ألفافيروس
فيروسات ألفا جنس من فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) ، وهو الجنس الوحيد في عائلة الفيروسات التوجافية (Togaviridae ). تنتمي فيروسات ألفا إلى المجموعة الرابعة من تصنيف بالتيمور للفيروسات، وتتميز بجينوم من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه . [ 1 ] يوجد 32 نوعًا من فيروسات ألفا، تصيب العديد من الفقاريات مثل الإنسان والقوارض والأسماك والطيور والثدييات الكبيرة كالخيول، بالإضافة إلى اللافقاريات . [ 1 ] تُعرف فيروسات ألفا التي تصيب كلاً من الفقاريات والمفصليات بفيروسات ألفا ثنائية العائل، بينما تقتصر فيروسات ألفا المتخصصة بالحشرات، مثل فيروس إيلات وفيروس يادا يادا، على ناقلها من المفصليات. [ 2 ] ينتقل الفيروس بين الأنواع ومضيفيها من الفقاريات (بما في ذلك الإنسان) بشكل رئيسي عن طريق البعوض، مما يجعل فيروسات ألفا عضوًا في مجموعة الفيروسات المنقولة بالمفصليات . [ 1 ] جسيمات فيروس ألفا مغلفة، ويبلغقطرها 70 نانومتر، وتميل إلى أن تكون كروية (على الرغم من أنها متعددة الأشكال قليلاً )، ولها غلاف نووي متساوي الأبعاد يبلغ قطره 40 نانومتر. [ 3 ]
الجينوم
فيروسات ألفا هي فيروسات صغيرة كروية الشكل مغلفة، ذات جينوم من شريط واحد من الحمض النووي الريبي أحادي الاتجاه موجب السلسلة. يتراوح طول الجينوم الكلي بين 11000 و12000 نيوكليوتيد، ويحتوي على غطاء 5' وذيل متعدد الأدينين 3' . تُشفَّر جينات البروتينات غير البنيوية الأربعة في الثلثين 5' من الجينوم، بينما تُترجم البروتينات البنيوية الثلاثة من حمض نووي ريبي رسول فرعي يقع في نفس خط الثلث 3' من الجينوم. [ 4 ]
يحتوي الجينوم على إطارين مفتوحين للقراءة (ORFs)، أحدهما غير بنيوي والآخر بنيوي. الأول غير بنيوي ويُشفّر بروتينات (nsP1–nsP4) ضرورية لنسخ وتضاعف الحمض النووي الريبي الفيروسي. أما الثاني فيُشفّر ثلاثة بروتينات بنيوية : بروتين الغلاف النووي الأساسي C، وبروتينات الغلاف P62 وE1، التي تتحد لتكوين ثنائي غير متجانس . وتُعد البروتينات السكرية السطحية المرتبطة بالغشاء الفيروسي مسؤولة عن التعرف على المستقبلات ودخول الخلايا المستهدفة عبر اندماج الغشاء .
البروتينات الهيكلية
يؤدي النضج البروتيني لبروتين P62 إلى E2 وE3 إلى تغيير في سطح الفيروس. تشكل البروتينات السكرية E1 وE2، وأحيانًا E3، معًا ثنائيًا E1/E2 أو ثلاثيًا E1/E2/E3، حيث يمتد E2 من المركز إلى الرؤوس، ويملأ E1 الفراغ بين الرؤوس، بينما يوجد E3، إن وُجد، في الطرف البعيد للبروتين. [ 5 ] عند تعرض الفيروس لحموضة الإندوسوم ، ينفصل E1 عن E2 ليشكل ثلاثيًا متجانسًا E1 ، وهو ضروري لعملية الاندماج التي تدفع الأغشية الخلوية والفيروسية معًا. يُعد البروتين السكري E1 لفيروسات ألفا بروتين اندماج فيروسي من الفئة الثانية، وهو يختلف بنيويًا عن بروتينات الاندماج من الفئة الأولى الموجودة في فيروس الإنفلونزا وفيروس نقص المناعة البشرية. كشف التركيب البنيوي لفيروس غابة سيمليكي عن بنية مشابهة لبنية البروتين السكري E لفيروسات الفلافيفيروس، بثلاثة نطاقات بنيوية بنفس ترتيب التسلسل الأولي . [ 6 ] يعمل البروتين السكري E2 على التفاعل مع النيوكليوكابسيد عبر نطاقه السيتوبلازمي ، بينما يرتبط نطاقه الخارجي بمستقبل خلوي . تفقد معظم فيروسات ألفا البروتين المحيطي E3، لكنه يبقى مرتبطًا بسطح الفيروس في فيروسات سيمليكي.
