الأميبا

الأميبا ( / əˈmiːbə / ؛ أقل شيوعًا في التهجئة ameba أو amœba ؛ الجمع : الأميبا ( أقل شيوعًا، amebas ) أو الأميبا ( amebae ) / əˈmiːbi / )، [ ^1] غالبًا ما تسمى أميبية ، وهي نوع من الخلايا أو الكائنات وحيدة الخلية مع القدرة على تغيير شكلها، في المقام الأول عن طريق تمديد وسحب أشباه الأرجل . [ ^2] لا تشكل الأميبا مجموعة تصنيفية واحدة ؛ بدلاً من ذلك ، توجد في كل سلالة رئيسية من الكائنات حقيقية النواة . تحدث الخلايا الأميبية ليس فقط بين الكائنات الأولية ، ولكن أيضًا في الفطريات والطحالب والحيوانات . ^{[3] [4] [5] [6] [7]}

غالبًا ما يستخدم علماء الأحياء الدقيقة مصطلحي "الأميبا" و"الأميبا" بالتبادل لأي كائن حي يُظهر حركة أميبية . ^{[8] [9]}

في أنظمة التصنيف القديمة، تم وضع معظم الأميبا في فئة أو شعبة فرعية من الساركودينا، وهي مجموعة من الكائنات وحيدة الخلية التي تمتلك أرجلًا كاذبة أو تتحرك عن طريق التدفق البروتوبلازمي . ومع ذلك، أظهرت الدراسات النشوئية الجزيئية أن الساركودينا ليست مجموعة أحادية النمط التي يشترك أعضاؤها في أصل مشترك . وبالتالي، لم تعد الكائنات الأميبية تُصنف معًا في مجموعة واحدة. ^[10]

أشهر الكائنات الحية الأولية الأميبية هي Chaos carolinense و Amoeba proteus ، وكلاهما تم زراعتهما على نطاق واسع ودراستهما في الفصول الدراسية والمختبرات. ^{[11] [12]} تشمل الأنواع الأخرى المعروفة ما يسمى "الأميبا آكلة الدماغ" Naegleria fowleri ، والطفيلي المعوي Entamoeba histolytica ، الذي يسبب الزحار الأميبي ، و"الأميبا الاجتماعية" متعددة الخلايا أو العفن اللزج Dictyostelium discoideum .

لا تحتوي الأميبا على جدران خلوية، مما يسمح لها بالحركة الحرة. تتحرك الأميبا وتتغذى باستخدام أشباه الأقدام، وهي انتفاخات من السيتوبلازم تتشكل من خلال العمل المنسق لخيوط الأكتين الدقيقة التي تدفع الغشاء البلازمي المحيط بالخلية. ^[13] يتم استخدام مظهر وبنية أشباه الأقدام الداخلية للتمييز بين مجموعات الأميبا عن بعضها البعض. عادةً ما يكون لدى الأنواع الأميبية ، مثل تلك الموجودة في جنس الأميبا ، أشباه أقدام منتفخة (فصوصية) ومستديرة عند الأطراف وأنبوبية تقريبًا في المقطع العرضي. الأميبات السيركوزوية ، مثل يوجليفا وجروميا ، لها أشباه أقدام نحيلة تشبه الخيوط (فيلوزية). تنبعث من الفورامينيفيرا أشباه أقدام دقيقة متفرعة تندمج مع بعضها البعض لتكوين هياكل تشبه الشبكة (شبكية). بعض المجموعات، مثل الشعاعيات والشمسيات ، لها محاور صلبة تشبه الإبر وتشع (أكتينوبودا) مدعومة من الداخل بحزم من الأنابيب الدقيقة . ^{[3] [14]}

قد تكون الأميبا الحرة " مغطاة " (محاطة بقشرة صلبة)، أو "عارية" (تُعرف أيضًا باسم الأميبا العارية، التي تفتقر إلى أي غطاء صلب). قد تتكون أصداف الأميبا المغطاة من مواد مختلفة، بما في ذلك الكالسيوم ، أو السيليكا ، أو الكيتين ، أو تكتلات المواد الموجودة مثل حبيبات الرمل الصغيرة وحبيبات الدياتوم . [ ^15]

