تاريخ الحياة

تعتمد الحياة على الأرض على الكربون والماء . يوفر الكربون هياكل مستقرة للمواد الكيميائية المعقدة، ويمكن استخلاصه بسهولة من البيئة، وخاصة من ثاني أكسيد الكربون . ^{[ 52} ] لا يوجد عنصر كيميائي آخر تتشابه خصائصه مع خصائص الكربون لدرجة يمكن اعتباره نظيراً له. ^{السيليكون} ، العنصر الذي يلي الكربون مباشرة في الجدول الدوري ، لا يُكوّن الكثير من الجزيئات المعقدة المستقرة. علاوة على ذلك، فإن معظم مركباته غير قابلة للذوبان في الماء، وثاني أكسيد السيليكون مادة صلبة كاشطة، على عكس ثاني أكسيد الكربون في درجات الحرارة المرتبطة بالكائنات الحية. ونتيجة لذلك، سيكون من الصعب على الكائنات الحية استخلاصه. يتمتع عنصرا البورون والفوسفور بتركيب كيميائي أكثر تعقيداً ، لكنهما يعانيان من قيود أخرى مقارنة بالكربون. الماء مذيب ممتاز، وله خاصيتان مفيدتان أخريان: طفو الجليد الذي يُمكّن الكائنات المائية من البقاء تحته في الشتاء؛ ووجود نهايات سالبة وموجبة الشحنة في جزيئاته ، مما يُمكّنه من تكوين نطاق أوسع من المركبات مقارنة بالمذيبات الأخرى. المذيبات الجيدة الأخرى، مثل الأمونيا ، تكون سائلة فقط عند درجات حرارة منخفضة للغاية، مما قد يجعل التفاعلات الكيميائية بطيئة جدًا بحيث لا تسمح باستمرار الحياة، كما أنها تفتقر إلى مزايا الماء الأخرى. ^{[ 72 ]} مع ذلك، قد يكون من الممكن وجود كائنات حية تعتمد على كيمياء حيوية بديلة على كواكب أخرى. ^{[ 73 ]}

يركز البحث في كيفية نشوء الحياة من مواد كيميائية غير حية على ثلاث نقاط انطلاق محتملة: التكاثر الذاتي ، أي قدرة الكائن الحي على إنتاج ذرية شديدة الشبه به؛ والتمثيل الغذائي، أي قدرته على التغذية وإصلاح نفسه؛ والأغشية الخلوية الخارجية ، التي تسمح بدخول الغذاء وخروج الفضلات، بينما تمنع دخول المواد غير المرغوب فيها. ^{[ 74 ]} لا يزال أمام البحث في أصل الحياة شوط طويل، إذ أن المناهج النظرية والتجريبية بدأت للتو في التفاعل فيما بينها. ^{[ 75 ] [ 76 ]}

الأغشية أولاً: عالم الدهون

 = رؤوس جزيئات الدهون الجاذبة للماء

 = ذيول طاردة للماء

مقطع عرضي عبر جسيم دهني

يُعتقد أن "فقاعات" الدهون ذات الجدران المزدوجة، كتلك التي تُشكل الأغشية الخارجية للخلايا، ربما كانت خطوة أولى أساسية. ^{[ 88 ]} وقد رصدت تجارب تحاكي ظروف الأرض البدائية تكوّن الدهون، التي يُمكنها أن تُشكّل تلقائيًا جسيمات دهنية ، وهي "فقاعات" ذات جدران مزدوجة، ثم تتكاثر ذاتيًا. ^{[ 52 ]} ورغم أنها ليست حاملات معلومات جوهرية كالأحماض النووية، إلا أنها تخضع للانتقاء الطبيعي لضمان طول العمر والتكاثر. ولذلك، ربما تكون الأحماض النووية، مثل الحمض النووي الريبي (RNA)، قد تكوّنت بسهولة أكبر داخل الجسيمات الدهنية مقارنةً بخارجها. ^{[ 89 ]}

الأيض أولاً: الخلايا الأولية (التكوين الخلوي المتتابع)

في هذا السيناريو، أدى التطور البيوكيميائي للحياة ^{[ 70 ]} إلى التنوع من خلال تطور مجموعة متعددة الأنماط الظاهرية من الخلايا الأولية ، ^{[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]} أي الكيانات المتطورة للحياة البدائية ذات الخصائص المختلفة ونقل الجينات الأفقي على نطاق واسع .

من هذه المجموعة من الخلايا الأولية نشأت المجموعات المؤسسة A وB وC، ثم منها الخلايا السلفية (المسماة هنا بالخلايا الأولية) للمجالات الثلاثة للحياة ^{[ 71 ]} على التوالي، مما أدى أولاً إلى مجال البكتيريا ، ثم إلى مجال العتائق، وأخيراً إلى مجال حقيقيات النوى .

لنمو الخلايا ( التكوين الخلوي )، كان لا بد من حماية الخلايا الأولية من محيطها بواسطة أغلفة (أي أغشية وجدران). على سبيل المثال، ربما كان تطور جدران الخلايا الصلبة من خلال ابتكار الببتيدوغليكان في البكتيريا (مملكة البكتيريا) شرطًا أساسيًا لنجاح بقائها وانتشارها واستعمارها لجميع بيئات الغلاف الأرضي والمائي تقريبًا. ^{[ 69 ]}

قد يُفسر هذا السيناريو التوزيع شبه العشوائي للسمات المهمة تطوريًا بين المجالات الثلاثة، وفي الوقت نفسه، وجود السمات البيوكيميائية الأساسية (الشفرة الوراثية، ومجموعة الأحماض الأمينية للبروتينات، إلخ) في المجالات الثلاثة جميعها (وحدة الحياة)، فضلًا عن العلاقة الوثيقة بين العتائق وحقيقيات النوى. يوضح الشكل المجاور ^{[ 69 ]} مخططًا لسيناريو ما قبل الخلية، حيث تُشير الأرقام إلى التحسينات التطورية المهمة.

لا تُفسر فرضية التبذر الكوني كيفية نشأة الحياة في الأصل، بل تُدرس ببساطة إمكانية قدومها من مكان آخر غير الأرض. تعود فكرة أن الحياة على الأرض قد "بُذرت" من مكان آخر في الكون إلى الفيلسوف اليوناني أناكسيماندر على الأقل في القرن السادس قبل الميلاد . ^{[ 120 ]} وفي القرن العشرين، اقترحها الكيميائي الفيزيائي سفانتي أرهينيوس ، ^{[ 121 ]} وعالما الفلك فريد هويل وتشاندرا ويكراماسينغ ، ^{[ 122 ]} وعالم الأحياء الجزيئية فرانسيس كريك والكيميائي ليزلي أورجل . ^{[ 123 ]}

توجد ثلاثة تفسيرات رئيسية لفرضية "البذور القادمة من مكان آخر": من مكان آخر في النظام الشمسي عبر شظايا قذفتها نيزكية كبيرة إلى الفضاء، وفي هذه الحالة ^، تُعدّ المريخ والزهرة المصدرين الأكثر ترجيحًا ؛ ^{[ 124 ]} بواسطة زوار فضائيين ، ربما نتيجة تلوث عرضي بالكائنات الدقيقة التي جلبوها معهم؛ ^{[ 123 ]} ومن خارج النظام الشمسي ولكن بوسائل ^{طبيعية . [ 121 ] [ 124 ]}

