حور ثلاثي الثمار

الحور الأسود (Populus trichocarpa) ،[ ^{1 ] أو} حور البلسم الغربي ^{[ 2 ]} أو حور كاليفورنيا ، هو نوع من الأشجار النفضية عريضة الأوراق موطنه غرب أمريكا الشمالية. يُستخدم خشبه ، ويُعدّ نموذجًا حيويًا بارزًا في علم الأحياء النباتية . وتشتهر هذه الشجرة بزغبها القطني الذي يحمل البذور والذي تُطلقه في الهواء كل ربيع. ^{[ 3 ]}

هي شجرة ضخمة، يصل ارتفاعها إلى ما بين 30 و50 مترًا (98 إلى 164 قدمًا) ، ويبلغ قطر جذعها أكثر من مترين ( 6 أقدام ونصف ) . تحتل المرتبة الثالثة بين أنواع الحور في سجل الأشجار البطلة التابع لمنظمة الغابات الأمريكية. [ ^{4 ] عادةً} ما يكون عمرها قصيرًا نسبيًا، ولكن قد تعيش بعض الأشجار حتى 400 عام. ^{[ 5 ]} تحمل شجرة حور سوداء في منتزه ويلاميت ميشن ستيت بارك بالقرب من سالم، أوريغون ، الرقم القياسي الوطني والعالمي. في آخر قياس لها في أبريل 2008، وُجد أن ارتفاع هذه الشجرة يبلغ 47 مترًا (155 قدمًا) ، ومحيطها 8.8 مترًا (29 قدمًا) ، ولها 527 فرعًا. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}        

اللحاء رمادي اللون ومغطى بعديسات ، ويصبح سميكًا ومتشققًا بعمق في الأشجار القديمة. وقد يصبح اللحاء صلبًا لدرجة كافية لإحداث شرارات عند قطعه بمنشار كهربائي. ^{[ 10 ]} الساق رمادي في الأجزاء القديمة وبني فاتح في الأجزاء الأصغر سنًا. التاج عادةً ما يكون مخروطيًا تقريبًا وكثيفًا جدًا. في الأشجار الكبيرة، تتدلى الأغصان السفلية إلى الأسفل. وتكثر الأفرع الجانبية . يتميز الخشب بلون فاتح وحبيبات مستقيمة.

يتراوح طول الأوراق عادةً بين 7 و 20 سنتيمترًا، ولها سطح علوي لامع أخضر داكن، وسطح سفلي رمادي مخضر فاتح. قد يصل طول الأوراق الأكبر حجمًا إلى 30 سنتيمترًا ، وقد تنمو على براعم الجذوع والأشجار الصغيرة القوية. الأوراق متبادلة، بيضاوية الشكل ، ذات حواف مسننة وطرف حاد ، وعروق شبكية. عنق الورقة محمر. البراعم مخروطية الشكل، طويلة، ضيقة، ولزجة، وتفوح منها رائحة بلسمية قوية في الربيع عند تفتحها.   

يمتلك نبات P. trichocarpa نظامًا جذريًا واسعًا وعدوانيًا، قادرًا على اختراق أنظمة الصرف الصحي وإتلافها. وفي بعض الأحيان، قد تُلحق الجذور الضرر بأساسات المباني عن طريق تجفيف التربة.

في عام 2016، نُشرت أول أدلة مباشرة تشير إلى أن نبات P.  trichocarpa البري يقوم بتثبيت النيتروجين . ^{[ 11 ]}

التكاثر

الإزهار والإثمار

عادةً ما يكون نبات P. trichocarpa ثنائي الجنس ؛ حيث تحمل الأشجار المنفصلة أزهارًا ذكرية وأنثوية . يصل هذا النوع إلى مرحلة الإزهار في عمر حوالي 10 سنوات. قد تظهر الأزهار في أوائل مارس إلى أواخر مايو في ولايتي واشنطن وأوريغون ، وأحيانًا في منتصف يونيو في شمال وداخل مقاطعة كولومبيا البريطانية ، وأيداهو ، ومونتانا . تحتوي الأزهار الذكرية على 30 إلى 60 سداة ، وهي مستطيلة الشكل بطول 2 إلى 3 سم، ومتساقطة الأوراق . قد يكون حبوب اللقاح مسببًا للحساسية . ^{[ 12 ] [ 13 ]} أما الأزهار الأنثوية، فعند اكتمال نموها، يتراوح طولها بين 8 و20 سم، وتحمل ثمارًا بيضاوية مستديرة ثلاثية الكرابل شبه جالسة ، يتراوح طولها بين 5 و8 مم. تحتوي كل كبسولة على العديد من البذور الصغيرة ذات شعيرات بيضاء طويلة تشبه القطن.   

