طاقة الراحة

يُطلق على جهد غشاء الخلايا الساكنة ، وهو جهد ثابت نسبيًا، اسم جهد غشاء الراحة (أو جهد الراحة)، وذلك تمييزًا له عن الظواهر الكهروكيميائية الديناميكية المحددة التي تُسمى جهد الفعل وجهد الغشاء المتدرج . تبلغ قيمة جهد غشاء الراحة حوالي -70  ملي فولت أو -0.07  فولت . ^{[ أ ]}

باستثناء النوعين الأخيرين، اللذين يحدثان في الخلايا القابلة للاستثارة ( الخلايا العصبية ، والعضلات ، وبعض الخلايا الإفرازية في الغدد )، فإن جهد الغشاء في غالبية الخلايا غير القابلة للاستثارة يمكن أن يتغير أيضًا استجابةً للمؤثرات البيئية أو الخلوية الداخلية. وينشأ جهد الراحة نتيجةً لاختلاف نفاذية الغشاء لأيونات البوتاسيوم ، والصوديوم ، والكالسيوم ، والكلوريد ، والتي بدورها تنتج عن النشاط الوظيفي لقنوات أيونية مختلفة ، ونواقل أيونية ، ومبادلات أيونية. ويمكن تعريف جهد غشاء الراحة، اصطلاحًا، بأنه قيمة أساسية مستقرة نسبيًا لجهد الغشاء في الخلايا الحيوانية والنباتية.

نظرًا لأن نفاذية غشاء الخلية للبوتاسيوم أعلى بكثير من نفاذية الأيونات الأخرى، ونظرًا للتدرج الكيميائي القوي للبوتاسيوم، تتدفق أيونات البوتاسيوم من السيتوسول إلى الفضاء خارج الخلوي حاملةً شحنة موجبة، إلى أن يتوازن تدفقها مع تراكم الشحنة السالبة على السطح الداخلي للغشاء. ومرة ​​أخرى، نظرًا للنفاذية النسبية العالية للبوتاسيوم، يكون جهد الغشاء الناتج قريبًا دائمًا تقريبًا من جهد انعكاس البوتاسيوم . ولكن لكي تحدث هذه العملية، يجب أولًا إنشاء تدرج تركيز لأيونات البوتاسيوم. ويتم هذا العمل بواسطة مضخات/ناقلات و/أو مبادلات الأيونات، ويتم تزويدها بالطاقة عادةً بواسطة الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) .

في حالة جهد الراحة الغشائي عبر غشاء البلازما في الخلية الحيوانية ، تتولد تدرجات البوتاسيوم (والصوديوم) بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ( Na ⁺ /K ⁺ -ATPase ) التي تنقل أيوني بوتاسيوم إلى الداخل وثلاثة أيونات صوديوم إلى الخارج، مستهلكةً جزيء ATP واحد. في حالات أخرى، على سبيل المثال، قد يتولد جهد غشائي عن طريق تحمض الجزء الداخلي من حيز غشائي (مثل مضخة البروتون التي تولد جهدًا غشائيًا عبر أغشية الحويصلات المشبكية ).

في معظم المعالجات الكمية لجهد الغشاء، مثل اشتقاق معادلة غولدمان ، يُفترض التعادل الكهربائي ؛ أي عدم وجود فائض شحنة قابل للقياس على أي من جانبي الغشاء. لذا، على الرغم من وجود جهد كهربائي عبر الغشاء نتيجة لفصل الشحنات، لا يوجد فرق فعلي قابل للقياس في التركيز الكلي للأيونات الموجبة والسالبة عبر الغشاء (كما هو مُقدَّر أدناه )، أي لا يوجد فائض شحنة فعلي قابل للقياس على أي من الجانبين. يحدث ذلك لأن تأثير الشحنة على الجهد الكهروكيميائي أكبر بكثير من تأثير التركيز، لذا فإن أي تغيير غير قابل للكشف في التركيز يُحدث تغييرًا كبيرًا في الجهد الكهربائي.

تتميز أغشية الخلايا عادةً بنفاذيتها لمجموعة فرعية فقط من الأيونات، تشمل عادةً أيونات البوتاسيوم، وأيونات الكلوريد، وأيونات البيكربونات، وغيرها. ولتبسيط وصف الأساس الأيوني لجهد غشاء الراحة، من المفيد دراسة نوع أيوني واحد في البداية، ثم دراسة الأنواع الأخرى لاحقًا. وبما أن جهد غشاء البلازما يتحدد في الغالب بنفاذية البوتاسيوم، فمن الأنسب البدء به.

