فسيولوجيا الديناصورات

الموسوعة الحرة

كانت فسيولوجيا الديناصورات موضوعًا مثيرًا للجدل تاريخيًا، وخاصة تنظيم درجة حرارتها . وفي الآونة الأخيرة، ظهرت العديد من الأدلة الجديدة التي تتناول فسيولوجيا الديناصورات بشكل عام، بما في ذلك ليس فقط الأنظمة الأيضية وتنظيم درجة الحرارة، بل وأيضًا الأنظمة التنفسية والقلبية والأوعية الدموية.

خلال السنوات الأولى من علم الحفريات الخاص بالديناصورات، كان يُعتقد على نطاق واسع أنها كانت سحالي بطيئة الحركة، وثقيلة، ومترامية الأطراف وذات دم بارد . [ مشكوك فيه - ناقش ] ومع ذلك، مع اكتشاف هياكل عظمية أكثر اكتمالاً في غرب الولايات المتحدة، بدءًا من سبعينيات القرن التاسع عشر، تمكن العلماء من تقديم تفسيرات أكثر استنارة لعلم الأحياء وعلم وظائف الأعضاء لدى الديناصورات. اقترح إدوارد درينكر كوب ، خصم أوثنييل تشارلز مارش في حروب العظام ، أن بعض الديناصورات على الأقل كانت نشطة ورشيقة، كما هو موضح في لوحة اثنين من لايلابس المتقاتلين التي أنتجها تشارلز ر. نايت تحت إشرافه . [1]

بالتوازي مع ذلك، أدى تطور التطور الدارويني واكتشافات الأركيوبتركس والكومبسوقناثوس إلى دفع توماس هنري هكسلي إلى اقتراح أن الديناصورات كانت وثيقة الصلة بالطيور. [2] وعلى الرغم من هذه الاعتبارات، فإن صورة الديناصورات على أنها زواحف كبيرة كانت قد ترسخت بالفعل، [1] وتم تفسير معظم جوانب علم الأحياء القديمة على أنها زواحف نموذجية للنصف الأول من القرن العشرين. [3] بدءًا من ستينيات القرن العشرين ومع ظهور عصر النهضة الديناصورات ، تغيرت وجهات النظر حول الديناصورات وعلم وظائف أعضائها بشكل كبير، بما في ذلك اكتشاف الديناصورات ذات الريش في رواسب العصر الطباشيري المبكر في الصين، مما يشير إلى أن الطيور تطورت من ديناصورات مانيرابتوران شديدة الرشاقة .

تاريخ

التفسيرات المبكرة

إعادة بناء الميجالوصور من عام 1854، في كريستال بالاس ، لندن
لوحة " لايلابس " ( Dryptosaurus حاليًا ) التي رسمها تشارلز ر. نايت عام 1897

بدأت دراسة الديناصورات في عشرينيات القرن التاسع عشر في إنجلترا. فسر رواد هذا المجال، مثل ويليام باك لاند ، وجيديون مانتيل ، وريتشارد أوين ، البقايا الأولى المجزأة للغاية على أنها تنتمي إلى وحوش رباعية الأرجل كبيرة الحجم. [4] يمكن رؤية أعمالهم المبكرة اليوم في قصر الكريستال الديناصورات ، الذي تم بناؤه في خمسينيات القرن التاسع عشر، والذي يقدم الديناصورات المعروفة على أنها زواحف تشبه السحلية الفيلية. [5] وعلى الرغم من هذه المظاهر الزاحفة، تكهن أوين بأن قلب الديناصورات وأجهزتها التنفسية كانت أكثر تشابهًا مع تلك الموجودة لدى الثدييات منها لدى الزواحف. [4]

تغير وجهات النظر ونهضة الديناصورات

في أواخر الستينيات، عادت أفكار مماثلة للظهور، بدءًا من عمل جون أوستروم على الدينونيكس وتطور الطيور . [6] قام تلميذه بوب باكر بترويج الفكر المتغير في سلسلة من الأوراق البحثية بدءًا من تفوق الديناصورات في عام 1968. [7] في هذه المنشورات، جادل بشدة بأن الديناصورات حيوانات ذات دم دافئ ونشطة، وقادرة على فترات متواصلة من النشاط العالي. في معظم كتاباته، صاغ باكر حججه كدليل جديد يؤدي إلى إحياء الأفكار الشائعة في أواخر القرن التاسع عشر، مشيرًا بشكل متكرر إلى نهضة الديناصورات المستمرة . لقد استخدم مجموعة متنوعة من الحجج التشريحية والإحصائية للدفاع عن قضيته، [8] [9] والتي كانت منهجيتها محل نقاش شرس بين العلماء. [10]

وقد أثارت هذه المناقشات الاهتمام بأساليب جديدة لتحديد علم الأحياء القديمة للحيوانات المنقرضة، مثل علم أنسجة العظام ، والتي تم تطبيقها بنجاح لتحديد معدلات نمو العديد من الديناصورات.

اليوم، يُعتقد عمومًا أن العديد من الديناصورات أو ربما جميعها كانت لديها معدلات أيضية أعلى من الزواحف الحية، ولكن أيضًا أن الموقف أكثر تعقيدًا وتنوعًا مما اقترحه باكر في الأصل. على سبيل المثال، في حين أن الديناصورات الأصغر حجمًا ربما كانت ذات دم دافئ حقيقي ، فقد تكون الأشكال الأكبر حجمًا ذات دم دافئ بالقصور الذاتي ، [11] [12] أو أن العديد من الديناصورات ربما كانت لديها معدلات أيضية متوسطة. [13]

التغذية والهضم

كانت الديناصورات الأولى على الأرجح مفترسات، وشاركت في العديد من السمات المفترسة مع أقرب أقاربها غير الديناصورات مثل لاغوسوكس ، بما في ذلك: أسنان كبيرة نسبيًا ومنحنية تشبه الشفرة في فكين كبيرين مفتوحين على مصراعيهما ويغلقان مثل المقص؛ بطون صغيرة نسبيًا ، حيث لا تتطلب الحيوانات آكلة اللحوم أجهزة هضمية كبيرة . الديناصورات اللاحقة التي اعتبرت مفترسة نمت أحيانًا أكبر بكثير، لكنها احتفظت بنفس مجموعة السمات. بدلاً من مضغ طعامها، ابتلعته هذه الحيوانات المفترسة كاملة. [14]

عادات التغذية لدى الأورنيثوميموصورات والأوفيرابتوروصورات تشكل لغزًا: فعلى الرغم من أنها تطورت من سلالة الثيروبودات المفترسة، إلا أنها تمتلك فكوكًا صغيرة وتفتقر إلى الأسنان التي تشبه الشفرة مثل الحيوانات المفترسة النموذجية، ولكن لا يوجد دليل على نظامها الغذائي أو كيفية تناولها لهضمه. [14]

تشير سمات مجموعات أخرى من الديناصورات إلى أنها كانت حيوانات عاشبة. وتشمل هذه السمات:

  • الفكين اللذين يفتحان ويغلقان قليلاً فقط بحيث تلتقي كل الأسنان في نفس الوقت
  • بطون كبيرة قادرة على استيعاب كميات كبيرة من النباتات وتخزينها لفترة طويلة من الوقت اللازم لهضم النباتات
  • الأمعاء التي من المحتمل أنها تحتوي على كائنات دقيقة تكافلية تهضم السليلوز ، حيث لا يوجد حيوان معروف يمكنه هضم هذه المادة الصلبة بشكل مباشر [14]

لم تكن الديناصورات العاشبة تمضغ طعامها، حيث يبدو أن أسنانها وفكيها مناسبان فقط لنزع أوراق النباتات. كما أظهرت طيور الورك ، وهي أيضًا من الحيوانات العاشبة، مجموعة متنوعة من الأساليب. كان لدى الأنكايلوصورات المدرعة والستيجوصورات رؤوس صغيرة وفكين وأسنان ضعيفة، ويُعتقد أنها كانت تتغذى بنفس الطريقة التي تتغذى بها الديناصورات العاشبة. كان لدى الباتشيسيفالوصور رؤوس صغيرة وفكين وأسنان ضعيفة، لكن افتقارها إلى أنظمة هضمية كبيرة يشير إلى نظام غذائي مختلف، ربما الفواكه أو البذور أو البراعم الصغيرة، والتي كانت أكثر تغذية لها من الأوراق. [14]

من ناحية أخرى، كان لدى الطيور مثل هيبسيلوفودون وإيجوانودون والعديد من الهادروصوريات مناقير قرنية لقص النباتات وفكوك وأسنان مهيأة جيدًا للمضغ. كان لدى السيراتوبسيانات ذات القرون آليات مماثلة. [14]

غالبًا ما اقترح أن بعض الديناصورات على الأقل استخدمت الحجارة المبتلعة، والمعروفة باسم حصوات المعدة ، للمساعدة في الهضم عن طريق طحن طعامها في أحشاء عضلية ، وأن هذه كانت ميزة مشتركة بينها وبين الطيور. في عام 2007، راجع أوليفر وينجز الإشارات إلى حصوات المعدة في الأدبيات العلمية ووجد ارتباكًا كبيرًا، بدءًا من عدم وجود تعريف متفق عليه وموضوعي لـ "حصوات المعدة". وجد أن الحجارة الصلبة المبتلعة أو الحصى يمكن أن تساعد في الهضم لدى الطيور التي تتغذى بشكل أساسي على الحبوب ولكنها قد لا تكون ضرورية - وأن الطيور التي تأكل الحشرات في الصيف والحبوب في الشتاء تتخلص عادةً من الحجارة والحصى في الصيف. غالبًا ما وُصفت حصوات المعدة بأنها مهمة لديناصورات الصوروبود ، التي يتطلب نظامها الغذائي من النباتات هضمًا شاملاً للغاية، لكن وينجز خلص إلى أن هذه الفكرة غير صحيحة: تم العثور على حصوات المعدة مع نسبة صغيرة فقط من أحافير الصوروبود؛ حيث تم العثور عليها، كانت الكميات صغيرة جدًا وفي كثير من الحالات كانت الحجارة ناعمة جدًا بحيث لا تكون فعالة في طحن الطعام؛ معظم هذه الأحجار المعوية مصقولة للغاية، لكن الأحجار المعوية التي تستخدمها الحيوانات الحديثة لطحن الطعام تصبح خشنة بسبب التآكل وتتآكل بسبب أحماض المعدة؛ وبالتالي ربما ابتلعت أحجار المعدة الخاصة بالصوروبودات عن طريق الخطأ. من ناحية أخرى، خلص إلى أن الأحجار المعوية التي وجدت مع حفريات الديناصورات الثيروبودية المتقدمة مثل سينورنيثوميموس وكاوديبتريكس تشبه تلك الخاصة بالطيور، وأن استخدام الأحجار المعوية لطحن الطعام ربما ظهر في وقت مبكر من مجموعة الديناصورات التي تطورت منها هذه الديناصورات والطيور. [15] [16]

علم الأحياء التناسلي

عند وضع البيض، تنمو للطيور الأنثى نوع خاص من العظام في أطرافها بين العظم الخارجي الصلب والنخاع . [ 17] تُستخدم هذه العظمة النخاعية، الغنية بالكالسيوم ، في صنع قشور البيض، وتمتصها الطيور التي أنتجتها عندما تنتهي من وضع البيض. [18] تم العثور على العظمة النخاعية في حفريات الثيروبودات تيرانوصور وألوصور وأورنيثوبود تينونتوصور . [18] [19 ]

نظرًا لأن خط الديناصورات الذي يشمل الألوصور والتيرانوصور انحرف عن الخط الذي أدى إلى ظهور التينونتوصور في وقت مبكر جدًا من تطور الديناصورات، فإن وجود العظام النخاعية في كلتا المجموعتين يشير إلى أن الديناصورات بشكل عام أنتجت أنسجة نخاعية. من ناحية أخرى، لا تنتج التمساحيات ، وهي ثاني أقرب أقارب الديناصورات بعد الطيور، عظامًا نخاعية. ربما ظهر هذا النسيج لأول مرة في الطيور ، وهي مجموعة الأركوصورات الثلاثية التي يُعتقد أن الديناصورات تطورت منها. [18]

تم العثور على عظم نخاعي في عينات بحجم ما دون البلوغ، مما يشير إلى أن الديناصورات وصلت إلى مرحلة النضج الجنسي قبل أن تكتمل نموها. كما تم العثور على النضج الجنسي في حجم ما دون البلوغ في الزواحف والثدييات متوسطة إلى كبيرة الحجم، لكن الطيور والثدييات الصغيرة لا تصل إلى مرحلة النضج الجنسي إلا بعد اكتمال نموها - وهو ما يحدث خلال عامها الأول. يرتبط النضج الجنسي المبكر أيضًا بخصائص معينة لدورات حياة الحيوانات: يولد الصغار متطورين نسبيًا وليس عاجزين؛ ومعدل الوفيات بين البالغين مرتفع. [18]

الجهاز التنفسي

الأكياس الهوائية

تحصل رئة الطيور على هواء نقي أثناء الزفير والشهيق، لأن الحويصلات الهوائية تقوم بكل عملية "الضخ" والرئتان تمتص الأكسجين ببساطة.

منذ حوالي عام 1870 فصاعدًا، اتفق العلماء عمومًا على أن الهياكل العظمية خلف الجمجمة للعديد من الديناصورات تحتوي على العديد من التجاويف المملوءة بالهواء ( التهوية الهيكلية خلف الجمجمة ، وخاصة في الفقرات). تم العثور على التهوية في الجمجمة (مثل الجيوب الأنفية ) في كل من الأقواس المقوسة والأركوصورات ، ولكن التهوية خلف الجمجمة موجودة فقط في الطيور والديناصورات السحلية غير الطائرة والزواحف المجنحة .

لفترة طويلة، كانت هذه التجاويف تعتبر مجرد أجهزة لتوفير الوزن، لكن باكر اقترح أنها كانت متصلة بأكياس هوائية مثل تلك التي تجعل الجهاز التنفسي للطيور الأكثر كفاءة بين جميع الحيوانات. [9]

وقد عارض جون روبن وآخرون (1997، 1999، 2003، 2004) هذا الأمر واقترحوا أن الديناصورات كانت تمتلك نظام تنفسي "مدّي" (داخلي وخارجي) مدعوم بآلية مكبس كبدي تشبه آلية التمساح - حيث تعمل العضلات المرتبطة بشكل أساسي بعظم العانة على سحب الكبد للخلف، مما يجعل الرئتين تتمددان للاستنشاق؛ وعندما تسترخي هذه العضلات، تعود الرئتان إلى حجمهما وشكلهما السابقين، ويزفر الحيوان. كما قدموا هذا كسبب للشك في أن الطيور تنحدر من الديناصورات . [20] [21] [22] [23] [24]

وقد زعم المنتقدون أنه بدون الأكياس الهوائية للطيور، فإن التحسينات المتواضعة في بعض جوانب أنظمة الدورة الدموية والتنفس لدى الزواحف الحديثة من شأنها أن تمكن الزواحف من تحقيق 50% إلى 70% من تدفق الأكسجين لثدييات مماثلة الحجم، [25] وأن عدم وجود أكياس هوائية للطيور لن يمنع تطور الحرارة الداخلية. [26] وقد نُشر عدد قليل جدًا من الردود الرسمية في المجلات العلمية على ادعاء روبن وآخرين بأن الديناصورات لا يمكن أن يكون لديها أكياس هوائية على غرار الطيور؛ ولكن يشير أحدهم إلى أن أحفورة سيناصوروبتركس التي استندوا إليها في الكثير من حجتهم كانت مسطحة بشدة وبالتالي كان من المستحيل معرفة ما إذا كان الكبد بالشكل الصحيح للعمل كجزء من آلية مكبس الكبد. [27] تشير بعض الأوراق الحديثة ببساطة دون مزيد من التعليق إلى أن روبن وآخرين جادلوا ضد وجود أكياس هوائية في الديناصورات. [28]

وقد قدم الباحثون أدلة وحججًا لوجود الأكياس الهوائية في الديناصورات من نوع السوروبودات ، و " البروسوبوذات "، والكويلوروصورات ، والسيراتوصورات ، والثيروبودات أيروستيون وكويلوفيسيس .