إنتاج البذور ونشرها

تنضج البذور وتنتشر في أواخر مايو إلى أواخر يونيو في ولايتي أوريغون وواشنطن، ولكنها غالبًا لا تنضج حتى منتصف يوليو في ولايتي أيداهو ومونتانا. وعادةً ما تُنتج محاصيل وفيرة من البذور كل عام. وتكون البذور، الملتصقة بنبات القطن، خفيفة الوزن وقابلة للطفو، مما يسمح بنقلها لمسافات طويلة عن طريق الرياح والمياه. وعلى الرغم من قدرتها العالية على الإنبات، إلا أن عمر بذور نبات P.  trichocarpa في الظروف الطبيعية قد لا يتجاوز أسبوعين إلى شهر. ويمكن إطالة هذه المدة بالتخزين البارد.

نمو الشتلات

تُعدّ التربة الرطبة ضروريةً لنموّ البذور بنسبة عالية، ويعتمد بقاء الشتلات على استمرار الظروف الملائمة خلال الشهر الأول. غالبًا ما توفّر الأراضي الرطبة في قيعان الأنهار والجداول الرئيسية هذه الظروف، لا سيما عند انكشاف التربة أو ترسب تربة جديدة. يكون الإنبات فوق سطح الأرض. لا تنمو شتلات الصنوبر الأسود ( P.  trichocarpa ) عادةً بكثافة بعد قطع الأشجار إلا إذا اتُخذت تدابير خاصة لإعداد التربة الرطبة والعارية اللازمة لنموّها الأولي. وعندما تنمو الشتلات بأعداد كبيرة، فإنها تتناقص بشكل طبيعي عند بلوغها خمس سنوات، وذلك بسبب كبح نموّ الشتلات الأضعف من هذا النوع الذي لا يتحمّل الظل.

التكاثر الخضري

بفضل مستويات هرمونات التجذير العالية، ينبت نبات الصنوبر ثلاثي الثمار (P.  trichocarpa) بسهولة. بعد عمليات قطع الأشجار، يتجدد أحيانًا بشكل طبيعي من خلال تجذير أجزاء من الأغصان المدفونة جزئيًا أو من الجذوع. كما يحدث أيضًا إنبات من الجذور. يتميز هذا النوع أيضًا بقدرته على فصل البراعم كاملةً بأوراقها الخضراء. تسقط هذه البراعم على الأرض وقد تتجذر في مكان سقوطها أو تنتشر عن طريق نقل المياه. في بعض الحالات، قد يكون فصل البراعم وسيلةً لاستعمار الجزر الرملية المكشوفة .

كلمة " Trichocarpa " مشتقة من الكلمة اليونانية التي تعني "الثمار المشعرة". وتُعتبر هذه الأسماء العلمية الآن مرادفة لـ P.  trichocarpa .

عينة كبيرة في دايموند ريدج، ألاسكا ، ولحاء قاعدتها

يمتد الموطن الأصلي لنبات الصنوبر ثلاثي الثمار (P. trichocarpa) على مساحات شاسعة من غرب أمريكا الشمالية. ويمتد من جزيرة كودياك وخليج كوك في جنوب شرق ألاسكا إلى خط عرض 62° 30° شمالًا، مرورًا بكولومبيا البريطانية والمناطق الحرجية في واشنطن وأوريغون، وصولًا إلى جبال جنوب كاليفورنيا وشمال باجا كاليفورنيا (31° شمالًا). كما يوجد أيضًا في المناطق الداخلية، وتحديدًا على الجانب الغربي من جبال روكي ، في كولومبيا البريطانية، وجنوب غرب ألبرتا ، وغرب مونتانا، وشمال ووسط أيداهو. ^{[ 14 ]} وقد لوحظ وجود تجمعات صغيرة متفرقة منه في جنوب شرق ألبرتا، وشرق مونتانا، وغرب وايومنغ، ويوتا، ونيفادا. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

ينمو الحور الأسود في المواقع الفيضية، والموائل النهرية، والغابات الرطبة على سفوح الجبال، من مستوى سطح البحر إلى ارتفاعات تتراوح بين 2100 و2750 مترًا (6890-9020 قدمًا) . غالبًا ما يشكل غابات كثيفة في الأراضي المنخفضة للجداول والأنهار الرئيسية على طول ساحل المحيط الهادئ، غرب سلسلة جبال كاسكيد. في شرق واشنطن والمناطق الجافة الأخرى، يقتصر وجوده على الوديان المحمية وقيعان الأخاديد، وعلى طول ضفاف الجداول، وحواف البرك والمروج. ينمو في أنواع مختلفة من التربة، من الطمي الرطب والحصى والرمال إلى التربة الغنية بالدبال والطمي، وأحيانًا الطين. يُعد الحور الأسود من الأنواع الرائدة التي تنمو بشكل أفضل تحت أشعة الشمس الكاملة، وعادةً ما يستوطن في الأراضي الفيضية التي تعرضت للاضطراب مؤخرًا. بذوره كثيرة ومنتشرة على نطاق واسع بفضل خصلات أوراقها القطنية، مما يُمكّن هذا النوع من استعمار حتى المواقع المحروقة، إذا توفرت له الظروف المناسبة للاستقرار. تُحافظ الفيضانات الدورية أو أنواع أخرى من اضطراب التربة على المجتمعات النباتية المتعاقبة التي يهيمن عليها أو يشارك في تهيمن عليها أشجار الحور. يتميز الحور الأسود بانخفاض تحمله للجفاف؛ فهو يتحمل الفيضانات ولكنه لا يتحمل المياه قليلة الملوحة أو البرك الراكدة. ^{[ 1 ]}  