البروتينات غير البنيوية
تُشكل أربعة بروتينات غير بنيوية (nsP1-4)، تُنتَج كبروتين متعدد واحد، آلية تضاعف الفيروس. [ 7 ] تتم معالجة هذا البروتين المتعدد بطريقة مُنظَّمة للغاية، حيث يؤثر الانقسام عند نقطة اتصال P2/3 على استخدام قالب الحمض النووي الريبي (RNA) أثناء تضاعف الجينوم. يقع هذا الموقع في قاعدة شق ضيق، وهو غير قابل للوصول إليه بسهولة. قبل الانقسام، يُشكِّل nsP3 بنية حلقية تُحيط بـ nsP2. يتشارك هذان البروتينان في سطح تلامس واسع.
تتجمع الطفرات في البروتين nsP2 التي تُنتج فيروسات غير مُمرضة للخلايا أو أنماطًا ظاهرية حساسة للحرارة في منطقة التداخل بين البروتينين P2 وP3. وتمنع طفرات P3 المقابلة لموقع طفرات nsP2 غير المُمرضة للخلايا الانقسام الفعال للبروتينين P2 وP3. وهذا بدوره يؤثر على قدرة الحمض النووي الريبي على العدوى، مُغيرًا مستويات إنتاج الحمض النووي الريبي الفيروسي.
علم الفيروسات
يبلغ قطر الفيروس 60-70 نانومترًا . وهو مغلف ، كروي الشكل، ويحتوي على جينوم من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه ، يبلغ طوله حوالي 12 كيلوبايت. يشفر هذا الجينوم بروتينين متعددين . يتكون البروتين المتعدد الأول من أربع وحدات غير بنيوية : من الطرف الأميني (N) إلى الطرف الكربوكسيلي (C) - nsP1، nsP2، nsP3، وnsP4. أما البروتين المتعدد الثاني فهو بروتين بنيوي يتكون من خمس وحدات تعبيرية: من الطرف الأميني (N) إلى الطرف الكربوكسيلي (C) - الغلاف، E3، E2، 6K، وE1. يتم نسخ حمض نووي ريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه - الحمض النووي الريبي 26S - من وسيط حمض نووي ريبي أحادي السلسلة سالب الاتجاه. يعمل هذا الوسيط كقالب لتخليق البروتينات البنيوية الفيروسية. تحتوي معظم فيروسات ألفا على نطاقات محفوظة تشارك في تنظيم تخليق الحمض النووي الريبي الفيروسي.
يحتوي الغلاف النووي، الذي يبلغ قطره 40 نانومترًا، على 240 نسخة من بروتين الغلاف، ويتمتع بتناظر عشريني الوجوه من الدرجة الرابعة (T = 4) . تُدمج البروتينات السكرية الفيروسية E1 وE2 في الطبقة الدهنية الثنائية. تتحد جزيئات E1 وE2 المفردة لتكوين ثنائيات غير متجانسة. تُشكل هذه الثنائيات روابط مباشرة بين بروتين E2 ووحدات الغلاف النووي. تتوسط بروتينات E1 وE2 عملية الاتصال بين الفيروس والخلية المضيفة.
تم تحديد العديد من المستقبلات. وتشمل هذه البروهيبتين ، والفوسفاتيديل سيرين ، والجليكوزامينوجليكان، والوحدة الفرعية بيتا من إنزيم ATP synthase (بحاجة إلى مرجع).
يحدث التضاعف داخل السيتوبلازم، وتحديداً في مناطق تسمى "الكريات" المفصولة عن باقي الخلية بواسطة انغمادات الغشاء البلازمي. يشغل كل مركب منطقة واحدة من هذه المناطق يبلغ قطرها الداخلي حوالي 50 نانومتر. [ 8 ]
تنضج الفيروسات عن طريق التبرعم عبر الغشاء البلازمي، حيث يتم استيعاب البروتينات السكرية السطحية E2 وE1 المشفرة بواسطة الفيروس. هذان البروتينان السكريان هما هدفان للعديد من التفاعلات والاختبارات المصلية، بما في ذلك اختبارات التحييد وتثبيط التراص الدموي. تُظهر فيروسات ألفا درجات متفاوتة من التفاعل المتبادل المستضدي في هذه التفاعلات، وهذا ما يُشكل أساسًا للمجموعات المستضدية السبعة، و32 نوعًا، والعديد من الأنواع الفرعية والأصناف. يُعد البروتين E2 موقعًا لمعظم الحواتم المُحيدة، بينما يحتوي البروتين E1 على حواتم أكثر حفظًا وتفاعلًا متبادلًا.
