فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة سارس

فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم ( SARSr-CoV أو SARS-CoV ، بيتا كورونا فيروس الوباء ) ^{[ 2 ]}^{[ ملاحظة 1 ]} هو نوع من الفيروسات يتكون من سلالات عديدة معروفة . تسببت سلالتان من هذا الفيروس في تفشي أمراض تنفسية حادة لدى البشر: فيروس كورونا 1 المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (SARS-CoV أو SARS-CoV-1)، وهو سبب تفشي متلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (SARS) في الفترة 2002-2004، وفيروس كورونا 2 المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (SARS-CoV-2)، وهو سبب جائحة كوفيد -19 . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} وهناك مئات السلالات الأخرى من SARSr-CoV، والتي لا يُعرف عنها سوى إصابة أنواع الثدييات غير البشرية: تُعد الخفافيش خزانًا رئيسيًا للعديد من سلالات SARSr-CoV؛ وقد تم تحديد عدة سلالات في زباد النخيل في جبال الهيمالايا ، والتي يُحتمل أنها كانت أسلاف SARS-CoV-1. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

تدخل هذه الفيروسات المغلفة ، ذات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه، خلايا العائل عن طريق الارتباط بمستقبل الإنزيم المحول للأنجيوتنسين 2 (ACE2). ^{[ 8 ]} يُعد فيروس SARSr-CoV عضوًا في جنس بيتاكورونافيروس ، وهو النوع الوحيد من الجنس الفرعي ساربكوفيروس ( فيروس بيتاكورونافيروس المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم ). ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

كان فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) أحد الفيروسات العديدة التي حددتها منظمة الصحة العالمية في عام 2016 كسبب محتمل لوباء مستقبلي ، وذلك ضمن خطة جديدة وُضعت بعد وباء الإيبولا لإجراء بحوث وتطوير عاجلين قبل وأثناء أي وباء، بهدف تطوير اختبارات تشخيصية ولقاحات وأدوية . وقد تحققت هذه التوقعات مع جائحة كوفيد-19 . ^[¹¹^]^[¹²^]

تصنيف

فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) هو عضو في جنس بيتاكورونا (المجموعة 2) ونمط فرعي من جنس ساربكوفيروس (المجموعة الفرعية ب). ^{[ 13 ]} تختلف فيروسات ساربكوفيروس عن فيروسات إمبكوفيروس أو ألفاكورونا ، إذ تحتوي على بروتينيز واحد فقط شبيه بالباباين (PLpro) بدلاً من اثنين في إطار القراءة المفتوح ORF1ab . ^{[ 14 ]} وقد تم تحديد أن فيروس سارس المرتبط بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) هو فيروس منشق مبكراً عن بيتاكورونافيروس استناداً إلى مجموعة من المجالات المحفوظة التي يشترك فيها مع هذه المجموعة. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}

تُعدّ الخفافيش المضيف الرئيسي لفيروسات كورونا المرتبطة بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس)، مثل SARS-CoV-1 وSARS-CoV-2. وقد تطور الفيروس في الخفافيش على مدى فترة طويلة. ^{[ 17 ]} ولم يُلاحظ إلا مؤخرًا تطور سلالات من فيروسات كورونا المرتبطة بمتلازمة سارس لتصبح قادرة على الانتقال من الخفافيش إلى البشر، كما هو الحال مع سلالتي SARS-CoV-1 و SARS-CoV-2 . ^{[ 18 ]}^{[ 8 ]} وتنحدر كلتا السلالتين من سلف واحد، لكنهما انتقلتا إلى البشر بشكل منفصل. ولا يُعدّ SARS-CoV-2 سليلًا مباشرًا لـ SARS-CoV-1. ^{[ 3 ]}

الجينوم

فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) هو فيروس مغلف، ذو حمض نووي ريبوزي أحادي السلسلة موجب الاتجاه . يبلغ حجم جينومه حوالي 30 كيلوبايت ، وهو من أكبر الجينومات بين فيروسات الحمض النووي الريبوزي. يحتوي الفيروس على 14 إطار قراءة مفتوح تتداخل في بعض الحالات. ^[¹⁹^] يتميز الجينوم بغطاء 5′ مثيلي وذيل متعدد الأدينين 3′ . ^[²⁰^] يتكون الجزء غير المترجم 5' من الجينوم من 265 نيوكليوتيدًا ، بينما يتكون الجزء غير المترجم 3' من الجينوم من 342 نيوكليوتيدًا . ^[¹⁹^]

تسمح القبعة الميثيلية في الطرف 5' والذيل متعدد الأدينيلات في الطرف 3' بترجمة جينوم الحمض النووي الريبي ذي السلسلة الموجبة مباشرةً بواسطة ريبوسوم الخلية المضيفة عند دخول الفيروس . ^{[ 21 ]} يشبه فيروس SARSr-CoV فيروسات كورونا الأخرى في أن التعبير الجيني له يبدأ بترجمة إطاري القراءة المفتوحين المتداخلين الكبيرين الأوليين (ORFs)، 1a و1b، بواسطة ريبوسومات الخلية المضيفة، وكلاهما ينتج بروتينات متعددة . ^{[ 19 ]}

وظيفة بروتينات جينوم فيروس سارس-كوف
بروتين	الدالة ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}
ORF1ab P0C6X7	بروتين النسخ/النسخ المتعدد (pp1ab) ( بروتينات غير هيكلية )
ORF2 P59594	بروتين سبايك (S)، بروتين ربط الفيروس ودخوله ( بروتين هيكلي )
ORF3a P59632	يتفاعل مع البروتينات البنيوية S و E و M؛ نشاط قنوات الأيونات ؛ يزيد من السيتوكينات والكيموكينات مثل IL-8 و RANTES ؛ يزيد من NF-κB و JNK ؛ يحفز موت الخلايا المبرمج وتوقف دورة الخلية ، عبر كاسبيز 8 و 9 ، وعن طريق Bax و p53 و p38 MAP kinase
ORF3b P59633	يزيد من تنظيم السيتوكينات والكيموكينات بواسطة RUNX1b ؛ يثبط إنتاج وإشارات IFN من النوع الأول ؛ يحفز موت الخلايا المبرمج وتوقف دورة الخلية ؛
ORF3c P0DTG1	غير معروف؛ تم التعرف عليه لأول مرة في فيروس SARS-CoV-2 ولكنه موجود أيضًا في فيروس SARS-CoV
ORF3d P0DTG0	جين جديد في فيروس SARS-CoV-2، ذو وظيفة غير معروفة
ORF4 P59637	بروتين الغلاف (E)، تجميع الفيروس وتبرعمه ( بروتين هيكلي )
ORF5 P59596	بروتين الغشاء (M)، تجميع الفيروس وتبرعمه ( بروتين هيكلي )
ORF6 P59634	يعزز تخليق الحمض النووي الخلوي؛ يثبط إنتاج الإنترفيرون من النوع الأول وإشاراته
ORF7a P59635	يثبط تخليق البروتين الخلوي؛ ويحفز الاستجابة الالتهابية عبر عامل النسخ NF-kappaB ومحفز IL-8 ؛ ويزيد من مستويات الكيموكينات مثل IL-8 وRANTES؛ ويزيد من مستويات JNK وp38 MAP kinase؛ ويحفز موت الخلايا المبرمج وتوقف دورة الخلية
ORF7b Q7TFA1	مجهول
ORF8a Q7TFA0	يحفز موت الخلايا المبرمج عبر مسار الميتوكوندريا
ORF8b Q80H93	يعزز تخليق الحمض النووي الخلوي، والمعروف أيضًا باسم X5.
ORF9a P59595	بروتين النيوكليوكابسيد (N)، بروتين تغليف الحمض النووي الريبي الفيروسي ( بروتين هيكلي )
ORF9b P59636	يحفز موت الخلايا المبرمج
ORF9c Q7TLC7	يُعرف أيضًا باسم ORF14؛ وظيفته غير معروفة وقد لا يكون مُشفِّرًا للبروتين
ORF10 A0A663DJA2	جين جديد في فيروس SARS-CoV-2، ذو وظيفة غير معروفة؛ قد لا يكون مشفرًا للبروتين
يتم عرض مُعرّفات UniProt لبروتينات فيروس SARS-CoV ما لم تكن خاصة بفيروس SARS-CoV-2

وظائف العديد من البروتينات الفيروسية معروفة. ^{[ 26 ]} يشفر الإطاران المفتوحان للقراءة 1a و1b البروتين المتعدد الناسخ/الناسخ، بينما تشفر الإطارات المفتوحة للقراءة اللاحقة 2 و4 و5 و9a، على التوالي، البروتينات البنيوية الرئيسية الأربعة: البروتين الشوكي (S)، وبروتين الغلاف (E)، وبروتين الغشاء (M)، وبروتين النيوكليوكابسيد (N). ^{[ 27 ]} كما تشفر الإطارات المفتوحة للقراءة اللاحقة ثمانية بروتينات فريدة (من orf3a إلى orf9b)، تُعرف بالبروتينات المساعدة ، والعديد منها لا يمتلك نظائر معروفة. ولا تزال وظائف هذه البروتينات المساعدة غير مفهومة تمامًا. ^{[ 26 ]}

تم تعديل فيروسات كورونا المسببة لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) وراثيًا في العديد من المختبرات. ^{[ 28 ]}

علم الوراثة العرقي

أظهر التحليل التطوري أن الفرع التطوري المكون من فيروس كورونا الخفافيش BtKY72 وBM48-31 كان المجموعة الأساسية لشجرة تطور فيروسات كورونا المرتبطة بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس)، والذي انفصل عن فيروسات كورونا الأخرى المرتبطة بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) في وقت أبكر من فيروسي سارس-كوف-1 وسارس-كوف-2. ^{[ 29 ]}^{[ 3 ]}

فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم

	فيروس الخفافيش BtKY72

	فيروس كورونا الخفافيش BM48-31

	فيروس كورونا المرتبط بـ SARS-CoV-1

	فيروس كورونا المرتبط بـ SARS-CoV-2

فيروس سارس-كوف-1

شجرة التطور الجيني المستندة إلى تسلسل الجينوم الكامل لفيروس SARS-CoV-1 والفيروسات التاجية ذات الصلة هي:

فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (سارس - كوف -1 )

	16BO133 ، 86.3% إلى SARS-CoV-1، Rhinolophus Ferrumequinum ، شمال جيولا ، كوريا الجنوبية ^{[ 30 ]}

	JTMC15 ، 86.4% لـ SARS-CoV-1، Rhinolophus Ferrumequinum ، تونغهوا ، جيلين ^{[ 31 ]}

Bat SARS CoV Rf1، 87.8% إلى SARS-CoV-1، Rhinolophus Ferrumequinum ، ييتشانغ ، هوبى ^{[ 32 ]}

	BtCoV HKU3، 87.9% إلى SARS-CoV-1، Rhinolophus sinicus وهونج كونج وقوانغدونغ ^{[ 33 ]}

LYRa11 ، 90.9% إلى SARS-CoV-1، Rhinolophus affinis ، باوشان ، يوننان ^{[ 34 ]}

الخفافيش SARS-CoV/Rp3، 92.6% إلى SARS-CoV-1، رينولوفوس بيرسوني ، ناننينغ ، قوانغشي ^{[ 32 ]}

	الخفافيش SL-CoV YNLF_31C، 93.5% إلى SARS-CoV-1، Rhinolophus Ferrumequinum ، لوفينغ ، يونان ^{[ 35 ]}

	الخفافيش SL-CoV YNLF_34C، 93.5% إلى SARS-CoV-1، Rhinolophus Ferrumequinum ، لوفينغ ، يونان ^{[ 35 ]}

	SHC014-CoV ، 95.4% إلى SARS-CoV-1، Rhinolophus sinicus ، كونمينغ ، يونان ^{[ 36 ]}

	WIV1 ، 95.6% إلى SARS-CoV-1، Rhinolophus sinicus ، كونمينغ ، يونان ^{[ 36 ]}

WIV16 ، 96.0% لـ SARS-CoV-1، Rhinolophus sinicus كونمينغ ، يونان ^{[ 37 ]}

	الزباد SARS-CoV ، 99.8% إلى SARS-CoV-1، Paguma larvata ، السوق في قوانغدونغ، الصين ^{[ 33 ]}

	فيروس سارس-كوف-1

سارس-كوف-2 ، 79% إلى سارس-كوف-1 ^{[ 38 ]}

فيروس سارس-كوف-2

شجرة التطور الجيني المستندة إلى تسلسلات الجينوم الكامل لفيروس SARS-CoV-2 والفيروسات التاجية ذات الصلة هي: ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}

فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (SARS - CoV - 2)

( الخفاش ) Rc-o319 ، 81% إلى SARS-CoV-2، Rhinolophus cornutus ، إيواتي ، اليابان ^{[ 41 ]}

	الخفافيش SL-ZXC21 ، 88% إلى SARS-CoV-2، Rhinolophus Pusillus ، تشوشان ، تشجيانغ ^{[ 42 ]}

	الخفافيش SL-ZC45 ، 88% إلى SARS-CoV-2، Rhinolophus Pusillus ، تشوشان، تشجيانغ ^{[ 42 ]}

آكل النمل الحرشفي SARSr-CoV-GX، 85.3% إلى SARS-CoV-2، Manis javanica ، مهرب من جنوب شرق آسيا ^{[ 43 ]}

آكل النمل الحرشفي SARSr-CoV-GD، 90.1% إلى SARS-CoV-2، Manis javanica ، مهرب من جنوب شرق آسيا ^{[ 44 ]}

	بات RshSTT182، 92.6% إلى SARS-CoV-2، Rhinolophus Shameli ، ستيونغ ترينج ، كمبوديا ^{[ 45 ]}

	الخفافيش RshSTT200، 92.6% إلى SARS-CoV-2، Rhinolophus Shameli ، ستيونغ ترينج، كمبوديا ^{[ 45 ]}

	(الخفاش) RacCS203 ، 91.5% لـ SARS-CoV-2، Rhinolophus acuminatus ، Chachoengsao ، تايلاند ^{[ 40 ]}

	(الخفافيش) RmYN02 ، 93.3% لـ SARS-CoV-2، Rhinolophus malayanus ، منجلا ، يونان ^{[ 46 ]}

(الخفافيش) RpYN06 ، 94.4% لـ SARS-CoV-2، Rhinolophus Pusillus ، شيشوانغباننا ، يونان ^{[ 39 ]}

	(الخفافيش) RaTG13 ، 96.1% إلى SARS-CoV-2، Rhinolophus affinis ، موجيانغ ، يونان ^{[ 47 ]}

	(الخفافيش) BANAL-52 ، 96.8% إلى SARS-CoV-2، Rhinolophus malayanus ، فينتيان ، لاوس ^{[ 48 ]}

	فيروس سارس-كوف-2

سارس-كوف-1 ، 79% إلى سارس-كوف-2

علم التشكل

يتميز الشكل المورفولوجي لفيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) بخصائص عائلة فيروسات كورونا ككل. فهذه الفيروسات عبارة عن جسيمات كروية كبيرة متعددة الأشكال ذات نتوءات سطحية منتفخة تُشكل هالة حول الجسيمات في الصور المجهرية الإلكترونية. ^{[ 50 ]} يتراوح حجم جسيمات الفيروس بين 80 و90 نانومترًا. ويظهر غلاف الفيروس في الصور المجهرية الإلكترونية على شكل زوج واضح من الأغلفة الكثيفة إلكترونيًا. ^{[ 51 ]}

يتكون الغلاف الفيروسي من طبقة ثنائية من الدهون ، حيث ترتبط بها بروتينات الغشاء (M) والغلاف (E) والبروتين الشوكي (S). ^{[ 52 ]} تُكسب البروتينات الشوكية الفيروس نتوءاته السطحية المنتفخة، المعروفة باسم الببلوميرات . ويُعد تفاعل البروتين الشوكي مع مستقبلات المتممة في الخلية المضيفة أساسيًا في تحديد ميل الفيروس للأنسجة ، وقدرته على العدوى ، ونطاق انتشاره بين الأنواع . ^{[ 53 ]}^{[ 54 ]}

يحتوي الغلاف على النيوكليوكابسيد ، الذي يتكون من نسخ متعددة من بروتين النيوكليوكابسيد (N)، المرتبطة بجينوم الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه (~30 كيلوبايت ) في بنية تشبه حبات الخرز المتصلة على خيط . ^{[ 55 ]}^{[ 56 ]} يحمي الغلاف ثنائي الطبقة الدهنية، والبروتينات الغشائية، والنيوكليوكابسيد الفيروس عندما يكون خارج الخلية المضيفة. ^{[ 57 ]}

دورة الحياة

يتبع فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) استراتيجية التكاثر النموذجية لجميع فيروسات كورونا. ^{[ 20 ]}^{[ 58 ]}

المرفقات والإدخال

يتم ربط فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) بالخلية المضيفة بواسطة البروتين الشوكي ومستقبله. ^{[ 59 ]} يتعرف نطاق ربط مستقبل البروتين الشوكي (RBD) على مستقبل الإنزيم المحول للأنجيوتنسين 2 (ACE2) ويرتبط به. ^{[ 8 ]} بعد الارتباط، يمكن للفيروس دخول الخلية المضيفة عبر مسارين مختلفين. يعتمد المسار الذي يسلكه الفيروس على البروتياز المضيف المتاح لقطع وتنشيط البروتين الشوكي المرتبط بالمستقبل. ^{[ 60 ]} من الفروق الملحوظة بين فيروسي سارس-كوف-1 وسارس-كوف-2، أن فيروس سارس-كوف-2 يكون منقسمًا مسبقًا بسبب موقع انقسامه بواسطة إنزيم فورين . ^{[ 61 ]}

لقد ثبت أن ارتباط فيروسات الساربيكو بـ ACE2 سمة محفوظة تطوريًا ، موجودة في العديد من أنواع التصنيف (ولكن ليس جميعها) التي تحتوي على ACE2 باستخدام ممثلين في أفريقيا وآسيا وأوروبا. ^{[ 62 ]}

تتمثل أولى مسارات دخول فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) إلى الخلية المضيفة في عملية البلعمة الخلوية ، حيث يتم امتصاص الفيروس داخل الجسيم الداخلي . بعد ذلك، يتم تنشيط البروتين الشوكي المرتبط بالمستقبل بواسطة إنزيم الكاثيبسين L ، وهو بروتياز سيستين يعتمد على درجة الحموضة في الخلية المضيفة . يؤدي تنشيط البروتين الشوكي المرتبط بالمستقبل إلى تغيير في بنيته ، وبالتالي اندماج الغلاف الفيروسي مع جدار الجسيم الداخلي . ^[⁶⁰^]

بدلاً من ذلك، يمكن للفيروس أن يدخل الخلية المضيفة مباشرةً عن طريق التحلل البروتيني لبروتين السنبلة المرتبط بالمستقبل بواسطة بروتيازات السيرين TMPRSS2 أو TMPRSS11D الموجودة على سطح الخلية المضيفة. ^[⁶³^]^[⁶⁴^] في فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس)، يؤدي تنشيط الجزء الطرفي الكربوكسيلي من بروتين السنبلة إلى اندماج الغلاف الفيروسي مع غشاء الخلية المضيفة عن طريق إحداث تغييرات بنيوية غير مفهومة تمامًا. ^[⁶⁵^]

ترجمة الجينوم

وظيفة البروتينات غير البنيوية لفيروس كورونا (nsps) ^{[ 66 ]}
بروتين	وظيفة
nsp1	يعزز تحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الخاص بالخلية المضيفة ، ويمنع ترجمته ؛ ^{[ 67 ]} يمنع الاستجابة المناعية الفطرية
nsp2	يرتبط ببروتينات البروهيبتين ؛ وظيفة غير معروفة
nsp3	بروتين غشائي متعدد المجالات ؛ يتفاعل مع البروتين N ؛ يعزز إنتاج السيتوكينات ؛ يقوم مجال PLPro بقطع البروتين المتعدد pp1ab ويمنع الاستجابة المناعية الفطرية للمضيف؛ وظائف المجالات الأخرى غير معروفة
nsp4	بروتين سقالة عبر الغشاء ؛ يسمح ببنية مناسبة للحويصلات ذات الغشاء المزدوج (DMVs).
nsp5	يقوم إنزيم 3CLPro بفصل البروتين المتعدد pp1ab
nsp6	بروتين سقالة عبر الغشاء؛ وظيفة غير معروفة
nsp7	يشكل مركبًا سداسي عشري مع nsp8؛ مشبك معالجة لـ RdRp (nsp12)
nsp8	يشكل معقدًا سداسيًا عشريًا مع nsp7؛ ويثبت استمرارية RdRp (nsp12)؛ ويعمل كبادئ .
nsp9	البروتين الرابط للحمض النووي الريبي (RBP)
nsp10	عامل مساعد nsp16 و nsp14 ؛ يشكل ثنائيًا غير متجانس مع كليهما؛ يحفز نشاط 2-O-MT (nsp16) و ExoN (nsp14)
nsp11	وظيفة غير معروفة
nsp12	بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)
nsp13	إنزيم فك اللولب RNA ، ثلاثي الفوسفاتاز 5′
nsp14	إنزيم N7 ميثيل ترانسفيراز ، إكسوريبونوكلياز 3′-5′ (ExoN)؛ يضيف إنزيم N7 ميثيل ترانسفيراز غطاء 5′ ، ويقوم ExoN بتصحيح الجينوم
nsp15	إندوريبونوكلياز (NendoU)
nsp16	إنزيم 2′-O-ميثيل ترانسفيراز (2-O-MT)؛ يحمي الحمض النووي الريبي الفيروسي من MDA5

بعد الاندماج، ينتقل الغلاف النووي إلى السيتوبلازم ، حيث يتم إطلاق الجينوم الفيروسي. ^{[ 59 ]} يعمل الجينوم كحمض نووي ريبوزي رسول ، ويقوم الريبوسوم الخلوي بترجمة ثلثي الجينوم، والذي يتوافق مع إطار القراءة المفتوح ORF1a و ORF1b ، إلى بروتينين متعددين كبيرين متداخلين، pp1a وpp1ab.

ينتج البروتين المتعدد الأكبر حجمًا pp1ab عن انزياح إطار قراءة ريبوسومي بمقدار -1، ناجم عن تسلسل انزلاقي (UUUAAAC) وعقدة كاذبة من الحمض النووي الريبوزي (RNA) في نهاية إطار القراءة المفتوح ORF1a. ^{[ 68 ]} يسمح انزياح إطار القراءة الريبوسومي بالترجمة المستمرة لـ ORF1a متبوعةً بـ ORF1b. ^{[ 69 ]}

تحتوي البروتينات المتعددة على بروتيازات خاصة بها ، PLpro و 3CLpro ، والتي تقوم بقطع البروتينات المتعددة في مواقع محددة مختلفة. ينتج عن قطع البروتين المتعدد pp1ab ستة عشر بروتينًا غير بنيوي (nsp1 إلى nsp16). تشمل البروتينات الناتجة بروتينات تضاعف متنوعة مثل بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، وهيليكاز الحمض النووي الريبي ، وإكسوريبونوكلياز (ExoN). ^{[ 69 ]}

يُعيق إنزيمَا البروتياز الخاصان بفيروس SARS-CoV-2 (PLpro و3CLpro) استجابة الجهاز المناعي للعدوى الفيروسية عن طريق شطر ثلاثة بروتينات مناعية. يشطر PLpro بروتين IRF3 ، بينما يشطر 3CLpro كلاً من NLRP12 و TAB1 . "قد يُفسر الشطر المباشر لـ IRF3 بواسطة NSP3 ضعف استجابة الإنترفيرون من النوع الأول التي تُلاحظ أثناء الإصابة بفيروس SARS-CoV-2، في حين يُشير شطر NLRP12 وTAB1 بواسطة NSP5 إلى آلية جزيئية لزيادة إنتاج IL-6 والاستجابة الالتهابية التي تُلاحظ لدى مرضى كوفيد-19." ^{[ 70 ]}

التضاعف والنسخ

تتحد عدة بروتينات غير بنيوية مسؤولة عن عملية التضاعف لتشكيل مُركّب مُتعدد البروتينات يُسمى مُركّب النسخ والتضاعف (RTC). ^{[ 69 ]} يُعدّ بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) البروتين الرئيسي في هذا المُركّب. وهو يُشارك بشكل مباشر في تضاعف ونسخ الحمض النووي الريبي من سلسلة الحمض النووي الريبي. أما البروتينات غير البنيوية الأخرى في هذا المُركّب فتُساعد في عملية التضاعف والنسخ. ^{[ 66 ]}

يُعدّ البروتين nsp14 إنزيمًا خارجيًا مُنشطًا للريبونوكلياز من الطرف 3' إلى الطرف 5'، مما يُضفي دقةً إضافيةً على عملية التضاعف. ويُوفّر هذا الإنزيم وظيفة تصحيح الأخطاء للمُركّب ، وهي وظيفة يفتقر إليها بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي. وبالمثل، يُشكّل البروتينان nsp7 وnsp8 مشبكًا انزلاقيًا سداسيًا عشريًا كجزء من المُركّب، مما يزيد بشكل كبير من قدرة بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي على الاستمرار في عملية التضاعف. [ ^{66 ] تتطلب} فيروسات كورونا هذه الدقة والقدرة العالية على الاستمرار في عملية التضاعف أثناء تخليق الحمض النووي الريبي نظرًا لكبر حجم جينومها نسبيًا مقارنةً بفيروسات الحمض النووي الريبي الأخرى. ^{[ 71 ]}

تتمثل إحدى الوظائف الرئيسية لمركب النسخ والنسخ في نسخ الجينوم الفيروسي. يقوم إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) بالتوسط المباشر في تخليق جزيئات الحمض النووي الريبي الفرعي ذي السلسلة السالبة من الحمض النووي الريبي الجينومي ذي السلسلة الموجبة. ويتبع ذلك نسخ جزيئات الحمض النووي الريبي الفرعي ذي السلسلة السالبة إلى جزيئات الحمض النووي الريبي الرسول المقابلة ذات السلسلة الموجبة . ^{[ 72 ]}

تتمثل الوظيفة المهمة الأخرى لمركب النسخ والتضاعف في تضاعف الجينوم الفيروسي. يقوم إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) بالتوسط المباشر في تخليق الحمض النووي الريبي الجينومي ذي السلسلة السالبة من الحمض النووي الريبي الجينومي ذي السلسلة الموجبة. ويتبع ذلك تضاعف الحمض النووي الريبي الجينومي ذي السلسلة الموجبة من الحمض النووي الريبي الجينومي ذي السلسلة السالبة. ^{[ 72 ]} يحدث تضاعف ونسخ فيروس سارس-كوف بشكل رئيسي في حويصلات غشائية مزدوجة (DMVs) مُستحثة بالفيروس، تتكون من الشبكة الإندوبلازمية المُعدلة للخلية المضيفة . ^{[ 73 ]}

يُصبح الحمض النووي الريبوزي الجينومي المتماثل ذو السلسلة الموجبة هو جينوم الفيروسات الناتجة . أما جزيئات الحمض النووي الريبوزي الرسول الأصغر حجمًا فهي نسخ من الثلث الأخير من جينوم الفيروس، والذي يلي إطاري القراءة ORF1a وORF1b. تُترجم هذه الجزيئات إلى أربعة بروتينات هيكلية (S وE وM وN) تُصبح جزءًا من جزيئات الفيروس الناتجة، بالإضافة إلى ثمانية بروتينات مساعدة أخرى (من orf3 إلى orf9b) تُساعد الفيروس. ^{[ 74 ]}

إعادة التركيب

عندما يتواجد جينومان لفيروس سارس-كوف في خلية مضيفة، قد يتفاعلان مع بعضهما لتكوين جينومات مُعاد تركيبها، والتي يمكن نقلها إلى الفيروسات الوليدة. من المرجح أن يحدث إعادة التركيب أثناء تضاعف الجينوم عندما ينتقل بوليميراز الحمض النووي الريبي من قالب إلى آخر (إعادة تركيب اختيار النسخة). ^{[ 75 ]} يبدو أن فيروس سارس-كوف البشري قد مر بتاريخ معقد من إعادة التركيب بين فيروسات كورونا السلفية التي استضافتها عدة مجموعات حيوانية مختلفة. ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]}

التجميع والفك

تحدث عملية ترجمة الحمض النووي الريبوزي (RNA) داخل الشبكة الإندوبلازمية . تنتقل البروتينات التركيبية الفيروسية S وE وM عبر المسار الإفرازي إلى حجرة غولجي الوسيطة . هناك، توجه بروتينات M معظم التفاعلات بين البروتينات اللازمة لتجميع الفيروسات بعد ارتباطها بالنيوكليوكابسيد. ^{[ 77 ]} تُطلق الفيروسات الناتجة من الخلية المضيفة عن طريق الإخراج الخلوي عبر الحويصلات الإفرازية . ^{[ 77 ]}

انظر أيضاً

ملحوظات

↑ يُستخدم مصطلحا SARSr-CoV و SARS-CoV أحيانًا بشكل متبادل، خاصة قبل اكتشاف SARS-CoV-2. وقد يُسبب هذا التباسًا عندما تُشير بعض المنشورات إلى SARS-CoV-1 باسم SARS-CoV .

مراجع

↑ "تاريخ تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2019 .
↑ "تفاصيل التصنيف | اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2024 .
١ ٢ ٣ ٤ مجموعة دراسة فيروسات كورونا التابعة للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (مارس ٢٠٢٠). "نوع فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم: تصنيف 2019-nCoV وتسميته SARS-CoV-2" . مجلة نيتشر لعلم الأحياء الدقيقة . ٥ (٤): ٥٣٦-٥٤٤ . doi : 10.1038/s41564-020-0695- z . PMC 7095448. PMID 32123347 .
↑ كوهين، جون؛ كوبرشميدت، كاي (28 فبراير 2020). "تغير الاستراتيجيات مع اقتراب جائحة فيروس كورونا". مجلة ساينس . 367 (6481): 962-963 . Bibcode : 2020Sci...367..962C . doi : 10.1126/science.367.6481.962 . PMID 32108093. S2CID 211556915 .
↑ لاو إس كيه، لي كيه إس، هوانغ واي، شيك سي تي، تسيه إتش، وانغ إم، وآخرون (مارس 2010). "الدراسة البيئية الوبائية ومقارنة الجينوم الكامل لسلالات مختلفة من فيروس كورونا الخفافيش Rhinolophus المرتبط بمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم في الصين تكشف أن الخفافيش بمثابة خزان للعدوى الحادة ذاتية التحديد التي تسمح بحدوث عمليات إعادة التركيب" . مجلة علم الفيروسات . 84 (6): 2808-19 . doi : 10.1128/JVI.02219-09 . PMC 2826035. PMID 20071579 .
↑ برانسويل، هـ. (9 نوفمبر 2015). "دراسة: فيروس شبيه بفيروس سارس في الخفافيش يُظهر إمكانية إصابة البشر" . ستات نيوز . تاريخ الاطلاع: 20 فبراير 2020 .
↑ وونغ إيه سي، لي إكس ، لاو إس كيه، وو بي سي (فبراير 2019). "الوبائيات العالمية لفيروسات كورونا الخفافيش" . الفيروسات . 11 (2): 174. Bibcode : 2019Virus..11..174W . doi : 10.3390/v11020174 . PMC 6409556. PMID 30791586. والجدير بالذكر أن خفافيش حدوة الحصان وُجدت كمستودع لفيروسات كورونا الشبيهة بفيروس سارس، بينما تُعتبر قطط الزباد النخيلية المضيف الوسيط لفيروسات كورونا المرتبطة بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم [43، 44، 45].
1 2 3 Ge XY, Li JL, Yang XL, Chmura AA, Zhu G, Epstein JH, et al. (نوفمبر 2013). "عزل وتوصيف فيروس كورونا شبيه بفيروس سارس من الخفافيش يستخدم مستقبل ACE2" . Nature . 503 ( 7477): 535–8 . Bibcode : 2013Natur.503..535G . doi : 10.1038/nature12711 . PMC 5389864. PMID 24172901 .
↑ "تصنيف الفيروسات: إصدار 2018" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يناير 2019 .
↑ وو، بي سي، هوانغ، واي ، لاو، إس كيه، يوين، كي واي (أغسطس 2010). "تحليل جينوميات فيروس كورونا والمعلوماتية الحيوية" . الفيروسات . 2 ( 8): 1804-20 . Bibcode : 2010Virus...2.1804W . doi : 10.3390/v2081803 . PMC 3185738. PMID 21994708. الشكل 2. التحليل التطوري لبوليميرازات الحمض النووي الريبي المعتمدة على الحمض النووي الريبي (Pol) لفيروسات كورونا ذات التسلسلات الجينومية الكاملة المتاحة. تم بناء الشجرة باستخدام طريقة الانضمام المجاورة وتم تأصيلها باستخدام بروتين بريدا المتعدد.
↑ كيني، عضو البرلمان. "بعد الإيبولا، تظهر خطة لإعادة تنشيط البحث والتطوير" . شبكة مدونات ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 20 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 13 ديسمبر 2016 .
↑ "قائمة مسببات الأمراض" . منظمة الصحة العالمية . مؤرشفة من الأصل في 20 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليها في 13 ديسمبر 2016 .
↑ وونغ إيه سي، لي إكس ، لاو إس كيه، وو بي سي (فبراير 2019). "الوبائيات العالمية لفيروسات كورونا الخفافيش" . الفيروسات . 11 (2): 174. Bibcode : 2019Virus..11..174W . doi : 10.3390/v11020174 . PMC 6409556. PMID 30791586. انظر الشكل 1 .
↑ وو، بي سي، هوانغ، واي ، لاو، إس كيه، يوين، كي واي (أغسطس 2010). "تحليل جينوميات فيروس كورونا والمعلوماتية الحيوية" . الفيروسات . 2 (8): 1804-20 . Bibcode : 2010Virus...2.1804W . doi : 10.3390/v2081803 . PMC 3185738. PMID 21994708. انظر الشكل 1 .
↑ وو، بي سي، هوانغ، واي ، لاو، إس كيه، يوين، كي واي (أغسطس 2010). "تحليل جينوميات فيروس كورونا والمعلوماتية الحيوية" . الفيروسات . 2 (8): 1804-20 . Bibcode : 2010Virus...2.1804W . doi : 10.3390/v2081803 . PMC 3185738. PMID 21994708. علاوة على ذلك، وباستخدام تحليل التطور الجيني اللاحق، الذي اعتمد على كلٍ من تسلسل الجينوم الكامل والأساليب البروتينية، تم التوصل إلى استنتاج مفاده أن فيروس SARSr-CoV ربما يكون انشقاقًا مبكرًا عن سلالة بيتا كورونا [1]؛ انظر الشكل 2.
↑ "فيروسات كورونا - أشكال - فيروسات الحمض النووي الريبي موجبة السلسلة - فيروسات الحمض النووي الريبي موجبة السلسلة (2011)" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . مؤرشف من الأصل في 3 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 6 مارس 2020. انظر الشكل 2 .
↑ غويل، إم. أ.، بويشمايل، إس. ج.، غونزاليس، ج. ب.، تيلينغ، إي.، كيتايابونغ، ب.، مانوغيرا، ج. س. (أكتوبر 2011). "آثار سلف فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس ) في مستعمرات الخفافيش بجنوب شرق آسيا ونظرية الملاذ" . العدوى، علم الوراثة والتطور . 11 (7): 1690-1702 . Bibcode : 2011InfGE..11.1690G . doi : 10.1016/j.meegid.2011.06.021 . PMC 7106191. PMID 21763784 . من المحتمل أن يكون أسلاف فيروسات بيتا كورونا - ب، أي أسلاف فيروسات سارس آر-كوف، قد تم استضافتها تاريخيًا بواسطة السلف المشترك لعائلتي رينولوفيداي وهيبوسيديريداي، وربما تطورت لاحقًا بشكل مستقل في السلالات المؤدية إلى فيروسات بيتا كورونا لعائلتي رينولوفيداي وهيبوسيديريداي.
↑ كوي جيه، هان إن، ستريكر دي، لي جي، تانغ إكس، شي زد، وآخرون . (أكتوبر 2007). "العلاقات التطورية بين فيروسات كورونا الخفافيش ومضيفيها" . الأمراض المعدية الناشئة . 13 (10): 1526-1532 . doi : 10.3201/eid1310.070448 . PMC 2851503. PMID 18258002 .
1 2 3 سنايدر إي جيه، بريدينبيك بي جيه، دوبي جيه سي، ثيل في، زيبور جيه، بون إل إل، وآخرون . (أغسطس 2003). "السمات الفريدة والمحفوظة لجينوم وبروتيوم فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس)، وهو فيروس منشق مبكرًا عن سلالة فيروسات كورونا من المجموعة 2" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 331 (5): 991-1004 . doi : 10.1016/S0022-2836(03)00865-9 . PMC 7159028. PMID 12927536 . يبلغ طول جينوم SARS-CoV حوالي 29.7 كيلوبايت ويحتوي على 14 إطار قراءة مفتوح (ORFs) محاطة بمناطق غير مترجمة 5′ و 3′ بطول 265 و 342 نيوكليوتيد على التوالي (الشكل 1).
1 2 Fehr AR, Perlman S (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في: Maier HJ, Bickerton E, Britton P (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC 4369385 . PMID 25720466 .
↑ فير إيه آر، بيرلمان إس (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في ماير إتش جيه، بيكرتون إي، بريتون بي (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC 4369385 . PMID 25720466 .
↑ ماكبرايد ر ، فيلدينغ ب.س (نوفمبر 2012). "دور البروتينات المساعدة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (سارس) في إمراضية الفيروس" . الفيروسات . 4 (11): 2902-2923 . doi : 10.3390/v4112902 . PMC 3509677. PMID 23202509. انظر الجدول 1 .
↑ تانغ إكس، لي جي، فاسيلاكيس إن، تشانغ واي، شي زد، تشونغ واي، وانغ إل إف، تشانغ إس (مارس 2009). "التطور التدريجي التفاضلي للبروتينات الوظيفية لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس) في أنواع مضيفة مختلفة" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 9 (1) 52. رمز Bibcode : 2009BMCEE...9...52T . doi : 10.1186/1471-2148-9-52 . PMC 2676248. PMID 19261195 .
↑ نارايانان، كريشنا؛ هوانغ، تشنغ؛ ماكينو، شينجي (أبريل 2008). " البروتينات المساعدة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم" . أبحاث الفيروسات . 133 (1): 113-121 . doi : 10.1016/j.virusres.2007.10.009 . ISSN 0168-1702 . PMC 2720074. PMID 18045721. انظر الجدول 1 .
↑ ريدوندو، ناتاليا؛ زالديفار-لوبيز، سارة؛ جاريدو، خوان ج.؛ مونتويا، ماريا (7 يوليو 2021). "البروتينات المساعدة لفيروس سارس-كوف-2 في التسبب في الأمراض الفيروسية: المعروف والمجهول" . مجلة فرونتيرز في علم المناعة . 12 708264. doi : 10.3389/fimmu.2021.708264 . PMC 8293742. PMID 34305949 .
1 2 ماكبرايد ر، فيلدينغ بي سي (نوفمبر 2012). "دور البروتينات المساعدة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (سارس) في إمراضية الفيروس" . الفيروسات . 4 ( 11): 2902-2923 . doi : 10.3390/v4112902 . PMC 3509677. PMID 23202509 .
↑ سنايدر إي جيه، بريدينبيك بي جيه، دوبي جيه سي، ثيل في، زيبور جيه، بون إل إل، وآخرون . (أغسطس 2003). "السمات الفريدة والمحفوظة لجينوم وبروتيوم فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس)، وهو فيروس منشق مبكرًا عن سلالة فيروسات كورونا من المجموعة 2" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 331 (5): 991-1004 . doi : 10.1016/S0022-2836(03)00865-9 . PMC 7159028. PMID 12927536. انظر الشكل 1 .
↑ كاينا، بيرند (2021). "حول أصل فيروس سارس-كوف-2: هل أدت تجارب زراعة الخلايا إلى زيادة ضراوة الفيروس الأصلي لدى البشر؟" . In Vivo . 35 (3): 1313–1326 . doi : 10.21873/invivo.12384 . PMC 8193286. PMID 33910809 .
↑ لو ر، تشاو إكس، لي جيه، نيو بي، يانغ بي، وو إتش، وآخرون (2020). " التوصيف الجينومي وعلم الأوبئة لفيروس كورونا المستجد 2019: دلالات على أصول الفيروس وارتباطه بالمستقبلات" . مجلة لانسيت . 395 (10224): 565-574 . doi : 10.1016/S0140-6736(20)30251-8 . PMC 7159086. PMID 32007145 .
↑ كيم، يونغكوان؛ سون، كيدونغ؛ كيم، يونغ سيك؛ لي، سوك يونغ؛ جيهونغ، وونهوا؛ أوم، جاي كو (2019). "تحليل جينومي كامل لفيروس كورونا خفافيش شبيه بفيروس سارس تم تحديده في جمهورية كوريا" . جينات الفيروسات . 55 (4): 545-549 . doi : 10.1007/s11262-019-01668-w . PMC 7089380. PMID 31076983 .
↑ شو، ل؛ تشانغ، ف؛ يانغ، و؛ جيانغ، ت؛ لو، ج؛ هي، ب؛ لي، ش؛ هو، ت؛ تشين، ج؛ فنغ، ي؛ تشانغ، ي؛ فان، ك؛ فنغ، ج؛ تشانغ، هـ؛ تو، س (فبراير 2016). "الكشف عن فيروسات ألفا وبيتا كورونا المتنوعة وتوصيفها في الخفافيش في الصين" . مجلة علم الفيروسات الصينية . 31 (1): 69-77 . doi : 10.1007/s12250-016-3727-3 . PMC 7090707. PMID 26847648 .
1 2 لي، و. (2005). "الخفافيش خزانات طبيعية لفيروسات كورونا الشبيهة بفيروس سارس" . مجلة ساينس . 310 (5748): 676-679 . Bibcode : 2005Sci...310..676L . doi : 10.1126 / science.1118391 . ISSN 0036-8075 . PMID 16195424. S2CID 2971923 .
1 2 شينغ-يي غي؛ بن هو؛ تشنغ-لي شي (2015). "فيروسات كورونا الخفافيش". في لين-فا وانغ؛ كريستوفر كاولد (محرران). الخفافيش والفيروسات: جبهة جديدة للأمراض المعدية الناشئة ( الطبعة الأولى). جون وايلي وأولاده. ص 127-155 . doi : 10.1002/9781118818824.ch5 .
↑ هي، بياو؛ تشانغ، يوتشن؛ شو، لين؛ يانغ، ويهونغ؛ يانغ، فانلي؛ فنغ، يون؛ وآخرون . (2014). "تحديد فيروسات ألفا كورونا المتنوعة والخصائص الجينومية لفيروس كورونا جديد شبيه بمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم من الخفافيش في الصين" . مجلة علم الفيروسات . 88 (12): 7070-82 . doi : 10.1128/JVI.00631-14 . PMC 4054348. PMID 24719429 .
1 2 لاو، سوزانا كيه بي؛ فينغ، يون؛ تشين، هونغلين؛ لوك، هايز كيه إتش؛ يانغ، وي-هونغ؛ لي، كينيث إس إم؛ تشانغ، يو-تشن؛ هوانغ، يي؛ وآخرون . (2015). "بروتين ORF8 لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (سارس) يُكتسب من فيروس كورونا ذي الصلة بسارس من خفافيش حدوة الحصان الكبيرة من خلال إعادة التركيب" . مجلة علم الفيروسات . 89 (20): 10532-10547 . doi : 10.1128/JVI.01048-15 . ISSN 0022-538X . PMC 4580176. PMID 26269185 .
1 2 شينغ-يي غي؛ جيا-لو لي؛ شينغ-لو يانغ؛ وآخرون (2013). "عزل وتوصيف فيروس كورونا شبيه بفيروس سارس في الخفافيش يستخدم مستقبل ACE2" . مجلة نيتشر . 503 (7477): 535-538 . Bibcode : 2013Natur.503..535G . doi : 10.1038/nature12711 . PMC 5389864. PMID 24172901 .
↑ يانغ، شينغ-لو؛ هو، بن؛ وانغ، بو؛ وانغ، مي-نيانغ؛ تشانغ، تشيان؛ تشانغ، وي؛ وآخرون . (2016). "عزل وتوصيف فيروس كورونا جديد من الخفافيش وثيق الصلة بالسلف المباشر لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم" . مجلة علم الفيروسات . 90 (6): 3253-3256 . doi : 10.1128/JVI.02582-15 . PMC 4810638. PMID 26719272 .
↑ بن، هو؛ هوا، غو؛ بنغ، تشو؛ تشنغ لي، شي (2020). "خصائص فيروس سارس-كوف-2 ومرض كوفيد-19" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 19 (3): 141-154 . doi : 10.1038/s41579-020-00459-7 . PMC 7537588. PMID 33024307 .
1 2 تشو هـ، جي ج، تشين إكس، بي واي، لي ج، وانغ كيو، وآخرون . (أغسطس 2021). "تحديد فيروسات كورونا جديدة في الخفافيش يُلقي الضوء على الأصول التطورية لفيروس سارس-كوف-2 والفيروسات ذات الصلة" . مجلة سيل . 184 (17): 4380-4391.e14. doi : 10.1016/j.cell.2021.06.008 . PMC 8188299. PMID 34147139 .
1 2 واشارابلوسادي إس، تان سي دبليو، مانيورن بي، دوينجكاي بي، تشو إف، جويجيندا واي، وآخرون . (فبراير 2021). "دليل على انتشار فيروسات كورونا المرتبطة بـ SARS-CoV-2 في الخفافيش والبانغولين في جنوب شرق آسيا" . اتصالات الطبيعة . 12 (1): 972. بيب كود : 2021NatCo..12..972W . دوى : 10.1038/s41467-021-21240-1 . بمك 7873279 . بميد 33563978 .
↑ موراكامي إس، كيتامورا تي، سوزوكي جيه، ساتو آر، آوي تي، فوجي إم، وآخرون . (ديسمبر 2020). "الكشف عن فيروس ساربكوفيروس الخفافيش ذي الصلة الوراثية بفيروس سارس-كوف-2، اليابان، وتوصيفه" . الأمراض المعدية الناشئة . 26 (12): 3025-3029 . doi : 10.3201/eid2612.203386 . PMC 7706965. PMID 33219796 .
1 2 تشو هـ، تشين إكس، هو تي، لي جيه، سونغ إتش، ليو واي، وآخرون . (يونيو 2020). "فيروس كورونا جديد في الخفافيش وثيق الصلة بفيروس سارس-كوف-2 يحتوي على إضافات طبيعية في موقع انقسام S1/S2 لبروتين السنبلة" . علم الأحياء الحالي . 30 (11): 2196-2203.e3. doi : 10.1016/j.cub.2020.05.023 . PMC 7211627. PMID 32416074 .
↑ لام تي تي، جيا إن، تشانغ واي دبليو، شوم إم إتش، جيانغ جي إف، تشو إتش سي، وآخرون . (يوليو 2020). “التعرف على الفيروسات التاجية المرتبطة بـ SARS-CoV-2 في حيوانات البنغولين الماليزية”. طبيعة . 583 (7815): 282– 285. بيب كود : 2020Natur.583..282L . دوى : 10.1038/s41586-020-2169-0 . بميد 32218527 . S2CID 214683303 .
↑ شياو ك، تشاي جي، فنغ واي، تشو إن، تشانغ إكس، زو جي جي، وآخرون . (يوليو 2020). “عزل فيروس كورونا المرتبط بـ SARS-CoV-2 من البنغولين الماليزي”. طبيعة . 583 (7815): 286– 289. بيب كود : 2020Natur.583..286X . دوى : 10.1038/s41586-020-2313-x . بميد 32380510 . S2CID 256822274 .
1 2 ديلاون د، هول في، كارلسون إي، حسنين أ، أو تي بي، بيداليوك أ، وآخرون . (نوفمبر 2021). "فيروس تاجي جديد مرتبط بـ SARS-CoV-2 في الخفافيش من كمبوديا" . اتصالات الطبيعة . 12 (1): 6563. بيب كود : 2021NatCo..12.6563D . دوى : 10.1038/s41467-021-26809-4 . بمك 8578604 . بميد 34753934 .
↑ تشو هـ، تشين إكس، هو تي، لي جيه، سونغ إتش، ليو واي، وآخرون . (يونيو 2020). "فيروس كورونا جديد في الخفافيش وثيق الصلة بفيروس سارس-كوف-2 يحتوي على إضافات طبيعية في موقع انقسام S1/S2 لبروتين السنبلة" . علم الأحياء الحالي . 30 (11): 2196-2203.e3. doi : 10.1016/j.cub.2020.05.023 . PMC 7211627. PMID 32416074 .
↑ تشو ب، يانغ إكس إل، وانغ إكس جي، هو ب، تشانغ إل، تشانغ دبليو، وآخرون . (مارس 2020). "تفشي التهاب رئوي مرتبط بفيروس كورونا جديد يُحتمل أن يكون من أصل خفافيش" . مجلة نيتشر . 579 (7798): 270-273 . Bibcode : 2020Natur.579..270Z . doi : 10.1038/ s41586-020-2012-7 . PMC 7095418. PMID 32015507 .
^ تمام إس، فونجفايلوث ك، باكويرو إي، منير إس، بونومي إم، ريجنولت بي، وآخرون . (أبريل 2022). “الفيروسات التاجية الخفافيش المرتبطة بـ SARS-CoV-2 والمعدية للخلايا البشرية”. طبيعة . 604 (7905): 330– 336. بيب كود : 2022Natur.604..330T . دوى : 10.1038/s41586-022-04532-4 . بميد 35172323 . S2CID 246902858 .
↑ سونيفيند، جوليا (ديسمبر 2020). ألكسندر، جيفري سي؛ جاكوبس، رونالد ن؛ سميث، فيليب (محررون). "فيروس كرمز: جائحة 2020 بالصور" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الاجتماع الثقافي . 8 (3: أزمة كوفيد-19 وعلم الاجتماع الثقافي: معًا في عزلة ). باسينجستوك : بالغراف ماكميلان : 451-461 . doi : 10.1057 /s41290-020-00118-7 . eISSN 2049-7121 . ISSN 2049-7113 . PMC 7537773. PMID 33042541 .
↑ جولدسميث سي إس، تاتي كيه إم، كسيازيك تي جي، رولين بي إي، كومر جيه إيه، لي دبليو دبليو، وآخرون (فبراير 2004). " الخصائص فوق البنيوية لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم" . الأمراض المعدية الناشئة . 10 (2): 320-326 . doi : 10.3201/eid1002.030913 . PMC 3322934. PMID 15030705. اكتسبت الفيروسات غلافًا عن طريق التبرعم في الصهاريج وشكلت جسيمات كروية في الغالب، وأحيانًا متعددة الأشكال، بمتوسط قطر 78 نانومتر (الشكل 1أ) .
↑ نيومان، ب. و.، أدير، ب. د.، يوشيوكا، س.، كويسب، ج. د.، أوركا، ج.، كون، ب.، وآخرون . (أغسطس 2006). "البنية فوق الجزيئية لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم كما كُشِف عنها بواسطة المجهر الإلكتروني التبريدي". مجلة علم الفيروسات. 80 (16): 7918-28. doi: 10.1128/JVI.00645-06. PMC 1563832. PMID 16873249. تراوحت أقطار الجسيمات من 50 إلى 150 نانومتر ، باستثناء النتوءات ، بمتوسط أقطار جسيمات من 82 إلى 94 نانومتر؛ انظر أيضًا الشكل 1 للغلاف المزدوج.
^ لاي مم، كافانا د (1997). "البيولوجيا الجزيئية للفيروسات التاجية" . التقدم في أبحاث الفيروسات . 48 : 1 – 100. دوى : 10.1016/S0065-3527(08)60286-9 . رقم ISBN 9780120398485. PMC 7130985 . PMID 9233431 .
↑ ماسترز، بي إس (1 يناير 2006). البيولوجيا الجزيئية لفيروسات كورونا . التقدم في أبحاث الفيروسات. المجلد 66. دار النشر الأكاديمية. الصفحات 193-292 . doi : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN 9780120398690. PMC 7112330 . PMID 16877062 . ومع ذلك، يظل التفاعل بين البروتين S والمستقبل هو المحدد الرئيسي، إن لم يكن الوحيد، لنطاق أنواع المضيف لفيروس كورونا وتوجهه النسيجي.
↑ كوي جيه، لي إف، شي زد إل (مارس 2019). "أصل وتطور فيروسات كورونا الممرضة" . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 17 (3): 181-192 . doi : 10.1038/s41579-018-0118-9 . PMC 7097006. PMID 30531947. تختلف سلالات فيروس سارس-كوف المعزولة من عدة مضيفين في قدرتها على الارتباط بمستقبل ACE2 البشري، وبالتالي في قدرتها على إصابة الخلايا البشرية 76،78 ( الشكل 6ب).
↑ فير إيه آر، بيرلمان إس (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في ماير إتش جيه، بيكرتون إي، بريتون بي (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC 4369385 . PMID 25720466 . انظر القسم: بنية الفيروس.
↑ تشانغ سي كيه، هو إم إتش، تشانغ سي إف، هسياو سي دي، هوانغ تي إتش (مارس 2014). "بروتين الغلاف النووي لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم - أشكاله ووظائفه" . أبحاث مضادات الفيروسات . 103 : 39-50 . doi : 10.1016/j.antiviral.2013.12.009 . PMC 7113676. PMID 24418573. انظر الشكل 4 ج .
↑ نيومان، ب. و.، كيس، ج.، كوندينغ، أ. هـ.، بهيلا، د.، باكش، م. ف.، كونلي، س.، وآخرون . (أبريل 2011). "تحليل بنيوي لبروتين M في تجميع وشكل فيروس كورونا" . مجلة البيولوجيا البنيوية . 174 (1): 11-22 . doi : 10.1016/j.jsb.2010.11.021 . PMC 4486061. PMID 21130884. انظر الشكل 10 .
↑ لال، س. ك.، محرر. (2010). البيولوجيا الجزيئية لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس) . doi : 10.1007/978-3-642-03683-5 . ISBN 978-3-642-03682-8.
1 2 Fehr AR, Perlman S (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في: Maier HJ, Bickerton E, Britton P (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7PMC 4369385. PMID 25720466. انظر القسم: دورة حياة فيروس كورونا - الالتصاق والدخول
1 2 سيمونز جي، زمورا بي، جيرير إس، هوريش إيه، بولمان إس (ديسمبر 2013). "التنشيط البروتيني لبروتين السنبلة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم: إنزيمات القطع في طليعة أبحاث مضادات الفيروسات" . أبحاث مضادات الفيروسات . 100 (3): 605-14 . doi : 10.1016/j.antiviral.2013.09.028 . PMC 3889862. PMID 24121034. انظر الشكل 2 .
↑ جايمس، خافيير أ.؛ ميليه، جان ك.؛ ويتاكر، غاري ر. (26 يونيو 2020). " التحلل البروتيني لبروتين سبايك لفيروس سارس-كوف-2 ودور موقع S1/S2 الجديد" . iScience . 23 (6) 101212. Bibcode : 2020iSci...23j1212J . doi : 10.1016/j.isci.2020.101212 . ISSN 2589-0042 . PMC 7255728. PMID 32512386 .
↑ ستار، تايلر ن.؛ زيبيدا، سامانثا ك.؛ وولس، ألكسندرا س.؛ غريني، أليسون ج.؛ ألكوفسكي، سيرجي؛ فيسلر، ديفيد؛ بلوم، جيسي د. (1 مارس 2022). "ارتباط ACE2 سمة أصلية وقابلة للتطور لفيروسات ساربيكو" . مجلة نيتشر . 603 (7903): 913-918 . Bibcode : 2022Natur.603..913S . doi : 10.1038/s41586-022-04464-z . ISSN 1476-4687 . PMC 8967715. PMID 35114688 .
↑ هيوريش أ، هوفمان-وينكلر هـ، جيرر س، ليبولد ت، يان أ، بولمان س (يناير 2014). "يقوم كل من TMPRSS2 وADAM17 بتحليل ACE2 بشكل تفاضلي، والتحلل البروتيني بواسطة TMPRSS2 فقط هو ما يعزز دخول الفيروس المدفوع ببروتين السنبلة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم" . مجلة علم الفيروسات . 88 (2): 1293-1307 . doi : 10.1128/JVI.02202-13 . PMC 3911672. PMID 24227843. يستطيع فيروس SARS-CoV استغلال نظامين بروتينيين خلويين لضمان المعالجة الكافية لبروتين S الخاص به. يمكن تسهيل انشطار بروتين SARS-S بواسطة الكاثيبسين L، وهو بروتين بروتياز خلوي مضيف يعتمد على الرقم الهيدروجيني، وذلك عند دخول الفيروسات إلى الجسيمات الداخلية للخلايا المستهدفة (25). وبدلاً من ذلك، يمكن لبروتيازات السيرين عبر الغشائية من النوع الثاني (TTSPs) TMPRSS2 وHAT تنشيط بروتين SARS-S، على الأرجح عن طريق انشطار بروتين SARS-S على سطح الخلية أو بالقرب منه، ويسمح تنشيط بروتين SARS-S بواسطة TMPRSS2 بدخول الفيروس إلى الخلية بشكل مستقل عن الكاثيبسين L (26-28).
↑ زوملا أ، تشان جيه إف، أزهر إي آي، هوي دي إس، يوين كي واي (مايو 2016). "فيروسات كورونا - اكتشاف الأدوية والخيارات العلاجية" . مراجعات الطبيعة. اكتشاف الأدوية . 15 (5): 327-47 . Bibcode : 2016NRvDD..15..327Z . doi : 10.1038/nrd.2015.37 . PMC 7097181. PMID 26868298. يتم تنشيط البروتين S وانشطاره إلى الوحدتين الفرعيتين S1 وS2 بواسطة بروتيازات مضيفة أخرى، مثل بروتياز سيرين 2 عبر الغشاء (TMPRSS2) وTMPRSS11D، مما يُمكّن دخول الفيروس غير الإندوسومي إلى سطح الخلية عبر الغشاء البلازمي.
↑ لي ز، توملينسون إيه سي، وونغ إيه إتش، تشو دي، ديسفورج إم، تالبوت بي جيه، وآخرون . (أكتوبر 2019). " بنية البروتين S لفيروس كورونا البشري HCoV-229E وارتباطه بالمستقبلات" . eLife . 8 e51230. doi : 10.7554/eLife.51230 . PMC 6970540. PMID 31650956 .
1 2 3 فير إيه آر، بيرلمان إس (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في ماير إتش جيه، بيكرتون إي، بريتون بي (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7PMC 4369385. PMID 25720466. انظر الجدول 2 .
↑ راو، س؛ هوسكينز، إ؛ تون، ت؛ غارسيا، ب.د؛ أوزادام، هـ؛ سارينيه سينيك، إ؛ سينيك، س (سبتمبر 2021). "الجينات التي تحتوي على تتابعات أوليغوبيريميدين في الطرف 5' تفلت بشكل تفضيلي من التثبيط الشامل للترجمة بواسطة بروتين Nsp1 لفيروس SARS-CoV-2" . RNA . 27 ( 9): 1025-1045 . doi : 10.1261/rna.078661.120 . PMC 8370740. PMID 34127534 .
↑ ماسترز، بي إس (1 يناير 2006). "البيولوجيا الجزيئية لفيروسات كورونا" . التقدم في أبحاث الفيروسات . 66. دار النشر الأكاديمية: 193-292 . doi : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN 9780120398690. PMC 7112330 . PMID 16877062 . انظر الشكل 8.
1 2 3 فير إيه آر، بيرلمان إس (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في ماير إتش جيه، بيكرتون إي، بريتون بي (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7PMC 4369385. PMID 25720466. انظر القسم: التعبير عن بروتين النسخ المتماثل
↑ مهدي مستاقيل (2021). "إنزيما البروتياز PLpro و3CLpro لفيروس SARS-CoV-2 يشقان IRF3 ومنظمات حيوية لمسارات الالتهاب (NLRP12 وTAB1): دلالات على ظهور المرض عبر الأنواع" . الميكروبات والأمراض المعدية الناشئة . 10 (1): 178-195 . bioRxiv 10.1101/2020.06.05.135699 . doi : 10.1080/22221751.2020.1870414 . PMC 7850364. PMID 33372854 .
↑ سيكستون إن آر، سميث إي سي، بلانك إتش، فينيوزي إم، بيرسن أو بي، دينيسون إم آر (أغسطس 2016). " تحديد طفرة في بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي لفيروس كورونا، والتي تمنح مقاومة لمطفرات متعددة، باستخدام التشابه الجيني" . مجلة علم الفيروسات . 90 (16): 7415-28 . doi : 10.1128/JVI.00080-16 . PMC 4984655. PMID 27279608. أخيرًا، تشير هذه النتائج، بالإضافة إلى نتائج الدراسات السابقة (33، 44)، إلى أن فيروسات كورونا تُشفّر ثلاثة بروتينات على الأقل تُشارك في دقة النسخ (nsp12-RdRp، nsp14-ExoN، وnsp10)، مما يدعم تجميع مُركّب إنزيم النسخ المتعدد البروتينات، كما وُصف سابقًا (38).
1 2 Fehr AR, Perlman S (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في: Maier HJ, Bickerton E, Britton P (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7PMC 4369385. PMID 25720466. انظر القسم : دورة حياة فيروس كورونا - التضاعف والنسخ
↑ أندرونوف إل، هان إم، تشو واي، بالاجي إيه، روي إيه آر، بارنتين إيه إي، باتيل بي، غارهيان جيه، تشي إل إس، مورنر دبليو إي (مايو 2024). "التنظيم الخلوي على المستوى النانوي للحمض النووي الريبي الفيروسي والبروتينات في عضيات تضاعف فيروس سارس-كوف-2" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1) 4644. Bibcode : 2024NatCo..15.4644A . doi : 10.1038/s41467-024-48991-x . PMC 11143195. PMID 38821943 .
↑ فير إيه آر، بيرلمان إس (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في ماير إتش جيه، بيكرتون إي، بريتون بي (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC 4369385 . PMID 25720466 . انظر الشكل 1.
1 2 تشانغ إكس دبليو، ياب واي إل، دانتشن إيه. اختبار فرضية الأصل المُعاد التركيب لفيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس). أرشيف علم الفيروسات. يناير 2005؛ 150(1): 1-20. نُشر إلكترونيًا في 11 أكتوبر 2004. PMID 15480857
↑ ستانوب إم جيه، براون جيه آر، أمراين-مادسون إتش. أدلة من التحليل التطوري لتسلسلات النيوكليوتيدات على تاريخ إعادة تركيب فيروس سارس-كوف. علم الوراثة والتطور المعدي. مارس 2004؛ 4(1): 15-9. PMID 15019585
1 2 Fehr AR, Perlman S (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في: Maier HJ, Bickerton E, Britton P (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7PMC 4369385. PMID 25720466. انظر القسم: دورة حياة فيروس كورونا - التجميع والإطلاق

للمزيد من القراءة

بيريس جيه إس، لاي إس تي، بون إل إل، غوان واي، يام إل واي، ليم دبليو، وآخرون . (أبريل 2003). " فيروس كورونا كسبب محتمل لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم" . مجلة لانسيت . 361 (9366): 1319-25 . Bibcode : 2003Lanc..361.1319P . doi : 10.1016/s0140-6736(03)13077-2 . PMC 7112372. PMID 12711465 .
روتا، ب. أ.، أوبرست، م. س.، مونرو، س. س.، نيكس، و. أ.، كامبانيولي، ر.، إيسينوجل، ج. ب.، وآخرون . (مايو 2003). "توصيف فيروس كورونا جديد مرتبط بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم" . مجلة ساينس . 300 (5624): 1394-1399 . رمز Bibcode : 2003Sci...300.1394R . doi : 10.1126/science.1085952 . hdl : 1765/3917 . PMID 12730500 .
مارا، إم. إيه.، جونز، إس. جيه.، أستيل، سي. آر.، هولت، آر. إيه.، بروكس-ويلسون، إيه.، باترفيلد، واي. إس.، وآخرون . (مايو 2003). "تسلسل جينوم فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس)" . مجلة ساينس . 300 (5624): 1399-1404 . رمز Bibcode : 2003Sci...300.1399M . doi : 10.1126/science.1085953 . PMID 12730501 .
سنايدر إي جيه، بريدينبيك بي جيه، دوبي جيه سي، ثيل في، زيبور جيه، بون إل إل، وآخرون . (أغسطس 2003). "السمات الفريدة والمحفوظة لجينوم وبروتيوم فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس)، وهو فيروس منشق مبكرًا عن سلالة فيروسات كورونا من المجموعة 2" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 331 (5): 991-1004 . CiteSeerX 10.1.1.319.7007 . doi : 10.1016/S0022-2836(03)00865-9 . PMC 7159028. PMID 12927536. S2CID 14974326 .
يونت ب، روبرتس ر.س، ليندسميث ل، باريك ر.س (أغسطس 2006). "إعادة برمجة دائرة النسخ لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (SARS-CoV): هندسة جينوم مقاوم لإعادة التركيب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (33): 12546-51 . Bibcode : 2006PNAS..10312546Y . doi : 10.1073 / pnas.0605438103 . PMC 1531645. PMID 16891412 .
ثيل، ف. (محرر). (2007). فيروسات كورونا: البيولوجيا الجزيئية والخلوية ( الطبعة الأولى). دار كايستر الأكاديمية للنشر. رقم ISBN 978-1-904455-16-5.
إنجوانيس إل، سولا آي، زونيغا إس، ألمازان إف (2008). "تضاعف فيروس كورونا وتفاعله مع العائل". في ميتنلايتر تي سي، سوبرينو إف (محرران). الفيروسات الحيوانية: البيولوجيا الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-22-6.

روابط خارجية

الوسائط المتعلقة بجائحة فيروس بيتا كورونا على ويكيميديا كومنز
بيانات متعلقة بفيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس) على موقع ويكي سبيشيز
بيان صحفي لمنظمة الصحة العالمية يحدد ويسمي فيروس السارس (أرشيف بتاريخ 23 أبريل 2003)
الخريطة الجينية لفيروس سارس (مؤرشفة بتاريخ 18 أغسطس 2006 في أرشيف الإنترنت)
برنامج علمي خاص عن فيروس سارس (محتوى مجاني: لا يتطلب التسجيل)
موارد جامعة ماكجيل حول مرض السارس في موقع Wayback Machine (تمت أرشفته في 1 مارس 2005)
مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها الأمريكية (CDC) - الصفحة الرئيسية لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (SARS) (تمت أرشفة الموقع في 12 أبريل 2016)

[3] يُستخدم مصطلحا SARSr-CoV و SARS-CoV أحيانًا بشكل متبادل، خاصة قبل اكتشاف SARS-CoV-2. وقد يُسبب هذا التباسًا عندما تُشير بعض المنشورات إلى SARS-CoV-1 باسم SARS-CoV .

[TaxHist-1] "تاريخ تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2019 .

[2] "تفاصيل التصنيف | اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2024 .

[CVSG-4] ١ ٢ ٣ ٤ مجموعة دراسة فيروسات كورونا التابعة للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (مارس ٢٠٢٠). "نوع فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم: تصنيف 2019-nCoV وتسميته SARS-CoV-2" . مجلة نيتشر لعلم الأحياء الدقيقة . ٥ (٤): ٥٣٦-٥٤٤ . doi : 10.1038/s41564-020-0695- z . PMC 7095448. PMID 32123347 .

[SCI-5] كوهين، جون؛ كوبرشميدت، كاي (28 فبراير 2020). "تغير الاستراتيجيات مع اقتراب جائحة فيروس كورونا". مجلة ساينس . 367 (6481): 962-963 . Bibcode : 2020Sci...367..962C . doi : 10.1126/science.367.6481.962 . PMID 32108093. S2CID 211556915 .

[6] لاو إس كيه، لي كيه إس، هوانغ واي، شيك سي تي، تسيه إتش، وانغ إم، وآخرون (مارس 2010). "الدراسة البيئية الوبائية ومقارنة الجينوم الكامل لسلالات مختلفة من فيروس كورونا الخفافيش Rhinolophus المرتبط بمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم في الصين تكشف أن الخفافيش بمثابة خزان للعدوى الحادة ذاتية التحديد التي تسمح بحدوث عمليات إعادة التركيب" . مجلة علم الفيروسات . 84 (6): 2808-19 . doi : 10.1128/JVI.02219-09 . PMC 2826035. PMID 20071579 .

[7] برانسويل، هـ. (9 نوفمبر 2015). "دراسة: فيروس شبيه بفيروس سارس في الخفافيش يُظهر إمكانية إصابة البشر" . ستات نيوز . تاريخ الاطلاع: 20 فبراير 2020 .

[8] وونغ إيه سي، لي إكس ، لاو إس كيه، وو بي سي (فبراير 2019). "الوبائيات العالمية لفيروسات كورونا الخفافيش" . الفيروسات . 11 (2): 174. Bibcode : 2019Virus..11..174W . doi : 10.3390/v11020174 . PMC 6409556. PMID 30791586. والجدير بالذكر أن خفافيش حدوة الحصان وُجدت كمستودع لفيروسات كورونا الشبيهة بفيروس سارس، بينما تُعتبر قطط الزباد النخيلية المضيف الوسيط لفيروسات كورونا المرتبطة بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم [43، 44، 45].

[pmid24172901-9] 1 2 3 Ge XY, Li JL, Yang XL, Chmura AA, Zhu G, Epstein JH, et al. (نوفمبر 2013). "عزل وتوصيف فيروس كورونا شبيه بفيروس سارس من الخفافيش يستخدم مستقبل ACE2" . Nature . 503 ( 7477): 535–8 . Bibcode : 2013Natur.503..535G . doi : 10.1038/nature12711 . PMC 5389864. PMID 24172901 .

[ICTV10-10] "تصنيف الفيروسات: إصدار 2018" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يناير 2019 .

[:02-11] وو، بي سي، هوانغ، واي ، لاو، إس كيه، يوين، كي واي (أغسطس 2010). "تحليل جينوميات فيروس كورونا والمعلوماتية الحيوية" . الفيروسات . 2 ( 8): 1804-20 . Bibcode : 2010Virus...2.1804W . doi : 10.3390/v2081803 . PMC 3185738. PMID 21994708. الشكل 2. التحليل التطوري لبوليميرازات الحمض النووي الريبي المعتمدة على الحمض النووي الريبي (Pol) لفيروسات كورونا ذات التسلسلات الجينومية الكاملة المتاحة. تم بناء الشجرة باستخدام طريقة الانضمام المجاورة وتم تأصيلها باستخدام بروتين بريدا المتعدد.

[12] كيني، عضو البرلمان. "بعد الإيبولا، تظهر خطة لإعادة تنشيط البحث والتطوير" . شبكة مدونات ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 20 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 13 ديسمبر 2016 .

[13] "قائمة مسببات الأمراض" . منظمة الصحة العالمية . مؤرشفة من الأصل في 20 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليها في 13 ديسمبر 2016 .

[14] وونغ إيه سي، لي إكس ، لاو إس كيه، وو بي سي (فبراير 2019). "الوبائيات العالمية لفيروسات كورونا الخفافيش" . الفيروسات . 11 (2): 174. Bibcode : 2019Virus..11..174W . doi : 10.3390/v11020174 . PMC 6409556. PMID 30791586. انظر الشكل 1 .

[15] وو، بي سي، هوانغ، واي ، لاو، إس كيه، يوين، كي واي (أغسطس 2010). "تحليل جينوميات فيروس كورونا والمعلوماتية الحيوية" . الفيروسات . 2 (8): 1804-20 . Bibcode : 2010Virus...2.1804W . doi : 10.3390/v2081803 . PMC 3185738. PMID 21994708. انظر الشكل 1 .

[16] وو، بي سي، هوانغ، واي ، لاو، إس كيه، يوين، كي واي (أغسطس 2010). "تحليل جينوميات فيروس كورونا والمعلوماتية الحيوية" . الفيروسات . 2 (8): 1804-20 . Bibcode : 2010Virus...2.1804W . doi : 10.3390/v2081803 . PMC 3185738. PMID 21994708. علاوة على ذلك، وباستخدام تحليل التطور الجيني اللاحق، الذي اعتمد على كلٍ من تسلسل الجينوم الكامل والأساليب البروتينية، تم التوصل إلى استنتاج مفاده أن فيروس SARSr-CoV ربما يكون انشقاقًا مبكرًا عن سلالة بيتا كورونا [1]؛ انظر الشكل 2.

[17] "فيروسات كورونا - أشكال - فيروسات الحمض النووي الريبي موجبة السلسلة - فيروسات الحمض النووي الريبي موجبة السلسلة (2011)" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . مؤرشف من الأصل في 3 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 6 مارس 2020. انظر الشكل 2 .

[18] غويل، إم. أ.، بويشمايل، إس. ج.، غونزاليس، ج. ب.، تيلينغ، إي.، كيتايابونغ، ب.، مانوغيرا، ج. س. (أكتوبر 2011). "آثار سلف فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس ) في مستعمرات الخفافيش بجنوب شرق آسيا ونظرية الملاذ" . العدوى، علم الوراثة والتطور . 11 (7): 1690-1702 . Bibcode : 2011InfGE..11.1690G . doi : 10.1016/j.meegid.2011.06.021 . PMC 7106191. PMID 21763784 . من المحتمل أن يكون أسلاف فيروسات بيتا كورونا - ب، أي أسلاف فيروسات سارس آر-كوف، قد تم استضافتها تاريخيًا بواسطة السلف المشترك لعائلتي رينولوفيداي وهيبوسيديريداي، وربما تطورت لاحقًا بشكل مستقل في السلالات المؤدية إلى فيروسات بيتا كورونا لعائلتي رينولوفيداي وهيبوسيديريداي.

[pmid18258002-19] كوي جيه، هان إن، ستريكر دي، لي جي، تانغ إكس، شي زد، وآخرون . (أكتوبر 2007). "العلاقات التطورية بين فيروسات كورونا الخفافيش ومضيفيها" . الأمراض المعدية الناشئة . 13 (10): 1526-1532 . doi : 10.3201/eid1310.070448 . PMC 2851503. PMID 18258002 .

[Snijder_2003-20] 1 2 3 سنايدر إي جيه، بريدينبيك بي جيه، دوبي جيه سي، ثيل في، زيبور جيه، بون إل إل، وآخرون . (أغسطس 2003). "السمات الفريدة والمحفوظة لجينوم وبروتيوم فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس)، وهو فيروس منشق مبكرًا عن سلالة فيروسات كورونا من المجموعة 2" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 331 (5): 991-1004 . doi : 10.1016/S0022-2836(03)00865-9 . PMC 7159028. PMID 12927536 . يبلغ طول جينوم SARS-CoV حوالي 29.7 كيلوبايت ويحتوي على 14 إطار قراءة مفتوح (ORFs) محاطة بمناطق غير مترجمة 5′ و 3′ بطول 265 و 342 نيوكليوتيد على التوالي (الشكل 1).

[Fehr_2015-21] 1 2 Fehr AR, Perlman S (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في: Maier HJ, Bickerton E, Britton P (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC 4369385 . PMID 25720466 .

[22] فير إيه آر، بيرلمان إس (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في ماير إتش جيه، بيكرتون إي، بريتون بي (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC 4369385 . PMID 25720466 .

[McBride2012_Table1-23] ماكبرايد ر ، فيلدينغ ب.س (نوفمبر 2012). "دور البروتينات المساعدة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (سارس) في إمراضية الفيروس" . الفيروسات . 4 (11): 2902-2923 . doi : 10.3390/v4112902 . PMC 3509677. PMID 23202509. انظر الجدول 1 .

[Tang_2009-24] تانغ إكس، لي جي، فاسيلاكيس إن، تشانغ واي، شي زد، تشونغ واي، وانغ إل إف، تشانغ إس (مارس 2009). "التطور التدريجي التفاضلي للبروتينات الوظيفية لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس) في أنواع مضيفة مختلفة" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 9 (1) 52. رمز Bibcode : 2009BMCEE...9...52T . doi : 10.1186/1471-2148-9-52 . PMC 2676248. PMID 19261195 .

[25] نارايانان، كريشنا؛ هوانغ، تشنغ؛ ماكينو، شينجي (أبريل 2008). " البروتينات المساعدة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم" . أبحاث الفيروسات . 133 (1): 113-121 . doi : 10.1016/j.virusres.2007.10.009 . ISSN 0168-1702 . PMC 2720074. PMID 18045721. انظر الجدول 1 .

[redondo_2021-26] ريدوندو، ناتاليا؛ زالديفار-لوبيز، سارة؛ جاريدو، خوان ج.؛ مونتويا، ماريا (7 يوليو 2021). "البروتينات المساعدة لفيروس سارس-كوف-2 في التسبب في الأمراض الفيروسية: المعروف والمجهول" . مجلة فرونتيرز في علم المناعة . 12 708264. doi : 10.3389/fimmu.2021.708264 . PMC 8293742. PMID 34305949 .

[McBride2012-27] 1 2 ماكبرايد ر، فيلدينغ بي سي (نوفمبر 2012). "دور البروتينات المساعدة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (سارس) في إمراضية الفيروس" . الفيروسات . 4 ( 11): 2902-2923 . doi : 10.3390/v4112902 . PMC 3509677. PMID 23202509 .

[28] سنايدر إي جيه، بريدينبيك بي جيه، دوبي جيه سي، ثيل في، زيبور جيه، بون إل إل، وآخرون . (أغسطس 2003). "السمات الفريدة والمحفوظة لجينوم وبروتيوم فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس)، وهو فيروس منشق مبكرًا عن سلالة فيروسات كورونا من المجموعة 2" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 331 (5): 991-1004 . doi : 10.1016/S0022-2836(03)00865-9 . PMC 7159028. PMID 12927536. انظر الشكل 1 .

[29] كاينا، بيرند (2021). "حول أصل فيروس سارس-كوف-2: هل أدت تجارب زراعة الخلايا إلى زيادة ضراوة الفيروس الأصلي لدى البشر؟" . In Vivo . 35 (3): 1313–1326 . doi : 10.21873/invivo.12384 . PMC 8193286. PMID 33910809 .

[pmid32007145-30] لو ر، تشاو إكس، لي جيه، نيو بي، يانغ بي، وو إتش، وآخرون (2020). " التوصيف الجينومي وعلم الأوبئة لفيروس كورونا المستجد 2019: دلالات على أصول الفيروس وارتباطه بالمستقبلات" . مجلة لانسيت . 395 (10224): 565-574 . doi : 10.1016/S0140-6736(20)30251-8 . PMC 7159086. PMID 32007145 .

[pmid31076983-31] كيم، يونغكوان؛ سون، كيدونغ؛ كيم، يونغ سيك؛ لي، سوك يونغ؛ جيهونغ، وونهوا؛ أوم، جاي كو (2019). "تحليل جينومي كامل لفيروس كورونا خفافيش شبيه بفيروس سارس تم تحديده في جمهورية كوريا" . جينات الفيروسات . 55 (4): 545-549 . doi : 10.1007/s11262-019-01668-w . PMC 7089380. PMID 31076983 .

[32] شو، ل؛ تشانغ، ف؛ يانغ، و؛ جيانغ، ت؛ لو، ج؛ هي، ب؛ لي، ش؛ هو، ت؛ تشين، ج؛ فنغ، ي؛ تشانغ، ي؛ فان، ك؛ فنغ، ج؛ تشانغ، هـ؛ تو، س (فبراير 2016). "الكشف عن فيروسات ألفا وبيتا كورونا المتنوعة وتوصيفها في الخفافيش في الصين" . مجلة علم الفيروسات الصينية . 31 (1): 69-77 . doi : 10.1007/s12250-016-3727-3 . PMC 7090707. PMID 26847648 .

[Li2005-33] 1 2 لي، و. (2005). "الخفافيش خزانات طبيعية لفيروسات كورونا الشبيهة بفيروس سارس" . مجلة ساينس . 310 (5748): 676-679 . Bibcode : 2005Sci...310..676L . doi : 10.1126 / science.1118391 . ISSN 0036-8075 . PMID 16195424. S2CID 2971923 .

[book2015-34] 1 2 شينغ-يي غي؛ بن هو؛ تشنغ-لي شي (2015). "فيروسات كورونا الخفافيش". في لين-فا وانغ؛ كريستوفر كاولد (محرران). الخفافيش والفيروسات: جبهة جديدة للأمراض المعدية الناشئة ( الطبعة الأولى). جون وايلي وأولاده. ص 127-155 . doi : 10.1002/9781118818824.ch5 .

[pmid24719429-35] هي، بياو؛ تشانغ، يوتشن؛ شو، لين؛ يانغ، ويهونغ؛ يانغ، فانلي؛ فنغ، يون؛ وآخرون . (2014). "تحديد فيروسات ألفا كورونا المتنوعة والخصائص الجينومية لفيروس كورونا جديد شبيه بمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم من الخفافيش في الصين" . مجلة علم الفيروسات . 88 (12): 7070-82 . doi : 10.1128/JVI.00631-14 . PMC 4054348. PMID 24719429 .

[LauFeng2015-36] 1 2 لاو، سوزانا كيه بي؛ فينغ، يون؛ تشين، هونغلين؛ لوك، هايز كيه إتش؛ يانغ، وي-هونغ؛ لي، كينيث إس إم؛ تشانغ، يو-تشن؛ هوانغ، يي؛ وآخرون . (2015). "بروتين ORF8 لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (سارس) يُكتسب من فيروس كورونا ذي الصلة بسارس من خفافيش حدوة الحصان الكبيرة من خلال إعادة التركيب" . مجلة علم الفيروسات . 89 (20): 10532-10547 . doi : 10.1128/JVI.01048-15 . ISSN 0022-538X . PMC 4580176. PMID 26269185 .

[2013Nature-37] 1 2 شينغ-يي غي؛ جيا-لو لي؛ شينغ-لو يانغ؛ وآخرون (2013). "عزل وتوصيف فيروس كورونا شبيه بفيروس سارس في الخفافيش يستخدم مستقبل ACE2" . مجلة نيتشر . 503 (7477): 535-538 . Bibcode : 2013Natur.503..535G . doi : 10.1038/nature12711 . PMC 5389864. PMID 24172901 .

[pmid26719272-38] يانغ، شينغ-لو؛ هو، بن؛ وانغ، بو؛ وانغ، مي-نيانغ؛ تشانغ، تشيان؛ تشانغ، وي؛ وآخرون . (2016). "عزل وتوصيف فيروس كورونا جديد من الخفافيش وثيق الصلة بالسلف المباشر لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم" . مجلة علم الفيروسات . 90 (6): 3253-3256 . doi : 10.1128/JVI.02582-15 . PMC 4810638. PMID 26719272 .

[Hu2021-39] بن، هو؛ هوا، غو؛ بنغ، تشو؛ تشنغ لي، شي (2020). "خصائص فيروس سارس-كوف-2 ومرض كوفيد-19" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 19 (3): 141-154 . doi : 10.1038/s41579-020-00459-7 . PMC 7537588. PMID 33024307 .

[RpYN06-40] 1 2 تشو هـ، جي ج، تشين إكس، بي واي، لي ج، وانغ كيو، وآخرون . (أغسطس 2021). "تحديد فيروسات كورونا جديدة في الخفافيش يُلقي الضوء على الأصول التطورية لفيروس سارس-كوف-2 والفيروسات ذات الصلة" . مجلة سيل . 184 (17): 4380-4391.e14. doi : 10.1016/j.cell.2021.06.008 . PMC 8188299. PMID 34147139 .

[RacCS203-41] 1 2 واشارابلوسادي إس، تان سي دبليو، مانيورن بي، دوينجكاي بي، تشو إف، جويجيندا واي، وآخرون . (فبراير 2021). "دليل على انتشار فيروسات كورونا المرتبطة بـ SARS-CoV-2 في الخفافيش والبانغولين في جنوب شرق آسيا" . اتصالات الطبيعة . 12 (1): 972. بيب كود : 2021NatCo..12..972W . دوى : 10.1038/s41467-021-21240-1 . بمك 7873279 . بميد 33563978 .

[Rc-o319-42] موراكامي إس، كيتامورا تي، سوزوكي جيه، ساتو آر، آوي تي، فوجي إم، وآخرون . (ديسمبر 2020). "الكشف عن فيروس ساربكوفيروس الخفافيش ذي الصلة الوراثية بفيروس سارس-كوف-2، اليابان، وتوصيفه" . الأمراض المعدية الناشئة . 26 (12): 3025-3029 . doi : 10.3201/eid2612.203386 . PMC 7706965. PMID 33219796 .

[ZXC21-43] 1 2 تشو هـ، تشين إكس، هو تي، لي جيه، سونغ إتش، ليو واي، وآخرون . (يونيو 2020). "فيروس كورونا جديد في الخفافيش وثيق الصلة بفيروس سارس-كوف-2 يحتوي على إضافات طبيعية في موقع انقسام S1/S2 لبروتين السنبلة" . علم الأحياء الحالي . 30 (11): 2196-2203.e3. doi : 10.1016/j.cub.2020.05.023 . PMC 7211627. PMID 32416074 .

[Pangolin_CoV_GX-44] لام تي تي، جيا إن، تشانغ واي دبليو، شوم إم إتش، جيانغ جي إف، تشو إتش سي، وآخرون . (يوليو 2020). “التعرف على الفيروسات التاجية المرتبطة بـ SARS-CoV-2 في حيوانات البنغولين الماليزية”. طبيعة . 583 (7815): 282– 285. بيب كود : 2020Natur.583..282L . دوى : 10.1038/s41586-020-2169-0 . بميد 32218527 . S2CID 214683303 .

[Pangolin_CoV_GD-45] شياو ك، تشاي جي، فنغ واي، تشو إن، تشانغ إكس، زو جي جي، وآخرون . (يوليو 2020). “عزل فيروس كورونا المرتبط بـ SARS-CoV-2 من البنغولين الماليزي”. طبيعة . 583 (7815): 286– 289. بيب كود : 2020Natur.583..286X . دوى : 10.1038/s41586-020-2313-x . بميد 32380510 . S2CID 256822274 .

[RshSTT-46] 1 2 ديلاون د، هول في، كارلسون إي، حسنين أ، أو تي بي، بيداليوك أ، وآخرون . (نوفمبر 2021). "فيروس تاجي جديد مرتبط بـ SARS-CoV-2 في الخفافيش من كمبوديا" . اتصالات الطبيعة . 12 (1): 6563. بيب كود : 2021NatCo..12.6563D . دوى : 10.1038/s41467-021-26809-4 . بمك 8578604 . بميد 34753934 .

[RmYN02-47] تشو هـ، تشين إكس، هو تي، لي جيه، سونغ إتش، ليو واي، وآخرون . (يونيو 2020). "فيروس كورونا جديد في الخفافيش وثيق الصلة بفيروس سارس-كوف-2 يحتوي على إضافات طبيعية في موقع انقسام S1/S2 لبروتين السنبلة" . علم الأحياء الحالي . 30 (11): 2196-2203.e3. doi : 10.1016/j.cub.2020.05.023 . PMC 7211627. PMID 32416074 .

[RaTG13-48] تشو ب، يانغ إكس إل، وانغ إكس جي، هو ب، تشانغ إل، تشانغ دبليو، وآخرون . (مارس 2020). "تفشي التهاب رئوي مرتبط بفيروس كورونا جديد يُحتمل أن يكون من أصل خفافيش" . مجلة نيتشر . 579 (7798): 270-273 . Bibcode : 2020Natur.579..270Z . doi : 10.1038/ s41586-020-2012-7 . PMC 7095418. PMID 32015507 .

[BANAL-52-49] تمام إس، فونجفايلوث ك، باكويرو إي، منير إس، بونومي إم، ريجنولت بي، وآخرون . (أبريل 2022). “الفيروسات التاجية الخفافيش المرتبطة بـ SARS-CoV-2 والمعدية للخلايا البشرية”. طبيعة . 604 (7905): 330– 336. بيب كود : 2022Natur.604..330T . دوى : 10.1038/s41586-022-04532-4 . بميد 35172323 . S2CID 246902858 .

[50] سونيفيند، جوليا (ديسمبر 2020). ألكسندر، جيفري سي؛ جاكوبس، رونالد ن؛ سميث، فيليب (محررون). "فيروس كرمز: جائحة 2020 بالصور" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الاجتماع الثقافي . 8 (3: أزمة كوفيد-19 وعلم الاجتماع الثقافي: معًا في عزلة ). باسينجستوك : بالغراف ماكميلان : 451-461 . doi : 10.1057 /s41290-020-00118-7 . eISSN 2049-7121 . ISSN 2049-7113 . PMC 7537773. PMID 33042541 .

[51] جولدسميث سي إس، تاتي كيه إم، كسيازيك تي جي، رولين بي إي، كومر جيه إيه، لي دبليو دبليو، وآخرون (فبراير 2004). " الخصائص فوق البنيوية لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم" . الأمراض المعدية الناشئة . 10 (2): 320-326 . doi : 10.3201/eid1002.030913 . PMC 3322934. PMID 15030705. اكتسبت الفيروسات غلافًا عن طريق التبرعم في الصهاريج وشكلت جسيمات كروية في الغالب، وأحيانًا متعددة الأشكال، بمتوسط قطر 78 نانومتر (الشكل 1أ) .

[52] نيومان، ب. و.، أدير، ب. د.، يوشيوكا، س.، كويسب، ج. د.، أوركا، ج.، كون، ب.، وآخرون . (أغسطس 2006). "البنية فوق الجزيئية لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم كما كُشِف عنها بواسطة المجهر الإلكتروني التبريدي". مجلة علم الفيروسات. 80 (16): 7918-28. doi: 10.1128/JVI.00645-06. PMC 1563832. PMID 16873249. تراوحت أقطار الجسيمات من 50 إلى 150 نانومتر ، باستثناء النتوءات ، بمتوسط أقطار جسيمات من 82 إلى 94 نانومتر؛ انظر أيضًا الشكل 1 للغلاف المزدوج.

[Lai_1997-53] لاي مم، كافانا د (1997). "البيولوجيا الجزيئية للفيروسات التاجية" . التقدم في أبحاث الفيروسات . 48 : 1 – 100. دوى : 10.1016/S0065-3527(08)60286-9 . رقم ISBN 9780120398485. PMC 7130985 . PMID 9233431 .

[54] ماسترز، بي إس (1 يناير 2006). البيولوجيا الجزيئية لفيروسات كورونا . التقدم في أبحاث الفيروسات. المجلد 66. دار النشر الأكاديمية. الصفحات 193-292 . doi : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN 9780120398690. PMC 7112330 . PMID 16877062 . ومع ذلك، يظل التفاعل بين البروتين S والمستقبل هو المحدد الرئيسي، إن لم يكن الوحيد، لنطاق أنواع المضيف لفيروس كورونا وتوجهه النسيجي.

[55] كوي جيه، لي إف، شي زد إل (مارس 2019). "أصل وتطور فيروسات كورونا الممرضة" . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 17 (3): 181-192 . doi : 10.1038/s41579-018-0118-9 . PMC 7097006. PMID 30531947. تختلف سلالات فيروس سارس-كوف المعزولة من عدة مضيفين في قدرتها على الارتباط بمستقبل ACE2 البشري، وبالتالي في قدرتها على إصابة الخلايا البشرية 76،78 ( الشكل 6ب).

[56] فير إيه آر، بيرلمان إس (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في ماير إتش جيه، بيكرتون إي، بريتون بي (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC 4369385 . PMID 25720466 . انظر القسم: بنية الفيروس.

[57] تشانغ سي كيه، هو إم إتش، تشانغ سي إف، هسياو سي دي، هوانغ تي إتش (مارس 2014). "بروتين الغلاف النووي لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم - أشكاله ووظائفه" . أبحاث مضادات الفيروسات . 103 : 39-50 . doi : 10.1016/j.antiviral.2013.12.009 . PMC 7113676. PMID 24418573. انظر الشكل 4 ج .

[58] نيومان، ب. و.، كيس، ج.، كوندينغ، أ. هـ.، بهيلا، د.، باكش، م. ف.، كونلي، س.، وآخرون . (أبريل 2011). "تحليل بنيوي لبروتين M في تجميع وشكل فيروس كورونا" . مجلة البيولوجيا البنيوية . 174 (1): 11-22 . doi : 10.1016/j.jsb.2010.11.021 . PMC 4486061. PMID 21130884. انظر الشكل 10 .

[59] لال، س. ك.، محرر. (2010). البيولوجيا الجزيئية لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس) . doi : 10.1007/978-3-642-03683-5 . ISBN 978-3-642-03682-8.

[:2-60] 1 2 Fehr AR, Perlman S (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في: Maier HJ, Bickerton E, Britton P (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7PMC 4369385. PMID 25720466. انظر القسم: دورة حياة فيروس كورونا - الالتصاق والدخول

[:6-61] 1 2 سيمونز جي، زمورا بي، جيرير إس، هوريش إيه، بولمان إس (ديسمبر 2013). "التنشيط البروتيني لبروتين السنبلة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم: إنزيمات القطع في طليعة أبحاث مضادات الفيروسات" . أبحاث مضادات الفيروسات . 100 (3): 605-14 . doi : 10.1016/j.antiviral.2013.09.028 . PMC 3889862. PMID 24121034. انظر الشكل 2 .

[62] جايمس، خافيير أ.؛ ميليه، جان ك.؛ ويتاكر، غاري ر. (26 يونيو 2020). " التحلل البروتيني لبروتين سبايك لفيروس سارس-كوف-2 ودور موقع S1/S2 الجديد" . iScience . 23 (6) 101212. Bibcode : 2020iSci...23j1212J . doi : 10.1016/j.isci.2020.101212 . ISSN 2589-0042 . PMC 7255728. PMID 32512386 .

[63] ستار، تايلر ن.؛ زيبيدا، سامانثا ك.؛ وولس، ألكسندرا س.؛ غريني، أليسون ج.؛ ألكوفسكي، سيرجي؛ فيسلر، ديفيد؛ بلوم، جيسي د. (1 مارس 2022). "ارتباط ACE2 سمة أصلية وقابلة للتطور لفيروسات ساربيكو" . مجلة نيتشر . 603 (7903): 913-918 . Bibcode : 2022Natur.603..913S . doi : 10.1038/s41586-022-04464-z . ISSN 1476-4687 . PMC 8967715. PMID 35114688 .

[64] هيوريش أ، هوفمان-وينكلر هـ، جيرر س، ليبولد ت، يان أ، بولمان س (يناير 2014). "يقوم كل من TMPRSS2 وADAM17 بتحليل ACE2 بشكل تفاضلي، والتحلل البروتيني بواسطة TMPRSS2 فقط هو ما يعزز دخول الفيروس المدفوع ببروتين السنبلة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم" . مجلة علم الفيروسات . 88 (2): 1293-1307 . doi : 10.1128/JVI.02202-13 . PMC 3911672. PMID 24227843. يستطيع فيروس SARS-CoV استغلال نظامين بروتينيين خلويين لضمان المعالجة الكافية لبروتين S الخاص به. يمكن تسهيل انشطار بروتين SARS-S بواسطة الكاثيبسين L، وهو بروتين بروتياز خلوي مضيف يعتمد على الرقم الهيدروجيني، وذلك عند دخول الفيروسات إلى الجسيمات الداخلية للخلايا المستهدفة (25). وبدلاً من ذلك، يمكن لبروتيازات السيرين عبر الغشائية من النوع الثاني (TTSPs) TMPRSS2 وHAT تنشيط بروتين SARS-S، على الأرجح عن طريق انشطار بروتين SARS-S على سطح الخلية أو بالقرب منه، ويسمح تنشيط بروتين SARS-S بواسطة TMPRSS2 بدخول الفيروس إلى الخلية بشكل مستقل عن الكاثيبسين L (26-28).

[65] زوملا أ، تشان جيه إف، أزهر إي آي، هوي دي إس، يوين كي واي (مايو 2016). "فيروسات كورونا - اكتشاف الأدوية والخيارات العلاجية" . مراجعات الطبيعة. اكتشاف الأدوية . 15 (5): 327-47 . Bibcode : 2016NRvDD..15..327Z . doi : 10.1038/nrd.2015.37 . PMC 7097181. PMID 26868298. يتم تنشيط البروتين S وانشطاره إلى الوحدتين الفرعيتين S1 وS2 بواسطة بروتيازات مضيفة أخرى، مثل بروتياز سيرين 2 عبر الغشاء (TMPRSS2) وTMPRSS11D، مما يُمكّن دخول الفيروس غير الإندوسومي إلى سطح الخلية عبر الغشاء البلازمي.

[pmid316509562-66] لي ز، توملينسون إيه سي، وونغ إيه إتش، تشو دي، ديسفورج إم، تالبوت بي جيه، وآخرون . (أكتوبر 2019). " بنية البروتين S لفيروس كورونا البشري HCoV-229E وارتباطه بالمستقبلات" . eLife . 8 e51230. doi : 10.7554/eLife.51230 . PMC 6970540. PMID 31650956 .

[:1-67] 1 2 3 فير إيه آر، بيرلمان إس (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في ماير إتش جيه، بيكرتون إي، بريتون بي (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7PMC 4369385. PMID 25720466. انظر الجدول 2 .

[68] راو، س؛ هوسكينز، إ؛ تون، ت؛ غارسيا، ب.د؛ أوزادام، هـ؛ سارينيه سينيك، إ؛ سينيك، س (سبتمبر 2021). "الجينات التي تحتوي على تتابعات أوليغوبيريميدين في الطرف 5' تفلت بشكل تفضيلي من التثبيط الشامل للترجمة بواسطة بروتين Nsp1 لفيروس SARS-CoV-2" . RNA . 27 ( 9): 1025-1045 . doi : 10.1261/rna.078661.120 . PMC 8370740. PMID 34127534 .

[69] ماسترز، بي إس (1 يناير 2006). "البيولوجيا الجزيئية لفيروسات كورونا" . التقدم في أبحاث الفيروسات . 66. دار النشر الأكاديمية: 193-292 . doi : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN 9780120398690. PMC 7112330 . PMID 16877062 . انظر الشكل 8.

[:3-70] 1 2 3 فير إيه آر، بيرلمان إس (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في ماير إتش جيه، بيكرتون إي، بريتون بي (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7PMC 4369385. PMID 25720466. انظر القسم: التعبير عن بروتين النسخ المتماثل

[71] مهدي مستاقيل (2021). "إنزيما البروتياز PLpro و3CLpro لفيروس SARS-CoV-2 يشقان IRF3 ومنظمات حيوية لمسارات الالتهاب (NLRP12 وTAB1): دلالات على ظهور المرض عبر الأنواع" . الميكروبات والأمراض المعدية الناشئة . 10 (1): 178-195 . bioRxiv 10.1101/2020.06.05.135699 . doi : 10.1080/22221751.2020.1870414 . PMC 7850364. PMID 33372854 .

[SextonSmith2016-72] سيكستون إن آر، سميث إي سي، بلانك إتش، فينيوزي إم، بيرسن أو بي، دينيسون إم آر (أغسطس 2016). " تحديد طفرة في بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي لفيروس كورونا، والتي تمنح مقاومة لمطفرات متعددة، باستخدام التشابه الجيني" . مجلة علم الفيروسات . 90 (16): 7415-28 . doi : 10.1128/JVI.00080-16 . PMC 4984655. PMID 27279608. أخيرًا، تشير هذه النتائج، بالإضافة إلى نتائج الدراسات السابقة (33، 44)، إلى أن فيروسات كورونا تُشفّر ثلاثة بروتينات على الأقل تُشارك في دقة النسخ (nsp12-RdRp، nsp14-ExoN، وnsp10)، مما يدعم تجميع مُركّب إنزيم النسخ المتعدد البروتينات، كما وُصف سابقًا (38).

[:5-73] 1 2 Fehr AR, Perlman S (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في: Maier HJ, Bickerton E, Britton P (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7PMC 4369385. PMID 25720466. انظر القسم : دورة حياة فيروس كورونا - التضاعف والنسخ

[Andronov2024-74] أندرونوف إل، هان إم، تشو واي، بالاجي إيه، روي إيه آر، بارنتين إيه إي، باتيل بي، غارهيان جيه، تشي إل إس، مورنر دبليو إي (مايو 2024). "التنظيم الخلوي على المستوى النانوي للحمض النووي الريبي الفيروسي والبروتينات في عضيات تضاعف فيروس سارس-كوف-2" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1) 4644. Bibcode : 2024NatCo..15.4644A . doi : 10.1038/s41467-024-48991-x . PMC 11143195. PMID 38821943 .

[75] فير إيه آر، بيرلمان إس (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في ماير إتش جيه، بيكرتون إي، بريتون بي (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7. PMC 4369385 . PMID 25720466 . انظر الشكل 1.

[Zhang2005-76] 1 2 تشانغ إكس دبليو، ياب واي إل، دانتشن إيه. اختبار فرضية الأصل المُعاد التركيب لفيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس). أرشيف علم الفيروسات. يناير 2005؛ 150(1): 1-20. نُشر إلكترونيًا في 11 أكتوبر 2004. PMID 15480857

[77] ستانوب إم جيه، براون جيه آر، أمراين-مادسون إتش. أدلة من التحليل التطوري لتسلسلات النيوكليوتيدات على تاريخ إعادة تركيب فيروس سارس-كوف. علم الوراثة والتطور المعدي. مارس 2004؛ 4(1): 15-9. PMID 15019585

[:4-78] 1 2 Fehr AR, Perlman S (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في: Maier HJ, Bickerton E, Britton P (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN 978-1-4939-2438-7PMC 4369385. PMID 25720466. انظر القسم: دورة حياة فيروس كورونا - التجميع والإطلاق

[ 2 ]

[ ملاحظة 1 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[

[

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[

[

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[

[

[

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