير هذه الخصائص إلى أنه كان يتغذى بشكل أساسي أو حصري على النباتات. [ 30 ] كانت عيناه موجهتين إلى الجانبين، وليس إلى الأمام، مما يوفر له رؤية شاملة لمراقبة الحيوانات المفترسة . [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ] تحتوي بعض الهياكل العظمية الأحفورية على حلقات صلبة محفوظة (حلقات من صفائح عظمية تحمي العين). [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ]

مقارنة أحجام أربع عينات من البلاتيوصور تمثل نوعين

كانت الأضلاع متصلة بالفقرات الظهرية (الجذعية) بمفصلين، يعملان معًا كمفصل رزي بسيط، مما مكّن الباحثين من إعادة بناء وضعيتي القفص الصدري أثناء الشهيق والزفير. ويُحدد الفرق في الحجم بين هاتين الوضعيتين حجم تبادل الهواء (كمية الهواء المنتقلة مع كل نفس)، والذي قُدّر بحوالي 20  لترًا لفرد من نوع P.  engelhardti يُقدّر وزنه بـ  690  كيلوغرامًا، أو 29  مل/كيلوغرام من وزن الجسم. [ 37 ] هذه قيمة نموذجية للطيور، وليست كذلك للثدييات، [ 41 ] وتشير إلى أن البلاتيوصور ربما كان يمتلك رئة ذات تدفق هوائي على غرار الطيور ، [ 37 ] على الرغم من أن مؤشرات وجود أكياس هوائية في الجزء الخلفي من الجمجمة (أكياس هوائية من الرئة تغزو العظام لتقليل الوزن) لا توجد إلا على عظام عدد قليل من الأفراد، ولم يتم التعرف عليها إلا في عام 2010. [ 42 ] [ 43 ] وبالإضافة إلى الأدلة المستقاة من علم الأنسجة العظمية [ 3 ] [ 44 ] ، يشير هذا إلى أن البلاتيوصور كان من ذوات الدم الحار . [ 44 ] [ 45 ]

النوع النمطي لجنس البلاتيوصور هو P. trossingensis  . [ 2 ] بلغ طول البالغين من هذا النوع ما بين 4.8 و10 أمتار (16 إلى 33 قدمًا) ، [ 44 ] وتراوحت كتلتهم بين 600 و4000 كيلوغرام (1300 إلى 8800 رطل) . [ 40 ] أما النوع الأقدم جيولوجيًا، P. gracilis (المعروف سابقًا باسم Sellosaurus gracilis )، فكان أصغر حجمًا، حيث بلغ طوله الإجمالي ما بين 4 و5 أمتار (13 إلى 16 قدمًا) . [ 13 ]     

تصنيف

البلاتيوصور هو أحد أفراد مجموعة من الحيوانات العاشبة المبكرة المعروفة باسم " البروسوروبودات ". [ 29 ] هذه المجموعة ليست أحادية النمط (لذا وردت بين علامتي اقتباس)، ويفضل معظم الباحثين مصطلح " السوروبودومورف القاعدي " . [ 46 ] [ 47 ] كان البلاتيوصور أول "بروسوروبود" يتم وصفه، [ 29 ] وهو الذي يُطلق اسمه على عائلة البلاتيوصوريات كجنس نموذجي . [ 34 ] في البداية، عندما كان الجنس غير معروف جيدًا، تم إدراجه فقط ضمن السحالي ، باعتباره نوعًا من الزواحف، وليس ضمن أي تصنيف أكثر تحديدًا. [ 2 ] في عام 1845، أنشأ فون ماير مجموعة الباتشيبوديات ( مرادف ثانوي غير مستخدم للديناصورات) لتشمل البلاتيوصور ، والإغوانودون ، والميغالوصور ، والهيلايوصور . [ 48 ] ​​اقترح أوثنييل تشارلز مارش تصنيف عائلة Plateosauridae ضمن رتبة Theropoda عام 1895. [ 49 ] لاحقًا، نقلها فون هوين إلى رتبة " Prosauropoda "، [ 50 ] وهو تصنيف حظي بقبول معظم الباحثين. [ 1 ] [ 13 ] [ 51 ] [ 52 ] قبل ظهور علم التصنيف التفرعي في علم الأحياء القديمة خلال ثمانينيات القرن العشرين، مع تركيزه على المجموعات أحادية النمط ( الفروع )، كان تعريف Plateosauridae فضفاضًا، حيث كانت تُعرَّف بأنها ديناصورات كبيرة الحجم، عريضة الأقدام والأيدي، ذات جماجم ثقيلة نسبيًا، على عكس ديناصورات " anchisaurids " الأصغر حجمًا و" melanorosauridas " الشبيهة بالصوربود . [ 53 ] أدت إعادة تقييم "prosauropods" في ضوء أساليب التحليل الجديدة إلى تقليص نطاق Plateosauridae. لسنوات عديدة، اقتصرت المجموعة التصنيفية على جنس Plateosaurus ومرادفات ثانوية مختلفة، ولكن لاحقًا اعتُبر جنسين آخرين ينتميان إليها: Sellosaurus [ 54 ] وربما Unaysaurus [ 55 ] . ومن بين هذه الأجناس، يُحتمل أن يكون Sellosaurus مرادفًا ثانويًا آخر لـبلاتيوسورس . [ 13 ]

هيكل عظمي مُثبّت لـ P. trossingensis في متحف السحالي، فريك
رسم جانبي للحيوان؛ يظهر فيه كحيوان يمشي على قدمين، وله أيدٍ قابضة وراحتا يديه متجهتان نحو الداخل. ذيله مرفوع عالياً، وكذلك رقبته.
إعادة إحياء P.  gracilis ، المعروف سابقًا باسم Sellosaurus gracilis

تم تبسيط شجرة تطور السوروبودومورف القاعدية وفقًا لـ Yates، 2007. [ 56 ] هذا مجرد واحد من العديد من المخططات التفرعية المقترحة للسوروبودومورف القاعدية. لا يتفق بعض الباحثين على أن البلاتيوصورات كانت الأسلاف المباشرة للسوروبودات.

توزيع

إعادة بناء هياكل Plateosaurus trossingensis والحيوانات المعاصرة لها من تكوين تروسينجن

يُعثر على نوع Plateosaurus gracilis ، وهو الأقدم، في تكوين لوفنشتاين (من العصر النوري السفلي إلى الأوسط). [ Z ] أما P. trossingensis و P. longiceps فيعودان إلى تكوين تروسينجن (العصر النوري العلوي) ووحدات صخرية مماثلة في العمر. [ AA ] [ 57 ] وبذلك، عاش البلاتيوصور على الأرجح بين 227 و208.5 مليون سنة مضت. [ 58 ]

علم الأحياء القديمة

الوضعية والمشية

صورة للساعد واليد من الجانب. الذراع متدلية بشكل مستقيم للأسفل، والأصابع متباعدة قليلاً، وراحة اليد متجهة نحو الداخل.
منظر ظهري للساعد الأيسر واليد لـ P.  trossingensis ("الهيكل العظمي 2") في متحف معهد علوم الأرض بجامعة إيبرهارد كارلز في توبنغن، ألمانيا. يشير شكل عظم الكعبرة إلى أن اليد لم تكن قادرة على الانبطاح (راحة اليد متجهة للأسفل)، وبالتالي لم يكن لها دور في الحركة.