• يُظهر الجزء الأول من الرسم التخطيطي تمثيلًا تخطيطيًا لخلية بسيطة حيث تم بالفعل إنشاء تدرج تركيز. رُسم هذا الجزء كما لو أن الغشاء غير منفذ لأي أيون. لا يوجد جهد غشائي لأنه على الرغم من وجود تدرج تركيز للبوتاسيوم، إلا أنه لا يوجد اختلال صافٍ في الشحنة عبر الغشاء. إذا أصبح الغشاء منفذًا لنوع من الأيونات أكثر تركيزًا على أحد جانبيه، فإن هذا الأيون سيساهم في جهد الغشاء لأن الأيونات النافذة ستتحرك عبر الغشاء بحركة صافية لهذا النوع من الأيونات باتجاه تدرج التركيز. ستكون هناك حركة صافية من جانب الغشاء ذي التركيز الأعلى للأيون إلى الجانب ذي التركيز الأقل. ستؤدي حركة أيون واحد عبر الغشاء إلى اختلال صافٍ في الشحنة عبر الغشاء وجهد غشائي. هذه آلية شائعة تُنشئ بها العديد من الخلايا جهدًا غشائيًا.

• في اللوحة الثانية من الرسم التخطيطي، أصبح غشاء الخلية نفاذاً لأيونات البوتاسيوم، ولكنه غير نفاذ للأنيونات (An− ⁾ داخل الخلية. وتُساهم البروتينات في الغالب بهذه الأنيونات. توجد طاقة مُخزنة في تدرج تركيز أيونات البوتاسيوم، والتي يُمكن تحويلها إلى تدرج كهربائي عند خروج أيونات البوتاسيوم (K ⁺ ) من الخلية. ولأن تركيز أيونات البوتاسيوم داخل الخلايا أعلى، فإن حركتها الجزيئية العشوائية تُرجّح أن تصطدم بمسام النفاذية ( قناة الأيونات ) أكثر من أيونات البوتاسيوم الموجودة خارج الخلية بتركيز أقل. وبالتالي، فإن الحركة الصافية لأيونات البوتاسيوم تكون باتجاه تدرج التركيز، أي خارج الخلية تاركةً الأنيونات خلفها. ويحدث الآن فصل للشحنات مع خروج K ⁺ من الخلية. يُولّد هذا الفصل فرق جهد عبر الغشاء، وهو ما يُعرف بجهد الغشاء. ومع استمرار خروج البوتاسيوم من الخلية، وفصل المزيد من الشحنات، يستمر جهد الغشاء في الازدياد. يمثل طول الأسهم (الأخضر يشير إلى تدرج التركيز، والأحمر يشير إلى الجهد) مقدار حركة أيونات البوتاسيوم الناتجة عن كل شكل من أشكال الطاقة. ويشير اتجاه السهم إلى اتجاه تطبيق تلك القوة. وبالتالي، فإن جهد غشاء البناء هو قوة متزايدة تعمل في اتجاه معاكس لميل حركة أيونات البوتاسيوم الصافية باتجاه تدرج تركيز البوتاسيوم.

• في الشكل 3، ازداد جهد الغشاء حتى باتت قوته تُعادل تدرجات التركيز. وبما أن هاتين القوتين (المؤثرتين على أيونات البوتاسيوم K ⁺ ) متساويتان في القوة ومتعاكستان في الاتجاه، فإن النظام في حالة اتزان . بعبارة أخرى، فإن ميل البوتاسيوم للخروج من الخلية عبر تدرج تركيزه يُعادل الآن ميل جهد الغشاء لسحب أيونات البوتاسيوم إلى داخل الخلية. يستمر البوتاسيوم K ⁺ في الحركة عبر الغشاء، لكن معدل دخوله وخروجه من الخلية متساوٍ، وبالتالي، لا يوجد تيار بوتاسيوم صافٍ . ولأن البوتاسيوم K ⁺ في حالة اتزان، فإن جهد الغشاء مستقر، أو "في حالة الراحة" (E _K ).