في الديناصورات الحديثة ("النيوصوروبودات")، تظهر فقرات أسفل الظهر ومنطقة الورك علامات وجود أكياس هوائية. في الديناصورات المبكرة، تظهر هذه السمات فقط في فقرات العنق. إذا كان التسلسل التنموي الموجود في أجنة الطيور دليلاً ، فإن الأكياس الهوائية تطورت في الواقع قبل القنوات الموجودة في الهيكل العظمي التي تستوعبها في الأشكال اللاحقة. [29] [30]

مقارنة بين الأكياس الهوائية لماجونجاوسوروس والطيور

تم العثور أيضًا على دليل على وجود أكياس هوائية في الثيروبودات. تشير الدراسات إلى أن أحافير الكويلوصورات [31] والسيراتوصورات [28] والثيروبودات Coelophysis و Aerosteon تُظهر دليلاً على وجود أكياس هوائية . Coelophysis ، من أواخر العصر الثلاثي ، هو أحد أقدم الديناصورات التي تُظهر أحافيرها أدلة على وجود قنوات للأكياس الهوائية. [30] كان لدى Aerosteon ، وهو ألوصور من أواخر العصر الطباشيري ، أكبر عدد من الأكياس الهوائية التي تشبه الطيور التي تم العثور عليها حتى الآن. [32]

ربما كان لدى الديناصورات البدائية المبكرة ، بما في ذلك المجموعة التي تسمى تقليديًا "الزواحف البدائية"، أكياس هوائية أيضًا. وعلى الرغم من العثور على انبعاجات هوائية محتملة في بلاتوصوروس وثيكودونتوصوروس ، إلا أن الانبعاجات صغيرة جدًا. وخلصت إحدى الدراسات في عام 2007 إلى أن الديناصورات البدائية ربما كان لديها أكياس هوائية في البطن والعنق، استنادًا إلى الأدلة على وجودها في الأنواع الشقيقة (الثيروبودات والزواحف البدائية). وخلصت الدراسة إلى أنه من المستحيل تحديد ما إذا كانت الديناصورات البدائية لديها رئة تتدفق عبرها مثل الطيور، ولكن من المؤكد تقريبًا أن الأكياس الهوائية موجودة. [ 33] يأتي مؤشر آخر على وجود الأكياس الهوائية واستخدامها في تهوية الرئة من إعادة بناء حجم تبادل الهواء (حجم الهواء المتبادل مع كل نفس) في بلاتوصوروس ، والذي عندما يتم التعبير عنه كنسبة حجم الهواء لكل وزن الجسم عند 29 مل / كجم، فإنه مماثل لقيم الأوز والطيور الأخرى، وأعلى بكثير من القيم الثديية النموذجية. [34]

لم يتم العثور حتى الآن على أي دليل على وجود أكياس هوائية لدى الديناصورات الطيرية . ولكن هذا لا يعني أن الطيريات لم يكن لديها معدلات أيضية مماثلة لتلك الموجودة لدى الثدييات، حيث لا تمتلك الثدييات أيضًا أكياسًا هوائية. [35]

وقد تم اقتراح ثلاثة تفسيرات لتطور الأكياس الهوائية في الديناصورات: [32]

  • زيادة القدرة التنفسية. ربما تكون هذه هي الفرضية الأكثر شيوعًا، وتتوافق جيدًا مع فكرة أن العديد من الديناصورات كانت لديها معدلات أيضية عالية إلى حد ما .
  • تحسين التوازن والقدرة على المناورة عن طريق خفض مركز الثقل وتقليل القصور الذاتي الدوراني . ومع ذلك، لا يفسر هذا توسع الأكياس الهوائية في الديناصورات رباعية الأرجل.
  • كآلية تبريد. يبدو أن الأكياس الهوائية والريش تطورا في نفس الوقت تقريبًا في الكويلوصورات . إذا كان الريش يحتفظ بالحرارة، فإن أصحابه كانوا سيحتاجون إلى وسيلة لتبديد الحرارة الزائدة. هذه الفكرة معقولة ولكنها تحتاج إلى مزيد من الدعم التجريبي.

إن حسابات أحجام أجزاء مختلفة من الجهاز التنفسي لدى الديناصور أباتوصورس تدعم الأدلة على وجود أكياس هوائية تشبه تلك الموجودة في الطيور في الديناصورات:

  • بافتراض أن أباتوصورس ، مثل أقرب أقارب الديناصورات الباقين على قيد الحياة ، التمساحيات والطيور، لم يكن لديه حجاب حاجز ، فإن حجم الفراغ الميت لعينة تزن 30 طنًا سيكون حوالي 184 لترًا. هذا هو الحجم الإجمالي للفم والقصبة الهوائية وأنابيب الهواء. إذا زفر الحيوان أقل من هذا، فإن الهواء الفاسد لا يُطرد ويُمتص مرة أخرى إلى الرئتين في الاستنشاق التالي.
  • تعتمد تقديرات حجم المد والجزر  - كمية الهواء التي تتحرك إلى داخل أو خارج الرئتين في نفس واحد - على نوع الجهاز التنفسي الذي كان لدى الحيوان: 904 لترًا إذا كان من الطيور؛ و225 لترًا إذا كان من الثدييات؛ و19 لترًا إذا كان من الزواحف.

وعلى هذا الأساس، لم يكن من الممكن أن يكون لدى أباتوصور نظام تنفسي زاحفي، حيث كان حجمه المدّي أقل من حجمه في الفضاء الميت، وبالتالي لم يتم طرد الهواء الفاسد بل تم امتصاصه مرة أخرى إلى الرئتين. وعلى نحو مماثل، فإن نظام الثدييات لن يوفر للرئتين سوى حوالي 225 − 184 = 41 لترًا من الهواء النقي المؤكسج في كل نفس. وبالتالي، لا بد أن أباتوصور كان لديه إما نظام غير معروف في العالم الحديث أو نظام مثل الطيور ، مع وجود أكياس هوائية متعددة ورئة تتدفق عبرها. وعلاوة على ذلك، فإن نظام الطيور لن يحتاج إلا إلى حجم رئة يبلغ حوالي 600 لتر بينما يتطلب نظام الثدييات حوالي 2950 لترًا، وهو ما يتجاوز المساحة المقدرة بحوالي 1700 لتر المتاحة في صندوق أباتوصور يبلغ وزنه 30 طنًا . [36]

ربما كانت أنظمة التنفس لدى الديناصورات ذات الأكياس الهوائية التي تشبه الطيور قادرة على تحمل مستويات نشاط أعلى من تلك التي تستطيع الثدييات ذات الحجم والبنية المماثلة تحملها. بالإضافة إلى توفير إمداد فعال للغاية من الأكسجين، فإن تدفق الهواء السريع كان بمثابة آلية تبريد فعالة، وهو أمر ضروري للحيوانات النشطة ولكنها كبيرة الحجم بحيث لا يمكنها التخلص من كل الحرارة الزائدة من خلال جلودها. [35]

زعم عالم الحفريات بيتر وارد أن تطور نظام الأكياس الهوائية، والذي ظهر لأول مرة في أقدم الديناصورات، ربما كان استجابة لانخفاض نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي (11%) في العصرين الكارني والنوري من العصر الثلاثي. [37]

النتوءات المعقوفة هي نتوءات بيضاء صغيرة تقع على نصف طول الأضلاع تقريبًا. يوضح باقي هذا الرسم البياني الأكياس الهوائية وأجزاء أخرى من الجهاز التنفسي للطائر: 1 كيس الهواء العنقي، 2 كيس الهواء الترقوي، 3 كيس الهواء القحفي الصدري، 4 كيس الهواء الصدري الذنبي، 5 كيس الهواء البطني (الانسداد 5' في الحزام الحوضي)، 6 الرئة، 7 القصبة الهوائية

العمليات الشائكة على الأضلاع

تمتلك الطيور نتوءات تُسمى " الناتئات الشصية " على الحواف الخلفية لأضلاعها، وهي تمنح عضلات الصدر مزيدًا من القوة عند ضخ الصدر لتحسين إمداد الأكسجين. يرتبط حجم الناتئات الشصية بأسلوب حياة الطائر ومتطلبات الأكسجين: فهي أقصر في الطيور التي تمشي وأطول في الطيور الغواصة، والتي تحتاج إلى تجديد احتياطياتها من الأكسجين بسرعة عندما تطفو على السطح. كان لدى ديناصورات المانيرابتوران غير الطائرة أيضًا هذه الناتئات الشصية، وكانت بنفس طول الطيور الغواصة الحديثة، مما يشير إلى أن المانيرابتوران كانت بحاجة إلى إمداد عالي السعة من الأكسجين. [38] [39]

وقد تم ملاحظة صفائح ربما كانت تعمل بنفس الطريقة التي تعمل بها العمليات الشصية في حفريات الديناصور الطيرى Thescelosaurus ، وقد تم تفسيرها على أنها دليل على استهلاك الأكسجين العالي وبالتالي ارتفاع معدل الأيض. [40]

القرينات الأنفية

القرينات الأنفية هي هياكل ملتوية من العظام الرقيقة في تجويف الأنف . توجد هذه القرينات في معظم الثدييات والطيور وهي مبطنة بأغشية مخاطية تؤدي وظيفتين. فهي تعمل على تحسين حاسة الشم عن طريق زيادة المساحة المتاحة لامتصاص المواد الكيميائية المحمولة جوًا، كما تعمل على تدفئة وترطيب الهواء المستنشق، واستخراج الحرارة والرطوبة من الهواء الزفير لمنع جفاف الرئتين.

زعم جون روبن وآخرون أنه لم يتم العثور على أي دليل على وجود محارات أنفية في الديناصورات. كانت جميع الديناصورات التي فحصوها تحتوي على ممرات أنفية ضيقة وقصيرة للغاية لاستيعاب المحارات الأنفية، لذلك لم يكن من الممكن أن تحافظ الديناصورات على معدل التنفس المطلوب لمعدل التمثيل الغذائي الشبيه بالثدييات أو الطيور أثناء الراحة، لأن رئتيها كانت ستجف. [20] [21] [41] [42] ومع ذلك، فقد أثيرت اعتراضات ضد هذه الحجة. المحارات الأنفية غائبة أو صغيرة جدًا في بعض الطيور (مثل طيور النمل ، وطيور النوخذة ، والصقور ) والثدييات (مثل الحيتان، وآكلات النمل ، والخفافيش ، والفيلة، ومعظم الرئيسيات )، على الرغم من أن هذه الحيوانات ذات دم دافئ تمامًا وفي بعض الحالات نشطة للغاية. [43] [44] [45] [46] خلصت دراسات أخرى إلى أن المحارات الأنفية هشة ونادرًا ما توجد في الحفريات. على وجه الخصوص لم يتم العثور على أي منها في الطيور الأحفورية. [47]

في عام 2014، أفاد جيسون بورك وآخرون في مجلة Anatomical Record بالعثور على محارات أنفية في الديناصورات ذات الرأسين. [48]

الجهاز القلبي الوعائي

القلب المحتمل لـ "ويلو" الثيسلوصور (وسط).

من حيث المبدأ، يتوقع المرء أن يكون لدى الديناصورات دورات دموية من جزأين مدفوعة بقلوب مكونة من أربع غرف، حيث كان الكثير منها يحتاج إلى ارتفاع ضغط الدم لتوصيل الدم إلى رؤوسها، التي كانت مرتفعة عن الأرض، لكن رئات الفقاريات لا يمكنها تحمل ضغط دم منخفض إلى حد ما. [35] في عام 2000، وُصف هيكل عظمي لـ Thescelosaurus ، المعروض الآن في متحف نورث كارولينا للعلوم الطبيعية ، بأنه يتضمن بقايا قلب مكون من أربع غرف وشريان أورطي . فسر المؤلفون بنية القلب على أنها تشير إلى معدل أيضي مرتفع لـ Thescelosaurus ، وليس دم بارد للزواحف . [49] وقد تم الطعن في استنتاجاتهم؛ نشر باحثون آخرون ورقة بحثية يؤكدون فيها أن القلب هو في الحقيقة عبارة عن كتلة من "الأسمنت" المعدني بالكامل. كما لاحظوا: التشريح المعطى للكائن غير صحيح، على سبيل المثال، يكون "الشريان الأورطي" المزعوم أضيق حيث يلتقي "بالقلب" ويفتقر إلى الشرايين المتفرعة منه؛ "يحيط "القلب" جزئيًا بأحد الأضلاع وله بنية داخلية من طبقات متحدة المركز في بعض الأماكن؛ ويتم الحفاظ على تكتل آخر خلف الساق اليمنى. [50] دافع المؤلفون الأصليون عن موقفهم؛ واتفقوا على أن الصدر يحتوي على نوع من التكتلات، لكنه نوع تشكل حول الأجزاء العضلية من القلب والشريان الأورطي وحافظ عليها جزئيًا. [51]

بغض النظر عن هوية الجسم، فقد لا يكون له أي صلة بالتشريح الداخلي للديناصورات ومعدل التمثيل الغذائي. كل من التمساحيات الحديثة والطيور، أقرب الأقارب الأحياء للديناصورات، لديها قلوب ذات أربع حجرات، على الرغم من تعديلها في التمساحيات، وبالتالي ربما كانت الديناصورات تمتلكها أيضًا. ومع ذلك، لا ترتبط مثل هذه القلوب بالضرورة بمعدل التمثيل الغذائي. [52]

النمو ودورة الحياة

لم يتم العثور على بيضة ديناصور أكبر من كرة السلة وتم العثور على أجنة ديناصورات كبيرة في بيض صغير نسبيًا، على سبيل المثال ماياصورا . [53] مثل الثدييات، توقفت الديناصورات عن النمو عندما وصلت إلى الحجم البالغ النموذجي لنوعها، بينما استمرت الزواحف الناضجة في النمو ببطء إذا كان لديها ما يكفي من الطعام. نمت الديناصورات من جميع الأحجام بشكل أسرع من الزواحف الحديثة ذات الحجم المماثل؛ لكن نتائج المقارنات مع الحيوانات الحديثة "ذوات الدم الحار" ذات الحجم المماثل تعتمد على أحجامها: [54] [55]

الوزن (كجم) معدل النمو المقارن للديناصورات الحيوانات الحديثة في هذا النطاق من الحجم
0.22 أبطأ من الجرابيات فأر
1 – 20 تشبه الجرابيات، وهي أبطأ من الطيور المبكرة النمو (تلك التي تولد قادرة على الجري) من خنزير غينيا إلى كوندور الأنديز
100 – 1000 أسرع من الجرابيات، يشبه الطيور المبكرة النمو، أبطأ من الثدييات المشيمية من الكنغر الأحمر إلى الدب القطبي
1500 – 3500 مشابهة لمعظم الثدييات المشيمية من البيسون الأمريكي إلى وحيد القرن
25000 وما فوق سريع جدًا، يشبه الحيتان الحديثة ؛ لكنه يبلغ نصف حجم الطائر الذي يولد عاجزًا عن الحركة - إذا كان بإمكاننا تكبير حجم الطائر إلى 25000 كيلوغرام (25 طنًا طويلًا؛ 28 طنًا قصيرًا) الحيتان
رسم بياني يوضح منحنيات النمو المفترضة (كتلة الجسم مقابل العمر) لأربعة ديناصورات تيرانوصورية. تم رسم الديناصور تيرانوصور ريكس باللون الأسود. استنادًا إلى دراسة أجراها إريكسون وآخرون عام 2004.