لقد طُرحت في الأدبيات العلمية تقريبًا جميع الوضعيات الممكنة لـ "بلاتيوصور" في مرحلة ما. افترض فون هوين أن الحيوانات التي نقّب عنها في تروسينجن كانت تمشي على قدمين مع أطراف خلفية منتصبة، وعمودها الفقري بزاوية حادة (على الأقل أثناء الحركة السريعة). [ 6 ] [ 59 ] في المقابل، خلص جايكل، الباحث الرئيسي في موقع هالبرشتات، في البداية إلى أن هذه الحيوانات كانت تمشي على أربع ، مثل السحالي، مع وضعية أطراف متباعدة، وأقدام مسطحة ، وجسم متموج جانبيًا . [ 60 ] بعد عام واحد فقط، رجّح جايكل بدلاً من ذلك قفزًا أخرقًا يشبه قفز الكنغر ، [ 36 ] وهو تغيير في رأيه سخر منه عالم الحيوان الألماني غوستاف تورنييه ، [ 61 ] الذي فسّر شكل أسطح التمفصل في الورك والكتف على أنه نموذجي للزواحف. كان فراس، أول من نقّب في موقع تروسينجن الأحفوري ، يرجّح أيضًا وضعيةً شبيهةً بالزواحف. [ 62 ] [ 63 ] وقد ذكر مولر-ستول عددًا من الخصائص اللازمة لوضعية الأطراف المنتصبة التي يُفترض أن البلاتيوصور كان يفتقر إليها، وخلص إلى أن عمليات إعادة البناء الشبيهة بالسحالي كانت صحيحة. [ 64 ] ومع ذلك، فإن معظم هذه التكيفات موجودة بالفعل في البلاتيوصور . [ 37 ] [ 40 ]

ابتداءً من عام 1980، أدى الفهم الأفضل لميكانيكا الديناصورات الحيوية، ودراسات علماء الحفريات أندرياس كريستيان وهولجر برويشوفت حول مقاومة انحناء ظهر البلاتيوصور ، [ 39 ] [ 65 ] إلى قبول واسع النطاق لوضعية الأطراف المنتصبة ذات الأصابع، ووضعية الظهر الأفقية تقريبًا. [ AB ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ AC ] [ 70 ] كان العديد من الباحثين يعتقدون أن البلاتيوصور كان قادرًا على استخدام كلٍ من المشي الرباعي (للسرعات البطيئة) والمشي الثنائي (للحركة السريعة)، [ 39 ] [ 65 ] [ 68 ] [ 69 ] وأصر ويلنهوفر على أن الذيل كان ينحني بشدة إلى الأسفل، مما يجعل وضعية المشي الثنائي مستحيلة. [ 70 ] ومع ذلك، أظهر موسر أن الذيل كان في الواقع مستقيمًا. [ AD ]

صورة فوتوغرافية لهيكل عظمي مثبت في منظر جانبي أيسر، مع ذيل يجر على الأرض.
نموذج مُجمّع من SMNS 13200، وهو النموذج الأصلي لـ P. trossingensis . يُعد هذا النموذج مثالًا على الهياكل العظمية القديمة المعروضة في متحف شتوتغارت الحكومي للتاريخ الطبيعي، والتي تظهر في وضعية رباعية الأرجل. يظهر حزام الكتف في وضعية غير طبيعية تشريحيًا، والمرفق مفكوك، والقفص الصدري ذو شكل غير صحيح، فهو عريض بدلًا من أن يكون بيضاويًا مرتفعًا.

تغير الإجماع السائد حول المشي على قدمين أو أربع بعد دراسة تفصيلية للأطراف الأمامية لـ "بلاتيوسورس" أجراها بونان وسينتر (2007)، والتي أظهرت بوضوح أن "بلاتيوسورس" لم يكن قادرًا على تدوير يديه للداخل. [ 71 ] وقد تم تحقيق وضعية التدوير للداخل في بعض الهياكل العظمية المعروضة في المتاحف عن طريق تبديل موضع عظمي الكعبرة والزند في المرفق. إن عدم قدرة الأطراف الأمامية على التدوير للداخل يعني أن " بلاتيوسورس" كان ثنائي القدمين بشكل إلزامي (أي غير قادر على المشي بأي طريقة أخرى). ومن المؤشرات الأخرى على نمط المشي ثنائي القدمين البحت: الفرق الكبير في طول الأطراف (الطرف الخلفي أطول من الطرف الأمامي بمرتين تقريبًا)، والمدى المحدود جدًا لحركة الطرف الأمامي، وحقيقة أن مركز الثقل يقع مباشرة فوق الأطراف الخلفية. [ 37 ] [ 40 ] [ 72 ] أكدت دراسة حديثة، استنادًا إلى الهندسة المقطعية لعظام الأطراف الطويلة، والمقارنات مع التصنيفات الموجودة ونماذج الاستدلال، وضعية المشي على قدمين والوقوف المنتصب لدى البلاتيوصور . [ 73 ]

يُظهر البلاتيوصور عددًا من التكيفات للجري ، بما في ذلك وضعية الأطراف الخلفية المنتصبة، وساق سفلية طويلة نسبيًا، وعظم مشط قدم ممدود ، ووضعية قدم ذات أصابع. [ 40 ] ومع ذلك، وعلى عكس الثدييات التي تجري ، فإن أذرع عزم عضلات بسط الأطراف قصيرة، خاصة في الكاحل، حيث يغيب نتوء مميز على عظم العقب يزيد من ذراع العزم. [ 6 ] هذا يعني أنه على عكس الثدييات التي تجري، من المحتمل أن البلاتيوصور لم يستخدم مشيات ذات مراحل هوائية غير مدعومة. بدلًا من ذلك، لا بد أن البلاتيوصور قد زاد سرعته باستخدام ترددات خطوات أعلى، ناتجة عن سحب الأطراف السريع والقوي. يُعد الاعتماد على سحب الأطراف بدلًا من بسطها أمرًا شائعًا لدى الديناصورات غير الطائرة. [ 74 ]

علم البيئة القديمة

تتشابه الخصائص الجمجمية الهامة (مثل مفصل الفك) لمعظم "البروسوروبودات" مع تلك الموجودة في الزواحف العاشبة أكثر من تلك الموجودة في الزواحف اللاحمة، كما أن شكل تاج السن مشابه لشكل تاج سن الإغوانا الحديثة العاشبة أو القارتة . وكان أقصى عرض لتاج السن أكبر من عرض جذر السن لدى معظم "البروسوروبودات"، بما في ذلك البلاتيوصور ؛ مما ينتج عنه حافة قاطعة مشابهة لتلك الموجودة في الزواحف العاشبة أو القارتة الحالية. [ 67 ] اقترح بول باريت أن البروسوروبودات كانت تُكمل نظامها الغذائي النباتي في الغالب بفرائس صغيرة أو جيف ، مما يجعلها قارتة. [ 75 ]

حتى الآن، لم يُعثر على أي حفرية لـ "بلاتيوصور" تحتوي على حصيات معدية ( حصى القانصة ) في منطقة المعدة. وقد دُحضت الفكرة القديمة الشائعة، التي مفادها أن جميع الديناصورات الكبيرة، بما فيها "بلاتيوصور" ، كانت تبتلع الحصيات المعدية لهضم الطعام نظرًا لقدرتها المحدودة نسبيًا على التعامل مع الطعام عن طريق الفم، وذلك من خلال دراسة أجراها أوليفر وينجز حول وفرة الحصيات المعدية ووزنها وبنيتها السطحية في الحفريات مقارنةً بالتماسيح والنعام. [ 76 ] [ 77 ] ويبدو أن استخدام الحصيات المعدية للهضم قد تطور تدريجيًا من الديناصورات اللاحمة القاعدية إلى الطيور، مع تطور مماثل في "بسيتاصور" . [ 77 ]

علم الأمراض القديمة

يُعتقد أن الأمراض التي تصيب عظام ذيل العينة SMNS 13200 ناتجة عن اعتلال عضلي ناتج عن الإمساك بها ، بسبب فخّ الطين. أما العينة SMNS 91296، فتحمل آفات يُرجّح أنها ناجمة عن سقوط أو إصابة مماثلة. ويمكن تفسير هذه الأمراض القديمة في كلتا العينتين على أنها نتيجة هجوم من مفترس لم يخترق فيه عضلة الذيل بما يكفي لترك أي أثر للعض على العظم. [ 78 ]