تطور
تشير دراسة أجريت على هذا التصنيف إلى أن هذه المجموعة من الفيروسات لها أصل بحري - وتحديداً المحيط الجنوبي - وأنها انتشرت لاحقاً إلى كل من العالم القديم والعالم الجديد. [ 9 ]
يضم هذا الجنس ثلاث مجموعات فرعية: مجموعة فيروس غابة سيمليكي ( فيروس غابة سيمليكي ، وفيروس أونيونغ-نيونغ ، وفيروس نهر روس )؛ ومجموعة فيروس التهاب الدماغ الخيلي الشرقي ( فيروس التهاب الدماغ الخيلي الشرقي ، وفيروس التهاب الدماغ الخيلي الفنزويلي )؛ ومجموعة فيروس سيندبيس. [ 10 ] يرتبط فيروس سيندبيس ، المنتشر جغرافياً في العالم القديم، ارتباطاً أوثق بمجموعة فيروس التهاب الدماغ الخيلي الشرقي، وهي فيروسات من العالم الجديد، مقارنةً بمجموعة فيروس غابة سيمليكي الموجودة أيضاً في العالم القديم.
التصنيف
تم تصنيف الأنواع التالية ضمن الجنس، وهي مدرجة حسب الاسم العلمي ومتبوعة بأسمائها الشائعة: [ 11 ]
- فيروس ألفا أورا ، فيروس أورا
- فيروس ألفا بارما ، فيروس غابة بارما
- فيروس ألفا بيبارو ، فيروس بيبارو
- فيروس ألفا كاينجوا ، فيروس كاينجوا
- فيروس ألفا كاباسو ، فيروس كاباسو
- فيروس ألفا شيكونجونيا ، فيروس شيكونجونيا
- فيروس ألفا الشرقي ، فيروس التهاب الدماغ الخيلي الشرقي
- فيروس ألفا إيلات ، فيروس إيلات
- فيروس ألفا إيفرجليدز ، فيروس إيفرجليدز
- فيروس ألفا فورتمورغان ، فيروس فورت مورغان
- فيروس ألفا جيتا ، فيروس جيتا
- فيروس ألفا هايلاندس جي ، فيروس هايلاندز جي
- فيروس ألفا مادارياجا ، فيروس مادارياجا
- فيروس ألفا مايارو ، فيروس مايارو
- فيروس ألفا ميدلبورغ ، فيروس ميدلبورغ
- فيروس ألفاموسبيدراس ، فيروس موسو داس بيدراس
- فيروس ألفا موكامبو ، فيروس موكامبو
- فيروس ألفا ندومو ، فيروس ندومو
- فيروس ألفا نيغرو ، فيروس ريو نيغرو
- فيروس ألفا أونيونج ، فيروس أونيونج نيونج
- فيروس ألفا بيكسونا ، فيروس بيكسونا
- فيروس ألفا روس ريفر ، فيروس نهر روس
- فيروس ألفا في سمك السلمون ، فيروس مرض البنكرياس في سمك السلمون
- فيروس ألفا للفقمة ، فيروس فقمة الفيل الجنوبية
- فيروس ألفا سيملكي ، فيروس غابة سيملكي
- ألفافيروس سندبيس ، فيروس سندبيس
- فيروس ألفا تونات ، فيروس تونات
- فيروس ألفا تروكارا ، فيروس تروكارا
- فيروس ألفا أونا ، فيروس أونا
- فيروس ألفا الفنزويلي ، فيروس التهاب الدماغ الخيلي الفنزويلي
- فيروس ألفا الغربي ، فيروس التهاب الدماغ الخيلي الغربي
- فيروس ألفا واتارو ، فيروس واتارو
المجمعات السبعة هي:
- معقد فيروس غابة بارما
- متلازمة التهاب الدماغ الخيلي الشرقي
- فيروس التهاب الدماغ الخيلي الشرقي (سبعة أنواع مستضدية)
- مجمع فيروسات ميدلبيرغ
- معقد فيروس ندومو
- مجمع فيروسات غابة سيمليكي
- فيروس بيبارو
- فيروس شيكونغونيا
- فيروس جيتا
- فيروس مايارو
- النوع الفرعي: فيروس أونا
- فيروس أونيونغنيونغ
- النوع الفرعي: فيروس إيغبو-أورا
- فيروس نهر روس
- النوع الفرعي: فيروس ساغياما
- فيروس غابة سيمليكي
- النوع الفرعي: فيروس Me Tri
- متلازمة التهاب الدماغ الخيلي الفنزويلي
- فيروس كاباسو
- فيروس إيفرجليدز
- فيروس موسو داس بيدراس
- فيروس موكامبو
- فيروس بارامانا
- فيروس بيكسونا
- فيروس ريو نيغرو
- فيروس تروكارا
- النوع الفرعي: فيروس جسر بيجو
- فيروس التهاب الدماغ الخيلي الفنزويلي
- متلازمة التهاب الدماغ الخيلي الغربي
- الكائنات المعاد تركيبها داخل هذا المركب
- فيروس باغي كريك
- فيروس فورت مورغان
- فيروس هايلاندز جي
- فيروس التهاب الدماغ الخيلي الغربي
- غير مصنف
- فيروس إيلات
- فيروس موينيلونغا ألفا
- فيروسات ألفا السلمونيات
- فيروس فقمة الفيل الجنوبية
- فيروس توناتي
- فيروس كاينغوا [ 12 ]
ملحوظات
يرتبط فيروس غابة بارما بفيروس غابة سيمليكي. أما فيروس ميدلبيرغ، فرغم تصنيفه كمجموعة منفصلة، قد يكون عضواً في مجموعة فيروسات غابة سيمليكي.