أظهرت تجارب في مدار أرضي منخفض، مثل تجربة EXOSTACK ، أن بعض جراثيم الكائنات الدقيقة قادرة على تحمل صدمة القذف إلى الفضاء، وأن بعضها الآخر قادر على تحمل التعرض لإشعاع الفضاء الخارجي لمدة لا تقل عن 5.7 سنوات. ^{[ 126 ] [ 127 ]} ويُظهر النيزك ALH84001 ، الذي كان جزءًا من قشرة المريخ ، أدلة على وجود كريات كربوناتية ذات نسيج وحجم يشيران إلى نشاط بكتيري أرضي. ^{[ 128 ]} وينقسم العلماء حول احتمالية نشوء الحياة بشكل مستقل على المريخ، ^{[ 129 ]} أو على كواكب أخرى في مجرتنا . ^{[ 124 ]}

ربما كانت حقيقيات النوى موجودة قبل وقت طويل من أكسجة الغلاف الجوي، ^{[ 139 ]} لكن معظم حقيقيات النوى الحديثة تحتاج إلى الأكسجين، الذي تستخدمه الميتوكوندريا لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، وهو مصدر الطاقة الداخلي لجميع الخلايا المعروفة. ^{[ 141 ]} في سبعينيات القرن الماضي، خلص نقاش حاد إلى أن حقيقيات النوى نشأت نتيجة سلسلة من التكافل الداخلي بين بدائيات النوى . على سبيل المثال: غزا كائن حي دقيق مفترس بدائي نواة كبير، ربما من العتائق ، ولكن بدلاً من قتل فريسته، استوطن المهاجم وتطور إلى ميتوكوندريا؛ حاول أحد هذه الكائنات الهجينة لاحقًا ابتلاع بكتيريا زرقاء ضوئية، لكن الضحية نجت داخل المهاجم وأصبح هذا المزيج الجديد سلفًا للنباتات ؛ وهكذا. بعد كل عملية تعايش داخلي، تخلص الشريكان في نهاية المطاف من التكرار غير المُنتج للوظائف الجينية عن طريق إعادة ترتيب جينوماتهما، وهي عملية تضمنت أحيانًا نقل الجينات بينهما. ^{[ 142 ] [ 143 ] [ 144 ]} وتقترح فرضية أخرى أن الميتوكوندريا كانت في الأصل كائنات متعايشة داخلية تستقلب الكبريت أو الهيدروجين ، ثم أصبحت مستهلكة للأكسجين لاحقًا. ^{[ 145 ]} من ناحية أخرى، ربما كانت الميتوكوندريا جزءًا من التركيب الأصلي للكائنات حقيقية النوى. ^{[ 146 ]}

يدور جدل حول تاريخ ظهور حقيقيات النوى: فوجود الستيران في الصخور الطينية الأسترالية قد يشير إلى وجودها قبل 2.7 مليار سنة؛ ^{[ 140 ]} إلا أن تحليلًا أُجري عام 2008 خلص إلى أن هذه المواد الكيميائية تسربت إلى الصخور قبل أقل من 2.2 مليار سنة، ولا تُثبت شيئًا عن أصول حقيقيات النوى. ^{[ 147 ]} وقد تم الإبلاغ عن وجود أحافير طحالب غريبانيا في صخور عمرها 1.85 مليار سنة (كان تاريخها الأصلي 2.1 مليار سنة، ولكن تم تعديله لاحقًا ^{[ 15 ]} )، مما يشير إلى أن حقيقيات النوى التي تحتوي على عضيات كانت قد تطورت بالفعل. ^{[ 148 ]} كما عُثر على مجموعة متنوعة من أحافير الطحالب في صخور يتراوح تاريخها بين 1.5 و1.4 مليار سنة. ^{[ 149 ]} أما أقدم أحافير الفطريات المعروفة فتعود إلى 1.43 مليار سنة. ^{[ 150 ]}

البلاستيدات ، وهي فئة فائقة من العضيات التي تُعد البلاستيدات الخضراء أشهر أمثلتها، يُعتقد أنها نشأت من البكتيريا الزرقاء المتكافلة داخليًا . تطور هذا التكافل حوالي 1.5 مليار سنة، ومكّن حقيقيات النوى من القيام بعملية التمثيل الضوئي الأكسجيني . ^{[ 141 ]} ومنذ ذلك الحين، ظهرت ثلاثة سلالات تطورية من البلاستيدات الضوئية : البلاستيدات الخضراء في الطحالب الخضراء والنباتات، والبلاستيدات الحمراء في الطحالب الحمراء ، والبلاستيدات الزرقاء في الطحالب الزرقاء . ^{[ 151 ]} وبعد فترة وجيزة من هذا التكافل الداخلي الأولي للبلاستيدات، انتقلت البلاستيدات الحمراء والبلاستيدات الخضراء إلى كائنات ثنائية السوط أخرى ، مما أدى إلى تكوين مجموعة حقيقية النوى من العوالق النباتية بحلول نهاية حقبة ما قبل الكامبري الحديث .

تتميز عملية التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى بالانقسام الاختزالي والإخصاب ، مما يؤدي إلى إعادة التركيب الجيني ، حيث يرث النسل 50% من جيناته من كل من الأبوين. ^{[ 152 ]} في المقابل، لا يحدث إعادة تركيب جيني في التكاثر اللاجنسي ، ولكن قد يحدث انتقال أفقي للجينات في بعض الأحيان . كما تتبادل البكتيريا الحمض النووي (DNA) عن طريق الاقتران البكتيري ، مما يُتيح انتشار مقاومة المضادات الحيوية والسموم الأخرى ، والقدرة على استخدام نواتج أيضية جديدة . ^{[ 153 ]} مع ذلك، لا يُعد الاقتران وسيلة للتكاثر، ولا يقتصر على أفراد النوع الواحد ، فهناك حالات تنقل فيها البكتيريا الحمض النووي إلى النباتات والحيوانات. ^{[ 154 ]} 

من جهة أخرى، يُعدّ التحوّل البكتيري بوضوح تكيفًا لنقل الحمض النووي بين بكتيريا من النوع نفسه. وهي عملية معقدة تشمل نواتج العديد من الجينات البكتيرية، ويمكن اعتبارها شكلًا من أشكال التكاثر الجنسي في البكتيريا. ^{[ 155 ] [ 156 ]} تحدث هذه العملية طبيعيًا في 67 نوعًا على الأقل من بدائيات النوى (ضمن سبع شعب مختلفة). ^{[ 157 ]} وقد يكون التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى قد تطور من التحوّل البكتيري. ^{[ 158 ]}