تُعتبر شجرة P. trichocarpa واحدة من أنجح عمليات إدخال الأشجار إلى جزر فارو التي تكاد تخلو من الأشجار .

تم استيراد هذا النوع من ألاسكا إلى أيسلندا في عام 1944، ومنذ ذلك الحين أصبح أحد أكثر الأشجار انتشارًا في البلاد.

على الرغم من كونه أكثر أنواع الحور انتشارًا في شمال غرب المحيط الهادئ ، إلا أنه يتهجن مع الأنواع الثلاثة الأخرى في المنطقة: الحور البلسمي ، والحور السهلي ، والحور ضيق الأوراق ؛ وتتشابه الأنواع الأربعة في المظهر وتوفر موائل لحيوانات متنوعة. ^{[ 14 ]}

أشجار الحور لا تتحمل الظل . يزدهر الحور الأسود باستعمار المواقع المتضررة، لكن يمكن استبداله بالأشجار الصنوبرية. ^{[ 14 ]} خشبها ضعيف نسبيًا ومتشبع بالماء، وغالبًا ما يتشقق أثناء الصقيع. ^{[ 14 ]} كما أنه عرضة للتعفن. يحفر نقار الخشب تجاويف تستخدمها حيوانات مختلفة لبناء أعشاشها. تعشش الطيور الكبيرة في الأغصان العلوية الكبيرة. ^{[ 14 ]} يستخدم القنادس هذه الأشجار كغذاء ومواد لبناء السدود. ^{[ 14 ]}

تُزرع هذه الشجرة كشجرة زينة ، وتُقدّر لسرعة نموها وأوراقها العطرة في الربيع، والتي يمكن تمييزها من مسافة تزيد عن 100 متر. إلا أن جذورها غازية، ويمكن أن تُلحق الضرر بأساسات المباني المزروعة في تربة طينية قابلة للانكماش إذا زُرعت بالقرب منها (ميتشل 1996).

يمكن إضافة الأغصان إلى النباتات المزروعة في أصص لتحفيز نمو الجذور. ^{[ 10 ]}

اعتقد شعب تشيهالي أن الشجرة ذكية وتمتلك نوعًا من القدرة الجسدية الخاصة، إذ تتحرك من تلقاء نفسها دون الحاجة إلى الرياح. وبسبب هذا الاعتقاد، رفضوا استخدامها كحطب. ^{[ 19 ]}

يُمثل تسلسل جينوم نبات P. trichocarpa عينةً أنثويةً فرديةً تُسمى "Nisqually-1"، نسبةً إلى نهر نيسكوالي في ولاية واشنطن، حيث جُمعت العينة. أُجري التسلسل في معهد الجينوم المشترك باستخدام طريقة التسلسل العشوائي . بلغ عمق التسلسل حوالي 7.5 ضعف (أي أن كل زوج قاعدي خضع للتسلسل بمعدل 7.5 مرات). أُجريت عملية ترميز الجينوم بشكل أساسي من قِبل معهد الجينوم المشترك، ومختبر أوك ريدج الوطني ، ومركز أوميو لعلوم النبات، وجينوم كندا .

قبل نشر جينوم P. ​​trichocarpa، كانت الجينومات النباتية المتاحة تقتصر على جينومات نبات الرشاد والأرز، وكلاهما من النباتات العشبية . يُعدّ P.  trichocarpa أول جينوم لنبات خشبي يتم تسلسله. ونظرًا للأهمية الاقتصادية للخشب ومنتجاته، كان توفر جينوم شجرة أمرًا ضروريًا. كما يسمح التسلسل بإجراء مقارنات تطورية وتوضيح الاختلافات الجزيئية الأساسية بين النباتات العشبية والخشبية.

• جينوم الحور على موقع JGI الإلكتروني
• بوب جيني : مستكشف جينوم الحور المتكامل
• نباتات من أجل المستقبل: حور ثلاثي الثمار
• فوربس، آر دي (2006). غابة موريسي القديمة من أشجار القطن (ملف PDF)
• ميتشل، أ. ف. (1996). أشجار بريطانيا لآلان ميتشل . كولينز. ​​رقم ISBN 0-00-219213-6.
• ديفيس، تي. نيل. (1981). الحور القطني والحور البلسمي. مؤرشف بتاريخ 20 يونيو 2010 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
• .....................................................................................