أظهر تيرانوصور ريكس "طفرة نمو مراهقة": [56] [57]

  • نصف طن في سن العاشرة
  • نمو سريع جدًا يصل إلى حوالي 2 طن في منتصف المراهقة (حوالي نصف طن سنويًا).
  • نمو ضئيل بعد العقد الثاني.

توصلت دراسة أجريت عام 2008 على هيكل عظمي للديناصور هيباكروسوروس إلى أن هذا الديناصور نما بشكل أسرع، حيث وصل إلى حجمه الكامل في سن الخامسة عشرة تقريبًا؛ وكان الدليل الرئيسي هو عدد حلقات النمو الموجودة في عظامه وتباعدها. ووجد المؤلفون أن هذا يتفق مع نظرية دورة الحياة التي تنص على أن أنواع الفرائس يجب أن تنمو بشكل أسرع من مفترسيها إذا فقدت الكثير من صغارها بسبب الحيوانات المفترسة وكانت البيئة المحلية توفر موارد كافية للنمو السريع. [58]

يبدو أن الديناصورات الفردية كانت قصيرة العمر إلى حد ما، على سبيل المثال، أقدم تيرانوصور (عند الموت) تم العثور عليه حتى الآن كان عمره 28 عامًا وأقدم سوروبود كان عمره 38 عامًا. [56] ربما كان الافتراس مسؤولاً عن ارتفاع معدل الوفيات بين الديناصورات الصغيرة جدًا والمنافسة الجنسية على ارتفاع معدل الوفيات بين الديناصورات الناضجة جنسياً. [59]

الاسْتِقْلاب

لقد تباينت الآراء العلمية حول أسلوب حياة الديناصورات، وعمليات التمثيل الغذائي ، وتنظيم درجة الحرارة مع مرور الوقت منذ اكتشاف الديناصورات في منتصف القرن التاسع عشر. ويختلف نشاط الإنزيمات الأيضية مع درجة الحرارة، لذا فإن التحكم في درجة الحرارة أمر حيوي لأي كائن حي، سواء كان من ذوات الدم الحار أو من ذوات الدم البارد. ويمكن تصنيف الكائنات الحية إلى كائنات متغيرة الحرارة (poikilo - متغيرة)، وهي كائنات تتحمل التقلبات في درجة الحرارة الداخلية، وكائنات ذات حرارة ثابتة (homeo - same)، وهي كائنات يجب أن تحافظ على درجة حرارة أساسية ثابتة. ويمكن تصنيف الحيوانات أيضًا إلى كائنات ذات حرارة داخلية، وهي كائنات ذات حرارة خارجية ، وهي كائنات تنظم درجة الحرارة باستخدام مصادر الحرارة الخارجية.

" الدم الحار " هو مصطلح معقد وغامض إلى حد ما، لأنه يشمل بعض أو كل ما يلي:

  • الحفاظ على درجة حرارة الجسم ثابتة إلى حد ما. تحافظ ذوات الدم الحار الحديثة على مجموعة متنوعة من درجات الحرارة: 28 درجة مئوية (82 درجة فهرنهايت) إلى 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت) في أحاديات المسلك والكسلان؛ 33 درجة مئوية (91 درجة فهرنهايت) إلى 36 درجة مئوية (97 درجة فهرنهايت) في الجرابيات ؛ 36 درجة مئوية (97 درجة فهرنهايت) إلى 38 درجة مئوية (100 درجة فهرنهايت) في معظم المشيمات ؛ وحوالي 41 درجة مئوية (106 درجة فهرنهايت) في الطيور. [35]
  • الأيض السريع ، أي الحفاظ على معدل أيضي مرتفع ، وخاصةً أثناء الراحة. ويتطلب هذا درجة حرارة جسم مرتفعة ومستقرة إلى حد ما، حيث تسير العمليات الكيميائية الحيوية بسرعة نصف السرعة تقريبًا إذا انخفضت درجة حرارة الحيوان بمقدار 10 درجات مئوية؛ فمعظم الإنزيمات لها درجة حرارة تشغيل مثاليةوتنخفض كفاءتها بسرعة خارج النطاق المفضل. [60]
  • الحرارة الداخلية ، أي القدرة على توليد الحرارة داخليًا، على سبيل المثال عن طريق "حرق" الدهون، وليس من خلال سلوكيات مثل التشمس أو النشاط العضلي. على الرغم من أن الحرارة الداخلية هي من حيث المبدأ الطريقة الأكثر موثوقية للحفاظ على درجة حرارة ثابتة إلى حد ما، إلا أنها مكلفة؛ على سبيل المثال، تحتاج الثدييات الحديثة إلى 10 إلى 13 ضعف كمية الطعام التي تحتاجها الزواحف الحديثة. [35]

ربما كانت الديناصورات الكبيرة تحافظ على درجات حرارتها أيضًا من خلال التماثل الحراري بالقصور الذاتي، والمعروف أيضًا باسم "التماثل الحراري الشامل" أو "التماثل الحراري الشامل". بعبارة أخرى، كانت السعة الحرارية لمثل هذه الحيوانات الكبيرة عالية جدًا لدرجة أن الأمر قد يستغرق يومين أو أكثر حتى تتغير درجات حرارتها بشكل كبير، وكان من شأن هذا أن يخفف من الاختلافات الناجمة عن دورات درجة الحرارة اليومية. لوحظ تأثير التماثل هذا في السلاحف الكبيرة والتماسيح ، لكن بلاتوصوروس ، الذي كان يزن حوالي 700 كيلوغرام (1500 رطل)، ربما كان أصغر ديناصور كان من الممكن أن يكون فعالاً فيه. لم يكن التماثل الحراري بالقصور الذاتي ممكنًا للأنواع الصغيرة ولا لصغار الأنواع الأكبر. [35] يمكن للنباتات التي تتخمر في أمعاء الحيوانات العاشبة الكبيرة أيضًا أن تنتج حرارة كبيرة، لكن هذه الطريقة للحفاظ على درجة حرارة عالية ومستقرة لم تكن ممكنة للحيوانات آكلة اللحوم أو الحيوانات العاشبة الصغيرة أو صغار الحيوانات العاشبة الأكبر. [61]

نظرًا لأن الآليات الداخلية للكائنات المنقرضة غير معروفة، فإن معظم المناقشات تركز على الحرارة الداخلية والتمثيل الغذائي السريع.

إن تقييم معدلات الأيض معقد بسبب التمييز بين المعدلات أثناء الراحة وأثناء النشاط. ففي جميع الزواحف الحديثة ومعظم الثدييات والطيور، تكون المعدلات القصوى أثناء النشاط الكامل أعلى من المعدلات الدنيا أثناء الراحة بنحو 10 إلى 20 مرة. ومع ذلك، تختلف هذه المعدلات في عدد قليل من الثدييات بعامل 70. من الناحية النظرية، من الممكن أن يكون لدى الفقاريات الأرضية معدل أيض الزواحف أثناء الراحة ومعدل يشبه الطيور أثناء العمل بأقصى سرعة. ومع ذلك، فإن الحيوان الذي يتمتع بمعدل أيض منخفض للغاية أثناء الراحة لن يتمكن من النمو بسرعة. ربما كانت الديناصورات العاشبة الضخمة تتحرك باستمرار بحثًا عن الطعام بحيث كان إنفاقها للطاقة متماثلًا إلى حد كبير بغض النظر عما إذا كانت معدلات الأيض أثناء الراحة مرتفعة أو منخفضة. [62]

النظريات

الاحتمالات الرئيسية هي: [35]

  • كانت الديناصورات من ذوات الدم البارد، مثل الزواحف الحديثة، إلا أن الحجم الكبير للعديد منها كان من شأنه أن يعمل على استقرار درجة حرارة أجسامها.
  • كانوا من ذوات الدم الحار، أشبه بالثدييات أو الطيور الحديثة أكثر من الزواحف الحديثة.
  • لم يكونوا من ذوات الدم البارد ولا من ذوات الدم الحار وفقًا للمصطلحات الحديثة، ولكن كان لديهم أيض مختلف عن، وفي بعض النواحي متوسط ​​بين، تلك الموجودة في الحيوانات الحديثة ذوات الدم البارد وذوات الدم الحار.
  • وقد شملت الدراسة حيوانات لديها نوعان أو ثلاثة من هذه الأنواع من التمثيل الغذائي.

كانت الديناصورات موجودة منذ حوالي 150 مليون سنة، لذا فمن المرجح جدًا أن مجموعات مختلفة قد طورت عمليات أيض وأنظمة تنظيم حراري مختلفة، وأن بعضها طور فسيولوجيا مختلفة عن الديناصورات الأولى.

إذا كان لدى كل الديناصورات أو بعضها عمليات أيض متوسطة، فقد يكون لديها الميزات التالية: [35]

  • معدلات الأيض المنخفضة أثناء الراحة - والتي من شأنها أن تقلل من كمية الغذاء الذي يحتاجون إليه وتسمح لهم باستخدام المزيد من هذا الغذاء للنمو مقارنة بالحيوانات ذات معدلات الأيض المرتفعة أثناء الراحة.
  • الحرارة الداخلية بالقصور الذاتي
  • القدرة على التحكم في فقدان الحرارة عن طريق توسيع وتقلص الأوعية الدموية الموجودة تحت الجلد مباشرة، كما تفعل العديد من الزواحف الحديثة.
  • الدورة الدموية المكونة من جزأين والتي يقودها قلب مكون من أربع حجرات.
  • قدرة هوائية عالية ، مما يسمح بالنشاط المستدام.

اقترح روبرت ريد أن مثل هذه الحيوانات يمكن اعتبارها "حيوانات ذات دم حار فاشلة". وتصور أن الديناصورات وأسلاف الثدييات في العصر الثلاثي قد مرت بمرحلة بها هذه السمات. فقد أُجبرت الثدييات على أن تصبح أصغر حجمًا مع سيطرة الأركوصورات على المنافذ البيئية للحيوانات المتوسطة والكبيرة. وقد أدى تناقص حجمها إلى جعلها أكثر عرضة لفقدان الحرارة لأنها زادت من نسبة مساحة سطحها إلى كتلتها، وبالتالي أجبرتها على زيادة توليد الحرارة الداخلية وبالتالي أصبحت حيوانات ذات دم حار تمامًا. ومن ناحية أخرى، أصبحت الديناصورات حيوانات متوسطة إلى كبيرة جدًا وبالتالي تمكنت من الاحتفاظ بالنوع "المتوسط" من التمثيل الغذائي. [35]

بنية العظام

اكتشف أرماند دي ريكليس قنوات هافرسية في عظام الديناصورات، وزعم أن هناك دليلاً على وجود ظاهرة الحرارة الداخلية في الديناصورات. هذه القنوات شائعة في الحيوانات "ذوات الدم الحار" وترتبط بالنمو السريع وأسلوب الحياة النشط لأنها تساعد في إعادة تدوير العظام لتسهيل النمو السريع وإصلاح الأضرار الناجمة عن الإجهاد أو الإصابات. [63] تم العثور على عظام هافرسية ثانوية كثيفة، والتي تتكون أثناء إعادة البناء، في العديد من ذوات الدم الحار الحية وكذلك الديناصورات، والتيروصورات، والثيرابسيدات . ترتبط قنوات هافرسية الثانوية بالحجم والعمر والإجهاد الميكانيكي ودورة المغذيات. يشير وجود قنوات هافرسية ثانوية إلى نمو العظام وأعمار مماثلة في الثدييات والديناصورات. [64] زعم باكر أن وجود عظم ليفي صفائحي (ينتج بسرعة وله مظهر ليفي منسوج) في أحافير الديناصورات كان دليلاً على الحرارة الداخلية. [9]

ومع ذلك، ونتيجة لأبحاث أخرى، لا سيما في وقت لاحق، لا يُعتبر بنية العظام مؤشراً موثوقاً لعملية التمثيل الغذائي في الديناصورات أو الثدييات أو الزواحف:

  • غالبًا ما تحتوي عظام الديناصورات على خطوط النمو المتوقف (LAGs)، والتي تتكون من فترات متناوبة من النمو البطيء والسريع؛ في الواقع، تحسب العديد من الدراسات حلقات النمو لتقدير أعمار الديناصورات. [55] [56] عادةً ما يكون تكوين حلقات النمو مدفوعًا بالتغيرات الموسمية في درجات الحرارة، وقد اعتُبر هذا التأثير الموسمي أحيانًا علامة على بطء عملية التمثيل الغذائي والتغيرات في درجة الحرارة. ولكن توجد حلقات النمو في الدببة القطبية والثدييات التي تدخل في سبات. [65] [66] لا تزال العلاقة بين خطوط النمو المتوقف والاعتماد على النمو الموسمي دون حل. [67]
  • العظم الليفي الصفائحي شائع إلى حد ما في التماسيح الصغيرة ويوجد أحيانًا في البالغين. [68] [69]
  • تم العثور على عظام هافيرسية في السلاحف والتماسيح والسلاحف المائية، [70] ولكنها غالبًا ما تكون غائبة في الطيور الصغيرة والخفافيش والزبابات والقوارض. [69]

ومع ذلك، استمر دي ريكليس في دراساته حول بنية عظام الديناصورات والأركوصورات . وفي منتصف عام 2008، شارك في تأليف ورقة بحثية فحصت عينات العظام من مجموعة واسعة من الأركوصورات، بما في ذلك الديناصورات المبكرة، وخلصت إلى أن: [71]

  • ربما كانت الأركوصوريات الأولى قادرة على النمو بسرعة كبيرة، وهو ما يشير إلى أنها كانت تتمتع بمعدلات أيضية عالية إلى حد ما. ورغم صعوبة استخلاص استنتاجات حول الأركوصوريات الأولى من الأشكال اللاحقة، لأن الاختلافات الخاصة بالأنواع في بنية العظام ومعدل النمو من المرجح للغاية، فهناك استراتيجيات بحثية يمكنها التقليل من خطر تسبب مثل هذه العوامل في حدوث أخطاء في التحليل.
  • انقسمت الأركوصورات إلى ثلاث مجموعات رئيسية في العصر الثلاثي : الطيور ، التي تطورت منها الديناصورات، ظلت ملتزمة بالنمو السريع؛ تبنت أسلاف التمساحيات معدلات نمو "زواحف" بطيئة أكثر نموذجية؛ وكان لدى معظم الأركوصورات الثلاثية الأخرى معدلات نمو متوسطة.

خلص تحليل نسيجي عظمي لكثافة الأوعية الدموية وكثافة وشكل ومساحة الخلايا العظمية إلى أن الديناصورات غير الطائرة وأغلب الأركوصوريات (باستثناء البروتيروسوكس والتماسيح والنباتات ) احتفظت بالحرارة وكان لديها معدلات أيضية أثناء الراحة مماثلة لتلك الموجودة لدى الثدييات والطيور الموجودة. [72]

معدل الأيض وضغط الدم والتدفق

تعتمد ذوات الدم الحار بشكل كبير على التمثيل الغذائي الهوائي ولديها معدلات عالية من استهلاك الأكسجين أثناء النشاط والراحة. يحمل الدم الأكسجين الذي تحتاجه الأنسجة، وبالتالي فإن معدلات تدفق الدم وضغط الدم في قلب ذوات الدم الحار أعلى بكثير من تلك الموجودة في ذوات الدم البارد. [73] من الممكن قياس الحد الأدنى لضغط الدم لدى الديناصورات من خلال تقدير المسافة الرأسية بين القلب وأعلى الرأس، لأن عمود الدم هذا يجب أن يكون له ضغط في الأسفل يساوي الضغط الهيدروستاتيكي الناتج عن كثافة الدم والجاذبية. يضاف إلى هذا الضغط الضغط المطلوب لتحريك الدم عبر الجهاز الدوري. وقد أشير في عام 1976 إلى أنه بسبب طولها، كان لدى العديد من الديناصورات الحد الأدنى من ضغط الدم ضمن النطاق ذوات الدم الحار، وأنه يجب أن يكون لديهم قلوب مكونة من أربع غرف لفصل دائرة الضغط العالي إلى الجسم عن دائرة الضغط المنخفض إلى الرئتين. [74] لم يكن من الواضح ما إذا كانت هذه الديناصورات تعاني من ارتفاع ضغط الدم لمجرد دعم عمود الدم أو لدعم معدلات تدفق الدم المرتفعة المطلوبة من قبل نظام الحرارة الداخلية أو كليهما.