عيوب التكاثر الجنسي معروفة جيدًا: قد يؤدي إعادة التركيب الجيني إلى تفكيك التراكيب الجينية المفيدة؛ ولأن الذكور لا تزيد بشكل مباشر من عدد النسل في الجيل التالي، يمكن لسلالة لا جنسية أن تتفوق على سلالة جنسية مماثلة لها في كل شيء آخر، وأن تحل محلها في غضون 50 جيلًا فقط. ^{[ 152 ]} ومع ذلك، فإن الغالبية العظمى من الحيوانات والنباتات والفطريات والطلائعيات تتكاثر جنسيًا. وهناك أدلة قوية على أن التكاثر الجنسي نشأ مبكرًا في تاريخ حقيقيات النوى، وأن الجينات التي تتحكم فيه لم تتغير إلا قليلًا منذ ذلك الحين. ^{[ 159 ]} أما كيف تطور التكاثر الجنسي وبقي، فهو لغز لم يُحل بعد. ^{[ 160 ]}

تقترح فرضية الملكة الحمراء أن التكاثر الجنسي يوفر الحماية ضد الطفيليات ، إذ يسهل على الطفيليات تطوير وسائل للتغلب على دفاعات النسخ المتطابقة جينيًا مقارنةً بالأنواع الجنسية التي تُمثل أهدافًا متحركة، وهناك بعض الأدلة التجريبية على ذلك. مع ذلك، لا يزال هناك شك حول ما إذا كانت هذه الفرضية تُفسر بقاء الأنواع الجنسية في حال وجود أنواع متعددة من النسخ المتشابهة، إذ قد ينجو أحد هذه النسخ من هجمات الطفيليات لفترة كافية للتفوق على النوع الجنسي في التكاثر. ^{[ 152 ]} علاوة على ذلك، وخلافًا لتوقعات فرضية الملكة الحمراء، وجد كاثرين أ. هانلي وآخرون أن انتشار العث ووفرته ومتوسط ​​شدته كان أعلى بكثير في الوزغ الجنسي مقارنةً بالوزغ اللاجنسي الذي يتشارك معه الموطن نفسه. ^{[ 162 ]} إضافةً إلى ذلك، وبعد مراجعة العديد من الدراسات الجينية حول مقاومة أمراض النبات، لم يجد عالم الأحياء ماثيو باركر مثالًا واحدًا يتوافق مع مفهوم أن مسببات الأمراض هي العامل الانتقائي الأساسي المسؤول عن التكاثر الجنسي في العائل. ^{[ 163 ]}

تفترض فرضية الطفرة الحتمية لأليكسي كوندرشوف أن كل كائن حي يحمل أكثر من طفرة ضارة، وأن التأثيرات المُجتمعة لهذه الطفرات أشد ضررًا من مجموع الضرر الناجم عن كل طفرة على حدة. وبناءً على ذلك، فإن إعادة التركيب الجنسي للجينات سيُقلل من الضرر الذي تُسببه الطفرات الضارة للنسل، وفي الوقت نفسه سيُزيل بعض الطفرات الضارة من الموروث الجيني عن طريق عزلها في أفرادٍ يهلكون سريعًا نظرًا لامتلاكهم عددًا من الطفرات الضارة يفوق المتوسط. ومع ذلك، تُشير الأدلة إلى أن افتراضات هذه الفرضية غير دقيقة، إذ أن العديد من الأنواع تحمل في المتوسط ​​أقل من طفرة ضارة واحدة لكل فرد، ولم يُظهر أي نوع دُرِسَ دليلًا على وجود تآزر بين الطفرات الضارة. ^{[ 152 ]}

تتسبب الطبيعة العشوائية لإعادة التركيب في تباين الوفرة النسبية للصفات البديلة من جيل لآخر. هذا الانحراف الوراثي وحده غير كافٍ لجعل التكاثر الجنسي مفيدًا، ولكن قد يكون الجمع بين الانحراف الوراثي والانتقاء الطبيعي كافيًا. عندما تُنتج الصدفة تراكيب من الصفات الجيدة، يمنح الانتقاء الطبيعي ميزة كبيرة للسلالات التي ترتبط فيها هذه الصفات وراثيًا. من ناحية أخرى، تُحيد فوائد الصفات الجيدة إذا ظهرت جنبًا إلى جنب مع الصفات السيئة. يمنح إعادة التركيب الجنسي الصفات الجيدة فرصًا للارتباط بصفات جيدة أخرى، وتشير النماذج الرياضية إلى أن هذا قد يكون أكثر من كافٍ لتعويض عيوب التكاثر الجنسي. ^{[ 160 ]} كما يجري فحص تراكيب أخرى من الفرضيات غير الكافية بمفردها. ^{[ 152 ]}

لا تزال الوظيفة التكيفية للجنس مسألةً رئيسيةً لم تُحسم بعد في علم الأحياء. وقد استعرض جون أ. بيردسل وكريستوفر ويلز النماذج المتنافسة لتفسيرها . ^{[ 164 ]} وتعتمد جميع الفرضيات المذكورة أعلاه على الآثار المفيدة المحتملة للتنوع الجيني العشوائي الناتج عن إعادة التركيب الجيني. ويُطرح رأي بديل مفاده أن الجنس نشأ ويستمر كعملية لإصلاح تلف الحمض النووي، وأن التنوع الجيني الناتج هو نتاج ثانوي مفيد في بعض الأحيان. ^{[ 158 ] [ 165 ]}

أبسط تعريفات "متعدد الخلايا"، مثل "امتلاك خلايا متعددة"، قد تشمل البكتيريا الزرقاء المستعمرة مثل النوستوك . حتى التعريف التقني مثل "امتلاك نفس الجينوم ولكن أنواع مختلفة من الخلايا" سيشمل بعض أجناس الطحالب الخضراء فولفوكس ، التي تتميز بخلايا متخصصة في التكاثر. ^{[ 166 ]} تطورت خاصية تعدد الخلايا بشكل مستقل في كائنات حية متنوعة كالإسفنجيات والحيوانات الأخرى، والفطريات، والنباتات، والطحالب البنية ، والبكتيريا الزرقاء، والعفن الغروي ، والبكتيريا المخاطية . ^{[ 15 ] [ 167 ]} وللاختصار، تركز هذه المقالة على الكائنات الحية التي تُظهر أكبر قدر من التخصص في الخلايا وتنوع أنواعها، مع العلم أن هذا النهج في دراسة تطور التعقيد البيولوجي قد يُعتبر " مركزياً على الإنسان إلى حد ما ". ^{[ 16 ]}

ربما شملت المزايا الأولية للتعدد الخلوي ما يلي: مشاركة أكثر كفاءة للمغذيات التي تُهضم خارج الخلية، ^{[ 169 ]} وزيادة مقاومة المفترسات، التي يهاجمها الكثير منها بالابتلاع؛ والقدرة على مقاومة التيارات عن طريق الالتصاق بسطح صلب؛ والقدرة على التمدد لأعلى للتغذية بالترشيح أو للحصول على ضوء الشمس لعملية التمثيل الضوئي؛ ^{[ 170 ]} والقدرة على خلق بيئة داخلية توفر الحماية من البيئة الخارجية؛ ^{[ 16 ]} بل وحتى إتاحة الفرصة لمجموعة من الخلايا للتصرف "بذكاء" من خلال تبادل المعلومات. ^{[ 168 ]} كما وفرت هذه الخصائص فرصًا للكائنات الحية الأخرى للتنوع، من خلال خلق بيئات أكثر تنوعًا مما يمكن أن توفره الحصائر الميكروبية المسطحة. ^{[ 170 ]}

يُعدّ التعدد الخلوي مع وجود خلايا متمايزة مفيدًا للكائن الحي ككل، ولكنه ضار من وجهة نظر الخلايا الفردية، إذ يفقد معظمها القدرة على التكاثر. في الكائنات متعددة الخلايا اللاجنسية، قد تستحوذ الخلايا الشاذة التي تحتفظ بقدرتها على التكاثر على زمام الأمور، مما يُحوّل الكائن الحي إلى كتلة من الخلايا غير المتمايزة. يُزيل التكاثر الجنسي هذه الخلايا الشاذة من الجيل التالي، ولذلك يبدو أنه شرط أساسي للتعدد الخلوي المعقد. ^{[ 170 ]}

تشير الأدلة المتاحة إلى أن حقيقيات النوى تطورت في وقت مبكر جدًا، لكنها ظلت غير بارزة حتى حدث تنوع سريع حوالي مليار سنة مضت. والجانب الوحيد الذي تتفوق فيه حقيقيات النوى بوضوح على البكتيريا والعتائق هو قدرتها على اتخاذ أشكال متنوعة، وقد مكّنها التكاثر الجنسي من استغلال هذه الميزة من خلال إنتاج كائنات حية متعددة الخلايا تختلف في الشكل والوظيفة. ^{[ 170 ]}

بمقارنة تكوين عائلات عوامل النسخ وأنماط الشبكات التنظيمية بين الكائنات وحيدة الخلية ومتعددة الخلايا، وجد العلماء العديد من عائلات عوامل النسخ الجديدة وثلاثة أنواع جديدة من أنماط الشبكات التنظيمية في الكائنات متعددة الخلايا، وأن عوامل النسخ من العائلات الجديدة ترتبط بشكل تفضيلي بهذه الأنماط الشبكية الجديدة الضرورية لنمو الكائنات متعددة الخلايا. تقترح هذه النتائج آلية معقولة لمساهمة عوامل النسخ من العائلات الجديدة والأنماط الشبكية الجديدة في نشأة الكائنات متعددة الخلايا على مستوى تنظيم النسخ. ^{[ 171 ]}

عُثر على أحافير شبيهة بالفطريات في بازلت حويصلي يعود تاريخه إلى حقبة ما قبل الكامبري، أي قبل حوالي 2.4 مليار سنة. ^{[ 172 ]} تُعدّ أحافير الكائنات الحية المثيرة للجدل في فرانسفيل ، والتي يعود تاريخها إلى 2.1 مليار سنة، أقدم الكائنات الأحفورية المعروفة متعددة الخلايا بوضوح، إن كانت أحافير بالفعل. ^{[ 40 ]} ربما كانت تحتوي على خلايا متمايزة. ^{[ 173 ]} يبدو أن أحفورة أخرى متعددة الخلايا مبكرة، وهي كينغشانيا ، التي يعود تاريخها إلى 1.7 مليار سنة، تتكون من خلايا متطابقة تقريبًا. أما الطحالب الحمراء المسماة بانجيومورفا ، والتي يعود تاريخها إلى 1.2 مليار سنة، فهي أقدم كائن حي معروف يحتوي بالتأكيد على خلايا متمايزة ومتخصصة، وهي أيضًا أقدم كائن حي معروف يتكاثر جنسيًا. ^{[ 170 ]} يبدو أن الأحافير التي يبلغ عمرها 1.43 مليار سنة، والتي فُسّرت على أنها فطريات، كانت متعددة الخلايا ذات خلايا متمايزة. ^{[ 150 ]} قد يكون الكائن الحي "سلسلة الخرز" Horodyskia ، الموجود في الصخور التي يعود تاريخها إلى 1.5 مليار سنة إلى 900 مليون سنة، من أوائل الكائنات متعددة الخلايا؛ ^{[ 15 ]} ومع ذلك، فقد تم تفسيره أيضًا على أنه من المنخربات المستعمرة . ^{[ 161 ]}

كانت معظم الحيوانات التي كانت محور نقاش الانفجار الكامبري من الأوليات الفم ، وهي إحدى المجموعتين الرئيسيتين من الحيوانات المعقدة. أما المجموعة الرئيسية الأخرى، وهي الثانويات الفم ، فتضم اللافقاريات مثل نجم البحر وقنافذ البحر (شوكيات الجلد)، بالإضافة إلى الحبليات (انظر أدناه). تمتلك العديد من شوكيات الجلد أصدافًا صلبة من الكالسيت ، وهي شائعة نسبيًا بدءًا من حيوانات العصر الكامبري المبكر ذات الأصداف الصغيرة. ^{[ 190 ]} تتميز مجموعات أخرى من الثانويات الفم بأجسامها الرخوة، ومعظم أحافير الثانويات الفم المهمة من العصر الكامبري تأتي من أحافير تشنغجيانغ ، وهي موقع أحفوري استثنائي في الصين . ^{[ 197 ]} تُعد الحبليات مجموعة رئيسية أخرى من الثانويات الفم: وهي حيوانات ذات حبل عصبي ظهري مميز. تشمل الحبليات اللافقاريات ذات الأجسام الرخوة مثل الكيسيات، بالإضافة إلى الفقاريات - وهي حيوانات ذات عمود فقري. على الرغم من أن أحافير الكيسيات تعود إلى ما قبل الانفجار الكامبري، ^{[ 198 ]} إلا أن أحافير تشنغجيانغ، هايكويشثيس وميلوكونمينغيا، تبدو أنها فقاريات حقيقية، [24] وقد امتلكت هايكويشثيس فقرات مميزة ، ربما ^{كانت متكلسة قليلاً} . [ 199 ] ظهرت الفقاريات ^{ذات الفكوك ،} مثل الأكانثوديات ، لأول مرة في أواخر العصر الأوردوفيسي . ^{[ 200 ]}

بدأ الأكسجين بالتراكم في الغلاف الجوي للأرض منذ أكثر من 3 مليارات سنة، كناتج ثانوي لعملية التمثيل الضوئي في البكتيريا الزرقاء (الطحالب الخضراء المزرقة). مع ذلك، يُنتج الأكسجين أكسدة كيميائية مدمرة كانت سامة لمعظم الكائنات الحية السابقة. ساعدت الإنزيمات المضادة للأكسدة الداخلية ومضادات الأكسدة الغذائية الخارجية على منع الضرر التأكسدي. على سبيل المثال، تُراكم الطحالب البنية مضادات أكسدة معدنية غير عضوية مثل الروبيديوم والفاناديوم والزنك والحديد والنحاس والموليبدينوم والسيلينيوم واليود ، بتركيز يزيد عن 30,000 ضعف تركيزها في مياه البحر . تعمل معظم مضادات الأكسدة المعدنية البحرية في الخلايا كعناصر نادرة أساسية في إنزيمات الأكسدة والاختزال ومضادات الأكسدة المعدنية .

عندما بدأت النباتات والحيوانات بالدخول إلى الأنهار واليابسة قبل حوالي 500 مليون سنة، شكّل النقص البيئي في مضادات الأكسدة المعدنية البحرية تحديًا لتطور الحياة البرية. ^{[ 213 ] [ 214 ]} وقد حسّنت النباتات البرية تدريجيًا إنتاج مضادات أكسدة داخلية جديدة مثل حمض الأسكوربيك ، والبوليفينولات ، والفلافونويدات ، والتوكوفيرولات ، وغيرها.

ظهرت بعض هذه المركبات مؤخرًا، خلال الـ 200-50 مليون سنة الماضية، في ثمار وأزهار النباتات المزهرة . في الواقع ، تطورت النباتات المزهرة (النوع السائد من النباتات اليوم) ومعظم أصباغها المضادة للأكسدة خلال العصر الجوراسي المتأخر . تستخدم النباتات مضادات الأكسدة لحماية بنيتها من أنواع الأكسجين التفاعلية التي تُنتج أثناء عملية التمثيل الضوئي. تتعرض الحيوانات لنفس المؤكسدات، وقد طورت أنظمة إنزيمية داخلية مضادة للأكسدة. ^{[ 215 ]} يُعد اليود، على شكل أيون اليوديد (I⁻ ^)، العنصر الأساسي الغني بالإلكترونات الأكثر بدائية ووفرة في غذاء الكائنات البحرية والبرية؛ فهو يعمل كمانح للإلكترونات ، ويؤدي هذه الوظيفة المضادة للأكسدة في جميع الخلايا التي تُركز اليود، بدءًا من الطحالب البحرية البدائية وصولًا إلى الفقاريات البرية. ^{[ 216 ]}

قبل استيطان اليابسة، لم تكن هناك تربة ، بل مزيج من جزيئات معدنية ومواد عضوية متحللة . كانت أسطح الأرض إما صخورًا جرداء أو رمالًا متحركة ناتجة عن التجوية . وكان الماء والمغذيات الذائبة يتسربان بسرعة كبيرة. ^{[ 206 ]} في سهل شبه الكامبري في السويد، على سبيل المثال، يبلغ أقصى عمق لتكوين الكاولينيت بفعل تجوية العصر النيوبروتيروزوي حوالي 5 أمتار، بينما تكون رواسب الكاولين المجاورة، التي تشكلت في العصر الميزوزوي، أكثر سمكًا بكثير . ^{[ 217 ]} وقد قيل إن الانجراف السطحي كان العملية السائدة لتآكل المواد السطحية في أواخر العصر النيوبروتيروزوي نظرًا لقلة النباتات على اليابسة. ^{[ 218 ]}

عُثر على أغشية من البكتيريا الزرقاء، وهي ليست نباتات ولكنها تستخدم آليات التمثيل الضوئي نفسها، في صحاري حديثة في مناطق غير ملائمة للنباتات الوعائية . يشير هذا إلى أن الحصائر الميكروبية ربما كانت أول الكائنات الحية التي استوطنت اليابسة، وربما في العصر ما قبل الكمبري. من المحتمل أن تكون البكتيريا الزرقاء المُكوِّنة للحصائر قد طورت تدريجيًا مقاومة للجفاف مع انتشارها من البحار إلى المناطق المدية ثم إلى اليابسة. ^{[ 206 ]} تُعد الأشنات ، وهي تراكيب تكافلية من فطر (غالبًا من الفطريات الزقية ) وواحد أو أكثر من الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي (الطحالب الخضراء أو البكتيريا الزرقاء)، ^{[ 219 ]} أيضًا من الكائنات المهمة التي تستوطن البيئات الخالية من الحياة، ^{[ 206 ]} وتساهم قدرتها على تفتيت الصخور في تكوين التربة حيث لا تستطيع النباتات البقاء. ^{[ 219 ]} يعود تاريخ أقدم أحافير الفطريات الزقية المعروفة إلى ما بين 423  و  419 مليون سنة في العصر السيلوري . ^{[ 206 ]}

كان تكوين التربة بطيئًا للغاية حتى ظهور الحيوانات الحافرة، التي تخلط المكونات المعدنية والعضوية للتربة، ويُعد برازها مصدرًا رئيسيًا للمكونات العضوية. ^{[ 206 ]} وقد عُثر على جحور في رواسب العصر الأوردوفيسي، وتُعزى إلى الديدان الحلقية أو المفصليات. ^{[ 206 ] [ 220 ]}

في الطحالب المائية، تتمتع جميع الخلايا تقريبًا بالقدرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي، وهي شبه مستقلة. أما الحياة على اليابسة فتتطلب من النباتات أن تصبح أكثر تعقيدًا وتخصصًا من الداخل: فعملية التمثيل الضوئي تكون في ذروتها في الجزء العلوي؛ وتستمد الجذور الماء والمغذيات من التربة؛ بينما تقوم الأجزاء الوسطى بالدعم والنقل. ^{[ 201 ] [ 221 ]}

عُثر على أبواغ نباتات برية تُشبه الحزازيات الكبدية في صخور العصر الأوردوفيسي الأوسط التي يعود تاريخها إلى 476 مليون سنة . وتحتوي صخور العصر السيلوري الأوسط التي يعود تاريخها إلى 430 مليون سنة على أحافير لنباتات حقيقية، بما في ذلك الحزازيات الصولجانية مثل باراغواناثيا ؛ وكان معظمها أقل من 10 سنتيمترات (3.9 بوصة ) في الارتفاع، ويبدو أن بعضها وثيق الصلة بالنباتات الوعائية ، وهي المجموعة التي تشمل الأشجار . ^{[ 221 ]} 

بحلول أواخر العصر الديفوني قبل 370 مليون سنة ، رسخت أشجار وفيرة مثل الأركيوبترس التربة بقوة لدرجة أنها غيرت أنظمة الأنهار من أنظمة متشعبة في الغالب إلى أنظمة متعرجة في الغالب . ^{[ 222 ]} وقد تسبب هذا في "أزمة الأخشاب في أواخر العصر الديفوني" للأسباب التالية: ^{[ 223 ]}

• أزالت هذه الكائنات كميات أكبر من ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي، مما قلل من ظاهرة الاحتباس الحراري ، وبالتالي تسبب في عصر جليدي خلال العصر الكربوني . ^{[ 21 ]} لم يتكرر هذا في النظم البيئية اللاحقة، حيث عاد ثاني أكسيد الكربون "المحتجز" في الخشب إلى الغلاف الجوي عن طريق تحلل الخشب الميت، ولكن أقدم دليل أحفوري على وجود فطريات قادرة على تحليل الخشب يعود أيضًا إلى أواخر العصر الديفوني. ^{[ 224 ]}
• أدى ازدياد عمق جذور النباتات إلى زيادة انجراف المغذيات إلى الأنهار والبحار بفعل الأمطار. وتسبب ذلك في ازدهار الطحالب ، مما أدى إلى استهلاكها العالي للأكسجين وتسبب في نقص الأكسجين في المياه العميقة، وبالتالي زيادة معدل انقراض الحيوانات التي تعيش في المياه العميقة. ^{[ 21 ]}

اضطرت الحيوانات إلى تغيير أنظمتها الغذائية والإخراجية ، وطوّرت معظم الحيوانات البرية إخصابًا داخليًا لبويضاتها. ^{[ 203 ]} استلزم اختلاف معامل الانكسار بين الماء والهواء تغييرات في عيونها. من ناحية أخرى، أصبحت الحركة والتنفس أسهل في بعض النواحي، وشجع انتقال الأصوات عالية التردد بشكل أفضل في الهواء على تطور حاسة السمع . ^{[ 202 ]}

قبل حوالي 100 مليون سنة من تطور الاستيطان الكامل لليابسة، كانت الحيوانات تزورها لفترات قصيرة. تشير الأحافير الأثرية من العصر الكامبري المبكر إلى أن الحيوانات الشبيهة بالرخويات كانت قادرة على قضاء 15 دقيقة على الأقل على اليابسة. ^{[ 225 ]} يُعدّ حيوان "بنيومودسموس" (Pneumodesmus) ، وهو دودة ألفية من رتبة " أرشيبوليبودا" (archipolypoda) من العصر الديفوني المبكر ، حوالي 414 مليون سنة ، أقدم حيوان لديه دليل على التنفس الهوائي، على الرغم من أنه ليس أقدم سجل أحفوري لحيوانات متعددة الأرجل. ^{[ 226 ]} ويتجلى تنفسه الهوائي وطبيعته البرية من خلال وجود الثغور التنفسية ، وهي فتحات الجهاز التنفسي . ^{[ 227 ]} مع ذلك، تُفسَّر بعض الأحافير الأثرية المبكرة من حدود العصرين الكامبري والأوردوفيشي، حوالي 490 مليون سنة، على أنها آثار مفصليات أرجل برمائية كبيرة على الكثبان الرملية الساحلية ، وربما تكون قد نُقشت بواسطة اليوثيكارسينويدات ، ^{[ 228 ]} التي يُعتقد أنها "أسلاف" تطورية لمتعددات الأرجل . ^{[ 229 ]} أما الأحافير الأثرية الأخرى من أواخر العصر الأوردوفيسي، ما يزيد قليلاً عن 445 مليون سنة، فمن المحتمل أنها تمثل لافقاريات برية، وهناك أدلة واضحة على وجود العديد من مفصليات الأرجل على السواحل والسهول الفيضية قبل حدود العصرين السيلوري والديفوني بقليل، حوالي 415 مليون سنة ، بما في ذلك دلائل على أن بعض مفصليات الأرجل كانت تتغذى على النباتات. ^{[ 230 ]} كانت مفصليات الأرجل مُهيأة جيدًا لاستعمار اليابسة، لأن هياكلها الخارجية المفصلية الموجودة وفرت لها الحماية من الجفاف، والدعم ضد الجاذبية، ووسيلة للحركة لا تعتمد على الماء. ^{[ 203 ] [ 231 ]}

يُعدّ السجل الأحفوري للمجموعات الرئيسية الأخرى من اللافقاريات على اليابسة ضعيفًا: لا يوجد أي سجل للديدان المسطحة غير الطفيلية ، أو الديدان الأسطوانية ، أو الديدان الشريطية ؛ وقد تحجّرت بعض الديدان الأسطوانية الطفيلية في الكهرمان ؛ وتُعرف أحافير ديدان الحلقيات من العصر الكربوني، ولكن ربما كانت لا تزال حيوانات مائية؛ وتعود أقدم أحافير بطنيات الأقدام على اليابسة إلى أواخر العصر الكربوني، وربما كان على هذه المجموعة الانتظار حتى أصبحت مخلفات الأوراق وفيرة بما يكفي لتوفير الظروف الرطبة التي تحتاجها. ^{[ 202 ]}

يعود تاريخ أقدم الأحافير المؤكدة للحشرات الطائرة إلى أواخر العصر الكربوني، ولكن يُعتقد أن الحشرات طورت القدرة على الطيران في أوائل العصر الكربوني أو حتى أواخر العصر الديفوني. وقد منحها ذلك نطاقًا أوسع من البيئات الإيكولوجية للتغذية والتكاثر، ووسيلة للنجاة من المفترسات والتغيرات البيئية غير المواتية. ^{[ 232 ]} حوالي 99% من أنواع الحشرات الحديثة تطير أو تنحدر من أنواع طائرة. ^{[ 233 ]}

تطورت رباعيات الأطراف ، وهي الفقاريات ذات الأطراف الأربعة، من أسماك ريبيديستية أخرى خلال فترة زمنية قصيرة نسبيًا في أواخر العصر الديفوني ( من 370  إلى  360 مليون سنة ). ^{[ 236 ]} تُصنف المجموعات المبكرة معًا تحت اسم لابيرينثودونتيا . وقد احتفظت هذه الكائنات بصغارها المائية الشبيهة بالضفادع ، وهو نظام لا يزال موجودًا في البرمائيات الحديثة .

يحفز اليود وهرمونا T4/T3 عملية التحول لدى البرمائيات وتطور أجهزتها العصبية ، محولين الشرغوف المائي النباتي إلى ضفدع بري لاحم "أكثر تطورًا" يتمتع بقدرات عصبية وبصرية مكانية وشمية ومعرفية أفضل للصيد. ^{[ 213 ]} وقد أصبح التأثير الهرموني الجديد لهرمون T3 ممكنًا بفضل تكوين مستقبلات T3 في خلايا الفقاريات. ففي البداية، منذ حوالي 600-500 مليون سنة، ظهرت مستقبلات ألفا T3 ذات التأثير التحولي في الحبليات البدائية، ثم منذ حوالي 250-150 مليون سنة، ظهرت مستقبلات بيتا T3 ذات التأثيرات الأيضية والحرارية في الطيور والثدييات. ^{[ 237 ]}

منذ خمسينيات القرن العشرين وحتى أوائل ثمانينياته، ساد الاعتقاد بأن رباعيات الأطراف تطورت من أسماك اكتسبت القدرة على الزحف على اليابسة، ربما للانتقال من بركة جافة إلى أخرى أعمق. إلا أنه في عام ١٩٨٧، كشفت حفريات شبه كاملة لحيوان الأكانثوستيغا، الذي يعود تاريخه إلى حوالي ٣٦٣ مليون سنة ، أن هذا الحيوان الانتقالي من العصر الديفوني المتأخر كان يمتلك أرجلاً ورئتين وخياشيم ، لكنه لم يكن ليتمكن من البقاء على قيد الحياة على اليابسة: فأطرافه ومفاصل معصمه وكاحله كانت أضعف من أن تتحمل وزنه؛ وأضلاعه كانت قصيرة جدًا بحيث لا تمنع رئتيه من الانضغاط تحت وطأة وزنه؛ وزعنفته الذيلية الشبيهة بزعانف الأسماك كانت ستتضرر من جرها على الأرض. وتفترض الفرضية الحالية أن الأكانثوستيغا ، الذي كان طوله حوالي متر واحد (٣.٣ قدم) ، كان مفترسًا مائيًا بالكامل يصطاد في المياه الضحلة . كان هيكله العظمي مختلفًا عن معظم الأسماك، بطرق مكنته من رفع رأسه للتنفس بالهواء بينما يبقى جسمه مغمورًا، بما في ذلك: فكيه اللذان أظهرا تعديلات كانت ستمكنه من ابتلاع الهواء؛ العظام الموجودة في الجزء الخلفي من جمجمته متشابكة معًا، مما يوفر نقاط اتصال قوية للعضلات التي ترفع رأسه؛ الرأس غير متصل بحزام الكتف وله رقبة مميزة. ^{[ 234 ]} 

قد يُفسر انتشار النباتات البرية في العصر الديفوني سبب كون التنفس الهوائي ميزة: فقد شجع تساقط الأوراق في الجداول والأنهار نمو النباتات المائية، مما جذب اللافقاريات الرعوية والأسماك الصغيرة التي افترستها. كانت هذه اللافقاريات فريسة جذابة، لكن البيئة لم تكن مناسبة للأسماك البحرية المفترسة الكبيرة. كان التنفس الهوائي ضروريًا لأن هذه المياه كانت تفتقر إلى الأكسجين، إذ أن المياه الدافئة تحتوي على كمية أقل من الأكسجين المذاب مقارنةً بالمياه البحرية الباردة، ولأن تحلل النباتات كان يستهلك جزءًا من الأكسجين. ^{[ 234 ]}

كشفت الاكتشافات اللاحقة عن أشكال انتقالية مبكرة بين الأكانثوستيغا والحيوانات الشبيهة بالأسماك تمامًا. ^{[ 238 ]} لسوء الحظ، توجد فجوة زمنية ( فجوة رومر ) تبلغ حوالي 30 مليون سنة بين أحافير أسلاف رباعيات الأطراف وأحافير الفقاريات من العصر الكربوني الأوسط التي تبدو متكيفة جيدًا للحياة على اليابسة، حيث لم يُعثر خلالها إلا على بعض الأحافير التي تحتوي على خمسة أصابع في نهاية الأطراف الأربعة، مما يدل على ظهور رباعيات الأطراف الحقيقية أو التاجية في تلك الفجوة حوالي 350 مليون سنة. تبدو بعض الأحافير التي ظهرت بعد هذه الفجوة وكأن الحيوانات التي تنتمي إليها كانت من الأقارب الأوائل للبرمائيات الحديثة، والتي تحتاج جميعها إلى الحفاظ على رطوبة جلدها ووضع بيضها في الماء، بينما يُعتقد أن بعضها الآخر من الأقارب الأوائل للأمنيوتات ، التي يمكّنها جلدها المقاوم للماء وأغشية بيضها من العيش والتكاثر بعيدًا عن الماء. ^{[ 235 ]} ربما يكون انهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني قد مهد الطريق أمام السلويات لتصبح مهيمنة على البرمائيات.

من المحتمل أن تكون السلويات، التي تستطيع بيوضها البقاء في البيئات الجافة، قد تطورت في أواخر العصر الكربوني (من 330  إلى  298.9 مليون سنة ). يعود تاريخ أقدم أحافير المجموعتين المتبقيتين من السلويات، وهما السينابسيدات والسوربسيدات ، إلى حوالي 313 مليون سنة . ^{[ 240 ] [ 241 ]} تُعدّ السينابسيدات البليكوصورات وسلالاتها الثيرابسيدات أكثر الفقاريات البرية شيوعًا في أفضل طبقات الأحافير المعروفة من العصر البرمي (من 298.9 إلى 251.9 مليون سنة). مع ذلك، كانت هذه الكائنات في ذلك الوقت تعيش جميعها في المناطق المعتدلة عند خطوط العرض المتوسطة ، وهناك أدلة تشير إلى أن البيئات الأكثر حرارة وجفافًا بالقرب من خط الاستواء كانت تهيمن عليها السوربسيدات والبرمائيات. ^{[ 242 ]}

أدى انقراض العصر البرمي-الترياسي إلى القضاء على جميع الفقاريات البرية تقريبًا، ^{[ 243 ]} فضلًا عن الغالبية العظمى من الكائنات الحية الأخرى. ^{[ 244 ]} وخلال فترة التعافي البطيئة من هذه الكارثة، والتي يُقدر أنها استغرقت 30 مليون سنة، ^{[ 245 ]} أصبحت مجموعة الزواحف، التي كانت مغمورة سابقًا، أكثر الفقاريات البرية وفرةً وتنوعًا: فقد عُثر على عدد قليل من أحافير الأركوصوريات (أشكال السحالي المهيمنة) في صخور أواخر العصر البرمي، ^{[ 246 ]} ولكن بحلول منتصف العصر الترياسي ، أصبحت الأركوصورات هي الفقاريات البرية السائدة. تميزت الديناصورات عن الأركوصورات الأخرى في أواخر العصر الترياسي، وأصبحت الفقاريات البرية السائدة في العصرين الجوراسي والطباشيري (من 201.4  إلى  66 مليون سنة مضت ). ^{[ 247 ]}

خلال العصر الجوراسي المتأخر، تطورت الطيور من ديناصورات ثيروبودية صغيرة مفترسة . ^{[ 248 ]} ورثت الطيور الأولى أسنانًا وذيولًا عظمية طويلة من أسلافها الديناصورات، ^{[ 248 ]} لكن بعضها طور مناقير قرنية عديمة الأسنان بحلول أواخر العصر الجوراسي ^{[ 249 ]} وذيولًا قصيرة من نوع بيجوستايل بحلول أوائل العصر الطباشيري . ^{[ 250 ]}

بينما كانت الأركوصورات والديناصورات تزداد هيمنةً في العصر الترياسي، تطورت الثدييات التي خلفت الثيرابسيدات إلى حيوانات صغيرة، ليلية في الغالب، تتغذى على الحشرات . ربما ساهم هذا الدور البيئي في تطور الثدييات، فعلى سبيل المثال، ربما ساهمت الحياة الليلية في تسريع تطور التدفئة الداخلية (ذوات الدم الحار) وظهور الشعر أو الفراء. ^{[ 251 ]} بحلول 195 مليون سنة مضت في العصر الجوراسي المبكر، كانت هناك حيوانات تشبه ثدييات اليوم إلى حد كبير في العديد من الجوانب. ^{[ 252 ]} لسوء الحظ، توجد فجوة في السجل الأحفوري خلال العصر الجوراسي الأوسط. ^{[ 253 ]} مع ذلك، تشير الأسنان الأحفورية المكتشفة في مدغشقر إلى أن الانفصال بين السلالة المؤدية إلى الثدييات البيوضة والسلالة المؤدية إلى الثدييات الحية الأخرى قد حدث بحلول 167 مليون سنة مضت . ^{[ 254 ]} بعد هيمنتها على مواطن الفقاريات البرية لحوالي 150 مليون سنة، انقرضت الديناصورات غير الطائرة في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ( 66 مليون سنة ) إلى جانب العديد من مجموعات الكائنات الحية الأخرى. ^{[ 255 ]} كانت الثدييات خلال عصر الديناصورات محصورة في نطاق ضيق من التصنيفات والأحجام والأشكال، لكنها ازدادت بسرعة في الحجم والتنوع بعد الانقراض، ^{[ 256 ] [ 257 ]} حيث حلّقت الخفافيش في الهواء في غضون 13 مليون  سنة، ^{[ 258 ]} والحيتان في البحر في غضون 15 مليون سنة. ^{[ 259 ]} 