تاريخ الحياة والتمثيل الغذائي

صورة للهيكل العظمي المُركّب، من الأمام إلى اليسار. يقف الحيوان على قائمتيه الخلفيتين، وجسمه وذيله في وضع أفقي. ينحني عنقه إلى الأسفل بحيث يكون خطمه قريبًا من الأرض، كما لو كان الحيوان يتغذى. ذراعاه مثنيتان، ويداه مرفوعتان عن الأرض، وراحة يده متجهة نحو الداخل.
نموذج مجسم لـ P.  trossingensis GPIT/RE/7288، وهو نموذج شبه مكتمل من تروسينجن، معروض في متحف معهد علوم الأرض بجامعة إيبرهارد كارلز في توبنغن ، ألمانيا. يُعد هذا النموذج، الذي أُنشئ تحت إشراف فريدريش فون هوين، من أفضل النماذج التشريحية في العالم، إذ يُجسد رشاقة ومشي ثنائي القدمين مع الحفاظ على أطراف الأصابع لدى البلاتيوصور، وهو ما أكدته الأبحاث الحديثة.

على غرار جميع الديناصورات غير الطائرة التي دُرست حتى الآن، نما البلاتيوصور بنمط يختلف عن نمط نمو كل من الثدييات والطيور الحالية . ففي السوروبودات، وهي ديناصورات وثيقة الصلة بالبلاتيوصورات، والتي تتميز بتركيبها الفيزيولوجي النموذجي للديناصورات ، كان النمو سريعًا في البداية، ثم تباطأ نوعًا ما بعد البلوغ الجنسي، ولكنه كان نموًا محددًا، أي أن الحيوانات توقفت عن النمو عند بلوغها حجمًا أقصى. [ 79 ] تنمو الثدييات بسرعة، ولكن البلوغ الجنسي عادةً ما يحدث في نهاية مرحلة النمو السريع. وفي كلتا المجموعتين، يكون الحجم النهائي ثابتًا نسبيًا، مع تباين غير نمطي لدى البشر. تُظهر الزواحف الحالية نمط نمو مشابهًا لنمط نمو السوروبودات، حيث يكون النمو سريعًا في البداية، ثم يتباطأ بعد البلوغ الجنسي، ويتوقف تقريبًا، ولكن ليس تمامًا، في الشيخوخة. ومع ذلك، فإن معدل نموها الأولي أقل بكثير من معدل نمو الثدييات والطيور والديناصورات. كما أن معدل نمو الزواحف شديد التباين، بحيث قد يكون للأفراد من نفس العمر أحجام مختلفة جدًا، كما يختلف الحجم النهائي بشكل ملحوظ. في الحيوانات الموجودة حاليًا، يرتبط نمط النمو هذا بالتنظيم الحراري السلوكي وانخفاض معدل الأيض (أي ذوات الدم البارد )، ويسمى "اللدونة التطورية". [ 44 ] (لاحظ أن هذا ليس هو نفسه اللدونة التطورية العصبية ).

إعادة بناء العضلات وأمراض الذيل

اتبع البلاتيوصور مسارًا مشابهًا لمسار الصوروبودات، لكن بمعدل نمو وحجم نهائي متفاوتين كما هو الحال في الزواحف الحالية، ربما استجابةً لعوامل بيئية مثل توافر الغذاء. بلغ طول بعض الأفراد 4.8 متر (16  قدمًا) فقط، بينما وصل طول البعض الآخر إلى 10 أمتار (33 قدمًا) . ومع ذلك، تشير البنية المجهرية للعظام إلى نمو سريع، كما هو الحال في الصوروبودات والثدييات الحالية، مما يوحي بوجود قدرة على تنظيم درجة حرارة الجسم . يبدو أن البلاتيوصور يمثل مرحلة مبكرة في تطور هذه القدرة، حيث انفصلت عن المرونة التطورية. تستند هذه الفرضية إلى دراسة تفصيلية لبنية عظام البلاتيوصور الطويلة أجراها مارتن ساندر ونيكول كلاين من جامعة بون. [ 44 ] ومن المؤشرات الأخرى على قدرة البلاتيوصور على تنظيم درجة حرارة الجسم وجود رئة تشبه رئة الطيور . [ 37 ] 

يُتيح فحص الأنسجة العظمية الطويلة تقدير عمر الأفراد. فقد وجد ساندر وكلاين أن بعض الأفراد بلغوا النمو الكامل في سن الثانية عشرة، بينما كان آخرون لا يزالون ينمون ببطء في سن العشرين، وكان فرد واحد لا يزال ينمو بسرعة في سن الثامنة عشرة. وكان أكبر فرد عُثر عليه يبلغ من العمر 27 عامًا ولا يزال ينمو؛ وتراوحت أعمار معظم الأفراد بين 12 و20 عامًا. [ 44 ] ومع ذلك، فمن المحتمل أن يكون بعضها قد عاش لفترة أطول بكثير، لأن جميع الأحافير من فريك وتروسينجن تعود لحيوانات نفقت في حوادث، وليس بسبب الشيخوخة. ونظرًا لعدم وجود أفراد يقل طولهم عن 4.8 متر (16 قدمًا) ، فإنه من غير الممكن استنتاج سلسلة تطور كاملة لـ "بلاتيوصور" أو تحديد معدل نمو الحيوانات التي تقل أعمارها عن 10 سنوات. [ 44 ] 

تشير المقارنات بين حلقات الصلبة وحجم المدار المقدر لـ Plateosaurus والطيور والزواحف الحديثة إلى أنه ربما كان حيوانًا نهاريًا ، نشطًا طوال النهار والليل، وربما كان يتجنب حرارة منتصف النهار. [ 80 ]

علم الحفريات

تُعدّ عملية الدفن والتحجر (العملية التحجرية) في المواقع الرئيسية الثلاثة لـ"بلاتيوسورس" - تروسينجن، وهالبرشتات، وفريك - غير عادية من نواحٍ عديدة. [ 3 ] فالمواقع الثلاثة جميعها عبارة عن تجمعات أحادية النوع تقريبًا، أي أنها تحتوي عمليًا على نوع واحد فقط، وهو ما يتطلب ظروفًا خاصة جدًا. [ 3 ] ومع ذلك، فقد عُثر على أسنان متساقطة من الديناصورات اللاحمة في المواقع الثلاثة، بالإضافة إلى بقايا السلحفاة المبكرة "بروجانوشيلس " . [ 3 ] علاوة على ذلك، عُثر على هيكل عظمي جزئي لـ"بروسوروبود" في هالبرشتات لا ينتمي إلى "بلاتيوسورس" ، ولكنه محفوظ في وضع مشابه. [ 5 ] وقد أسفرت جميع المواقع عن هياكل عظمية شبه كاملة وجزئية لـ "بلاتيوسورس" ، بالإضافة إلى عظام منفصلة. [ 3 ] وتميل الهياكل العظمية الجزئية إلى أن تشمل الأطراف الخلفية والوركين، بينما نادرًا ما تُعثر على أجزاء من الجزء الأمامي من الجسم والرقبة بشكل منفصل. [ 3 ] وكانت جميع الحيوانات بالغة أو شبه بالغة (أفراد شبه بالغة). لا توجد معلومات عن صغار أو فقسات حديثة. [ 3 ] تستقر الهياكل العظمية الكاملة وأجزاء الهيكل العظمي الكبيرة، بما في ذلك الأطراف الخلفية، على سطحها الظهري (العلوي) للأعلى، كما هو الحال في السلاحف. [ 3 ] كما أنها في الغالب ذات مفاصل جيدة، والأطراف الخلفية محفوظة ثلاثية الأبعاد في وضعية متعرجة، وغالبًا ما تكون الأقدام أعمق بكثير في الرواسب من الوركين. [ 3 ]