مؤشر تدفق الدم في الثقبة العظمية، مشتق من حجم الثقبة العظمية المغذية لعظم الفخذ لدى الثدييات والزواحف والديناصورات

ومع ذلك، فإن التحليل الأخير للثقوب الصغيرة في عظام الأرجل الأحفورية للديناصورات يوفر مقياسًا لمعدل تدفق الدم وبالتالي معدل الأيض. [75] تسمى الثقوب بالثقوب المغذية، والشريان المغذي هو الوعاء الدموي الرئيسي الذي يمر إلى داخل العظم، حيث يتفرع إلى أوعية صغيرة لنظام قناة هافرس . هذا النظام مسؤول عن استبدال العظام القديمة بعظام جديدة، وبالتالي إصلاح الكسور الدقيقة التي تحدث بشكل طبيعي أثناء الحركة. بدون هذا الإصلاح، ستتراكم الكسور الدقيقة، مما يؤدي إلى كسور الإجهاد وفي النهاية فشل العظام الكارثي. يوفر حجم الثقب المغذي مؤشرًا لتدفق الدم من خلاله، وفقًا لمعادلة هاجن-بوازويل . يرتبط الحجم أيضًا بحجم جسم الحيوان، بالطبع، لذلك يتم إزالة هذا التأثير عن طريق تحليل القياس . يزداد مؤشر تدفق الدم للثقب المغذي لعظم الفخذ في الثدييات الحية بنسبة مباشرة مع أقصى معدلات التمثيل الغذائي للحيوانات، كما تم قياسه أثناء أقصى حركة مستدامة. إن مؤشر تدفق الدم لدى الثدييات أكبر بنحو 10 مرات من مؤشر تدفق الدم لدى الزواحف ذات الدم البارد . كما أظهرت عشرة أنواع من الديناصورات الأحفورية من خمس مجموعات تصنيفية مؤشرات أعلى من تلك الموجودة لدى الثدييات، عندما يؤخذ حجم الجسم في الاعتبار، مما يشير إلى أنها كانت حيوانات نشطة للغاية وتتمتع بقدرة هوائية عالية. وبالتالي فإن معدل تدفق الدم المرتفع، وارتفاع ضغط الدم، والقلب ذو الأربع حجرات، والتمثيل الغذائي الهوائي المستدام، كلها تتوافق مع درجة حرارة الجسم الطبيعية .

معدلات النمو

نمت الديناصورات من بيض صغير إلى عدة أطنان من حيث الوزن بسرعة نسبية. التفسير الطبيعي لذلك هو أن الديناصورات حولت الطعام إلى وزن الجسم بسرعة كبيرة، الأمر الذي يتطلب عملية أيض سريعة إلى حد ما للبحث عن الطعام بنشاط واستيعابه بسرعة. [76] تتميز العظام النامية الموجودة في صغار الديناصورات بمساميتها الواضحة، وهو ما ارتبط بتكوين الأوعية الدموية ومعدل ترسب العظام، وكل هذا يشير إلى معدلات نمو قريبة من تلك التي لوحظت في الطيور الحديثة.

لكن دراسة أولية للعلاقة بين حجم البالغين ومعدل النمو ودرجة حرارة الجسم خلصت إلى أن درجات حرارة أجسام الديناصورات الأكبر حجمًا كانت أعلى من درجات حرارة أجسام الديناصورات الأصغر حجمًا؛ فقد قُدِّر أن درجة حرارة جسم أباتوصور ، أكبر ديناصور في العينة، تجاوزت 41 درجة مئوية (106 درجة فهرنهايت)، في حين قُدِّر أن درجة حرارة أجسام الديناصورات الأصغر حجمًا كانت حوالي 25 درجة مئوية (77 درجة فهرنهايت) [77]  - للمقارنة، تبلغ درجة حرارة جسم الإنسان الطبيعية حوالي 37 درجة مئوية (99 درجة فهرنهايت). [78] [79] بناءً على هذه التقديرات، خلصت الدراسة إلى أن الديناصورات الكبيرة كانت ذات حرارة ثابتة بالقصور الذاتي (استقرت درجات حرارتها بسبب حجمها الهائل) وأن الديناصورات كانت ذات دم بارد (بمصطلحات عامية، "ذوات الدم البارد"، لأنها لم تولد قدرًا كبيرًا من الحرارة مثل الثدييات عندما لا تتحرك أو تهضم الطعام). [77] تتوافق هذه النتائج مع العلاقة بين أحجام الديناصورات ومعدلات نموها (الموصوفة أعلاه). [80] [81] تكشف الدراسات التي أجريت على الديناصور الصوروبودي ماسوسبونديلوس والثيروبود المبكر سينتارسوس ( ميجابنوصوروس ) عن معدلات نمو تبلغ 3 كجم/سنة و17 كجم/سنة على التوالي، وهي أبطأ بكثير من تلك المقدرة لحيوان الماياصورا والمرصودة في الطيور الحديثة. [82]

نسب نظائر الأكسجين في العظام

تعتمد نسبة النظائر 16O و 18 O في العظام على درجة الحرارة التي تشكلت عندها العظام: فكلما ارتفعت درجة الحرارة، زادت نسبة 16O . قام باريك وشاويرز (1999) بتحليل نسب النظائر في اثنين من الثيروبودات التي عاشت في مناطق معتدلة مع اختلافات موسمية في درجات الحرارة، تيرانوصور (الولايات المتحدة الأمريكية) وجيجانوتوصور (الأرجنتين): [83]

  • لم تظهر الفقرات الظهرية لكلا الديناصورات أي علامة على التغيرات الموسمية، مما يشير إلى أن كليهما حافظ على درجة حرارة أساسية ثابتة على الرغم من الاختلافات الموسمية في درجة حرارة الهواء.
  • أظهرت عظام الأضلاع والساق لدى كلا الديناصورات تباينًا أكبر في درجات الحرارة ومتوسط ​​درجة حرارة أقل مع زيادة المسافة من الفقرات.

استنتج باريك وشوارز أن كلا الديناصورات كانت ذات دم دافئ ولكن بمستويات أيضية أقل من الثدييات الحديثة، وأن الحرارة الداخلية بالقصور الذاتي كانت جزءًا مهمًا من تنظيم درجة حرارتها عندما بلغت سن البلوغ. وخلص تحليلهما المماثل لبعض طيور العصر الطباشيري المتأخر في عام 1996 إلى أن هذه الحيوانات أظهرت نمطًا مشابهًا. [84]

ولكن هذا الرأي تعرض للتحدي. فالأدلة تشير إلى تماثل درجة الحرارة، ولكنها لا تستطيع وحدها إثبات تماثل درجة الحرارة. وثانياً، ربما لم يكن إنتاج العظام مستمراً في المناطق القريبة من أطراف الأطراف ــ ففي هياكل الألوصورات ، تكون خطوط النمو المتوقف ("LAGs"؛ مثل حلقات النمو ) نادرة أو غائبة في عظام الأطراف الكبيرة ولكنها شائعة في الأصابع وأصابع القدم. وفي حين لا يوجد دليل مطلق على أن خطوط النمو المتوقف مرتبطة بدرجة الحرارة، فإنها قد تشير إلى الأوقات التي كانت فيها الأطراف باردة للغاية لدرجة أن العظام توقفت عن النمو. وإذا كان الأمر كذلك، فإن البيانات حول نسب نظائر الأكسجين ستكون غير كاملة، وخاصة في الأوقات التي كانت فيها الأطراف أكثر برودة. وقد تكون نسب نظائر الأكسجين طريقة غير موثوقة لتقدير درجات الحرارة إذا لم يكن من الممكن إثبات أن نمو العظام كان مستمراً على قدم المساواة في جميع أجزاء الحيوان. [35]

نسبة المفترس إلى الفريسة

وزعم باكر أن: [85]

  • تحتاج الحيوانات المفترسة ذوات الدم البارد إلى كمية أقل بكثير من الطعام مقارنة بذوات الدم الحار، وبالتالي فإن كتلة معينة من الفرائس يمكن أن تدعم عددًا أكبر بكثير من الحيوانات المفترسة ذوات الدم البارد مقارنة بذوات الدم الحار.
  • كانت نسبة الكتلة الإجمالية للحيوانات المفترسة إلى الفرائس في مجتمعات الديناصورات أشبه بكثير بتلك الموجودة في مجتمعات ذوات الدم الحار الحديثة والحديثة مقارنة بمجتمعات ذوات الدم البارد الحديثة أو الأحفورية.
  • ومن ثم فإن الديناصورات المفترسة كانت من ذوات الدم الحار. وبما أن أقدم الديناصورات (مثل Staurikosaurus و Herrerasaurus ) كانت من الحيوانات المفترسة، فلابد أن جميع الديناصورات كانت من ذوات الدم الحار.

لقد تعرضت هذه الحجة لانتقادات عديدة ولم تعد تؤخذ على محمل الجد (القائمة التالية من الانتقادات ليست شاملة على الإطلاق): [86] [87]

  • تتباين تقديرات أوزان الديناصورات على نطاق واسع، وحتى التباين الصغير قد يحدث فرقًا كبيرًا في نسبة المفترس والفريسة المحسوبة.
  • ربما لم تكن العينة التي استخدمها ممثلة للواقع. فقد حصل باكر على أرقامه من خلال إحصاء عينات المتاحف، ولكن هذه الأرقام تميل إلى العينات النادرة أو المحفوظة بشكل جيد بشكل خاص، ولا تمثل ما يوجد في مجموعات الحفريات. وحتى مجموعات الحفريات قد لا تمثل بدقة السكان الفعليين، على سبيل المثال، تتمتع الحيوانات الأصغر والأصغر سناً بعظام أقل قوة وبالتالي تقل احتمالية حفظها.
  • لا توجد نسب منشورة للمفترسات إلى الفرائس للحيوانات المفترسة ذات الدم البارد الكبيرة، لأن هذه الحيوانات المفترسة نادرة للغاية ولا توجد في الغالب إلا في الجزر الصغيرة إلى حد ما. كما أن الحيوانات العاشبة ذات الدم البارد الكبيرة نادرة بنفس القدر. لذا اضطر باكر إلى مقارنة نسب الحيوانات المفترسة إلى الفرائس لدى الثدييات بتلك الموجودة لدى مجتمعات الأسماك واللافقاريات، حيث يكون متوسط ​​العمر المتوقع أقصر بكثير، كما أن الاختلافات الأخرى تشوه المقارنة.
  • يفترض هذا المفهوم أن أعداد الحيوانات المفترسة محدودة فقط بتوافر الفرائس. ومع ذلك، فإن عوامل أخرى مثل نقص مواقع التعشيش، أو أكل لحوم البشر، أو افتراس حيوان مفترس لآخر يمكن أن تجعل أعداد الحيوانات المفترسة أقل من الحد الذي تفرضه الكتلة الحيوية للفريسة، وهذا من شأنه أن يقلل بشكل مضلل من نسبة الحيوانات المفترسة إلى الفرائس.
  • يمكن للعوامل البيئية أن تؤدي بشكل مضلل إلى خفض نسبة المفترس إلى الفريسة، على سبيل المثال: قد يفترس المفترس بعض أنواع "الفرائس" الموجودة فقط؛ وقد تؤدي الأمراض والطفيليات والجوع إلى قتل بعض الحيوانات المفترسة قبل أن تتاح الفرصة للمفترسين لاصطيادهم.
  • من الصعب للغاية تحديد ما الذي يتغذى عليه كل حيوان على وجه التحديد. على سبيل المثال، قد تتعرض صغار الحيوانات العاشبة للافتراس من قبل السحالي والثعابين، في حين تتعرض الحيوانات البالغة للافتراس من قبل الثدييات. وعلى العكس من ذلك، فإن صغار العديد من الحيوانات المفترسة تعيش إلى حد كبير على اللافقاريات وتتحول إلى الفقاريات مع نموها.

الوضعية والمشية

مفاصل الورك ووضعيات الأطراف.

كانت أطراف الديناصورات منتصبة ومثبتة تحت أجسامها، بدلاً من أن تمتد إلى الجانبين مثل أطراف السحالي والسمندل. والدليل على ذلك هو زوايا أسطح المفاصل ومواقع العضلات والأوتار على العظام. وتؤدي محاولات تصوير الديناصورات بأطراف مترامية الأطراف إلى مخلوقات تعاني من خلع الوركين والركبتين والكتفين والمرفقين. [88]

تنص قيود الناقل على أن الفقاريات التي تتنفس الهواء والتي تمتلك رئتين تنثني أجسامها جانبيًا أثناء الحركة تجد صعوبة في الحركة والتنفس في نفس الوقت. وهذا يحد بشدة من القدرة على التحمل، ويجبرها على قضاء وقت أطول في الراحة من الحركة. [89]

تتطلب الأطراف الممتدة ثنيًا جانبيًا أثناء الحركة (باستثناء السلاحف البحرية والبرية، التي تكون بطيئة جدًا والتي تحافظ دروعها على أجسامها صلبة إلى حد ما). ومع ذلك، وعلى الرغم من قيود كارير، فإن الأطراف الممتدة فعالة للكائنات التي تقضي معظم وقتها مستريحة على بطونها ولا تتحرك إلا لبضع ثوانٍ في المرة الواحدة - لأن هذا الترتيب يقلل من تكاليف الطاقة اللازمة للنهوض والاستلقاء.

إن الأطراف المنتصبة تزيد من تكاليف النهوض والاستلقاء، ولكنها تتجنب قيد كارير. وهذا يشير إلى أن الديناصورات كانت حيوانات نشطة لأن الانتقاء الطبيعي كان ليفضل الاحتفاظ بالأطراف المترامية الأطراف إذا كانت الديناصورات بطيئة وقضت معظم وقتها في اليقظة في الراحة. يتطلب أسلوب الحياة النشط عملية أيضية تتجدد بسرعة إمدادات الطاقة وتحلل الفضلات التي تسبب التعب، أي أنها تتطلب عملية أيضية سريعة إلى حد ما ودرجة كبيرة من الحرارة الداخلية.