ينتج جهد الراحة عن عمل العديد من الإنزيمات الناقلة للأيونات ( النواقل الأحادية ، والنواقل المشتركة ، والمضخات ) في الغشاء البلازمي، والتي تعمل باستمرار بالتوازي. ولكل ناقل أيوني قوة دافعة كهربائية مميزة ( جهد الانعكاس ، أو ما يُعرف بجهد التوازن)، وذلك تبعًا لتركيزات الركائز داخل وخارج الخلية ( بما في ذلك جزيئات ATP الداخلية في بعض المضخات). ^{وتجعل إنزيمات} ATPase المُصدِّرة لأيونات الهيدروجين جهد الغشاء في النباتات والفطريات أكثر سلبية بكثير مما هو عليه في الخلايا الحيوانية التي خضعت لدراسات أكثر شمولًا، حيث يتحدد جهد الراحة بشكل أساسي بواسطة قنوات أيونية انتقائية.

في معظم الخلايا العصبية، تبلغ قيمة جهد الراحة حوالي -70  ملي فولت. ويتحدد جهد الراحة بشكل أساسي بتركيز الأيونات في السوائل على جانبي غشاء الخلية ، بالإضافة إلى بروتينات نقل الأيونات الموجودة في غشاء الخلية. ويوضح الجدول أدناه كيفية تأثير تركيز الأيونات وبروتينات نقل الأيونات على قيمة جهد الراحة.

يمكن فهم جهد الراحة للخلية بشكل أفضل من خلال التفكير فيه من منظور جهود التوازن. في الرسم التوضيحي الموضح هنا، تم تزويد الخلية النموذجية بأيون واحد نافذ فقط (البوتاسيوم). في هذه الحالة، سيكون جهد الراحة لهذه الخلية مساويًا لجهد التوازن للبوتاسيوم.

مع ذلك، فإن الخلية الحقيقية أكثر تعقيدًا، إذ تتميز بنفاذية عالية للعديد من الأيونات، يساهم كل منها في جهد الراحة. لفهم ذلك بشكل أفضل، لنفترض خلية تحتوي على أيونين نافذين فقط، البوتاسيوم والصوديوم. لنفترض أن هذين الأيونين لهما تدرجات تركيز متساوية في اتجاهين متعاكسين، وأن نفاذية الغشاء لكلا الأيونين متساوية. سيميل أيون البوتاسيوم الخارج من الخلية إلى سحب جهد الغشاء نحو جهد انعكاس البوتاسيوم ( E  K) . بينما سيميل أيون الصوديوم الداخل إلى الخلية إلى سحب جهد الغشاء نحو جهد انعكاس الصوديوم ( E Na) . بما أن نفاذية كلا الأيونين متساوية، فإن جهد الغشاء، في نهاية عملية شد وجذب أيوني الصوديوم والبوتاسيوم ، سيستقر في منتصف المسافة بين E Na  و E  K . ولأن E Na و E K متساويان ولكن بإشارتين متعاكستين، فإن منتصف المسافة بينهما يساوي صفرًا، مما يعني أن جهد الغشاء سيستقر عند 0 ملي فولت. 

لاحظ أنه على الرغم من استقرار جهد الغشاء عند 0  ملي فولت، إلا أنه لا يمثل حالة توازن، لأن أيًا من الأيونات المساهمة ليس في حالة توازن. تنتشر الأيونات وفقًا لتدرجاتها الكهروكيميائية عبر قنوات الأيونات، ولكن جهد الغشاء يُحافظ عليه من خلال التدفق المستمر لأيونات البوتاسيوم (K ⁺⁾ إلى الداخل وتدفق أيونات الصوديوم (Na ⁺⁾ إلى الخارج عبر نواقل الأيونات . قد يكون هذا الوضع، مع نفاذية متقاربة للأيونات المتضادة، مثل البوتاسيوم والصوديوم في الخلايا الحيوانية، مكلفًا للغاية للخلية إذا كانت هذه النفاذية كبيرة نسبيًا، إذ يتطلب الأمر كمية كبيرة من طاقة الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لإعادة ضخ الأيونات. ولأن أي خلية حقيقية لا تستطيع تحمل نفاذية أيونية متساوية وكبيرة كهذه في حالة الراحة، فإن جهد الراحة في الخلايا الحيوانية يتحدد بنفاذية عالية سائدة للبوتاسيوم، ويُعدّل إلى القيمة المطلوبة عن طريق تنظيم نفاذية وتدرجات الصوديوم والكلوريد.