التفسيرات السابقة

صورة لهيكل عظمي لديناصور من الجهة الظهرية. الهيكل مطمور جزئيًا في الصخر، مما يجعل جميع العظام في وضعها الأصلي. يستقر الحيوان على بطنه، ورقبته وذيله منحنية بحيث يكون شكله العام أشبه بحرف U، مع أطرافه مطوية ومتباعدة، بينما ذراعه اليمنى مدفونة تحت جذعه، وذراعه اليسرى العلوية ممتدة للخارج. لا يمكن رؤية ذراعه اليسرى السفلية لأنها تشير إلى أسفل في الرواسب. القفص الصدري ممزق جزئيًا، والأضلاع والأضلاع البطنية متناثرة، لكن العمود الفقري سليم. يظهر الذيل فجوة حيث تضررت العظام أثناء الاكتشاف.
P. engelhardti ، رقم المجموعة MSF 23 من متحف الزواحف فريك، سويسرا، من المنظر الظهري. هذا هو الهيكل العظمي الأكثر اكتمالاً لـ Plateosaurus من فريك .

في أول نقاش منشور حول اكتشافات بلاتوصور تروسينجن ، أشار فراس إلى أن الانغماس في الطين هو السبيل الوحيد للحفاظ على الهيكل العظمي الكامل الوحيد المعروف آنذاك. [ 62 ] وبالمثل، فسر جايكل اكتشافات هالبرشتات على أنها حيوانات توغلت في المستنقعات، فغرقت فيها. [ 5 ] وفسر البقايا الجزئية على أنها نُقلت إلى الرواسب بواسطة الماء، ودحض بشدة فرضية التراكم الكارثي. [ 5 ] في المقابل، فسر فون هوين الرواسب على أنها رواسب ريحية ، حيث استسلمت أضعف الحيوانات، ومعظمها من الحيوانات غير البالغة، للظروف القاسية في الصحراء وغرقت في طين حفر المياه الموسمية . [ 7 ] وجادل بأن اكتمال العديد من الاكتشافات يشير إلى عدم حدوث نقل، ورأى أن الأفراد الجزئية والعظام المنفردة هي نتاج التجوية والدوس. [ 7 ] وضع سيمان سيناريو مختلفًا، حيث تجمعت قطعان البلاتيوصورات عند حفر مائية كبيرة، ودُفع بعض أفراد القطيع إلى داخلها. [ 81 ] تمكنت الحيوانات الخفيفة من التحرر، بينما علقت الحيوانات الثقيلة وماتت. [ 81 ]

بعد نحو نصف قرن، ظهر اتجاه فكري مختلف، حيث اقترح عالم الحفريات ديفيد وايشامبل أن الهياكل العظمية في الطبقات السفلى تعود إلى قطيع نفق بشكل كارثي في ​​تدفق طيني، بينما تراكمت الهياكل في الطبقات العليا بمرور الوقت. [ 4 ] فسر وايشامبل هذا التجمع الأحادي النوع الغريب بافتراض أن البلاتيوصورات كانت شائعة خلال تلك الفترة. [ 4 ] نُسبت هذه النظرية خطأً إلى سيمان في سرد ​​شائع عن البلاتيوصورات في مجموعة معهد ومتحف الجيولوجيا وعلم الحفريات بجامعة توبنغن ، [ 66 ] وأصبحت منذ ذلك الحين التفسير القياسي في معظم مواقع الإنترنت والكتب الشائعة عن الديناصورات. [ 1 ] اقترح ريبر سيناريو أكثر تفصيلاً، تضمن نفوق الحيوانات عطشًا أو جوعًا، وتجمعها بفعل التدفقات الطينية. [ 82 ]

مصيدة الطين

أظهرت دراسة تفصيلية أجراها عالم الحفريات مارتن ساندر من جامعة بون بألمانيا، أن فرضية الغرق في الطين التي اقترحها فراس [ 62 ] صحيحة: [ 3 ] حيث تغوص الحيوانات التي يزيد وزنها عن حد معين في الطين، الذي يزداد تسييلاً نتيجة محاولاتها للتحرر. يُعد سيناريو ساندر، المشابه للسيناريو المقترح لحفر القطران الشهيرة في رانشو لا بريا ، السيناريو الوحيد الذي يُفسر جميع بيانات علم الحفريات. لم تتأثر درجة اكتمال الجثث بالنقل ، وهو ما يتضح من عدم وجود أي مؤشرات على النقل قبل الدفن، بل تأثرت بكمية ما تم التهامه من جيف الحيوانات النافقة. كانت صغار البلاتيوصورات وغيرها من أنواع الحيوانات العاشبة خفيفة جدًا بحيث لا تغوص في الطين أو تمكنت من الخروج، وبالتالي لم يتم حفظها. وبالمثل، لم تُحاصر الديناصورات اللاحمة الكاسحة بسبب انخفاض وزنها، بالإضافة إلى كبر حجم أقدامها نسبيًا. لا توجد أي دلائل على الرعي، أو على دفن جماعي لقطيع من هذا النوع، أو على تراكم جماعي لحيوانات نفقت سابقًا في أماكن معزولة. [ 3 ] تتوافق الأمراض القديمة التي لوحظت على عينة واحدة من P. trossingenensis مع كونها ناجمة عن انغراس الحيوان في الوحل، وتدعم هذه الفرضية. [ 78 ]

ملحوظات

  1. ↑ استنادًا إلى الشكل 3 (ص 8) في موسر (2003) [ 1 ]
  2. ↑ كوينستيدت (1858)، [ 8 ] المذكور في الصفحة 255 في ساندر (1992) [ 3 ]
  3. ↑ ص. 271 في شوش (2011) [ 9 ]
  4. ↑ ص 74 في بلانكنهورن (1898) [ 12 ]
  5. ↑ ص 12 في موسر (2003) (ملخص باللغة الإنجليزية في الصفحة 170) [ 1 ]
  6. ↑ ص 13 في موسر (2003) (ملخص باللغة الإنجليزية في الصفحة 161) [ 1 ]
  7. ↑ ص. 13 في موسر (2003)، انظر أيضًا ص. 17 وص. 36-40، ملخص باللغة الإنجليزية في ص. 160-161 و163-164 [ 1 ]
  8. ↑ الصفحات 14-15 في موسر (2003) (ملخص باللغة الإنجليزية في الصفحة 160) [ 1 ]
  9. ↑ الصفحات 331-332 في Yates (2003) [ 13 ]
  10. ↑ ص 13 في موسر (2003) [ 1 ]
  11. ↑ ص 89 في جينيتز (1846) [ 15 ]
  12. ↑ ص. 34 في أغاسيز (1844)، [ 16 ] المشار إليه في ص. 13 في موسر (2003) [ 1 ]
  13. ↑ ص 296 في أغاسيز (1846)، [ 17 ] المشار إليه في ص 13 في موسر (2003) [ 1 ]
  14. ↑ ص 57 في فولراث (1959) [ 18 ]
  15. ↑ ص 13 في موسر (2003) [ 1 ]
  16. ^ ص 152-155 في فون ماير (1855) [ 22 ]
  17. ↑ ص 317 في ييتس (2003) [ 13 ]
  18. ↑ ص 152 في موسر (2003) (ملخص باللغة الإنجليزية في الصفحة 179) [ 1 ]
  19. ↑ ص. 5 في هوين (1926) [ 6 ]
  20. ↑ ص 331 في ييتس (2003) [ 13 ]
  21. ↑ ص 328 في ييتس (2003) [ 13 ]
  22. ↑ موسر (2003)، ملخص في الصفحة 152 (ملخص باللغة الإنجليزية في الصفحة 179) [ 1 ]
  23. ↑ ص 152 في موسر (2003) (ملخص باللغة الإنجليزية في الصفحة 179) [ 1 ]
  24. ↑ ص 152 في موسر (2003) (ملخص باللغة الإنجليزية في الصفحة 179) [ 1 ]
  25. ↑ الصفحات 193-194 في جايكل (1913-1914) [ 5 ]
  26. ↑ ص 331 في ييتس (2003) [ 13 ]
  27. ↑ ص 332 في ييتس (2003) [ 13 ]
  28. ↑ الصفحات 138-142 في موسر (2003) (ملخص باللغة الإنجليزية في الصفحة 176) [ 1 ]
  29. ↑ ص 145 في بول (1997) [ 69 ]
  30. ↑ الصفحات 142-144 في موسر (2003) (ملخص باللغة الإنجليزية في الصفحات 176-177) [ 1 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 موسر، م. (2003). " Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha) aus dem Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von بايرن" [ Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha) من Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) في بافاريا ] . Zitteliana Reihe B: Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie (باللغتين الألمانية والإنجليزية). 24 : 1– 186. OCLC 54854853. مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يناير 2012 . 
  2. 1 2 3 4 ماير، إتش. فون (1837). "Mitteilung an Prof. Bronn ( Plateosaurus engelhardti )" [ رسالة إلى البروفيسور برون ( Plateosaurus Engelhardti ) ] . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (باللغة الألمانية). 1837 : 316.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 ساندر، ب.م. (1992). " مواقع عظام البلاتيوصور النوريانية في وسط أوروبا وعلم الحفريات الخاص بها". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 93 ( 3-4 ): 255-299 . Bibcode : 1992PPP....93..255M . doi : 10.1016/0031-0182(92)90100-J .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 ويشامبل، دي بي (1984). "Trossingen: E. Fraas، F. von Huene، R. Seemann، و"Schwäbische Lindwurm" Plateosaurus ". الندوة الثالثة حول النظم البيئية الأرضية، أوراق قصيرة (Reif، W.-E.؛ Westphal، F. ed.). توبنغن: محاولة. ص 249 – 253.  
  5. 1 2 3 4 5 6 جايكل، أو. (1913-1914). "Über die Wirbeltierfunde in der oberen Trias von Halberstadt" [ حول اكتشافات الفقاريات في العصر الترياسي العلوي في هالبرشتات ] . Paläontologische Zeitschrift (في المانيا). 1 : 155 – 215. دوى : 10.1007 / BF03160336 . S2CID 128404687 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 28-12-2013. 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 هوين، ف. فون (1926) . "Vollständige Osteologie eines Plateosauriden aus dem schwäbischen Keuper" [ علم العظام الكامل للبليتوصوريد من Swabian Keuper ] . الجيولوجيا والحفريات Abhandlungen . نويه فولج (في المانيا). 15 (2): 139 – 179.
  7. 1 2 3 هوين، ف. فون (1928). "Lebensbild des Saurischier-Vorkommens im obersten Keuper von Trossingen in Württemberg" [ صور لحياة Saurischia الموجودة في الجزء العلوي من Keuper في Trossingen في Württemberg ] . باليوبيولوجيكا (في المانيا). 1 : 103 - 116.
  8. ^ كوينستيدت، FA (1858). دير جورا [ الجوراسي ] (بالألمانية). توبنغن: H. Laupp'schen Buchhandlung.
  9. ↑ شوخ، ر. ر. (2011). "تتبع حفريات سيمان للديناصورات في العصر الترياسي العلوي في تروسينجن: ملاحظاته الميدانية والوضع الحالي للمواد" (ملف PDF) . التنوع الأحفوري . 4 : 245-282 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 7 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يناير 2012 .
  10. 1 2 هوروم، جيه إتش؛ بيرغان، إم؛ مولر، آر؛ نيستوين، جيه بي؛ كلاين، إن. (2006). "عظمة ديناصور من العصر الترياسي المتأخر، قبالة سواحل النرويج" (ملف PDF) . المجلة النرويجية للجيولوجيا . 86 : 117-123 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 29-09-2006.
  11. ↑ جينكينز، إف إيه جونيور؛ شوبين، إن إتش؛ أمارال، دبليو دبليو؛ جيتسي، إس إم؛ شاف، سي آر؛ كليمنسن، إل بي؛ داونز، دبليو آر؛ ديفيدسون، إيه آر؛ بوند، إن؛ أوزبيك، إف. (1994). "فقاريات العصر الترياسي المتأخر وبيئات الترسيب لتكوين فليمنج فيورد، أرض جيمسون، شرق جرينلاند". Meddelelser om Grønland، علوم الأرض . 32 : 1-25 . doi : 10.7146/moggeosci.v32i.140904 .
  12. ^ بلانكنهورن، م. (1898). "Saurierfunde im Fränkischen Keuper" [ اكتشافات Saurian في Frankonian Keuper ] . Sitzungsberichte der Physikalisch-medicinischen Societät في إرلانغن (باللغة الألمانية). 29 (1897): 67-91 .
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ييتس، أ.م. (2003). "تصنيف أنواع ديناصورات السوروبودومورف من تكوين لوفنشتاين (النوري، العصر الترياسي المتأخر) في ألمانيا" . علم الأحياء القديمة . 46 (2): 317-337 . Bibcode : 2003Palgy..46..317Y . doi : 10.1111/j.0031-0239.2003.00301.x . S2CID 86801904 . 
  14. ↑ "PBDB" . paleobiodb.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-12-2021 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30-11-2020 .
  15. ^ جينيتز، هب (1846). Grundriss der Versteinerungskunde [ أساسيات المعرفة الأحفورية ] (باللغة الألمانية). دريسدن ولايبزيغ: Arnoldische Buchhandlung. ص. 813. مؤرشفة من الأصلي في 18 أغسطس 2023 . تم الاسترجاع 2023-01-17 . 