لتنظيم الضغط الاسموزي ، تمتلك معظم الأميبا التي تعيش في المياه العذبة فجوة انقباضية تطرد الماء الزائد من الخلية. ^[16] هذه العضية ضرورية لأن الماء العذب يحتوي على تركيز أقل من المواد المذابة (مثل الملح) مقارنة بالسوائل الداخلية للأميبا ( السيتوزول ). ولأن الماء المحيط منخفض التوتر بالنسبة لمحتويات الخلية، يتم نقل الماء عبر غشاء خلية الأميبا عن طريق التناضح . بدون فجوة انقباضية، تمتلئ الخلية بالمياه الزائدة، وتنفجر في النهاية. لا تمتلك الأميبا البحرية عادةً فجوة انقباضية لأن تركيز المواد المذابة داخل الخلية يتوازن مع توترية الماء المحيط. ^[17]

تتنوع مصادر الغذاء التي تتغذى عليها الأميبا، فبعض الأميبا مفترسة وتتغذى على البكتيريا والكائنات الأولية الأخرى ، وبعضها آكل للحطام ويتغذى على المواد العضوية الميتة.

تبتلع الأميبا طعامها عادةً عن طريق البلعمة ، حيث تمتد الأرجل الكاذبة لتطويق وابتلاع الفرائس الحية أو جزيئات المواد المفترسة. لا تحتوي الخلايا الأميبية على فم أو فغر خلوي ، ولا يوجد مكان ثابت على الخلية يحدث فيه البلعمة عادةً. ^[18]

تتغذى بعض الأميبا أيضًا عن طريق البلعمة الخلوية ، حيث تمتص العناصر الغذائية المذابة من خلال الحويصلات المتكونة داخل غشاء الخلية. ^[19]

يختلف حجم الخلايا والأنواع الأميبية بشكل كبير. يبلغ قطر الأميبية البحرية Massisteria voersi من 2.3 إلى 3 ميكرومتر فقط، ^[20] ضمن نطاق حجم العديد من البكتيريا. ^[21] وفي الطرف الآخر، يمكن أن يصل قطر أصداف زينوفيوفور أعماق البحار إلى 20 سم. ^[22] معظم الأميبا الحرة التي تعيش في المياه العذبة والتي توجد عادةً في مياه البرك والخنادق والبحيرات مجهرية ، ولكن بعض الأنواع، مثل ما يسمى "الأميبا العملاقة" Pelomyxa palustris و Chaos carolinense ، يمكن أن تكون كبيرة بما يكفي لرؤيتها بالعين المجردة.

النوع أو نوع الخلية	الحجم بالميكرومتر
ماسيستيريا فورسي [20]	2.3–3
نايجليريا فاوليري [23]	8-15
العدلات (خلايا الدم البيضاء) [24]	12–15
الأميبا [25]	12–40
الأميبا الهستوليتيكا [26]	15–60
أرسيلا فولجاريس [27]	30–152
الأميبا بروتيوس [28]	220–760
فوضى كارولينا [29]	700–2000
بيلوميكسا بالوستريس [30]	حتى 5000
تكهف الدم الهش [22]	حتى200000​

تمتلك بعض الكائنات متعددة الخلايا خلايا أميبية فقط في مراحل معينة من الحياة، أو تستخدم الحركات الأميبية لوظائف متخصصة. في الجهاز المناعي للإنسان والحيوانات الأخرى، تلاحق خلايا الدم البيضاء الأميبية الكائنات الغازية، مثل البكتيريا والكائنات الأولية المسببة للأمراض، وتبتلعها عن طريق البلعمة . ^[31]

تحدث المراحل الأميبية أيضًا في الكائنات الأولية متعددة الخلايا التي تشبه الفطريات، والتي تسمى العفن المخاطي . يعيش كل من العفن المخاطي البلازمودي، المصنف حاليًا في فئة ميكسوجاستريا ، والعفن المخاطي الخلوي من مجموعات أكراسيدا وديكتيوستيليدا ، كأميبا أثناء مرحلة التغذية. تتحد الخلايا الأميبية للأولى لتكوين كائن حي متعدد النوى عملاق ، ^[32] بينما تعيش خلايا الثانية بشكل منفصل حتى ينفد الطعام، وفي ذلك الوقت تتجمع الأميبا لتكوين "حلزون" مهاجر متعدد الخلايا يعمل ككائن حي واحد. ^[8]

قد تقدم الكائنات الحية الأخرى أيضًا خلايا أميبية أثناء مراحل معينة من دورة الحياة، على سبيل المثال، أمشاج بعض الطحالب الخضراء ( Zygnematophyceae ) ^[33] والدياتومات الريشية ، ^{[34] والأبواغ (أو مراحل الانتشار} ) لبعض الميزوميسيتوزويا ، ^{[35] [36]} ومرحلة الجراثيم في الميكسوزوا والأسيتوسبوريا . ^[37]

تم تسجيل أقدم كائن أميبي في عام 1755 بواسطة أغسطس يوهان روسيل فون روزنهوف ، الذي أطلق على اكتشافه اسم "Der Kleine Proteus" ("البروتيوس الصغير"). ^[38] تُظهر رسوم روسيل أميبا مياه عذبة غير قابلة للتحديد، تشبه في مظهرها الأنواع الشائعة المعروفة الآن باسم أميبا بروتيوس . ^[39] ظل مصطلح "بروتيوس أنيماكيول" قيد الاستخدام طوال القرنين الثامن عشر والتاسع عشر، كاسم غير رسمي لأي أميبا كبيرة تعيش بحرية. ^[40]

في عام 1822، تم إنشاء جنس أميبا (من الكلمة اليونانية ἀμοιβή amoibe ، والتي تعني "التغيير") من قبل عالم الطبيعة الفرنسي بوري دي سانت فنسنت . ^{[41] [42]} تبنى معاصر بوري، سي جي إيرينبيرج ، الجنس في تصنيفه الخاص للكائنات المجهرية، لكنه غير التهجئة إلى أميبا . ^[43]

في عام 1841، صاغ فيليكس دوجاردان مصطلح " ساركود " (من اليونانية σάρξ ساركس ، "لحم"، وεἶδος إيدوس ، "شكل") للإشارة إلى "المادة السميكة اللزجة المتجانسة" التي تملأ أجسام الخلايا الأولية. ^[44] على الرغم من أن المصطلح يشير في الأصل إلى بروتوبلازم أي أولي، إلا أنه سرعان ما أصبح يستخدم بمعنى مقيد للإشارة إلى المحتويات الجيلاتينية للخلايا الأميبية. ^[10] بعد ثلاثين عامًا، استخدم عالم الحيوان النمساوي لودفيج كارل شماردا "ساركود" كأساس مفاهيمي لتقسيمه ساركوديا، وهي مجموعة على مستوى الشعبة تتكون من كائنات "غير مستقرة وقابلة للتغيير" ذات أجسام تتكون إلى حد كبير من "ساركود". ^[45] قام العاملون اللاحقون، بما في ذلك عالم التصنيف المؤثر أوتو بوتشلي ، بتعديل هذه المجموعة لإنشاء فئة الساركودينا، ^[46] وهو التصنيف الذي ظل مستخدمًا على نطاق واسع طوال معظم القرن العشرين.

داخل الساركودينا التقليدية، تم تقسيم الأميبا عمومًا إلى فئات مورفولوجية ، على أساس شكل وبنية أرجلها الكاذبة . تم تصنيف الأميبا ذات الأرجل الكاذبة المدعومة بمجموعات منتظمة من الأنابيب الدقيقة (مثل شمسيات الماء العذب والشعاعيات البحرية ) على أنها شعاعيات الأرجل؛ في حين تم تصنيف تلك التي لها أرجل كاذبة غير مدعومة على أنها جذريات الأرجل. ^[47] تم تقسيم جذريات الأرجل إلى أميبات فصية وفيلوزية وشبكية، وفقًا لشكل أرجلها الكاذبة.

في العقد الأخير من القرن العشرين، أكدت سلسلة من التحليلات النشوئية الجزيئية أن الساركودينا لم تكن مجموعة أحادية النمط . وفي ضوء هذه النتائج، تم التخلي عن المخطط القديم وتشتت أميبات الساركودينا بين العديد من المجموعات التصنيفية الأخرى عالية المستوى. واليوم، يتم وضع غالبية الساركودينا التقليدية في مجموعتين عظميين حقيقيات النوى : الأميبوزوا والريزاريا. وقد تم توزيع الباقي بين الحفريات، والأوبستوكونتات، والسترامنوبيلات . وبعضها ، مثل سنتروهيليدا ، لم يتم وضعه في أي مجموعة عظمى بعد. ^{[10] [48]}

يضع التصنيف الحديث الأجناس الأميبية المختلفة في المجموعات التالية:

المجموعات الكبرى	المجموعات والأجناس الرئيسية	علم التشكل
الأميبات	توبولينيا (كانت في السابق جزءًا من لوبوسا ) الأميبا ، الفوضى ، الهيدرامويبا ، الميتاكوس ، التشامويبا ، الجاليسريا ، هارتمانيلا ، بوليشاوس ، الساكاميبا ، فلابيلولا ، جيفيرامويبا ، ليبتوميكسا ، ريزامويبا ، التريكوسفايريوم ، إشينامويبا ، ديسكوسيا (كانت في السابق جزءًا من لوبوسا) أكانثاميبا ، بروتوأكانثاميبا ، بالاموثيا ، ديسكامويبا ، كلايدونيلا ، هولانديلا ، كوروتنيفيلا (دكتيلامويبا)، لينجولامويبا ، مايوريلا ، نيوبارامويبا ، بارامويبا ، بلاتيامويبا ، سابينيا ، ثيكامويبا ، أوندا ، فانيلا ، فيكسيليفيرا معرفه : إندامويبا ، إنتامويبا ، فيلامويبا ، يودامويبا ، ماستيغاميبا ، ماستيجينا ، فريتامويبا ، ماستيجيلا ، بيلوميكسا ، ديكتيوستيليوم ، فيزاروم مقاعد غير محددة ستيريوميكسا	تكون شبه الأرجل الفصية ( Lobosa ) غير حادة، وقد يوجد واحد أو أكثر منها على الخلية، والتي تنقسم عادة إلى طبقة من الإكتوبلازم الشفاف المحيط بالإندوبلازم الحبيبي.
ريزاريا	سيركوزوا : فيلوسا : مونادوفيلوسا : جيروميتوس ، باولينيلا جرانوفيلوزيا الطحالب الخضراء الغشاء المخاطي : Proteomyxidea : رتبة أكونشولينيدا , الأبواغ الزائفة , شبكية جروميديا الفورامينيفيرا الشعاعيات	تتميز شبه الأرجل الفيلوزية ( فيلوسا ) بأنها ضيقة ومستدقة. وتوجد الغالبية العظمى من الأميبا الفيلوزية، بما في ذلك كل تلك التي تنتج أصدافًا، داخل السركوزوا مع العديد من السوطيات التي تميل إلى أن تكون ذات أشكال أميبية. وتشمل الأميبا الفيلوزية العارية أيضًا مصاصات الدماء . إن شبه الأرجل الشبكية ( Endomyxa ) عبارة عن خيوط سيتوبلازمية تتفرع وتندمج لتشكل شبكة. وتوجد بشكل خاص بين الفورامينيفيرا ، وهي مجموعة كبيرة من الكائنات البحرية الأولية التي تنتج عمومًا أصدافًا متعددة الحجرات. وهناك عدد قليل من أنواع الأميبا الشبكية العارية، ولا سيما العاريات ، والعلاقات بينها ليست مؤكدة. الشعاعيات هي مجموعة فرعية من الشعاعيات التي يتم تصنيفها الآن مع الجذور.
حفريات	هيتيرولوبوسيا : فصيلة Vahlkampfiidae : Monopylocystis ، Naegleria ، Neovahlkampfia ، Paratetramitus ، Paravahlkampfia ، Protonaegleria ، Psalteriomonas ، Sawyeria ، Tetramitus ، Vahlkampfia ، Willaertia فصيلة Gruberellidae : Gruberella ، Stachyamoeba باراباساليديا : دينتامويبا ، هيستوموناس أخرى: Rosculus ، Acrasis ، Heteramoeba ، Learamoeba ، Stygamoeba ، Plaesiobystra ، [49] Tulamoeba [49]	تشمل مجموعة الطحالب غير المتجانسة الكائنات الحية الأولية التي يمكنها التحول بين الأشكال الأميبية والسوطية .
هيتيروكونتا	الفصيلة الكريسوفيسية : كريساميبا ، ريزوكريزيس الزانثوفيسيا : رايزوكلوريس فطريات المتاهة	تتضمن الطحالب الصفراء والزانثوفية غير المتجانسة بعض الأعضاء الأميبية، وقد تمت دراسة الأخيرة بشكل سيئ. [50]
الحويصلات الهوائية	السوطيات السوطية : الأودينيوم ، الفستيريا	طفيلي له مراحل دورة حياة أميبية.
أوبستوكونتا	النيوكليات: الميكرونيكليات ، النيوكليات	يبدو أن الكائنات النووية قريبة من الحيوانات والفطريات .
غير مجمعة / غير معروفة	أديلفامويبا ، أسترامويبا ، دينامويبا ، فلاجيليبوديوم ، فلاميلا ، جيبوديكوس ، جوسيفيا ، مالامويبا ، نولانديا ، أوسيلوسيجنوم ، باراغوسيفيا ، بارفامويبا ، بيرنينا ، بونتيفكس ، بسيودوماستيغاميبا ، روغيبس ، ستريمويبا ، ستريولاتوس ، سوبولاميبا و Theratromyxa و Trienamoeba و Trimastigamoeba وأكثر من 40 جنسًا آخر 51]