في الخلية الحيوانية السليمة، تبلغ نفاذية أيونات الصوديوم (Na ₊ ⁾ _حوالي 5% من نفاذية أيونات ^{البوتاسيوم} (K +)، أو حتى أقل، بينما تبلغ جهود الانعكاس المقابلة +60  ملي فولت للصوديوم ( ENa ) و-80 ملي فولت للبوتاسيوم ( EK ). وبالتالي _، لن يكون جهد الغشاء مساويًا تمامًا لـ _EK ، بل سيكون منحرفًا عنه بمقدار 5% تقريبًا من فرق الجهد البالغ 140 ملي _فولت بين EK و ENa _. وعليه، سيكون جهد الراحة للخلية حوالي -73 ملي فولت.   

بصورة أكثر رسمية، يُعرَّف جهد الغشاء بأنه المتوسط ​​المرجح لجهد التوازن لكل أيون مساهم. ويمثل مقدار كل وزن الموصلية النسبية لكل أيون. في الحالة الطبيعية، حيث تساهم ثلاثة أيونات في جهد الغشاء:

${\displaystyle E_{m}={\frac {g_{K^{+}}}{g_{tot}}}E_{K^{+}}+{\frac {g_{Na^{+}}}{g_{tot}}}E_{Na^{+}}+{\frac {g_{Cl^{-}}}{g_{tot}}}E_{Cl^{-}}}$،

أين

• يمثل E _m جهد الغشاء، ويقاس بالفولت.
• يمثل E _X جهد التوازن للأيون X، وهو مقيس بالفولت.
• يمثل g _X / g _tot الموصلية النسبية للأيون X، وهي قيمة لا بعدية.
• يمثل g _tot الموصلية الكلية لجميع الأيونات النافذة بوحدات اعتباطية (مثل السيمنز للموصلية الكهربائية)، وفي هذه الحالة g _{K ⁺} + g _{Na ⁺} + g _{Cl ⁻}

لتحديد جهد الغشاء، يُعدّ نوعان من أهم بروتينات نقل الأيونات عبر الغشاء هما قنوات الأيونات ونواقل الأيونات . تُنشئ بروتينات قنوات الأيونات مسارات عبر أغشية الخلايا تسمح للأيونات بالانتشار السلبي دون استهلاك مباشر للطاقة الأيضية. وتتميز هذه القنوات بانتقائيتها لأيونات معينة، فهناك قنوات أيونية انتقائية للبوتاسيوم ، والكلوريد ، والصوديوم . وتختلف كميات بروتينات نقل الأيونات باختلاف الخلايا، بل وحتى باختلاف أجزاء الخلية الواحدة ( مثل التغصنات ، وأجسام الخلايا ، وعقد رانفييه ). وعادةً ما تكون كمية قنوات البوتاسيوم المحددة هي الأهم للتحكم في جهد الراحة (انظر أدناه). بعض مضخات الأيونات، مثل مضخة Na+/K+-ATPase، هي مضخات كهروكيميائية، أي أنها تُحدث اختلالًا في الشحنة عبر غشاء الخلية، ويمكنها أيضًا المساهمة بشكل مباشر في جهد الغشاء. وتستخدم معظم المضخات الطاقة الأيضية (ATP) للعمل.

تُعدّ أيونات البوتاسيوم (K ⁺ ) الأكثر أهميةً لجهد الراحة في معظم الخلايا الحيوانية . ^{[ 2 ]} وبسبب النقل النشط لأيونات البوتاسيوم، يكون تركيز البوتاسيوم داخل الخلايا أعلى منه خارجها. تحتوي معظم الخلايا على بروتينات قنوات أيونية انتقائية للبوتاسيوم، تبقى مفتوحةً باستمرار. يحدث انتقال صافٍ لأيونات البوتاسيوم الموجبة الشحنة عبر هذه القنوات، مما يؤدي إلى تراكم شحنة سالبة زائدة داخل الخلية. ويعود انتقال أيونات البوتاسيوم الموجبة الشحنة إلى الخارج إلى الحركة الجزيئية العشوائية ( الانتشار )، ويستمر حتى تتراكم كمية كافية من الشحنة السالبة الزائدة داخل الخلية لتكوين جهد غشائي يُوازن فرق تركيز البوتاسيوم بين داخل الخلية وخارجها. ويعني "التوازن" أن القوة الكهربائية ( الجهد ) الناتجة عن تراكم الشحنة الأيونية ، والتي تُعيق الانتشار الخارجي، تزداد حتى تُصبح مساويةً في المقدار ومعاكسةً في الاتجاه لميل البوتاسيوم إلى الانتشار الخارجي. تُعرف نقطة التوازن هذه بجهد التوازن ، حيث يكون التدفق الصافي عبر الغشاء (أو التيار ) لأيونات البوتاسيوم (K ⁺ ) صفرًا. لا يتطلب الحصول على تقريب جيد لجهد التوازن لأيون معين سوى معرفة تركيزاته على جانبي الغشاء ودرجة الحرارة. ويمكن حسابه باستخدام معادلة نرنست .

${\displaystyle E_{eq,K^{+}}={\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {[K^{+}]_{o}}{[K^{+}]_{i}}},}$

أين

• E _{eq,K ⁺} هو جهد التوازن للبوتاسيوم، ويُقاس بالفولت.
• R هو ثابت الغازات العام ، ويساوي 8.314 جول · كلفن ⁻¹ · مول ⁻¹
• T هي درجة الحرارة المطلقة ، مقاسة بالكلفن (= K = درجة مئوية + 273.15)
• يمثل z عدد الشحنات الأولية للأيون المعني المشارك في التفاعل
• F هو ثابت فاراداي ، ويساوي 96485 كولوم ·مول ⁻¹ أو جول·فولت ⁻¹ ·مول ⁻¹
• [K ⁺ ] _o هو تركيز البوتاسيوم خارج الخلية، ويُقاس بوحدة مول /م ⁻³ أو مليمول/لتر ⁻¹
• [K ⁺ ] _i هو أيضًا تركيز البوتاسيوم داخل الخلايا

تُعدّ جهود توازن البوتاسيوم التي تبلغ حوالي -80 ملي فولت (داخل نطاق سالب) شائعة. وتُلاحظ اختلافات بين الأنواع المختلفة، وبين الأنسجة المختلفة داخل الحيوان نفسه، وبين الأنسجة نفسها في ظل ظروف بيئية مختلفة. وبتطبيق معادلة نرنست المذكورة أعلاه، يُمكن تفسير هذه الاختلافات بتغيرات في التركيز النسبي لأيونات البوتاسيوم ^أو باختلافات في درجة الحرارة.

للاستخدام الشائع، تُكتب معادلة نرنست عادةً بصيغة مبسطة بافتراض درجة حرارة الجسم البشري النموذجية (37  درجة مئوية)، وتقليل الثوابت، والتحويل إلى اللوغاريتم العشري. (وحدات التركيز غير مهمة لأنها ستُختزل إلى نسبة). بالنسبة للبوتاسيوم عند درجة حرارة الجسم الطبيعية، يمكن حساب جهد التوازن بالمللي فولت كما يلي:

${\displaystyle E_{eq,K^{+}}=61.54mV\log {\frac {[K^{+}]_{o}}{[K^{+}]_{i}}},}$

وبالمثل، يُحسب جهد التوازن للصوديوم (Na⁺ ⁾ عند درجة حرارة الجسم الطبيعية باستخدام نفس الثابت المُبسّط. يمكنك حساب E بافتراض تركيز خارجي [K⁺ ^] o _مقداره 10 ملي مولار وتركيز داخلي [K⁺ ^] i _مقداره 100 ملي مولار. بالنسبة لأيونات الكلوريد (Cl⁻ ⁾ ، يجب عكس إشارة الثابت (-61.54  ملي فولت). عند حساب جهد التوازن للكالسيوم (Ca²⁺ ⁾ ، تُخفّض الشحنة 2+ قيمة الثابت المُبسّط إلى النصف لتصبح 30.77  ملي فولت. عند العمل في درجة حرارة الغرفة، حوالي 21  درجة مئوية، تكون الثوابت المحسوبة تقريبًا 58  ملي فولت لكل من K⁺ ^و Na⁺ ^، و-58  ملي فولت لـ Cl⁻ ^، و29  ملي فولت لـ ^Ca²⁺ . عند درجة الحرارة الفسيولوجية، حوالي 29.5  درجة مئوية، والتركيزات الفسيولوجية (التي تختلف لكل أيون)، فإن الجهود المحسوبة هي حوالي 67 ملي فولت  لـ Na ⁺ ، و -90  ملي فولت لـ K ⁺ ، و -86  ملي فولت لـ Cl ⁻ و 123  ملي فولت لـ Ca ²⁺ .

لا يُعد جهد غشاء الراحة جهد توازن، إذ يعتمد على استهلاك الطاقة المستمر ( لمضخات الأيونات كما ذُكر سابقًا) للحفاظ عليه. إنه جهد انتشار ديناميكي يأخذ هذه الآلية في الحسبان ، على عكس جهد توازن الوسائد، الذي ينطبق على جميع أنواع الأنظمة المدروسة. يهيمن على جهد غشاء الراحة النوع الأيوني ذو أعلى موصلية عبر الغشاء، وهو البوتاسيوم في معظم الخلايا. ولأن البوتاسيوم هو أيضًا الأيون ذو جهد التوازن الأكثر سلبية، فعادةً لا يكون جهد الراحة أكثر سلبية من جهد توازن البوتاسيوم. يمكن حساب جهد الراحة باستخدام معادلة غولدمان-هودجكين-كاتز للجهد، وذلك باستخدام تركيزات الأيونات كما في جهد التوازن، مع مراعاة النفاذية النسبية لكل نوع أيوني. في الظروف الطبيعية، من الآمن افتراض أن أيونات البوتاسيوم (K ⁺ ) والصوديوم (Na ⁺ ) والكلوريد (Cl ⁻ ) فقط هي التي تلعب أدوارًا كبيرة في جهد الراحة:

${\displaystyle E_{m}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {P_{Na^{+}}[Na^{+}]_{o}+P_{K^{+}}[K^{+}]_{o}+P_{Cl^{-}}[Cl^{-}]_{i}}{P_{Na^{+}}[Na^{+}]_{i}+P_{K^{+}}[K^{+}]_{i}+P_{Cl^{-}}[Cl^{-}]_{o}}}\right)}}$

تشبه هذه المعادلة معادلة نرنست، ولكنها تحتوي على حد لكل أيون نافذ. كما تم إدخال z في المعادلة، مما أدى إلى عكس تركيزات Cl⁻ داخل وخارج الخلية بالنسبة إلى K⁺ ^{و Na⁺} ، ^حيث يتم التعامل مع الشحنة السالبة للكلوريد عن طريق قلب الكسر داخل الحد اللوغاريتمي. هنا:

• E _m هو جهد الغشاء، ويقاس بالفولت؛

• R و T و F هي كما سبق؛

• P _s هي النفاذية النسبية للأيونات s؛

• [s] _Y هو تركيز الأيون s في الحجرة Y كما هو مذكور أعلاه.

هناك طريقة أخرى للنظر إلى جهد الغشاء، مع الأخذ في الاعتبار موصلية قنوات الأيونات بدلاً من نفاذية الغشاء، وهي استخدام معادلة ميلمان (وتسمى أيضًا معادلة موصلية الوتر):

${\displaystyle E_{m}={\frac {g_{K^{+}}E_{eq,K^{+}}+g_{Na^{+}}E_{eq,Na^{+}}+g_{Cl^{-}}E_{eq,Cl^{-}}}{g_{K^{+}}+g_{Na^{+}}+g_{Cl^{-}}}}}$

أو أعيدت صياغتها

${\displaystyle E_{m}={\frac {g_{K^{+}}}{g_{tot}}}E_{eq,K^{+}}+{\frac {g_{Na^{+}}}{g_{tot}}}E_{eq,Na^{+}}+{\frac {g_{Cl^{-}}}{g_{tot}}}E_{eq,Cl^{-}}}$

حيث تمثل g _tot الموصلية الكلية لجميع الأنواع الأيونية، بوحدات اعتباطية. تُصوّر المعادلة الأخيرة جهد غشاء الراحة كمتوسط ​​مرجح لجهود انعكاس النظام، حيث تمثل الأوزان الموصلية النسبية لكل نوع أيوني ( g _X / g _tot ). تتغير هذه الأوزان أثناء جهد الفعل. إذا كانت موصلية أيوني الصوديوم (Na ⁺⁾ والكلوريد (Cl- ⁾ تساوي صفرًا، فإن جهد الغشاء ينخفض ​​إلى جهد نرنست لأيون البوتاسيوم (K ⁺⁾ (حيث g _{K ⁺} = g _{tot ). في الظروف الطبيعية، لا تساوي} g _Na+ و g _Cl- صفرًا في حالة الراحة ، ولكنهما أصغر بكثير من g _K+ ، مما يجعل جهد _الغشاء ( E m) قريبًا من جهد التوازن (E _eq,K+) . تُعد الحالات الطبية مثل فرط بوتاسيوم الدم، الذي يتغير فيه مستوى بوتاسيوم مصل الدم (الذي يتحكم في تركيز البوتاسيوم الخارجي [K ⁺ ] _o )، خطيرة للغاية لأنها تُعادل جهد التوازن (E _eq,K+) ، وبالتالي تؤثر على جهد الغشاء (E _m ). قد يُسبب ذلك اضطرابات في نظم القلب وتوقف القلب . إن استخدام حقنة بلعة من كلوريد البوتاسيوم في عمليات الإعدام بالحقن المميتة يوقف القلب عن طريق تحويل جهد الراحة إلى قيمة أكثر إيجابية، مما يؤدي إلى إزالة استقطاب وانقباض خلايا القلب بشكل دائم، مما لا يسمح للقلب بإعادة الاستقطاب وبالتالي الدخول في الانبساط لإعادة امتلائه بالدم.

على الرغم من وجود علاقة بين معادلة جهد غولدهام-هينشلوود (GHK) ومعادلة ميلمان، إلا أنهما ليستا متكافئتين. يكمن الاختلاف الجوهري في أن معادلة ميلمان تفترض أن العلاقة بين التيار والجهد أومية، بينما تأخذ معادلة جهد غولدهام-هينشلوود في الحسبان عمليات التقويم اللحظية الصغيرة التي تتنبأ بها معادلة تدفق غولدهام-هينشلوود والناتجة عن تدرج تركيز الأيونات. وبالتالي، يمكن حساب تقدير أدق لجهد الغشاء باستخدام معادلة غولدهام-هينشلوود مقارنةً بمعادلة ميلمان. ^{[ 3 ]}

في بعض الخلايا، يتغير جهد الغشاء باستمرار (مثل خلايا منظم ضربات القلب ). لا يوجد في هذه الخلايا حالة "راحة" مطلقة، و"جهد الراحة" مفهوم نظري. أما الخلايا الأخرى ذات وظائف النقل الغشائي المحدودة التي تتغير مع مرور الوقت، فلها جهد راحة غشائي يمكن قياسه بإدخال قطب كهربائي في الخلية. ^{[ 4 ]} كما يمكن قياس جهد الغشاء بصريًا باستخدام أصباغ تتغير خصائصها البصرية تبعًا لجهد الغشاء.

قام يوليوس بيرنشتاين بقياس ووصف تيارات الراحة في الأعصاب عام 1902، حيث اقترح "نظرية الغشاء" التي تفسر جهد الراحة للأعصاب والعضلات على أنه جهد انتشار. ^{[ 9 ]}

• إمكانية الفعل
• إزالة الاستقطاب
• الاستقطاب الزائد (علم الأحياء)
• جهد الغشاء

• علم الأعصاب - كتاب مدرسي إلكتروني من تأليف بورفيس وآخرون.
• الكيمياء العصبية الأساسية: الجوانب الجزيئية والخلوية والطبية، بقلم سيجل وآخرون.
• بيرتيل هيل، قنوات الأيونات في الأغشية القابلة للاستثارة ، الطبعة الثالثة، سيناور أسوشيتس، سندرلاند، ماساتشوستس (2001). ISBN 0-87893-321-2
• رايت، إس إتش (2004). "توليد جهد غشاء الراحة". مجلة التعليم الفيزيولوجي المتقدم . 28 ( 1-4 ): 139-142 . doi : 10.1152/advan.00029.2004 . PMID 15545342. S2CID 5009629 .  
• جهد غشاء الراحة - ملاحظات محاضرة عبر الإنترنت حول جهد غشاء الراحة
• أصل جهد غشاء الراحة - درس تعليمي تفاعلي عبر الإنترنت