بالإضافة إلى ذلك، يتطلب وضع الوقوف توازنًا دقيقًا، نتيجة لنظام عصبي عضلي سريع الأداء. يشير هذا إلى التمثيل الغذائي الماص للحرارة، لأن الحيوان ذو الدم البارد لن يتمكن من المشي أو الجري، وبالتالي التهرب من الحيوانات المفترسة، عندما تنخفض درجة حرارة قلبه. تشمل الأدلة الأخرى على الدم البارد طول الأطراف (امتلكت العديد من الديناصورات أطرافًا طويلة نسبيًا) والمشي على قدمين، وكلاهما موجود اليوم فقط في ذوات الدم البارد. [90] امتلكت العديد من الديناصورات ثنائية الأرجل عظام أرجل نحيفة مع فخذ قصير نسبيًا لطول الساق. هذا بشكل عام تكيف للجري المستمر المتكرر، وهو سمة من سمات ذوات الدم البارد التي، على عكس ذوات الدم البارد، قادرة على إنتاج طاقة كافية لمنع ظهور التمثيل الغذائي اللاهوائي في العضلات. [91]

أشار كل من باكر وأوستروم إلى أن جميع الديناصورات كانت لها أطراف خلفية منتصبة وأن جميع الديناصورات ذات الأربع أرجل كانت لها أطراف أمامية منتصبة؛ وأن الثدييات والطيور ذات الدم الحار فقط من بين الحيوانات الحية لها أطراف منتصبة (اعترف أوستروم بأن " المشي المرتفع" العرضي للتماسيح كان استثناءً جزئيًا). زعم باكر أن هذا دليل واضح على وجود الدم الحار في الديناصورات، بينما اعتبره أوستروم مقنعًا ولكنه ليس قاطعًا. [9] [92]

دعمت دراسة أجريت عام 2009 الفرضية القائلة بأن ظاهرة الحرارة الداخلية كانت منتشرة على نطاق واسع في الديناصورات غير الطائرة الأكبر حجمًا على الأقل، وأنها كانت على الأرجح سلفًا لجميع الديناصورات، استنادًا إلى الميكانيكا الحيوية للجري، [93] على الرغم من أنه تم اقتراح أيضًا أن ظاهرة الحرارة الداخلية ظهرت في وقت أبكر بكثير في تطور الأركوصورومورف ، وربما حتى قبل أصل الأركوصورومورفس . [72]

انطباع جلدي عن هادروسور إدمونتوصور

الريش والخيوط

لا يوجد الآن شك في أن العديد من أنواع الديناصورات الثيروبودية كان لها ريش، بما في ذلك شوفويا وسينوصوروبتركس وديلونج ( تيرانوصور مبكر ) . [ 94] [27] [95] وقد تم تفسيرها على أنها عزل وبالتالي دليل على الدم الحار.

ولكن لم يتم العثور على انطباعات مباشرة لا لبس فيها للريش إلا في الكويلوصورات (التي تشمل الطيور والتيرانوصورات، من بين أمور أخرى)، لذلك في الوقت الحاضر لا يمنحنا الريش أي معلومات عن التمثيل الغذائي لمجموعات الديناصورات الرئيسية الأخرى، مثل الكويلوفيسيدات ، والسيراتوصورات ، والكارنوصورات ، أو الصوروبودات . كان الغطاء الخيطي موجودًا أيضًا في بعض طيور الورك على الأقل، مثل تيانيولونج ، وكوليندادروميوس ، وبسيتاكوصوروس ، مما لا يشير فقط إلى وجود نظام حراري داخلي في هذه المجموعة، ولكن أيضًا إلى أن الريش كان موجودًا بالفعل في أول طيور الديناصورات (آخر سلف مشترك للديناصورات والتيروصورات). قد يكون غيابها في مجموعات معينة مثل أنكيلوصوريا نتيجة لقمع جينات الريش. [96] على الرغم من أن الخيوط ظهرت لأول مرة في Coelurosauria وفقًا لإعادة بناء الاحتمالات القصوى وأن الهياكل الجلدية لـ Psittacosaurus و Tianyulong و Kulindadromeus تطورت بشكل مستقل من الخيوط، إلا أن هذا كان بافتراض أن أسلاف التيروصورات البدائية كانت متقشرة. [97]

يُظهِر الجلد المتحجر لكارنوتوروس (وهو من فصيلة أبليصوريات وبالتالي ليس من فصيلة الكويلوصورات) جلدًا خاليًا من الريش يشبه جلد الزواحف مع صفوف من النتوءات، [98] ولكن الاستنتاج القائل بأن كارنوتوروس كان بلا ريش بالضرورة قد تعرض للانتقاد لأن الانطباعات لا تغطي الجسم بالكامل، حيث توجد فقط في المنطقة الجانبية ولكن ليس الظهر. [99] كان وزن كارنوتوروس البالغ حوالي 2 طن، [100] والثدييات بهذا الحجم أو أكبر لها شعر قصير جدًا ومتفرق أو جلود عارية، لذلك ربما لا يخبرنا جلد كارنوتوروس شيئًا عن ما إذا كانت الثيروبودات الأصغر غير الكويلوصورات لها ريش أم لا. ومن المعروف أن التيرانوصورويد يوتايرانوس كان يمتلك ريشًا وكان وزنه 1.1 طن. [100]

تُظهر انطباعات الجلد لدى البيلوصوروس والزواحف الأخرى (الديناصورات ذات الأجسام الضخمة والرقبة الطويلة) قشورًا سداسية كبيرة، وبعض الزواحف، مثل سالتاصوروس ، كان لها صفائح عظمية في جلدها. [101] يتكون جلد السيراتوبسيان من قشور مضلعة كبيرة، وأحيانًا مع صفائح دائرية متناثرة. [102] تكشف البقايا "المحنطة" وانطباعات الجلد لدى الهادروصوريات عن قشور حصوية. من غير المرجح أن يكون لدى الأنكيلوصورات، مثل يوبلوسيفالوس ، عزل، حيث كانت معظم مساحة سطحها مغطاة بنتوءات وصفائح عظمية. [103] وبالمثل لا يوجد دليل على العزل في ستيجوصورات . وبالتالي، ربما كان العزل ومعدل الأيض المرتفع وراء تطورها مقصورًا على الثيروبودات، أو حتى مجرد مجموعة فرعية من الثيروبودات. [ بحاجة لمصدر ] لا يشير الافتقار إلى الريش أو أي نوع آخر من العزل إلى نظام حراري خارجي أو انخفاض التمثيل الغذائي، كما هو الحال في انعدام الشعر النسبي لدى الثدييات الضخمة والخنازير والأطفال البشر والخفافيش الخالية من الشعر والتي تتوافق مع نظام حراري داخلي. [100]

الديناصورات القطبية

تم العثور على حفريات الديناصورات في المناطق التي كانت قريبة من القطبين في الأوقات ذات الصلة، ولا سيما في جنوب شرق أستراليا والقارة القطبية الجنوبية والمنحدر الشمالي لألاسكا . لا يوجد دليل على حدوث تغييرات كبيرة في زاوية محور الأرض ، لذلك كان على الديناصورات القطبية وبقية هذه النظم البيئية أن تتعامل مع نفس التباين الشديد في طول اليوم على مدار العام والذي يحدث في خطوط العرض المماثلة اليوم (حتى يوم كامل بدون ظلام في الصيف، ويوم كامل بدون ضوء الشمس في الشتاء). [104]

تشير دراسات النباتات المتحجرة إلى أن منحدر ألاسكا الشمالي كان له أقصى درجة حرارة تبلغ 13 درجة مئوية (55 درجة فهرنهايت) ودرجة حرارة دنيا تتراوح بين 2 درجة مئوية (36 درجة فهرنهايت) إلى 8 درجات مئوية (46 درجة فهرنهايت) في آخر 35 مليون سنة من العصر الطباشيري (أبرد قليلاً من بورتلاند ، أوريغون ولكن أكثر دفئًا قليلاً من كالجاري ، ألبرتا). ومع ذلك، لا يحتوي منحدر ألاسكا الشمالي على حفريات لحيوانات كبيرة ذوات الدم البارد مثل السحالي والتماسيح، والتي كانت شائعة في نفس الوقت في ألبرتا ومونتانا ووايومنغ . يشير هذا إلى أن بعض الديناصورات غير الطائرة على الأقل كانت من ذوات الدم الحار. [104] وقد اقترح أن الديناصورات القطبية في أمريكا الشمالية ربما هاجرت إلى مناطق أكثر دفئًا مع اقتراب فصل الشتاء، مما يسمح لها بالسكن في ألاسكا خلال فصل الصيف حتى لو كانت من ذوات الدم البارد. [105] لكن الرحلة ذهابًا وإيابًا بين هناك ومونتانا ربما كانت ستستهلك طاقة أكبر مما ينتجه الفقاريات الأرضية ذات الدم البارد في عام واحد؛ بعبارة أخرى، كان لابد أن تكون الديناصورات الألاسكية من ذوات الدم الحار، بغض النظر عما إذا كانت قد هاجرت أو بقيت لفصل الشتاء. [106] اقترحت ورقة بحثية عام 2008 حول هجرة الديناصورات كتبها فيل ر. بيل وإريك سنيفلي أن معظم الديناصورات القطبية، بما في ذلك الثيروبودات والصوربودات والأنكيلوصوريات والهيبسيلوفودونتات ، ربما قضت الشتاء ، على الرغم من أن الهادروصوريات مثل إدمونتوصور كانت قادرة على القيام برحلات ذهابًا وإيابًا سنوية بطول 2600 كيلومتر (1600 ميل). [ 107] [108]

البنية الدقيقة للعظام لدى سمكة الهايبسيلوفودونتيد القطبية التي تقترب من مرحلة النضج الهيكلي

من الصعب تحديد مناخ جنوب شرق أستراليا عندما تم وضع أسِرّة أحافير الديناصورات منذ 115 إلى 105 مليون سنة ، نحو نهاية العصر الطباشيري المبكر: تحتوي هذه الرواسب على أدلة على وجود التربة الصقيعية ، وأوتاد الجليد ، والأرض المتكتلة التي تشكلت من خلال حركة الجليد الجوفي، مما يشير إلى أن متوسط ​​درجات الحرارة السنوية تراوحت بين -6 درجة مئوية (21 درجة فهرنهايت) و5 درجات مئوية (41 درجة فهرنهايت)؛ تعطي دراسات نظائر الأكسجين لهذه الرواسب متوسط ​​درجة حرارة سنوية تتراوح بين 1.5 درجة مئوية (34.7 درجة فهرنهايت) إلى 2.5 درجة مئوية (36.5 درجة فهرنهايت). ومع ذلك، فإن تنوع الغطاء النباتي الأحفوري والحجم الكبير لبعض الأشجار الأحفورية يتجاوز ما يوجد في مثل هذه البيئات الباردة اليوم، ولم يشرح أحد كيف يمكن لمثل هذه النباتات أن تبقى على قيد الحياة في درجات الحرارة الباردة التي اقترحتها المؤشرات الفيزيائية - للمقارنة، يبلغ متوسط ​​درجة الحرارة السنوية في فيربانكس، ألاسكا حاليًا 2.9 درجة مئوية (37.2 درجة فهرنهايت). [104] كان من الصعب جدًا الهجرة السنوية من وإلى جنوب شرق أستراليا بالنسبة للديناصورات الصغيرة إلى حد ما مثل Leaellynasaura ، وهو حيوان عاشب يبلغ طوله حوالي 60 سم (2.0 قدم) إلى 90 سم (3.0 قدم)، لأن الطرق البحرية إلى الشمال سدت الممر إلى خطوط العرض الأكثر دفئًا. [104] اقترحت عينات العظام من Leaellynasaura و Timimus ، وهو طائر يبلغ طوله حوالي 3.5 متر (11 قدمًا) وارتفاعه 1.5 متر (4.9 قدم) عند الورك، أن هذين الديناصورين كان لديهما طرق مختلفة للبقاء على قيد الحياة في الشتاء البارد المظلم: كان لدى عينة Timimus خطوط نمو متوقف (LAGs باختصار؛ تشبه حلقات النمو )، وربما تكون قد دخلت في سبات ؛ لكن عينة Leaellynasaura لم تظهر أي علامات على وجود خطوط نمو متوقف، لذلك ربما ظلت نشطة طوال فصل الشتاء. [109] خلصت دراسة أجريت عام 2011 وركزت على عظام الهايبسيلوفودونت والثيروبودات أيضًا إلى أن هذه الديناصورات لم تدخل في سبات خلال فصل الشتاء، بل ظلت نشطة. [110]

دليل على تنظيم الحرارة السلوكي

كان لدى بعض الديناصورات، مثل سبينوصور وأورانوسوروس ، "أشرعة" على ظهورها مدعومة بأشواك تنمو من الفقرات . (وكان هذا صحيحًا أيضًا، بالمناسبة، بالنسبة للسنابسيد ديميترودون ) . ربما استخدمت مثل هذه الديناصورات هذه الأشرعة في:

  • استمتع بالدفء من خلال الاستلقاء تحت أشعة الشمس باستخدام "الأشرعة" المتواجدة بزوايا قائمة على أشعة الشمس.
  • فقدان الحرارة عن طريق استخدام "الأشرعة" كمشعات أثناء الوقوف في الظل أو أثناء مواجهة الشمس مباشرة أو بعيدًا عنها.

لكن هذه كانت أقلية صغيرة جدًا من أنواع الديناصورات المعروفة. أحد التفسيرات الشائعة للصفائح الموجودة على ظهور ستيجوصورات هي أنها تعمل كمبادلات حرارية لتنظيم درجة الحرارة، حيث تمتلئ الصفائح بالأوعية الدموية، والتي يمكنها نظريًا امتصاص وتبديد الحرارة. [111]

ربما كان هذا لينجح مع ستيجوصور ذي صفائح كبيرة، مثل ستيجوصورس ، لكن ستيجوصورات أخرى، مثل ويروصورس وتويجانجوصورس وكينتروصورس ، كانت تمتلك صفائح أصغر بكثير ومساحة سطحية ذات قيمة مشكوك فيها لتنظيم الحرارة. ومع ذلك، فقد تم التشكيك مؤخرًا في فكرة صفائح ستيجوصورس كمبادلات حرارية. [ 112]

أدلة أخرى

تتطلب عملية انقباض الأوعية الدموية التنفس بشكل متكرر، مما قد يؤدي إلى فقدان الماء. في الطيور والثدييات الحية، يتم الحد من فقدان الماء عن طريق سحب الرطوبة من الهواء الزفير باستخدام محارات تنفسية مغطاة بالمخاط، وهي عبارة عن صفائح عظمية مغطاة بالأنسجة في تجويف الأنف. تمتلك العديد من الديناصورات محارات شمية تستخدم للشم، ولكن لم يتم التعرف على أي منها حتى الآن مع محارات تنفسية. [113]

نظرًا لأن الحرارة الداخلية تسمح بالتحكم العصبي العضلي الدقيق، ولأن مادة الدماغ تتطلب كميات كبيرة من الطاقة للاستمرار، فإن البعض يتكهن بأن زيادة حجم الدماغ تشير إلى زيادة النشاط، وبالتالي الحرارة الداخلية. يختلف حاصل نمو الدماغ (EQ) للديناصورات، وهو مقياس لحجم الدماغ يتم حسابه باستخدام قوالب الدماغ الداخلية، على طيف من الطيور إلى الزواحف. باستخدام EQ وحده، يبدو أن الكويلوصورات كانت نشطة مثل الثدييات الحية، في حين تقع الثيروبودات والأورنيثوبودات في مكان ما بين الثدييات والزواحف، وتشبه الديناصورات الأخرى الزواحف. [113]

أضافت دراسة نشرها روجر سيمور في عام 2013 مزيدًا من الدعم لفكرة أن الديناصورات كانت من ذوات الدم الحار. بعد دراسة تماسيح المياه المالحة، وجد سيمور أنه حتى لو كانت أحجامها الكبيرة قادرة على توفير درجات حرارة ثابتة وعالية للجسم، فإن عملية التمثيل الغذائي الخارجي للتماسيح أثناء النشاط توفر قدرات هوائية أقل وتولد 14٪ فقط من إجمالي قوة العضلات لثدييات من ذوات الدم الحار بنفس الحجم قبل التعب الكامل. استنتج سيمور أن الديناصورات كانت بحاجة إلى أن تكون من ذوات الدم الحار لأنها كانت بحاجة إلى قدرات هوائية أفضل وتوليد طاقة أعلى للتنافس مع الثدييات والهيمنة عليها كحيوانات برية نشطة طوال عصر الدهر الوسيط. [114]

عملية التمثيل الغذائي للأركوصورات المبكرة

يبدو أن أقدم الديناصورات كانت تتمتع بالسمات التي تشكل الأساس للحجج التي تؤيد فكرة أن الديناصورات من ذوات الدم الحار ـ وخاصة الأطراف المنتصبة. وهذا يثير السؤال "كيف أصبحت الديناصورات من ذوات الدم الحار؟". والإجابات المحتملة الأكثر وضوحاً هي:

  • "كان أسلافهم المباشرون ( الأركوصورات ) من ذوات الدم البارد، وبدأت الديناصورات في تطوير الدم الحار في وقت مبكر جدًا من تطورها". وهذا يعني أن الديناصورات طورت درجة كبيرة من الدم الحار في وقت قصير جدًا، ربما أقل من 20 مليون سنة. ولكن في أسلاف الثدييات يبدو أن تطور الدم الحار استغرق وقتًا أطول بكثير، بدءًا من بدايات الحنك الثانوي في بداية منتصف العصر البرمي [115] واستمر ربما حتى ظهور الشعر منذ حوالي 164 مليون سنة في منتصف العصر الجوراسي [116] ).
  • "كانت أسلاف الديناصورات المباشرة ( الأركوصورات ) على الأقل من ذوات الدم الحار إلى حد ما، وتطورت الديناصورات بشكل أكبر في هذا الاتجاه." تثير هذه الإجابة مشكلتين: ( أ ) لا يزال التطور المبكر للأركوصورات غير مفهوم بشكل جيد للغاية - تم العثور على أعداد كبيرة من الأفراد والأنواع من بداية العصر الثلاثي ولكن نوعين فقط معروفين من العصر البرمي المتأخر جدًا ( Archosaurus rossicus و Protorosaurus speneri )؛ ( ب ) تطورت التمساحيات قبل الديناصورات بفترة وجيزة وهي وثيقة الصلة بها، ولكنها من ذوات الدم البارد (انظر أدناه).