  16. ^ أغاسيز، ل. (1844). Nomenclator Zoologicus، continens nomina systernatica generum Animalium tam viventium quam Fosium، secundum ordinem Alphabeticum disposita، adjectis auctoribus، libris in quibus reperiuntur، anno editionis، tymologia et familiis، ad quas ذات الصلة، في sirigulis classibus (1842–1846). Fasciculus VI continens Reptilia (باللاتينية). سولودوري: جينت وجاسمان. ص. 34. 
  17. ^ أغاسيز، ل. (1846). Nomenclatoriszologici Index Universalis، Continens nomina systernatica classium، ordinum، مألوفة وجنس حيواني omnium، tam viventium quam الحفريات، secundum ordinem الأبجدية unicum disposita، adjectis honomymiis، plantarum، nec Non variis adnotationibus et emendationibus (باللاتينية). سولودوري: جينت وجاسمان. ص. 296. 
  18. ^ فولراث، أ. (1959). "Schichtenfolge (الطبقات)" [ تسلسل الطبقات (الطبقات) ] . Erläuterungen zur Geologischen Karte von Stuttgart und Umgebung 1:50 000 [ شروحات على الخريطة الجيولوجية لشتوتغارت والمناطق المحيطة بها 1:50 000 ] . فرايبورغ: Geologisches Landesamt في بادن فورتمبيرغ. ص 27 – 89. OCLC 61816316 .  
  19. 1 2 3 كريسلر، ب. (فبراير 2012). "بلاتيوصور: أصل الكلمة ومعناها" . قائمة بريد الديناصورات، الأرشيف . جامعة جنوب كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2018.
  20. ↑ هكسلي، توماس هـ. (1870). " حول تصنيف الديناصورات، مع ملاحظات على ديناصورات العصر الترياسي ". المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . المجلد 26. الصفحات 32-51 . doi : 10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – عبر ويكي مصدر .مرجع ويكي مصدر   
  21. ^ ماير ، هـ. فون (1845). "System der Fossen Saurier" [ نظام أحفوري الساوريين ] . Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (باللغة الألمانية). 1845 : 278– 285. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-03-21 . تم الاسترجاع بتاريخ 2023-03-21 .
  22. ^ ماير ، هـ. فون (1855). زور فاونا دير فورفيلت. زويت أبثيلونج. Die Saurier des Muschelkalks, mit Rücksicht auf die Saurier aus dem Bunten Sandstein und Keuper [ على حيوانات العصور القديمة. الجزء الثاني. الصوريون من Muschelkalk، بالإشارة إلى الصوريين من الحجر الرملي الملون وKeuper. ] (باللغة الألمانية). فرانكفورت أم ماين: H. كيلر. ص 1 – 167. 
  23. ↑ كريسلر، بنجامين س. (2007). "فك رموز مناقير البط: تاريخ في التسمية". في كاربنتر، كينيث (محرر). القرون والمناقير: ديناصورات سيراتوبسيان وأورنيثوبود . مطبعة جامعة إنديانا. ص 185-210 . ISBN  978-0-253-34817-3.
  24. ↑ كريسلر، ب. (ديسمبر 2015). "بلاتيوصور، وغريسليوصور، وتنين سوابيا - مع صورة وأغنية" . قائمة بريد الديناصورات، الأرشيف . جامعة جنوب كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2016.
  25. ^ ماير ، هـ. فون (1852). Ueber Die Reptilien und Säugethiere Der Verschiedenen Zeiten Der Erde [ على الزواحف والثدييات من فترات زمنية مختلفة للأرض. ] (باللغة الألمانية). فرانكفورت أم ماين: S. Schmerber. ص 1 – 150. 
  26. ↑ «الرأي رقم 2435 (القضية رقم 3560) - بلاتيوصور ماير، 1837 (ديناصورات، صوروبودومورفا): تحديد نوع جديد» نشرة التسمية الحيوانية . 76 (1): 144-145 . 2019. doi : 10.21805/bzn.v76.a042 . ISSN 0007-5167 . S2CID 241466052 .  
  27. 1 2 غالتون، بيتر م. (2012). "الحالة 3560، بلاتيوصور إنجلهاردتي ماير، 1837 (ديناصورات، صوروبودومورفا): اقتراح استبدال النمط الحامل للاسم غير القابل للتحديد بنمط جديد" . نشرة التسمية الحيوانية . 69 (3): 203-212 . doi : 10.21805/bzn.v69i3.a15 . ISSN 0007-5167 . S2CID 82310885 .  
  28. 1 2 3 برييتو-ماركيز، أ.؛ نوريل، مارك أ. (2011). "إعادة وصف جمجمة شبه كاملة لـ Plateosaurus ( ديناصورات: Sauropodomorpha) من العصر الترياسي المتأخر في تروسينجن (ألمانيا)" . American Museum Novitates (3727): 1–58 . doi : 10.1206/3727.2 . S2CID 55272856. مؤرشف من الأصل في 30 مايو 2023. تم الاطلاع عليه في 4 مايو 2021 . 
  29. 1 2 3 هوين، ف. فون (1932). "Die Fossession Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte" [ النظام الأحفوري للزواحف Saurischia وتطورها وتاريخها ] . Monographien zur Geologie und Paläontologie (باللغة الألمانية). 4 : 1 – 361.
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 غالتون، بيتر م. (1984). "التشريح الجمجمي لديناصور البروسوروبود بلاتيوسورس من كنولينميرجيل (الكويبر الأوسط، الترياسي العلوي) في ألمانيا. الجزء الأول: جمجمتان كاملتان من تروسينجن/فورت. مع تعليقات على النظام الغذائي". جيولوجيكا إت باليونتولوجيكا . 18 : 139-171 .
  31. ↑ غالتون، بيتر م. (1985). "التشريح الجمجمي لديناصور البروسوروبود بلاتيوسورس من كنولينميرجيل (الكيبر الأوسط، الترياسي العلوي) في ألمانيا. الجزء الثاني: جميع المواد الجمجمية وتفاصيل تشريح الأجزاء الرخوة". جيولوجيكا إت باليونتولوجيكا . 19 : 119-159 .
  32. ↑ غالتون، بيتر م. (1986). "ديناصور بروسوروبود، بلاتيوسورس (= غريسليوسورس ) (سوريسكيا: سوروبودومورفا) من العصر الترياسي العلوي في سويسرا". جيولوجيكا إت باليونتولوجيكا . 20 : 167-183 .
  33. ^ جالتون، بيتر م. (2000). "ديناصور prosauropod Plateosaurus Meyer، 1837 (Saurischia، Sauropodomorpha). I: الأنواع التركيبية لـ P. Engelhardti Meyer، 1837 (العصر الترياسي العلوي، ألمانيا)، مع ملاحظات على prosauropods الأوروبية الأخرى ذات الفخذين "المستقيمين البعيدين". New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 216 (2): 233–275 . بيب كود : 2000NJGPA.216..233G . دوى : 10.1127/نججبا/216/2000/233 . 
  34. 1 2 غالتون، بيتر م. (2001). "ديناصور البروسوروبود Plateosaurus Meyer، 1837 (Saurischia: Sauropodomorpha؛ العصر الترياسي العلوي). الجزء الثاني: ملاحظات حول الأنواع المشار إليها". مجلة علم الأحياء القديمة، جنيف . 20 (2): 435-502 .
  35. ^ ويشامبل، دي بي؛ باريت، مساء؛ كوريا، را؛ لوف، JL. شينغ، X.؛ شيجين، Z .؛ ساهني، أ. جوماني، EMP؛ نوتو، سي. (2004). ويشامبل، دي بي؛ دودسون، ب. Osmólska، H. (محرران). الديناصورات (2 ed.). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص. 524 . رقم ISBN   978-0-520-25408-4.
  36. 1 2 3 4 5 6 7 جايكل، أو. (1911). يموت Wirbeltiere. Eine Übersicht über die الحفريات und lebenden Formen [ الفقاريات. نظرة عامة على الأشكال الأحفورية والموجودة ] (باللغة الألمانية). برلين: بورنترايجر.
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ماليسون، هـ. (2010). " البلاتيوصور الثاني الرقمي : تقييم نطاق حركة الأطراف والعمود الفقري وعمليات إعادة البناء السابقة باستخدام هيكل عظمي رقمي" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 433-458 . doi : 10.4202/app.2009.0075 .
  38. ↑ ييتس، أ.م.؛ فاسكونسيلوس، س.س. (2005). "عظام ترقوة شبيهة بعظمة الشوكة في ديناصور ماسوسبونديلوس من فصيلة البروسوروبود " . مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (2): 466-468 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0466:FCITPD ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . JSTOR 4524460. S2CID 85679726 .   
  39. 1 2 3 4 كريستيان، أندرياس؛ كوبرج، دوروثي؛ بريشوفت، هولجر (1996). "شكل الحوض ووضعية الأطراف الخلفية في البليتوصور ". Paläontologische Zeitschrift . 70 ( 3– 4): 591– 601. بيب كود : 1996PalZ...70..591C . دوى : 10.1007/BF02988095 . S2CID 129780483 . 
  40. 1 2 3 4 5 6 ماليسون، هـ. (2010). " البلاتيوصور الأول الرقمي : كتلة الجسم، وتوزيع الكتلة، والوضعية، تم تقييمها باستخدام التصميم بمساعدة الحاسوب والهندسة بمساعدة الحاسوب على هيكل عظمي كامل مُركّب رقميًا" . مجلة علم الأحياء الإلكترونية . 13.2.8A. مؤرشف من الأصل في 15 يونيو 2012. تم الاسترجاع في 27 يوليو 2010 .
  41. ↑ فرابيل، بي. بي.؛ هايندز، دي. إس.؛ بوغز، دي. إف. (2001). "قياس متغيرات الجهاز التنفسي ونمط التنفس لدى الطيور: منهج قياسي وتطوري". علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية الحيوانية . 74 (1): 75-89 . doi : 10.1086/319300 . PMID 11226016. S2CID 23630252 .  
  42. ↑ ويدل، إم جيه (2007). "ما تخبرنا بهوية العظام عن 'البروسوروبودات'، والعكس صحيح". في باريت، بي إم؛ باتن، دي جيه (محرران). تطور وعلم الأحياء القديمة لديناصورات السوروبودومورف المبكرة . أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة. المجلد 77. أكسفورد: بلاكويل للنشر. الصفحات 207-222 . ISBN   978-1-4051-6933-2.
  43. ↑ ييتس، أ.م.؛ ويدل، م.ج.؛ بونان، م.ف. (2011). "التطور المبكر للتهوية الهيكلية بعد الجمجمة في ديناصورات السوروبودومورف" ( ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . نسخة إلكترونية مُسبقة (مخطوطة مقبولة): 85-100 . doi : 10.4202/app.2010.0075 . S2CID 54750930. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 22-05-2011. 
  44. 1 2 3 4 5 6 7 ساندر، م.؛ كلاين، ن. (2005). "المرونة التطورية في دورة حياة ديناصور من فصيلة البروسوروبود". مجلة ساينس . 310 (5755): 1800-1802 . Bibcode : 2005Sci...310.1800S . doi : 10.1126/science.1120125 . PMID 16357257. S2CID 19132660 .  
  45. ↑ كلاين، ن.؛ ساندر، ب.م. (2007). "علم الأنسجة العظمية ونمو ديناصور البروسوروبود Plateosaurus engelhardti von Meyer، 1837 من طبقات عظام النوريان في تروسينجن (ألمانيا) وفريك (سويسرا)". في باريت، ب.م.؛ باتن، د.ج. (محرران). تطور وعلم الأحياء القديمة لديناصورات السوروبودومورف المبكرة . أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة. المجلد 77. أكسفورد: بلاكويل للنشر. الصفحات 169-206 . ISBN   978-1-4051-6933-2.
  46. ↑ ييتس، أ.م. (2010). "مراجعة للديناصورات السوروبودومورف الإشكالية من مانشستر، كونيتيكت، ووضع أنشيسورس مارش" . علم الأحياء القديمة . 53 (4): 739-752 . Bibcode : 2010Palgy..53..739Y . doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00952.x . S2CID 140535438 . 
  47. ↑ رو، تي بي؛ سويس، إتش-دي؛ ريز، آر آر (2011). "الانتشار والتنوع في أقدم ديناصورات السوروبودومورف في أمريكا الشمالية، مع وصف لتصنيف جديد" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1708): 1044-1053 . doi : 10.1098/rspb.2010.1867 . PMC 3049036. PMID 20926438 .  
  48. ^ ماير ، هـ. فون (1845). "System der Foleen Saurier" [ تصنيف أحفوريات الصوريين ] . Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (باللغة الألمانية). 1845 : 278–285 .
  49. ↑ مارش، أو سي (1895). "حول قرابة وتصنيف الزواحف الديناصورية" . المجلة الأمريكية للعلوم . 50 (300): 483-498 . doi : 10.2475/ajs.s4-7.42.403 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 أكتوبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يوليو 2019 .
  50. ↑ هوين، ف. فون (1926). "حول العديد من الزواحف المعروفة وغير المعروفة من رتبة سوريسكيا من إنجلترا وفرنسا". حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 17 (101): 473-489 . doi : 10.1080/00222932608633437 .
  51. ↑ يونغ، سي سي (1941). "دراسة عظمية كاملة لـ Lufengosaurus huenei Young (جنس ونوع جديدان) من لوفينغ، يونان، الصين". Palaeontologia Sinica، السلسلة الجديدة ج . 7 (السلسلة الكاملة رقم 121): 1-59 .
  52. ^ بونابرت، جي إف (1971). "رباعيات الأرجل في الجزء العلوي من تكوين لوس كولورادوس، لاريوخا، الأرجنتين (الترياسيكو الأعلى)" [ رباعيات الأرجل في الجزء العلوي من تكوين لوس كولورادوس، لاريوخا، الأرجنتين (العصر الترياسي العلوي) ] . أوبرا ليلوانا (بالإسبانية). 22 : 1 – 183.
  53. ↑ غالتون، بيتر م . (1976). "ديناصورات البروسوروبود (الزواحف: سوريسكيا) في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . بوستيلا . 169. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 13 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أكتوبر 2017 .
  54. ^ هوين، ف. فون (1905). "Über die Trias-Dinosaurier Europes" [ حول ديناصورات العصر الترياسي في أوروبا ] . Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft (باللغة الألمانية). 57 : 345 – 349.
  55. ↑ ليال، إل إيه؛ أزيفيدو، إس إيه كيه؛ كيلنر، إيه دبليو إيه؛ دا روزا، إيه إيه إس (2004). "ديناصور مبكر جديد (سوروبودومورفا) من تكوين كاتوريتا (العصر الترياسي المتأخر)، حوض بارانا، البرازيل". زوتاكسا . 690 : 1-24 . doi : 10.11646/zootaxa.690.1.1 .
  56. ↑ ييتس، أ.م. (2007). "أول جمجمة كاملة لديناصور ميلانوروصوروس هوتون من العصر الترياسي (صوروبودومورفا: أنشيسوريا)". في باريت، ب.م.؛ باتن، د.ج. (محرران). تطور وعلم الأحياء القديمة لديناصورات الصوروبودومورفا المبكرة . أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة. المجلد 77. أكسفورد: بلاكويل للنشر. الصفحات 9-55 . ISBN   978-1-4051-6933-2.
  57. ↑ شوخ، راينر ر.؛ سيجيس، ديتر (2014). "علم الحفريات، والترسيب، وتكوين التربة في طبقات الديناصورات من العصر الترياسي العلوي في تروسينجن". التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 94 (4): 571-593 . Bibcode : 2014PdPe...94..571S . doi : 10.1007/s12549-014-0166-8 . ISSN 1867-1608 . S2CID 140631837 .  
  58. ↑ "المخطط الزمني الطبقي الدولي الإصدار 2022/10" . stratigraphy.org . اللجنة الدولية لعلم الطبقات. مؤرشف من الأصل في 7 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2023 .
  59. ^ هوين، ف. فون (1907–1908). "Die Dinosaurier der europäischen Triasformation mit Berücksichtigung der aussereuropäischen Vorkommnisse" [ ديناصورات التكوين الترياسي الأوروبي، مع الأخذ في الاعتبار الأحداث غير الأوروبية ] . Geologische und Paläontologische Abhandlungen، النطاق الملحق (باللغة الألمانية). 1 : 1– 419. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 28-12-2013 . تم الاسترجاع 6 نوفمبر 2011 .رابط النص الكامل متاح فقط في الولايات المتحدة
  60. ^ جايكل، أو. (1910). "Die Fussstellung und Lebensweise dergrosen Dinosaurier" [ وضعية القدم وأسلوب حياة الديناصورات الكبيرة ] . Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft، Monatsberichte (في المانيا). 62 (4): 270-277 . دوى : 10.1127/mbzdgg/62/1910/270 .
  61. ^ تورنير ، ج. (1912). "Protokoll der Sitzung vom 3 يناير 1912" . Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft، Monatsberichte (في المانيا). 64 (1): 2– 4. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 17-11-2020 . تم الاسترجاع 2020-10-21 .
  62. 1 2 3 فراس ، إبرهارد (1913). "Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwäbischen Trias" [ اكتشاف أحدث الديناصورات في العصر الترياسي الشوابي ] . Naturwissenschaften (في المانيا). 1 (45): 1097–1100 . بيب كود : 1913NW......1.1097F . دوى : 10.1007/BF01493265 . S2CID 33390136 . مؤرشفة من الأصلي في 18 أغسطس 2023 . تم الاسترجاع 2019-07-11 . 
  63. ^ فراس ، إبرهارد (1912). "Die schwäbischen Dinosaurier" [ الديناصورات الشوابية ] . Jahreshefte des Vereins für Vaterländische Naturkunde في فورتمبيرغ (باللغة الألمانية). 68 : السادس والستون – السابع والعشرون.
  64. ^ مولر ستول، هـ. (1935). "Studie zur biologischen Anatomie der Gattung Plateosaurus " [ دراسة عن التشريح البيولوجي لجنس Plateosaurus ] . Verhandlungen des Naturhistorisch-Medizinischen Vereins zu Heidelberg (في المانيا). 18 (1): 16- 30.
  65. 1 2 كريستيان، أندرياس؛ برويشوفت، هولجر (1996). "استنتاج وضعية الجسم للفقاريات الكبيرة المنقرضة من شكل العمود الفقري". علم الأحياء القديمة . 39 : 801-812 .
  66. 1 2 ويشامبل، دي بي؛ Westphal، F. Die Plateosaurier von Trossingen [ الصفائح من تروسينجن. ] (باللغة الألمانية). توبنغن: محاولة. ص 1 – 27. 
  67. 1 2 غالتون، بيتر م.؛ أبشرش، بول (2004). "بروسوروبودا". في: ويشامبل، د.ب.؛ دودسون، ب.؛ أوسمولسكا، هـ. (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 232-258 . ISBN   978-0-520-25408-4.
  68. 1 2 غالتون، بيتر م. (1990). "الصوروبودومورفا-بروصوروبودا القاعدية". في: ويشامبل، د.ب.؛ دودسون، ب.؛ أوسمولسكا، هـ. (محررون). الديناصورات ( الطبعة الأولى). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 320-344 . ISBN   978-0-520-06727-1.
  69. 1 2 بول، جي إس (1997). "نماذج الديناصورات: الإيجابيات والسلبيات، واستخدامها لتقدير كتلة الديناصورات". في: وولبرغ، دي إل؛ ستامب، إي؛ روزنبرغ، جي (محررون). دينوفيست الدولي: وقائع ندوة عُقدت في جامعة ولاية أريزونا . فيلادلفيا: أكاديمية العلوم الطبيعية. ص 129-154 . ISBN  978-0-935868-94-4.
  70. 1 2 ويلنهوفر، ب. (1994). "الديناصورات Prosauropod من Feuerletten (النوريان الأوسط) في Ellingen بالقرب من Weissenburg في بافاريا. في "ندوة جورج كوفييه الثانية، Montbeliard (فرنسا)"، 1992". مراجعة باليوبيولوجي . خاصة 7: 263 – 271.
  71. ↑ بونان، ماثيو؛ سينتر، فيل (2007). "هل كانت ديناصورات السوروبودومورف القاعدية، البلاتيوصور والماسوسبونديلوس ، رباعية الأرجل بشكل معتاد؟". في باريت، بي إم؛ باتن، دي جيه (محرران). تطور وعلم الأحياء القديمة لديناصورات السوروبودومورف المبكرة . أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة. المجلد 77. أكسفورد: بلاكويل للنشر. الصفحات 139-155 . ISBN   978-1-4051-6933-2.
  72. ↑ ماليسون، هـ. (2011). " بلاتيوصور ثلاثي الأبعاد: كيف تُحيي نماذج التصميم بمساعدة الحاسوب والنمذجة الحركية الديناميكية حيوانًا منقرضًا". في: كلاين، ن.؛ ريمس، ك.؛ جي، س.؛ ساندر، م. (محررون). بيولوجيا ديناصورات الصوروبود: فهم حياة العمالقة . سلسلة حياة الماضي (تحرير فارلو، ج.). بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 219-236 . ISBN  978-0-253-35508-9.
  73. ↑ غونيه، جوردان؛ باردين، جيريمي؛ جيروندو، مارك؛ هاتشينسون، جون ر.؛ لورين، ميشيل (مايو 2023). "تنوع الحركة والوضعية بين الزواحف من منظور التشريح المجهري لعظم الفخذ: دلالات بيولوجية قديمة لبعض التصنيفات البرمية والميزوزوية" . مجلة التشريح . 242 (5): 891-916 . doi : 10.1111/joa.13833 . ISSN 0021-8782 . PMC 10093171. PMID 36807199 .   
  74. ↑ جيتسي، إس إم (1990). "عضلات الذيل والفخذ وتطور حركة الثيروبود". علم الأحياء القديمة . 16 (2): 170-186 . Bibcode : 1990Pbio...16..170G . doi : 10.1017/S0094837300009866 . S2CID 87909015 . 
  75. ↑ باريت، بول م. (2000). "ديناصورات البروسوروبود والإغوانا: تكهنات حول النظام الغذائي للزواحف المنقرضة". في سويس، هـ.-د. (محرر). تطور التغذية على النباتات في الفقاريات الأرضية: منظورات من السجل الأحفوري . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 42-78 . ISBN  978-0-521-59449-3.
  76. ↑ وينجز، أو. (2007). "مراجعة لوظيفة حصوات المعدة مع آثارها على الفقاريات الأحفورية وتصنيف منقح" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1– 16.
  77. 1 2 وينجز، أو.؛ ​​ساندر، ب.م. (2007). "لا وجود لطاحونة معدية في ديناصورات الصوروبود: أدلة جديدة من تحليل كتلة ووظيفة الحصى المعدية في النعام" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1610): 635-640 . doi : 10.1098/rspb.2006.3763 . PMC 2197205. PMID 17254987 .  
  78. 1 2 شيفر، جويب؛ وولف، إيوان. ويتزمان، فلوريان. فيريرا، غابرييل S .؛ شوتش، راينر ر. موجال ، أودالد (31 يوليو 2024). "الآثار البيولوجية القديمة لعلم أمراض شيفرون في الصوربودومورف Plateosaurus trossingensis من العصر الترياسي العلوي في جنوب غرب ألمانيا" . بلوس واحد . 19 (7) هـ0306819. بيب كود : 2024PLoSO..1906819S . دوى : 10.1371/journal.pone.0306819 . ردمك 1932-6203 . بمك 11290664 . بميد 39083447 . تم الاسترجاع 18 نوفمبر 2025 – عبر PLOS ONE.   
  79. ^ ساندر، م (1999). "تاريخ حياة الصربوديات Tendaguru كما يستدل من أنسجة العظام الطويلة" . Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde في برلين، Geowissenschaftliche Reihe . 2 (1): 103–112 . بيب كود : 1999FossR...2..103S . دوى : 10.1002/mmng.1999.4860020107 .
  80. ↑ شميتز، ل.؛ موتاني، ر. (2011). "استنتاج النشاط الليلي لدى الديناصورات من شكل حلقة الصلبة ومحجر العين". مجلة ساينس . 332 (6030): 705-708 . Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID 21493820. S2CID 33253407 .  
  81. 1 2 سيمان، ر. (1933). "Das Saurierlager in den Keupermergeln bei Trossingen" [ Sauria lagerstätte في Keuper marls بالقرب من Trossingen ] . Jahreshefte des Vereins für Vaterländische Naturkunde، فورتمبيرغ (في المانيا). 89 : 129 – 160.
  82. ^ ريبر، هـ. (1985). "Der Plateosaurier von Frick" [ البليتوصور من فريك ] . جامعة زيورخ (باللغة الألمانية) (6): 3– 4.