ظهرت أولى النباتات المزهرة حوالي 130 مليون سنة مضت. ^{[ 262 ]} يفوق عدد أنواع النباتات المزهرة، التي تتراوح بين 250,000 و400,000 نوع، عدد جميع النباتات الأرضية الأخرى مجتمعة، وهي تشكل الغطاء النباتي السائد في معظم النظم البيئية الأرضية. وتشير الأدلة الأحفورية إلى أن النباتات المزهرة تنوعت بسرعة في العصر الطباشيري المبكر، من 130  إلى  90 مليون سنة مضت ، ^{[ 260 ] [ 261 ]} وأن ظهورها كان مرتبطًا بظهور الحشرات الملقحة . ^{[ 261 ]} ويُعتقد أن الماغنوليا، من بين النباتات المزهرة الحديثة، قريبة من السلف المشترك لهذه المجموعة. ^{[ 260 ]} ومع ذلك، لم ينجح علماء الحفريات في تحديد المراحل الأولى لتطور النباتات المزهرة. ^{[ 260 ] [ 261 ]}

تتميز الحشرات الاجتماعية بكون الغالبية العظمى من أفراد كل مستعمرة عقيمة. وهذا يبدو مناقضًا للمفاهيم الأساسية للتطور، كالانتقاء الطبيعي والجين الأناني . في الواقع، يوجد عدد قليل جدًا من أنواع الحشرات الاجتماعية الحقيقية : 15 عائلة فقط من أصل حوالي 2600 عائلة حية من الحشرات تضم أنواعًا اجتماعية حقيقية، ويبدو أن السلوك الاجتماعي الحقيقي قد تطور بشكل مستقل 12 مرة فقط بين المفصليات، على الرغم من أن بعض السلالات الاجتماعية الحقيقية قد تنوعت إلى عدة عائلات. ومع ذلك، فقد حققت الحشرات الاجتماعية نجاحًا باهرًا؛ فعلى سبيل المثال، على الرغم من أن النمل والنمل الأبيض لا يمثلان سوى حوالي 2% من أنواع الحشرات المعروفة، إلا أنهما يشكلان أكثر من 50% من إجمالي كتلة الحشرات. ويبدو أن قدرتها على السيطرة على منطقة ما هي أساس نجاحها. ^{[ 263 ]}

لطالما فُسِّرَ تضحية معظم الأفراد بفرص التكاثر كنتيجة لطريقة تحديد الجنس غير العادية لهذه الأنواع، وهي طريقة أحادية الصيغة الصبغية ثنائية الصيغة الصبغية ، والتي ينتج عنها مفارقة تتمثل في أن ابنتي عاملتين عقيمتين لنفس الملكة تتشاركان جينات أكثر فيما بينهما مما لو كانتا قادرتين على التكاثر. ^{[ 264 ]} ومع ذلك، يجادل إي أو ويلسون وبيرت هولدوبلر بأن هذا التفسير خاطئ: على سبيل المثال، فهو يستند إلى اختيار القرابة ، ولكن لا يوجد دليل على المحسوبية في المستعمرات التي تضم ملكات متعددة. وبدلاً من ذلك، يكتبان أن السلوك الاجتماعي المتطور لا يتطور إلا في الأنواع التي تتعرض لضغط شديد من المفترسات والمنافسين، ولكن في بيئات يكون فيها من الممكن بناء "حصون"؛ فبعد أن تُرسِّخ المستعمرات هذا الأمن، فإنها تكتسب مزايا أخرى من خلال البحث التعاوني عن الطعام . ولدعم هذا التفسير، يستشهدان بظهور السلوك الاجتماعي المتطور في فئران الخلد الباثيرجيدية ، ^{[ 263 ]} وهي ليست أحادية الصيغة الصبغية ثنائية الصيغة الصبغية. ^{[ 265 ]}

عُثر على أقدم أحافير الحشرات في صخور العصر الديفوني المبكر التي يعود تاريخها إلى حوالي 400 مليون سنة ، والتي لا تحتفظ إلا بأنواع قليلة من الحشرات غير القادرة على الطيران. أما مواقع مازون كريك الأحفورية، التي تعود إلى العصر الكربوني المتأخر، أي حوالي 300 مليون سنة ، فتضم حوالي 200 نوع، بعضها عملاق وفقًا للمعايير الحديثة، وتشير إلى أن الحشرات كانت تشغل مواقعها البيئية الرئيسية الحديثة كحيوانات عاشبة ، ومتغذية على الفتات العضوي ، ومتغذية على الحشرات. ظهرت النمل الأبيض والنمل الاجتماعي لأول مرة في العصر الطباشيري المبكر، ووُجدت أنواع متطورة من النحل الاجتماعي في صخور العصر الطباشيري المتأخر، لكنها لم تنتشر بكثرة إلا في العصر السينوزوي الأوسط . ^{[ 266 ]}

طرح روبرت تشامبرز عام 1844 فكرة أن الإنسان الحديث، إلى جانب أشكال الحياة الأخرى، تطور من سلف مشترك قديم، وتبناها تشارلز داروين عام 1871. ^{[ 267 ]} تطور الإنسان الحديث من سلالة من القردة العليا المنتصبة التي يعود تاريخها إلى أكثر من 6 ملايين سنة، وصولًا إلى نوع "ساحلانثروبوس" . ^{[ 268 ]} صُنعت أولى الأدوات الحجرية المعروفة قبل حوالي 2.5 مليون سنة ، على ما يبدو على يد نوع "أسترالوبيثكس غارهي" ، ووُجدت بالقرب من عظام حيوانات تحمل آثار خدوش من صنع هذه الأدوات. ^{[ 269 ]} كان لدى أشباه البشر الأوائل أدمغة بحجم أدمغة الشمبانزي ، ولكن لوحظ تضاعف حجمها أربع مرات خلال الثلاثة  ملايين سنة الماضية؛ ويشير تحليل إحصائي إلى أن أحجام أدمغة أشباه البشر تعتمد بشكل شبه كامل على تاريخ الأحافير، بينما لا يؤثر نوع الكائن الحي الذي تُنسب إليه إلا تأثيرًا طفيفًا. ^{[ 270 ]} ثمة جدلٌ مستمرٌ منذ زمنٍ طويلٍ حول ما إذا كان الإنسان الحديث قد تطور في جميع أنحاء العالم في وقتٍ واحدٍ من أشباه البشر المتقدمة الموجودة آنذاك، أم أنه ينحدر من مجموعةٍ صغيرةٍ واحدةٍ في أفريقيا ، هاجرت بعد ذلك إلى جميع أنحاء العالم منذ أقل من 200,000  عام، وحلّت محلّ أنواع أشباه البشر السابقة. ^{[ 271 ]} كما يوجد جدلٌ حول ما إذا كان الإنسان الحديث تشريحيًا قد شهد "قفزةً نوعيةً" فكريةً وثقافيةً وتكنولوجيةً قبل أقل من 40,000 إلى 50,000  عام، وإذا كان الأمر كذلك، فهل كان ذلك بسبب تغيراتٍ عصبيةٍ غير مرئيةٍ في الأحافير. ^{[ 272 ] [ 273 ]}