إن التماسيح تشكل بعض الألغاز إذا نظرنا إلى الديناصورات باعتبارها حيوانات نشطة تتمتع بدرجة حرارة جسم ثابتة إلى حد ما. لقد تطورت التماسيح قبل الديناصورات بفترة وجيزة، وهي أقرب أقارب الديناصورات الأحياء بعد الطيور ـ ولكن التماسيح الحديثة من ذوات الدم البارد. وهذا يثير بعض التساؤلات:

  • إذا كانت الديناصورات إلى حد كبير "ذوات الدم الحار"، فمتى وبأي سرعة تطورت ذوات الدم الحار في سلالاتها؟
  • إن التماسيح الحديثة من ذوات الدم البارد ولكنها تمتلك العديد من السمات المرتبطة بالدم الحار. كيف اكتسبت هذه السمات؟

إن التماسيح الحديثة من ذوات الدم البارد ولكنها قادرة على الحركة مع وضع أطرافها في وضع مستقيم، ولديها العديد من السمات المرتبطة عادة بالدم الحار لأنها تعمل على تحسين إمداد الحيوان بالأكسجين: [117]

  • القلوب ذات الأربع حجرات. تمتلك الثدييات والطيور قلوبًا ذات أربع حجرات. تمتلك الزواحف غير التمساحية قلوبًا ذات ثلاث حجرات، وهي أقل كفاءة لأنها تسمح باختلاط الدم المؤكسج وغير المؤكسج وبالتالي ترسل بعض الدم غير المؤكسج إلى الجسم بدلاً من الرئتين. تتكون قلوب التماسيح الحديثة من أربع حجرات، لكنها أصغر نسبيًا بالنسبة لحجم الجسم وتعمل عند ضغط أقل من قلوب الثدييات والطيور الحديثة. كما أن لديها مجازًا يجعلها ثلاثية الحجرات وظيفيًا عندما تكون تحت الماء، مما يحافظ على الأكسجين. [118]
  • الحجاب الحاجز الذي يساعد على التنفس.
  • الحنك الثانوي ، والذي يسمح للحيوان بتناول الطعام والتنفس في نفس الوقت.
  • آلية مكبس الكبد لضخ الرئتين. وهي تختلف عن آليات ضخ الرئتين لدى الثدييات والطيور ولكنها تشبه ما يدعي بعض الباحثين أنهم وجدوه لدى بعض الديناصورات. [20] [22]

ولكن لماذا فضل الانتقاء الطبيعي هذه السمات، التي تعد مهمة للكائنات ذات الدم الحار النشطة ولكنها لا تبدو ذات فائدة كبيرة بالنسبة للحيوانات المفترسة المائية ذات الدم البارد التي تقضي معظم وقتها عائمة في الماء أو مستلقية على ضفاف الأنهار؟

إعادة بناء Terrestrisuchus ، وهو تمساح ثلاثي الشكل نحيف للغاية ذو أرجل طويلة .

اقترح في أواخر الثمانينيات أن التمساحيات كانت في الأصل مفترسات نشطة ذات دم دافئ وأن أسلافها من الأركوصورات كانت ذات دم دافئ. [89] [117] وفي الآونة الأخيرة، تشير الدراسات التنموية إلى أن أجنة التمساحيات تطور قلوبًا ذات أربع حجرات بالكامل أولاً - ثم تطور التعديلات التي تجعل قلوبها تعمل كثلاث حجرات تحت الماء. باستخدام مبدأ أن التطور الجيني يلخص التطور العرقي ، استنتج الباحثون أن التمساحيات الأصلية كانت لديها قلوب ذات أربع حجرات بالكامل وبالتالي كانت ذات دم دافئ وأن التمساحيات اللاحقة طورت الالتفافية حيث عادت إلى كونها مفترسات مائية ذات دم بارد. [119] [120]

تشير الأبحاث الأحدث حول هياكل عظام الأركوصورات وتأثيراتها على معدلات النمو أيضًا إلى أن الأركوصورات المبكرة كانت لديها معدلات أيضية عالية إلى حد ما وأن أسلاف التمساحيات في العصر الثلاثي انخفضت إلى معدلات أيضية "زواحف" أكثر نموذجية. [71]

إذا كانت هذه النظرة صحيحة، فإن تطور الدم الحار في الأركوصورات (الذي بلغ ذروته في الديناصورات) وفي الثدييات كان ليستغرق قدرًا أكبر من الوقت. كما أنه يتفق مع الأدلة الأحفورية:

  • كانت أقدم أشكال التماسيح، على سبيل المثال Terrestrisuchus ، عبارة عن حيوانات مفترسة برية نحيفة وذات أرجل طويلة.
  • ظهرت الأطراف المنتصبة في وقت مبكر جدًا من تطور الأركوصورات ، وكانت الأطراف المنتصبة لدى الراويوسوشيين غير متكيفة تمامًا مع أي وضعية أخرى. [121]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ab Lucas, Spencer G. (1999). Dinosaurs: The Textbook (الطبعة الثالثة). McGraw-Hill Companies, Inc. ص 3-9. ISBN 978-0-07-303642-7.
  2. ^ Fastovsky DE, Weishampel DB (2005). "Theropoda I:Nature red in tooth and claw". في Fastovsky DE, Weishampel DB (eds.). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 265-299. ISBN 978-0-521-81172-9.
  3. ^ كولبيرت، إي إتش؛ كاولز، آر بي؛ بوغرت، سي إم (يونيو 1947). "التحملات الحرارية في التمساح الأمريكي وتأثيرها على عادات الديناصورات وتطورها وانقراضها". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 22 (2): 145-146. doi :10.1086/395712.
  4. ^ ab Lucas, Spencer G. (2000). Dinosaurs: The Textbook (الطبعة الثالثة). McGraw-Hill Companies, Inc. ص 1-3. ISBN 978-0-07-303642-7.
  5. ^ تورينس، هيو (1997). "السياسة وعلم الحفريات". في فارلو، جيمس أو.؛ ​​بريت سورمان، مايكل ك. (المحرران). الديناصور الكامل. بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 175-190. رقم ISBN 978-0-253-33349-0.
  6. ^ بينتون، مايكل ج. (2000). "تاريخ موجز لعلم الحفريات الخاص بلديناصورات". في بول، جريجوري س. (المحرر). كتاب الديناصورات العلمي الأمريكي . نيويورك: مطبعة سانت مارتن. ص. 10-44. رقم ISBN 978-0-312-26226-6.
  7. ^ باكر، ر.ت. (1968). "تفوق الديناصورات". ديسكفري . 3 (2): 11-22.
  8. ^ Bakker, RT (1987). "عودة الديناصورات الراقصة" . في Czerkas, SJ؛ Olson, EC (المحرران). الديناصورات في الماضي والحاضر، المجلد الأول . مطبعة جامعة واشنطن. ISBN 978-0-295-96541-3.
  9. ^ abcd Bakker, Robert T. (1972). "Anatomical and ecological evidence of endothermy in dynamics". Nature . 238 (5359): 81–85. Bibcode :1972Natur.238...81B. doi :10.1038/238081a0. S2CID  4176132.
  10. ^ توماس، RDK؛ أولسون، EC (1980). نظرة باردة على الديناصورات ذات الدم الحار . مطبعة وست فيو. رقم ISBN 978-0-89158-464-3.
  11. ^ Benton, MJ (2005). علم الحفريات الفقارية (الطبعة الثالثة). Wiley-Blackwell. ص 221-223. ISBN 978-0-632-05637-8.
  12. ^ Paladino, FV; O'Connor, MP; Spotila, JR (1990). "Metabolism of leatherback turtles, gigantothermy, and thermoregulation of dynamics". Nature . 344 (6269): 858–860. Bibcode :1990Natur.344..858P. doi :10.1038/344858a0. S2CID  4321764.
  13. ^ Barrick, RE; Showers, WJ; Fischer, AG (1996). "مقارنة التنظيم الحراري لأربعة ديناصورات طيرية وسحلية فارانيد من تكوين الطباشيري: أدلة من نظائر الأكسجين". PALAIOS . 11 (4): 295–305. Bibcode :1996Palai..11..295B. doi :10.2307/3515240. JSTOR  3515240.
  14. ^ abcde Norman, DB (أبريل 2001). "تغذية الديناصورات". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده. doi :10.1038/npg.els.0003321. ISBN 978-0470016176تم الاسترجاع بتاريخ 10 سبتمبر 2009 .
  15. ^ Wings, O. (2007). "A review of gastrolith function with implications for fossil pherates and a revision classification" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1–16 . تم الاسترجاع في 10 سبتمبر 2008 .
  16. ^ Wings, O. & Sander. PM (مارس 2007). "لا مطحنة معدية في ديناصورات السوروبود: أدلة جديدة من تحليل كتلة ووظيفة حصوات المعدة في النعام". وقائع الجمعية الملكية ب . 274 (1610): 635-640. doi :10.1098/rspb.2006.3763. PMC 2197205. PMID  17254987 . 
  17. ^ http://jeb.biologists.org/content/184/1/63.full.pdf [ عنوان URL العاري PDF ]
  18. ^ abcd Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008). "النضج الجنسي لدى الديناصورات النامية لا يتناسب مع نماذج نمو الزواحف". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (2): 582–587. Bibcode :2008PNAS..105..582L. doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC 2206579. PMID  18195356 . 
  19. ^ Schweitzer, MH; Wittmeyer, JL; Horner, JR (2005). "الأنسجة التناسلية الخاصة بالجنس في الديناصورات والتيرانوصورات" (PDF) . Science . 308 (5727): 1456–1460. Bibcode :2005Sci...308.1456S. doi :10.1126/science.1112158. PMID  15933198. S2CID  30264554.
  20. ^ abc Ruben, JA; Jones, TD; Geist, NR; Hillenius, WJ (نوفمبر 1997). "بنية الرئة والتهوية لدى الديناصورات الثيروبودية والطيور المبكرة". مجلة العلوم . 278 (5341): 1267–1270. رمز Bibcode :1997Sci...278.1267R. doi :10.1126/science.278.5341.1267.
  21. ^ ab Ruben, JA; Jones, TD; Geist, NR; Leitch, A.; Hillenius, WJ (1997). "تهوية الرئة وتبادل الغازات في الديناصورات الثيروبودية". Science . 278 (5341): 1267–1270. Bibcode :1997Sci...278.1267R. doi :10.1126/science.278.5341.1267.
  22. ^ أب روبن، جا؛ دال ساسو، سي؛ جيست، NR . هيلينيوس، WJ؛ جونز، تد. سينور، م. (يناير 1999). “وظيفة الرئة وعلم وظائف الأعضاء الأيضية للديناصورات ذوات الأقدام” (PDF) . علوم . 283 (5401): 514-516. بيب كود :1999Sci...283..514R. دوى :10.1126/science.283.5401.514. بميد  9915693.
  23. ^ Ruben, JA; Jones, TD; Geist, NR (2003). "Respiration and reproductive paleophysiology of dynamics and early bird" (PDF) . Physiol. Biochem. Zool . 76 (2): 141–164. doi :10.1086/375425. hdl : 10211.1/1472 . PMID  12794669. S2CID  222819.
  24. ^ Hillenius, WJ & Ruben, JA (نوفمبر-ديسمبر 2004). "تطور الحرارة الداخلية في الفقاريات الأرضية: من؟ متى؟ لماذا؟". علم الحيوان الفسيولوجي والكيميائي الحيوي . 77 (6): 1019-1042. doi :10.1086/425185. PMID  15674773. S2CID  29300018.
  25. ^ هيكس، جيه دبليو وفارمر، سي جي (نوفمبر 1997). "تهوية الرئة وتبادل الغازات في الديناصورات الثيروبودية". ساينس . 278 (5341): 1267-1270. رمز Bibcode :1997Sci...278.1267R. doi :10.1126/science.278.5341.1267.
  26. ^ هيكس، جيه دبليو وفارمر، سي جي (سبتمبر 1999). "إمكانية تبادل الغازات في رئات الزواحف: الآثار المترتبة على العلاقة بين الديناصورات والطيور". فسيولوجيا التنفس . 117 (2-3): 73-83. doi :10.1016/S0034-5687(99)00060-2. PMID  10563436.
  27. ^ ab Currie, PJ & Chen, Pj. (ديسمبر 2001). "تشريح Sinosauropteryx prima من لياونينج، شمال شرق الصين" (PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 38 (12): 1705–1727. Bibcode :2001CaJES..38.1705C. doi :10.1139/cjes-38-12-1705.
  28. ^ ab O'Connor, P. & Claessens, L. (يوليو 2005). "Basic avian pulmonary design and flow-through conditioning in non-avian theropods dynamics". Nature . 436 (7048): 253–256. Bibcode :2005Natur.436..253O. doi :10.1038/nature03716. PMID  16015329. S2CID  4390587.
  29. ^ Wedel, MJ (2003). "Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropods dynamics". Paleobiology . 29 (2): 243–255. Bibcode :2003Pbio...29..243W. doi :10.1666/0094-8373(2003)029<0243:VPASAT>2.0.CO;2. S2CID  46619244.النص الكامل متاح حاليًا على الإنترنت على "Findarticles.com: التهوية الفقارية والحويصلات الهوائية وعلم وظائف الأعضاء للديناصورات السوروبودية". علم الأحياء القديمة . 2003.و "الخواص الهوائية للفقرات، والحويصلات الهوائية، وعلم وظائف الأعضاء لدى الديناصورات الصوروبودا" (PDF) . مؤرشف من الأصل (PDF) في 17 ديسمبر 2008.يمكن العثور على تحليلات تشريحية مفصلة في Wedel, MJ (2003). "The Evolution of Vertebral Pneumaticity in Sauropod Dinosaurs" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 23 (2): 344–357. doi :10.1671/0272-4634(2003)023[0344:TEOVPI]2.0.CO;2. S2CID  55884062.
  30. ^ ab Wedel, MJ (يونيو 2006). "أصل التهوية الهيكلية بعد الجمجمة في الديناصورات" (PDF) . علم الحيوان التكاملي . 1 (2): 80–85. doi :10.1111/j.1749-4877.2006.00019.x. PMID  21395998.
  31. ^ Naish, D.; Martill, DM; Frey, E. (يونيو 2004). "علم البيئة والتصنيف والعلاقات الجغرافية الحيوية للديناصورات، بما في ذلك الثيروبود الجديد، من تكوين سانتانا (؟ ألباني، العصر الطباشيري المبكر) في البرازيل". علم الأحياء التاريخي . 16 (2-4): 57-70. CiteSeerX 10.1.1.394.9219 . doi :10.1080/08912960410001674200. S2CID  18592288. وهذا أيضًا أحد الموضوعات العديدة الواردة في منشور على مدونة نايش، "الديناصورات الطاغية القاعدية وحيواني الأليف ميريشيا".- لاحظ أن ميريشيا كان من نوع الكويلوصورات ، والذي يعتقد نايش أنه كان وثيق الصلة بـ كومبسوجناثوس .
  32. ^ ab Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA, et al. (سبتمبر 2008). Kemp T (محرر). "دليل على وجود حويصلات هوائية داخل الصدر لدى ديناصور مفترس جديد من الأرجنتين". PLOS ONE . 3 (9): e3303. Bibcode :2008PLoSO...3.3303S. doi : 10.1371/journal.pone.0003303 . PMC 2553519. PMID  18825273 . 
  33. ^ Wedel, Mathew (2007). "What pneumaticity tells us about 'prosauropods', and reverses" (PDF) . أوراق خاصة في علم الحفريات . 77 : 207–222. مؤرشف من الأصل (PDF) في 5 يوليو 2008. تم الاسترجاع في 31 أكتوبر 2007 .
  34. ^ ماليسون، هـ. (2010). "التوصور الرقمي الثاني: تقييم مدى حركة الأطراف والعمود الفقري وعمليات إعادة البناء السابقة باستخدام حامل هيكلي رقمي". Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 433-458. doi : 10.4202/app.2009.0075 .
  35. ^ abcdefghij Reid, REH (1997). "علم وظائف أعضاء الديناصورات: قضية الديناصورات "الوسيطة". في Farlow, JO؛ Brett-Surman, MK (المحررون). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. ص. 449–473. ISBN 978-0-253-33349-0تم الاسترجاع بتاريخ 12 سبتمبر 2008 .
  36. ^ Paladino, FV; Spotila, JR; Dodson, P. (1997). "A Blueprint for Giants: Modeling the Physiology of Large Dinosaurs". في Farlow, JO; Brett-Surman, MK (المحررون). The Complete Dinosaur . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 491-504. ISBN 978-0-253-21313-6.
  37. ^ وارد، بيتر (2006) من الهواء الرقيق: الديناصورات والطيور والغلاف الجوي القديم للأرض، الصفحات 159-198، مطبعة الأكاديميات الوطنية. ISBN 9780309141239 . 
  38. ^ Codd, JR; Manning, PL; Norell, MA; Perry, SF (يناير 2008). "ميكانيكا التنفس الشبيهة بالطيور في ديناصورات مانيرابتوران". وقائع الجمعية الملكية ب . 275 (1631): 157–161. doi :10.1098/rspb.2007.1233. PMC 2596187. PMID 17986432  . ملخص الأخبار في "لماذا كانت للديناصورات نفس "الطيور". 7 نوفمبر 2007.
  39. ^ Tickle, PG; Ennos, AR; Lennox, LE; Perry, SF; Codd, JR (نوفمبر 2007). "الأهمية الوظيفية للعمليات الشصية في الطيور". مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (الجزء 22): 3955–3961. doi : 10.1242/jeb.008953 . PMID  17981863.
  40. ^ فيشر، بي إي؛ راسل، دي إيه؛ ستوسكوبف، إم كيه؛ باريك، آر إي؛ هامر، إم؛ كوزميتز إيه إيه (أبريل 2000). "أدلة قلبية وعائية لمعدل أيضي متوسط ​​أو أعلى لدى ديناصور طيري". ساينس . 288 (5465): 503-505. رمز Bibcode :2000Sci...288..503F. doi :10.1126/science.288.5465.503. PMID  10775107. ولكن لاحظ أن الموضوع الرئيسي لهذه الورقة هو أن الحفرية قدمت دليلاً قوياً على وجود قلب مكون من أربع حجرات، وهو أمر غير مقبول على نطاق واسع.
  41. ^ Ruben, JA; Hillenius, WJ; Geist, NR; Leitch, A.; Jones, TD; Currie, PJ; Horner, JR; Espe, G. (أغسطس 1996). "الحالة الأيضية لبعض الديناصورات الطباشيرية المتأخرة" (PDF) . العلوم . 273 (5279): 1204–1207. رمز Bibcode :1996Sci...273.1204R. doi :10.1126/science.273.5279.1204. S2CID  84693210.
  42. ^ روبن، جيه إيه وجونز، تي دي (2000). "العوامل الانتقائية المرتبطة بأصل الفراء والريش". عالم الحيوان الأمريكي . 40 (4): 585-596. doi : 10.1093/icb/40.4.585 .
  43. ^ بانج ، بي جي (1966). “الجهاز الشمي لـ Procellariiformes”. اكتا اناتوميكا . 65 (1): 391-415. دوى :10.1159/000142884. بميد  5965973.
  44. ^ Bang, BG (1971). "التشريح الوظيفي للجهاز الشمي في 23 رتبة من الطيور". Acta Anatomica . 79. 79 : 1–76. doi :10.1159/isbn.978-3-318-01866-0. ISBN 978-3-8055-1193-3. PMID  5133493.
  45. ^ Scott, JH (1954). "وظيفة تنظيم الحرارة للغشاء المخاطي للأنف". مجلة طب الحنجرة والأذن والحنجرة . 68 (5): 308-317. doi :10.1017/S0022215100049707. PMID  13163588. S2CID  32082759.
  46. ^ Coulombe, HN; Sam H. Ridgway; SH; Evans, WE (1965). "تبادل الماء التنفسي في نوعين من الخنازير البحرية". Science . 149 (3679): 86–88. Bibcode :1965Sci...149...86C. doi :10.1126/science.149.3679.86. PMID  17737801. S2CID  38947951.
  47. ^ Witmer, LM (أغسطس 2001). "موضع فتحة الأنف لدى الديناصورات والفقاريات الأخرى وأهميتها لوظيفة الأنف". مجلة ساينس . 293 (5531): 850–853. CiteSeerX 10.1.1.629.1744 . doi :10.1126/science.1062681. PMID  11486085. S2CID  7328047. 
  48. ^ "دراسة تظهر أن تنفس الديناصورات أدى إلى تعزيز حاسة الشم وتبريد الدماغ".
  49. ^ فيشر، بول إي.؛ راسل، ديل أيه.؛ ستوسكوبف، مايكل كيه.؛ باريك، ريس إي.؛ هامر، مايكل؛ كوزميتز، أندرو أيه. (أبريل 2000). "أدلة قلبية وعائية لمعدل أيضي متوسط ​​أو أعلى في ديناصور طيري". ساينس . 288 (5465): 503-505. رمز Bibcode :2000Sci...288..503F. doi :10.1126/science.288.5465.503. PMID  10775107.
  50. ^ رو، تيموثي؛ ماكبرايد، إيرل ف؛ سيرينو، بول س. (فبراير 2001). "تعليق فني: ديناصور بقلب من حجر". مجلة العلوم . 291 (5505): 783أ. doi : 10.1126/science.291.5505.783a . PMID  11157158.
  51. ^ راسل، ديل أ .؛ فيشر، بول إي.؛ باريك، ريس إي.؛ ستوسكوبف، مايكل كيه. (فبراير 2001). "الرد: ديناصور بقلب من حجر". مجلة العلوم . 291 (5505): 783أ. doi : 10.1126/science.291.5505.783a . PMID  11157158.
  52. ^ تشينسامي، أنوسويا؛ وهيلينيوس، ويليم جيه. (2004). "فسيولوجيا الديناصورات غير الطيرية". الديناصورات ، المجلد الثاني، الصفحات 643-659.
  53. ^ كاربنتر، ك.؛ هيرش، ك.ف؛ هورنر، ج.ر. (1994). "مقدمة". في كاربنتر، ك.؛ هيرش، ك.ف؛ هورنر، ج.ر. (المحررون). بيض الديناصورات وصغارها. مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-56723-7.
  54. ^ Erickson, GM; Curry Rogers, K.; Yerby, SA (يوليو 2001). "أنماط نمو الديناصورات ومعدلات النمو السريع للطيور". Nature . 412 (6845): 429–433. Bibcode :2001Natur.412..429E. doi :10.1038/35086558. PMID  11473315. S2CID  4319534.(تصحيح:  doi :10.1038/nature16488، PMID  26675731، Retraction Watch . إذا تم التحقق من التصحيح ولم يؤثر على المادة المذكورة، فيرجى الاستبدال بـ . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}} ملاحظة: نشرت كريستينا روجرز أيضًا أوراقًا بحثية تحت اسمها قبل الزواج، كريستينا كاري.
  55. ^ ab Curry, KA (1999). "علم الأنسجة الجيني لأباتوصورس (الديناصورات: السوروبودا): رؤى جديدة حول معدلات النمو وطول العمر". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (4): 654–665. Bibcode :1999JVPal..19..654C. doi :10.1080/02724634.1999.10011179. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2010.
  56. ^ abc Erickson, GM; Makovicky, PJ; Currie, PJ; Norell, MA; Yerby, SA; Brochu, CA (August 2004). "Gigantism and comparison life-history parameters of tyrannosaurid dynamics" (PDF) . Nature . 430 (7001): 772–775. Bibcode :2004Natur.430..772E. doi :10.1038/nature02699. PMID  15306807. S2CID  4404887.(تصحيح:  doi :10.1038/nature16487، PMID  26675726، Retraction Watch . إذا تم التحقق من التصحيح ولم يؤثر على المادة المذكورة، فيرجى الاستبدال بـ . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}}
  57. ^ Horner, JR; Padian, K. (سبتمبر 2004). "Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex". Proceedings of the Royal Society B. 271 ( 1551): 1875–1880. doi :10.1098/rspb.2004.2829. PMC 1691809. PMID  15347508 . 
  58. ^ كوبر، إل إن؛ لي، إيه إتش؛ تابر، إم إل؛ هورنر، جيه آر (أغسطس 2008). "معدلات النمو النسبية للديناصورات المفترسة والفرائس تعكس تأثيرات الافتراس". وقائع الجمعية الملكية ب . 275 (1651): 2609-2615. doi :10.1098/rspb.2008.0912. PMC 2605812. PMID  18682367 . 
  59. ^ Erickson, GM; Currie, PJ; Inouye, BD; Winn, AA (يوليو 2006). "Tyrannosaur Life Tables: An Example of Nonavian Dinosaur Population Biology". Science . 313 (5784): 213–217. Bibcode :2006Sci...313..213E. doi :10.1126/science.1125721. PMID  16840697. S2CID  34191607.
  60. ^ McGowan, C. (1991). Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons. Harvard University Press. ص 133-135. ISBN 978-0-674-20769-1.
  61. ^ Mackie, RI (2002). "الهضم التخميري المتبادل في الجهاز الهضمي: التنوع والتطور". علم الأحياء التكاملي والمقارنة . 42 (2): 319-326. doi : 10.1093/icb/42.2.319 . PMID  21708724.