يبدو من المرجح أن هذا الجنس قد تطور في العالم القديم من فيروس نباتي ينتقل عن طريق الحشرات. [ 13 ]
قد يكون فيروس سيندبيس قد نشأ في أمريكا الجنوبية. [ 14 ] فيروسات التهاب الدماغ الخيلي وفيروس سيندبيس مرتبطان.
يبدو أن فيروسات العالم القديم والعالم الجديد قد تباعدت بين 2000 و3000 عام مضت. [ 15 ] ويبدو أن التباعد بين فيروس التهاب الدماغ الخيلي الفنزويلي وفيروس التهاب الدماغ الخيلي الشرقي قد حدث قبل حوالي 1400 عام. [ 16 ]
يبدو أن السلالة التي تصيب الأسماك هي السلالة الأساسية للأنواع الأخرى.
يبدو أن فيروس فقمة الفيل الجنوبية مرتبط بسلالة سينبيس.
التسبب في المرض والاستجابة المناعية
| فايروس | الأمراض البشرية | خزان الفقاريات | توزيع |
|---|---|---|---|
| فيروس غابة بارما |
| البشر | أستراليا |
| فيروس شيكونغونيا | طفح جلدي، التهاب المفاصل | الرئيسيات، البشر | أفريقيا، أمريكا اللاتينية، الهند ، جنوب شرق آسيا |
| فيروس التهاب الدماغ الخيلي الشرقي | التهاب الدماغ | الطيور | الأمريكتين |
| فيروس مايارو | طفح جلدي، التهاب المفاصل | الرئيسيات، البشر | أمريكا الجنوبية |
| فيروس أونيونغنيونغ | طفح جلدي، التهاب المفاصل | الرئيسيات ، البشر | أفريقيا |
| فيروس نهر روس | طفح جلدي، التهاب المفاصل | الثدييات، البشر | أستراليا، جنوب المحيط الهادئ |
| فيروس غابة سيمليكي | طفح جلدي، التهاب المفاصل | الطيور | أفريقيا |
| فيروس سيندبيس | طفح جلدي، التهاب المفاصل | الطيور | أوروبا ، أفريقيا ، أستراليا |
| فيروس توناتي | التهاب الدماغ | البشر | أمريكا الجنوبية |
| فيروس أونا | طفح جلدي، التهاب المفاصل | الرئيسيات، البشر | أمريكا الجنوبية |
| فيروس التهاب الدماغ الخيلي الفنزويلي | التهاب الدماغ | القوارض ، الخيول | الأمريكتين |
| فيروس التهاب الدماغ الخيلي الغربي | التهاب الدماغ | الطيور، الثدييات | أمريكا الشمالية |
تنتشر العديد من فيروسات ألفا حول العالم، ولها القدرة على التسبب بأمراض للإنسان. ومن أكثر الأعراض شيوعًا التهاب المفاصل المعدي ، والتهاب الدماغ ، والطفح الجلدي ، والحمى . عادةً ما تكون الثدييات الكبيرة، كالبشر والخيول، عوائل نهائية أو تلعب دورًا ثانويًا في نقل الفيروس؛ إلا أنه في حالة التهاب الدماغ الخيلي الفنزويلي، يتكاثر الفيروس بشكل رئيسي في الخيول. وفي معظم الحالات الأخرى، يبقى الفيروس موجودًا في الطبيعة عن طريق البعوض والقوارض والطيور.
تنتشر عدوى فيروسات ألفا الأرضية عن طريق الحشرات الناقلة كالبعوض. عند تعرض الإنسان للدغة بعوضة مصابة، يمكن للفيروس أن يدخل مجرى الدم، مسببًا وجود الفيروس في الدم . كما يمكن لفيروس ألفا أن يصل إلى الجهاز العصبي المركزي حيث ينمو ويتكاثر داخل الخلايا العصبية، مما قد يؤدي إلى التهاب الدماغ ، وهو مرض قد يكون مميتًا.
عندما يُصاب شخص ما بهذا الفيروس تحديدًا، يُمكن لجهازه المناعي أن يُساهم في التخلص من جزيئات الفيروس. تُحفز فيروسات ألفا إنتاج الإنترفيرونات ، كما تُشارك الأجسام المضادة والخلايا التائية في هذه العملية. وتلعب الأجسام المضادة المُحايدة دورًا هامًا في منع انتشار العدوى.
التشخيص والوقاية والمكافحة
يعتمد التشخيص على عينات سريرية يسهل من خلالها عزل الفيروس وتحديد هويته. لا توجد لقاحات متاحة حاليًا ضد فيروسات ألفا. وتُعدّ مكافحة النواقل باستخدام طاردات الحشرات، والملابس الواقية، وتدمير مواقع التكاثر، والرش، من أفضل التدابير الوقائية.
استخدام فيروسات ألفا في العلاج الجيني والتطعيم
تُعدّ فيروسات ألفا ذات أهمية بالغة لباحثي العلاج الجيني ، ولا سيما فيروس نهر روس، وفيروس سيندبيس ، وفيروس غابة سيمليكي ، وفيروس التهاب الدماغ الخيلي الفنزويلي ، حيث استُخدمت جميعها لتطوير نواقل فيروسية لنقل الجينات. ومن بين هذه الفيروسات، تبرز الفيروسات الهجينة التي قد تتكون من أغلفة فيروسات ألفا وكابسيدات فيروسات قهرية. تُسمى هذه الفيروسات الهجينة بالفيروسات المُعدّلة. تتميز الفيروسات المُعدّلة ذات الأغلفة الفيروسية ألفا، سواءً كانت فيروسات قهرية أو فيروسات بطيئة، بقدرتها على دمج الجينات التي تحملها في نطاق واسع من الخلايا المضيفة المحتملة التي تتعرف عليها بروتينات الغلاف الفيروسي ألفا E2 وE1 وتُصيبها. ويتم تحقيق التكامل المستقر للجينات الفيروسية بواسطة المكونات الداخلية الفيروسية القهرية لهذه النواقل.
تُعاني استخدامات فيروسات ألفا في مجال العلاج الجيني من بعض القيود نظرًا لافتقارها إلى القدرة على الاستهداف الدقيق. مع ذلك، فقد تم استهداف مجموعات محددة من الخلايا من خلال إدخال نطاقات أجسام مضادة متغيرة في حلقة غير محفوظة ضمن بنية البروتين E2. علاوة على ذلك، فإن استخدام فيروسات ألفا الكاملة في العلاج الجيني محدود الفعالية، وذلك لسببين: أولهما أن العديد من البروتينات الداخلية لفيروسات ألفا تُشارك في تحفيز موت الخلايا المبرمج عند الإصابة، وثانيهما أن غلاف فيروس ألفا لا يُسهّل سوى إدخال الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) إلى الخلايا المضيفة بشكل مؤقت. لا ينطبق أي من هذين القيدين على الأنماط الكاذبة لغلاف فيروسات ألفا من الفيروسات القهقرية أو الفيروسات البطيئة. مع ذلك، قد يؤدي التعبير عن أغلفة فيروس سندبيس إلى موت الخلايا المبرمج، كما أن إدخالها إلى الخلايا المضيفة عند الإصابة بفيروسات قهقرية مُعدّلة بغلاف فيروس سندبيس قد يؤدي أيضًا إلى موت الخلايا. قد تكون سمية الأغلفة الفيروسية لفيروس سيندبيس هي السبب في انخفاض مستويات الإنتاج بشكل كبير من خلايا التعبئة المصممة لإنتاج الأنماط الكاذبة لفيروس سيندبيس.
يُعدّ مجال التطعيم فرعًا آخر من فروع البحث المتعلقة بفيروسات ألفا. إذ يُمكن هندسة هذه الفيروسات لإنتاج نواقل مُضاعفة تُحفّز بكفاءة الاستجابات المناعية الخلطية والخلوية التائية. وفي هذا السياق، تُعرف هذه النواقل المُضاعفة باسم الحمض النووي الريبي ذاتي التضخيم . [ 17 ] تفتقر هذه النواقل المُضاعفة إلى القدرة على الانتقال إلى خلايا جديدة لافتقارها إلى التسلسلات التي تُشفّر البروتينات البنيوية، والتي تُستبدل بجين مُستهدف، مثل مُستضد، لتوليد مناعة ضد مرض مُعين. ولذلك، يُمكن استخدامها للتطعيم ضد مُستضدات الفيروسات والبكتيريا والطفيليات والأورام.
تاريخ
في البداية، ضمت عائلة الفيروسات التوجافية ما يُعرف الآن بالفيروسات المصفرة ، ضمن جنس الفيروسات الألفا . شُكّلت الفيروسات المصفرة في عائلة مستقلة عندما لُوحظت اختلافات كافية بينها وبين الفيروسات الألفا نتيجة لتطور تقنيات التسلسل الجيني. [ 18 ] كان فيروس الحصبة الألمانية يُصنّف سابقًا ضمن عائلة الفيروسات التوجافية في جنسه الخاص ، روبيفيروس ، ولكنه يُصنّف الآن في عائلة مستقلة تُسمى ماتونافيريداي . [ 19 ] أما الآن، فالفيروسات الألفا هي الجنس الوحيد في هذه العائلة.
- 1930 - تم عزل فيروس التهاب الدماغ الخيلي الغربي لأول مرة في الولايات المتحدة (أول فيروس ألفا يتم عزله على الإطلاق).
- 1933 - تم عزل فيروس التهاب الدماغ الخيلي الشرقي لأول مرة في الولايات المتحدة.
- 1938 - تم عزل التهاب الدماغ الخيلي الفنزويلي .
- 1941 - انتشر وباء التهاب الدماغ الخيلي الغربي في الولايات المتحدة. وقد أصاب 300 ألف حصان و3336 إنسانًا.
- 1941 - لاحظ نورمان جريج وجود عدد كبير من الأطفال المصابين بإعتام عدسة العين بعد تفشي الحصبة الألمانية. وقد تم تصنيف هذا العيب وغيره من العيوب تحت متلازمة الحصبة الألمانية الخلقية .
- 1942 - تم عزل فيروس غابة سيمليكي في بولياما، مقاطعة بوامبا، أوغندا .
- 1952 - تم عزل فيروس سندبيس في منطقة سندبيس الصحية، على بعد 40 ميلاً (64 كم) شمال القاهرة، مصر .
- 1954 - تم اكتشاف فيروس مايارو لدى عمال الغابات من منطقة مايارو-ريو كلارو ، ترينيداد وتوباغو .
- 1959 - تم عزل فيروس نهر روس من بعوضة Aedes vigilax (المعروفة الآن باسم Ochlerotatus vigilax ) [ 20 ] التي تم اصطيادها في نهر روس في أستراليا.
- 1963 - تم عزل فيروس نهر روس، الذي يسبب التهاب المفاصل المتعدد الوبائي (الذي شوهد في الغالب في أستراليا)، بواسطة دوهرتي وزملاؤه. [ 21 ]
- 1971 – تم رصد آخر وباء لالتهاب الدماغ الخيلي الفنزويلي في الخيول في جنوب تكساس . [ 22 ]
- 1986 - تم تحديد فيروس غابة بارما على أنه يسبب مرضًا بشريًا في أستراليا. [ 23 ]
- 2001 - تمكن العلماء من حل التركيب البلوري للغلاف البروتيني السكري لفيروس غابة سيمليكي .
- 2005-2006 - وباء كبير لفيروس شيكونغونيا في جزيرة لا ريونيون والجزر المحيطة بها في المحيط الهندي [ 24 ].
- 2006 - وباء كبير لفيروس شيكونغونيا في الهند مع الإبلاغ عن أكثر من 1.5 مليون حالة [ 25 ]
انظر أيضاً
مصادر
- "الفيروسات المنقولة بالمفصليات" . علم الفيروسات على الإنترنت .
- "مصادر ICTV" . ICTV . مؤرشف من الأصل في 12 فبراير 2006.
- سميردو، سي.؛ ليليستروم، ب. (2000). "ناقلات فيروسات ألفا: من إنتاج البروتين إلى العلاج الجيني" . العلاج الجيني والتنظيم . 1 (1): 33-63 . doi : 10.1163/156855800744520 . ISSN 1568-5586 .
- راينر، جيه أو، ودريغا، إس إيه، وكامرود ، كي آي (2002). "ناقلات فيروسات ألفا والتطعيم". مراجعات في علم الفيروسات الطبية . 12 (5): 279-296 . doi : 10.1002/rmv.360 . PMID 12211042. S2CID 21432844 .
- ريم، سيلين؛ إهرنغروبر، ماركوس يو؛ غراندجيرارد، دينيس (2005). "السمية الخلوية للفيروسات ألفا وتأثيرها على تطور النواقل". علم وظائف الأعضاء التجريبي . 90 (1): 45-52 . doi : 10.1113/expphysiol.2004.028142 . PMID 15542620 .
- شمالجون، آلان L.؛ ماكلين، ديفيد (1996). "54. الفيروسات ألفا (Togaviridae) والفيروسات المصفرة (Flaviviridae)" . في البارون، صموئيل (محرر). علم الأحياء الدقيقة الطبية (الطبعة الرابعة ). فرع جامعة تكساس الطبي في جالفستون. رقم ISBN 0-9631172-1-1PMID 21413253 . NBK7633 .
مراجع
- ١ ٢ ٣ أهولا، تيرو؛ ماكينيرني، جيرالد؛ ميريتس، أندريس (١ يناير ٢٠٢١)، كيليان، مارغريت؛ ميتنليتر، توماس سي؛ روسينك، مارلين جيه (محررون)، "الفصل الرابع - تضاعف الحمض النووي الريبي لفيروس ألفا في خلايا الفقاريات" ، التقدم في أبحاث الفيروسات ، ١١١ ، دار النشر الأكاديمية: ١١١-١٥٦ ، doi : 10.1016/bs.aivir.2021.07.003 ، PMID 34663497 ، تم الاطلاع عليه في ٢٠ أغسطس ٢٠٢٤
- ↑ الرفاعي، أ.م.، وعبد النبي، ر.، وروزاليس روزاس، أ.ل.، ووانغ، ل.، وباسو، س.، وديلانغ، ل. (31 أغسطس 2020). "فهم الآليات الكامنة وراء تقييد العائل للفيروسات المتخصصة بالحشرات" . الفيروسات . 12 ( 9): 964. doi : 10.3390/v12090964 . PMC 7552076. PMID 32878245 .
- ↑ تشين ر، موخوبادياي س، ميريتس أ، بولينغ ب، ناصر ف، كوفي ل ل، وآخرون . (يونيو 2018). "ملف تصنيف فيروسات اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: عائلة توغافيريداي" . مجلة علم الفيروسات العام . 99 (6): 761-762 . doi : 10.1099/jgv.0.001072 . PMC 12662122. PMID 29745869 .
- ↑ إنجستلر (1994). " فيروسات ألفا: التعبير الجيني، والتضاعف، والتطور" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 58 (3): 491-562 . doi : 10.1128/mr.58.3.491-562.1994 . PMC 372977. PMID 7968923 .
- ↑ فينيان-برايان سي، فولر إس دي (فبراير 1994). "تنظيم معقد البروتين الشوكي لفيروس غابة سيمليكي". مجلة البيولوجيا الجزيئية 236 (2): 572-83 . doi : 10.1006/jmbi.1994.1166 . PMID 8107141 .
- ^ Lescar J، Roussel A، Wien MW، Navaza J، Fuller SD، Wengler G، Wengler G، Rey FA (أبريل 2001). "قذيفة بروتين سكري فيوجن لفيروس غابة سيمليكي: مجموعة عشرونية السطوح مهيأة للتنشيط الاندماجي عند درجة الحموضة الاندوسومالية" . خلية . 105 (1): 137-48 . دوى : 10.1016/S0092-8674(01)00303-8 . بميد 11301009 . S2CID 16535677 .
- ↑ شين جي، يوست إس إيه، ميلر إم تي، إلرود إي جيه، غراكوي إيه، ماركوتريجيانو جيه (2012). "رؤى هيكلية ووظيفية حول معالجة البروتين المتعدد لفيروسات ألفا وإمراضيتها" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (41): 16534-16539 . Bibcode : 2012PNAS..10916534S . doi : 10.1073/pnas.1210418109 . PMC 3478664. PMID 23010928 .
- ↑ سبول، ب؛ باليستيري، ج؛ هيلستروم، ك؛ غولوبتسوف، أ.ف؛ جوكيتالو، إ؛ أهولا، ت (مايو 2011). " تجميع معقدات تضاعف فيروسات ألفا من مكونات الحمض النووي الريبي والبروتين في نظام تضاعف جديد في خلايا الثدييات" . مجلة علم الفيروسات . 85 (10): 4739-51 . doi : 10.1128/JVI.00085-11 . PMC 3126202. PMID 21389137 .
- ↑ فورستر، ن. ل.، بالاسيوس، ج.، تيش، ر. ب.، سافجي، ن.، غوزمان، هـ.، شيرمان، م.، ويفر، س. س.، ليبكين، و. إ. (ديسمبر 2011). "التصنيف الجيني لجنس ألفافيروس يشير إلى أصل بحري" . مجلة علم الفيروسات . 86 (5): 2729-38 . doi : 10.1128/JVI.05591-11 . PMC 3302268. PMID 22190718 .
- ↑ ليفينسون، آر إس، شتراوس، جيه إتش، شتراوس، إي جي (1990). "التسلسل الكامل للحمض النووي الريبوزي الجينومي لفيروس أونيونغ-نيونغ واستخدامه في بناء أشجار التطور الجيني لفيروسات ألفا". علم الفيروسات . 175 (1): 110-123 . doi : 10.1016/0042-6822(90)90191-s . PMID 2155505 .
- ↑ "تصنيف الفيروسات: إصدار 2024" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مارس 2025 .
- ↑ تشا إم كيه، سوزوكاوا إيه إيه، غراف تي، بيانشيني إل دي، دا سيلفا إيه إم، فاورو إتش، وآخرون (2019). "تحديد فيروس ألفا جديد مرتبط بمجمعات التهاب الدماغ المنتشرة في جنوب البرازيل" . الميكروبات والأمراض المعدية الناشئة . 8 (1): 920-933 . doi : 10.1080 / 22221751.2019.1632152 . PMC 6598490. PMID 31237479 .
- ↑ باورز إيه إم، برولت إيه سي، شيراكو واي، شتراوس إي جي، كانغ دبليو، شتراوس جيه إتش، ويفر إس سي (نوفمبر 2001). " العلاقات التطورية وتصنيف فيروسات ألفا" . مجلة علم الفيروسات . 75 (21): 10118-31 . Bibcode : 2001JVir...7510118P . doi : 10.1128/JVI.75.21.10118-10131.2001 . PMC 114586. PMID 11581380 .
- ↑ لوندستروم، جيه أو، وبيفر، إم (نوفمبر 2010). "البنية الجغرافية الوراثية والتاريخ التطوري لفيروس سيندبيس". الأمراض الحيوانية المنشأ المنقولة بالنواقل . 10 (9): 889-907 . doi : 10.1089/vbz.2009.0069 . PMID 20420530 .
- ↑ ويفر إس سي، هاجنباف إيه، بيلو إل إيه، نيتيسوف إس في، فولتشكوف في إي، تشانغ جي جي، كلارك دي كيه، غوسيت إل، سكوت تي دبليو، ترينت دي دبليو (نوفمبر 1993). "مقارنة تسلسلات النيوكليوتيدات لفيروسات التهاب الدماغ الخيلي الشرقي والغربي مع تلك الخاصة بفيروسات ألفا الأخرى وفيروسات الحمض النووي الريبي ذات الصلة". علم الفيروسات . 197 (1): 375-390 . doi : 10.1006/viro.1993.1599 . PMID 8105605 .
- ↑ ويفر إس سي، ريكو-هيس آر، سكوت تي دبليو (1992). "التنوع الجيني ومعدلات التطور البطيئة في فيروسات ألفا في العالم الجديد". التنوع الجيني لفيروسات الحمض النووي الريبي . المواضيع الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 176. الصفحات 99-117 . doi : 10.1007/978-3-642-77011-1_7 . ISBN 978-3-642-77013-5PMID 1318187
- ↑ كوميس، جيروم دي جي؛ بيلمان، غوربن بي؛ هيك، تيسي إيه إتش (14 يونيو 2023). "صعود آلات الحمض النووي الريبوزي - التضخيم الذاتي في تصميم لقاحات الحمض النووي الريبوزي المرسال" . اتجاهات في التكنولوجيا الحيوية . 41 (11): 1417-1429 . doi : 10.1016/j.tibtech.2023.05.007 . ISSN 0167-7799 . PMC 10266560. PMID 37328401 .
- ↑ "Togaviridae" . stanford.edu.
- ↑ "قائمة تصنيف ICTV" . تم الاطلاع عليها في 5 مايو 2020 .
- ↑ "Aedes vigilax" . برنامج مراقبة الفيروسات المنقولة بالمفصليات ورصد النواقل في نيو ساوث ويلز . برنامج مراقبة الفيروسات المنقولة بالمفصليات ورصد البعوض في نيو ساوث ويلز. مؤرشف من الأصل في 19 مارس 2018. تم الاطلاع عليه في 5 يونيو 2010.
تجدر الإشارة إلى أن "Ochlerotatus vigilax" كان يُعرف قبل عام 2000 باسم "Aedes vigilax"
. - ↑ دوهرتي آر إل، كارلي جي جي، بيست جي سي (مايو 1972). "عزل فيروس نهر روس من الإنسان". المجلة الطبية الأسترالية . 1 (21): 1083-1084 . doi : 10.5694/j.1326-5377.1972.tb116646.x . PMID 5040017. S2CID 13048176 .
- ↑ كالشر، سي إتش (يناير 1994). "الفيروسات المنقولة بالمفصليات ذات الأهمية الطبية في الولايات المتحدة وكندا" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 7 (1): 89-116 . doi : 10.1128/CMR.7.1.89 . PMC 358307. PMID 8118792 .
- ↑ بوتون سي آر، هوكس آر إيه، نعيم إتش إم (فبراير 1988). "مرض ناجم عن فيروس شبيه بفيروس غابة بارما في نيو ساوث ويلز". المجلة الطبية الأسترالية . 148 (3): 146-147 . doi : 10.5694/j.1326-5377.1988.tb112780.x . PMID 2828896. S2CID 30837260 .
- ↑ تسيتساركين ك، هيغز س، ماكجي سي إي، دي لامباليري إكس، شاريل آر إن، فانلاندينغهام دي إل (2006). "استنساخات معدية لفيروس شيكونغونيا (عزلة لا ريونيون) لدراسات كفاءة النواقل". الأمراض المنقولة بالنواقل والأمراض الحيوانية المنشأ . 6 (4): 325-337 . doi : 10.1089/vbz.2006.6.325 . PMID 17187566 .
- ↑ لاهاريا سي، برادان إس كيه (ديسمبر 2006). "ظهور فيروس شيكونغونيا في شبه القارة الهندية بعد 32 عامًا: مراجعة". مجلة الأمراض المنقولة بالنواقل . 43 (4): 151-160 . PMID 17175699 .
روابط خارجية
- فيروسات توغا
- فيروسات ألفا
- أجناس الفيروسات