لم يتم تضمين بعض المجموعات الأميبية المذكورة (على سبيل المثال، جزء من النباتات الذهبية ، وجزء من النباتات الزانثوفية ، والنباتات الكلوراركنويفية ) تقليديًا في الساركودينا، حيث تم تصنيفها على أنها طحالب أو كائنات أولية سوطية .

يمكن لبعض الأميبا أن تصيب الكائنات الحية الأخرى بشكل مسبب للأمراض: ^{[52] [53] [54] [55]}

• إن المتحولة الهستوليتيكية هي سبب داء الأميبا أو الزحار الأميبي.
• Naegleria fowleri (الأميبا آكلة الدماغ) هي نوع من الميكروبات التي تعيش في المياه العذبة ويمكن أن تكون قاتلة للإنسان إذا تم إدخالها عن طريق الأنف.
• يمكن أن تسبب الأميبا الأكانثاميبا التهاب القرنية الأميبيوالتهاب الدماغ لدى البشر.
• Balamuthia mandrillaris هو السبب في التهاب السحايا والدماغ الحبيبي الأميبي (الذي غالبًا ما يكون مميتًا) .

لقد وجد أن الأميبا تحصد وتنمي البكتيريا المتورطة في الطاعون . ^[56] يمكن للأميبا أيضًا أن تستضيف الكائنات الحية الدقيقة المسببة للأمراض للناس وتساعد في نشر مثل هذه الميكروبات. يمكن لمسببات الأمراض البكتيرية (على سبيل المثال، الليجيونيلا ) أن تعارض امتصاص الطعام عندما تلتهمه الأميبا. ^[57] الأميبا الأكثر استخدامًا والأكثر استكشافًا حاليًا والتي تستضيف كائنات حية أخرى هي Acanthamoeba castellanii و Dictyostelium discoideum. ^[58] يمكن للكائنات الحية الدقيقة التي يمكنها التغلب على دفاعات الكائنات وحيدة الخلية أن تحتمي وتتكاثر داخلها، حيث يتم حمايتها من الظروف الخارجية غير الودية من قبل مضيفيها.

تشير الأدلة الحديثة إلى أن العديد من سلالات الأميبات تخضع للانقسام الاختزالي .

تم التعرف مؤخرًا على نظائر الجينات المستخدمة في الانقسام الاختزالي للكائنات حقيقية النواة الجنسية في جينوم الأميبا . تضمنت هذه الجينات Spo11 و Mre11 و Rad50 و Rad51 و Rad52 وMnd1 و Dmc1 و Msh و Mlh . ^[59] يشير هذا الاكتشاف إلى أن الأميبا قادرة على بعض أشكال الانقسام الاختزالي وقد تكون قادرة على الخضوع للتكاثر الجنسي.

إن إنزيم إعادة التركيب النوعي للانقسام الاختزالي ، Dmc1 ، مطلوب لإعادة التركيب المتجانس للانقسام الاختزالي بكفاءة ، ويتم التعبير عن Dmc1 في Entamoeba histolytica . ^[60] يشكل Dmc1 المنقى من E. histolytica خيوطًا قبل المشبك ويحفز اقتران الحمض النووي المتماثل المعتمد على ATP وتبادل خيوط الحمض النووي على مدى عدة آلاف من أزواج القواعد على الأقل . ^[60] يتم تعزيز تفاعلات اقتران الحمض النووي وتبادل الخيوط بواسطة عامل ملحق إعادة التركيب النوعي للانقسام الاختزالي الحقيقي (الهيترو ديمر) Hop2-Mnd1. ^[60] هذه العمليات أساسية لإعادة التركيب الانقسامي، مما يشير إلى أن E. histolytica تخضع للانقسام الاختزالي. ^[60]

وجدت دراسات Entamoeba invadens أنه أثناء التحويل من الخلية الغذائية أحادية النواة رباعية الصبغيات إلى الكيس رباعي النواة، يتم تعزيز إعادة التركيب المتماثل . ^[61] كما يزداد التعبير عن الجينات ذات الوظائف المرتبطة بالخطوات الرئيسية لإعادة التركيب الانقسامي الاختزالي أثناء التكديس. ^[61] تشير هذه النتائج في E. invadens ، جنبًا إلى جنب مع الأدلة من دراسات E. histolytica، إلى وجود الانقسام الاختزالي في Entamoeba .

يمكن أن تخضع Dictyostelium discoideum في المجموعة الفائقة Amoebozoa للتزاوج والتكاثر الجنسي بما في ذلك الانقسام الاختزالي عندما يكون الطعام نادرًا. ^{[62] [63]}

وبما أن الأميبات انحرفت مبكرًا عن شجرة عائلة حقيقيات النوى ، فإن هذه النتائج تشير إلى أن الانقسام الاختزالي كان موجودًا في وقت مبكر من تطور حقيقيات النوى. وعلاوة على ذلك، فإن هذه النتائج تتفق مع اقتراح لاهر وآخرين ^[64] بأن غالبية الأنساب الأميبية كانت جنسية في العصور القديمة.

• Walochnik، J. & Aspöck، H. (2007). المواد: نموذج لمشاكل علم الوراثة والتصنيف والتسمية. دينيسيا 20: 323-350. (باللغة الألمانية)
• الأميبا: كائنات حية دقيقة تتحرك وتتغذى باستخدام الأرجل الكاذبة في مشروع شجرة الحياة على الويب
• باولوسكي، جيه. وبوركي، ف. (2009). فك تشابك شجرة تطور الكائنات الأولية الأميبية. مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة 56.1: 16-25.

• سيمنسما، ف. العالم الصغير: عالم الكائنات الحية الأميبية.
• فولكر، إي. وكلاوس، إس. المفتاح البصري للأنماط الشكلية الأميبية. مختبرات بينارد.
• يقوم موقع Amoebae التابع لمختبر Maciver التابع لجامعة إدنبرة بجمع المعلومات من المصادر المنشورة.
• معرض الفيديو الرقمي لتعبيرات الجزيئات: حياة البرك – الأميبا (البدائيات) – مقاطع فيديو تعليمية عن الأميبا