  62. ^ بول، جي إس (1998). "قاعدة كوب". في كاربنتر، كيه.؛ فريزر، إن.؛ تشور، دي.؛ كيركلاند، جي آي (المحررون). وقائع ندوة موريسون: إصدار خاص من مجلة الجيولوجيا الحديثة . تايلور وفرانسيس. ص. 211. رقم ISBN 978-90-5699-183-8تم الاسترجاع بتاريخ 12 سبتمبر 2008 .
  63. ^ Ricqles, AJ de. (1974). تطور التناسل الحراري: الأدلة النسيجية . نظرية التطور 1: 51–80
  64. ^ فاستوفسكي وويشامبل 2009، ص 258.
  65. ^ Chinsamy, A.; Rich, T.; Vickers-Rich, P. (1998). "Polar dynamic bone histology". Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (2): 385–390. Bibcode :1998JVPal..18..385C. doi :10.1080/02724634.1998.10011066. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2010.
  66. ^ Klevezal, GA; Mina, MV; Oreshkin, AV (1996). تسجيل هياكل الثدييات. تحديد العمر وإعادة بناء تاريخ الحياة . CRC Press. ISBN 978-90-5410-621-0.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  67. ^ فاستوفسكي وويشامبل 2009، ص 260.
  68. ^ Enlow, DH (1963). Principles of Bone Remodeling. An account of post-natal growth and remodeling processes in long bone and the mandible . سبرينغفيلد، إلينوي: سي سي توماس.
  69. ^ ab Reid, REH (1984). "العظام الأولية وعلم وظائف الأعضاء الديناصورات". المجلة الجيولوجية . 121 (6): 589–598. رمز Bibcode :1984GeoM..121..589R. doi :10.1017/S0016756800030739. S2CID  128981835.
  70. ^ ريد، ر. إ. ه. (1997). "كيف نمت الديناصورات". في فارلو، جو؛ بريت-سورمان، إم كيه (المحرران). الديناصور الكامل. بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص. 403-413. رقم ISBN 978-0-253-33349-0.
  71. ^ ab de Ricqlès, A.; Padian, K .; Knoll, F.; Horner, JR (April–June 2008). "حول أصل معدلات النمو المرتفعة في الأركوصورات وأقاربها القدامى: دراسات نسيجية تكميلية على الأركوصورات الثلاثية الشكل ومشكلة "الإشارة التطورية" في أنسجة العظام". Annales de Paléontologie . 94 (2): 57–76. Bibcode :2008AnPal..94...57D. doi :10.1016/j.annpal.2008.03.002.الملخص متاح أيضًا على الإنترنت في "أصل معدلات النمو المرتفعة في الأركوصورات". 31 مايو 2008. تم الاسترجاع في 3 يونيو 2008 .
  72. ^ ab Legendre, Lucas J.; Guénard, Guillaume; Botha-Brink, Jennifer; Cubo, Jorge (1 نوفمبر 2016). "Palaeoheistological Evidence for Ancestral High Metabolic Rate in Archosaurs". علم الأحياء المنهجي . 65 (6): 989–996. doi : 10.1093/sysbio/syw033 . ISSN  1063-5157. PMID  27073251.
  73. ^ سيمور، روجر س.؛ بينيت-ستامبر، كريستينا ل.؛ جونستون، سونيا د.؛ كاريير، ديفيد ر.؛ جريج، جوردون س. (2004). "دليل على وجود أسلاف من التماسيح ذات حرارة داخلية عند جذع تطور الأركوصورات" (PDF) . علم الحيوان الفسيولوجي والكيميائي الحيوي . 77 (6): 1051-1067. doi :10.1086/422766. hdl : 2440/1933 . PMID  15674775. S2CID  10111065.
  74. ^ سيمور، روجر س. (1976). "الديناصورات، ودرجة الحرارة الداخلية، وضغط الدم". نيتشر . 262 (5565): 207-208. رمز Bibcode :1976Natur.262..207S. doi :10.1038/262207a0. S2CID  4157084.
  75. ^ سيمور، روجر س.؛ سميث، سارة ل.؛ وايت، كريج ر.؛ هندرسون، دونالد م.؛ شوارتز-وينجز، دانييلا (2012). "تدفق الدم إلى العظام الطويلة يشير إلى نشاط التمثيل الغذائي في الثدييات والزواحف والديناصورات". وقائع الجمعية الملكية ب . 279 (1728): 451-456. doi :10.1098/rspb.2011.0968. PMC 3234558. PMID 21733896  . 
  76. ^ بول، ج. س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم. نيويورك: سايمون وشوستر. ص. 155. ISBN 978-0-671-61946-6.
  77. ^ ab Gillooly, JF; Allen, AP; Charnov, EL (أغسطس 2006). "حفريات الديناصورات تتنبأ بدرجات حرارة الجسم". PLOS Biology . 4 (8): e248. doi : 10.1371/journal.pbio.0040248 . PMC 1489189. PMID  16817695 . يوجد ملخص أقل تقنية في Gross, L. (أغسطس 2006). "الرياضيات والحفريات تحلان نقاشًا حول عملية التمثيل الغذائي للديناصورات". PLOS Biology . 4 (8): e255. doi : 10.1371/journal.pbio.0040255 . PMC 1489188. PMID  20076616 . 
  78. ^ Mackowiak, PA; SS Wasserman; MM Levine (23 September 1992). "تقييم نقدي لدرجة حرارة 98.6 درجة فهرنهايت (37.0 درجة مئوية)، الحد الأعلى لدرجة حرارة الجسم الطبيعية، وإرث آخر لكارل راينهولد أغسطس وندرليتش". JAMA . 268 (12): 1578–1580. doi :10.1001/jama.1992.03490120092034. PMID  1302471.
  79. ^ Sund-Levander, Märtha; Forsberg, Christina; Wahren, Lis Karin (2002). "درجة الحرارة الطبيعية للفم والمستقيم والطبلة والإبط لدى الرجال والنساء البالغين: مراجعة منهجية للأدبيات". مجلة العلوم الإسكندنافية للرعاية . 16 (2): 122-128. doi :10.1046/j.1471-6712.2002.00069.x. PMID  12000664.
  80. ^ إريكسون، جريجوري م.؛ روجرز، كريستينا كاري؛ يربي، سكوت أ. (2001). "أنماط نمو الديناصورات ومعدلات النمو السريع للطيور". نيتشر . 412 (6845): 429-433. رمز Bibcode :2001Natur.412..429E. doi :10.1038/35086558. PMID  11473315. S2CID  4319534.(تصحيح:  doi :10.1038/nature16488، PMID  26675731، Retraction Watch . إذا تم التحقق من التصحيح ولم يؤثر على المادة المذكورة، فيرجى الاستبدال بـ . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}}
  81. ^ كاري، كريستينا أ. (1999). "علم الأنسجة التطوري لأباتوصور (الديناصورات: السوروبودا): رؤى جديدة حول معدلات النمو وطول العمر". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (4): 654-665. رمز Bibcode : 1999JVPal..19..654C. doi : 10.1080/02724634.1999.10011179.
  82. ^ فاستوفسكي، ديفيد إي.؛ ويشامبل، ديفيد بي. (2009). الديناصورات: تاريخ طبيعي موجز (PDF) . ص 258.
  83. ^ Barrick, RE & Showers, WJ (1999). "Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus". Palaeontologia Electronica . 2 (2). مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2011. تم الاسترجاع في 10 سبتمبر 2008 .
  84. ^ Barrick, RE; Showers, WJ; Fischer, AG (أغسطس 1996). "مقارنة التنظيم الحراري لأربعة ديناصورات طيرية وسحلية فارانيد من تكوين الطباشيري: أدلة من نظائر الأكسجين". PALAIOS . 11 (4): 295–305. Bibcode :1996Palai..11..295B. doi :10.2307/3515240. JSTOR  3515240.
  85. ^ Bakker, RT (سبتمبر 1974). "طاقة الديناصورات الحيوية – رد على بينيت ودالزيل وفيدوشيا". التطور . 28 (3): 497–503. doi :10.2307/2407178. JSTOR  2407178. PMID  28564852.
  86. ^ Fastovsky, DE; Weishampel, DB; Sibbick, J. (2005). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-81172-9.
  87. ^ Farlow, JO (1980). "Predator/prey biomass ratios, community food webs and dynamics" (PDF) . في Thomas, RDK; Olson, EC (eds.). نظرة باردة على الديناصورات ذات الدم الحار . بولدر، كولورادو: الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. ص 55-83. مؤرشف من الأصل (PDF) في 17 ديسمبر 2008.
  88. ^ تم الاعتراف بذلك في موعد لا يتجاوز عام 1909: "الدكتور هولاند والزواحف المترامية الأطراف". مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2011.كما تم عرض الحجج والعديد من الصور في Desmond, A. (1976). Hot Blooded Dinosaurs . DoubleDay. ISBN 978-0-385-27063-2.
  89. ^ ab Carrier, DR (1987). "تطور القدرة على الحركة في رباعيات الأرجل: التحايل على القيد الميكانيكي". علم الأحياء القديمة . 13 (3): 326-341. Bibcode :1987Pbio...13..326C. doi :10.1017/S0094837300008903. JSTOR  2400734. S2CID  83722453.
  90. ^ فاستوفسكي وويشامبل 2009، ص 251.
  91. ^ فاستوفسكي وويشامبل 2009، ص 252.
  92. ^ أوستروم، جيه إتش (1980). "دليل على وجود فرط الحرارة في الديناصورات" (PDF) . في توماس، آر دي كيه؛ أولسون، إي سي (المحرران). نظرة باردة على الديناصورات ذات الدم الحار . بولدر، كولورادو: الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. ص 82-105. مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 مايو 2008.
  93. ^ Pontzer, H. .; Allen, V. .; Hutchinson, J. .; Farke, AA (2009). Farke, Andrew Allen (محرر). "الميكانيكا الحيوية للجري تشير إلى درجة حرارة الجسم الداخلية في الديناصورات ثنائية الأرجل". PLOS ONE . ​​4 (11): e7783. Bibcode :2009PLoSO...4.7783P. doi : 10.1371/journal.pone.0007783 . PMC 2772121 . PMID  19911059. 
  94. ^ Schweitzer, MH; JA Watt; R. Avci; L. Knapp; L. Chiappe; M. Norell; M. Marshall. (يوليو 1999). "التفاعل المناعي الخاص بالكيراتين بيتا في الهياكل الشبيهة بالريش من ألفاريزصوريد العصر الطباشيري، شوفويا ديزيرتي". مجلة علم الحيوان التجريبي . 285 (2): 146–157. رمز Bibcode :1999JEZ...285..146S. doi :10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A. PMID  10440726. مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2012.
  95. ^ Xu X.؛ Norell, MA؛ Kuang X.؛ Wang X.؛ Zhao Q. & Jia C. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids" (PDF) . Nature . 431 (7009): 680–684. Bibcode :2004Natur.431..680X. doi :10.1038/nature02855. PMID  15470426. S2CID  4381777.
  96. ^ بينتون، مايكل جيه؛ دويلي، دانييل؛ جيانج، باويو؛ ماكنمارا، ماريا (1 سبتمبر 2019). "الأصل المبكر للريش". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 34 (9): 856-869. رمز Bibcode : 2019TEcoE..34..856B. doi : 10.1016/j.tree.2019.04.018. hdl : 10468/8068 . ISSN  0169-5347. PMID  31164250. S2CID  174811556.
  97. ^ باريت، بول م.؛ إيفانز، ديفيد س.؛ كامبيوني، نيكولاس إي. (30 يونيو 2015). "تطور هياكل البشرة للديناصورات". رسائل علم الأحياء . 11 (6): 20150229. doi :10.1098/rsbl.2015.0229. PMC 4528472. PMID  26041865 . 
  98. ^ بونابرت، جيه إف؛ نوفاس، إي إي؛ كوريا، آر إيه (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia". متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس، مساهمات في العلوم . 416 : 1–42. مؤرشف من الأصل في 10 مايو 2008.
  99. ^ دكتوراه ، أندريا كاو (1 مارس 2016). “Theropoda: Miti e legende ما بعد الحداثة الخاصة بالديناصورات المتوسطة: Le squame di Carnotaurus”. ذوات الأقدام . تم الاسترجاع في 25 أبريل 2020 .
  100. ^ abc Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs - 2nd Edition . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-16766-4.
  101. ^ تشيركاس، سا (1994). لوكلي، إم جي؛ دوس سانتوس، VF. ماير، كاليفورنيا؛ هانت، ا ف ب (محرران). “تاريخ وتفسير انطباعات جلد الصوروبود”. جايا . 10 . لشبونة، البرتغال.
  102. ^ Dodson, P. & Barlowe, WD (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05900-6.انظر أيضًا الصورة الموجودة في "جلد سيراتوبسيان". مؤرشفة من الأصل في 3 فبراير 2014.
  103. ^ Gosline, A. (16 نوفمبر 2004). "كشف درع الديناصورات "المضاد للرصاص". خدمة الأخبار New Scientist.com.
  104. ^ abcd Rich, TH; Vickers-Rich, P.; Gangloff, RA (فبراير 2002). "الديناصورات القطبية". مجلة العلوم . 295 (5557): 979–980. doi :10.1126/science.1068920. PMID  11834803. S2CID  28065814.انظر أيضًا Vickers-Rich, P. & Rich, TH (2004). "Dinosaurs of the Antarctic" (PDF) . Scientific American. مؤرشف من الأصل (PDF) في 17 مايو 2008.و Fiorillo, AR (2004). "Dinosaurs of Arctic Alaska" (PDF) . Scientific American . 291 (6): 84–91. Bibcode :2004SciAm.291f..84F. doi :10.1038/scientificamerican1204-84. PMID  15597984. مؤرشف من الأصل (PDF) في 17 مايو 2008.
  105. ^ Hotton, N. (1980). "بديل لحرارة الديناصورات الداخلية: المتجولون السعداء". في Thomas, RDK; Olson, EC (eds.). نظرة باردة على الديناصورات ذات الدم الحار . بولدر، كولورادو: الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. ص 311-350. ISBN 978-0-89158-464-3.
  106. ^ بول، ج. س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم. نيويورك: سايمون وشوستر. ص. 160-161. ISBN 978-0-671-61946-6.
  107. ^ بيل، فيل ر.؛ سنيفيلي، إي. (2008). "الديناصورات القطبية في استعراض: مراجعة لهجرة الديناصورات". ألشيرينجا . 32 (3): 271-284. doi : 10.1080/03115510802096101 .
  108. ^ لويد، روبن (4 ديسمبر 2008). "الديناصورات القطبية تتحمل شتاءً باردًا مظلمًا". LiveScience.com . Imaginova . تم الاسترجاع في 11 ديسمبر 2008 .
  109. ^ Chinsamy, A.; Rich, TH; Vickers-Rich, P. (1998). "Polar dynamic bone histology". مجلة علم الحفريات الفقارية . 18 (2): 385–390. Bibcode :1998JVPal..18..385C. doi :10.1080/02724634.1998.10011066. JSTOR  4523908.انظر أيضًا ليزلي، م. (ديسمبر 2007). "قياس درجة حرارة الديناصور". مجلة سميثسونيان.[ رابط ميت دائم ]
  110. ^ وودوارد، هولي ن.؛ ريتش، توماس هـ.؛ تشينسامي، أنوسويا؛ فيكرز-ريتش، باتريشيا (2011). "ديناميكيات نمو الديناصورات القطبية في أستراليا". بلوس وان . 6 (8): e23339. رمز Bibcode :2011PLoSO...623339W. doi : 10.1371/journal.pone.0023339 . PMC 3149654. PMID  21826250 . 
  111. ^ دي بوفرينيل، ف.؛ فارلو، جو؛ دي ريكليس، أ. (1986). "نمو ووظيفة صفائح ستيجوسورس : أدلة من علم أنسجة العظام". علم الأحياء القديمة . 12 (4): 459-473. رمز Bibcode :1986Pbio...12..459D. doi :10.1017/S0094837300003171. JSTOR  2400518. S2CID  89139852.
  112. ^ "صفائح وأشواك ستيجوصورات للمظهر فقط". 18 مايو 2005. مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2011.
  113. ^ ab Fastovsky & Weishampel 2009، ص 255.
  114. ^ سيمور روجر س. (5 يوليو 2013). "أقصى قدر من توليد الطاقة الهوائية واللاهوائية في التماسيح الكبيرة مقارنة بالثدييات: الآثار المترتبة على نظام الحرارة العملاق للديناصورات". PLOS ONE . 8 (7): e69361. Bibcode :2013PLoSO...869361S. doi : 10.1371/journal.pone.0069361 . PMC 3702618. PMID  23861968 . 
  115. ^ Kermack, DM & Kermack, KA (1984). The evolution of mammalian character . London: Croom Helm Kapitan Szabo Publishers. p. 149. ISBN 978-0-7099-1534-8.
  116. ^ أقدم دليل واضح على وجود الشعر أو الفراء موجود في حفريات Castorocauda ، من 164 مليون سنة مضت في منتصف العصر الجوراسي ، Ji, Q.; Luo, ZX; Yuan, CX; Tabrum, AR (فبراير 2006). "A Swimming Mammaliaform from the Middle Jurassic and Ecomorphological Diversification of Early Mammals". Science . 311 (5764): 1123–7. Bibcode :2006Sci...311.1123J. doi :10.1126/science.1123026. PMID  16497926. S2CID  46067702.انظر أيضًا الخبر الموجود على "العثور على قندس من العصر الجوراسي؛ إعادة كتابة تاريخ الثدييات". مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2006.وقد زعم البعض منذ خمسينيات القرن العشرين على أقصى تقدير أنه قد يكون هناك دليل على وجود شعر في سينودونتات العصر الثلاثي المبكر مثل ثريناكسودون : برينك، أ. س. (1955). "دراسة على هيكل دياديمودون ". Palaeontologia Africana . 3 : 3–39.و Kemp, TS (1982). الزواحف الشبيهة بالثدييات وأصل الثدييات . لندن: أكاديميك بريس. ص. 363. ISBN 978-0-12-404120-2.ولكن الثقوب (الأنفاق الصغيرة) في عظام خطم السينودونت تشكل دليلاً غامضًا في أفضل الأحوال، حيث تم العثور على ثقوب مماثلة في عدد قليل من الزواحف الحية: Estes, R. (1961). "Cranial anatomy of the cynodont reptile Thrinaxodon liorhinus ". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology (1253): 165–180.وروبن ، جيه إيه وجونز، تي دي (2000). "العوامل الانتقائية المرتبطة بأصل الفراء والريش". عالم الحيوان الأمريكي . 40 (4): 585-596. doi : 10.1093/icb/40.4.585 .
  117. ^ ab McGowan, C. (1991). الديناصورات، والطائرات النفاثة، والتنينات البحرية. مطبعة جامعة هارفارد. ص 151-152. ISBN 978-0-674-20769-1.
  118. ^ "سر قلب التمساح". هيئة الإذاعة الأسترالية .
  119. ^ Summers, AP (2005). "التطور: التماسيح ذات القلب الدافئ". مجلة الطبيعة . 434 (7035): 833–834. رمز Bibcode :2005Natur.434..833S. doi : 10.1038/434833a . PMID  15829945. S2CID  4399224.
  120. ^ سيمور، آر إس؛ بينيت-ستامبر، سي إل؛ جونستون، إس دي؛ كارير، دي آر؛ جريج، جي سي (2004). "دليل على وجود أسلاف من التماسيح ذات حرارة داخلية عند جذع تطور الأركوصورات" (PDF) . علم الحيوان الفسيولوجي والكيميائي الحيوي . 77 (6): 1051-1067. doi :10.1086/422766. hdl : 2440/1933 . PMID  15674775. S2CID  10111065.انظر أيضًا شرح هذا، مع بعض الرسوم التوضيحية المفيدة، في Myers, PZ (19 أبريل 2005). "التماسيح ذات الدم الحار؟". مؤرشف من الأصل في 16 فبراير 2008.
  121. ^ هاتشينسون جي آر (مارس-أبريل 2006). “تطور الحركة في الأركوصورات” (PDF) . كومتيس ريندوس باليفول . 5 (3-4): 519-530. بيب كود :2006CRPal...5..519H. دوى :10.1016/j.crpv.2005.09.002.
  • الفسيولوجيا الحرارية وعلم الأحياء لجيجانوتوصورس: مقارنة مع تيرانوصور أرشيف 17 مايو 2011 على موقع واي باك مشين بواسطة آر إي باريك و دبليو جيه شاورز (1999)
  • العثور على قلب ديناصور
  • تطور التماسيح ليس بالأمر المبهج
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=علم_وظائف_الديناصورات&oldid=1253586875"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate