الاستقبال الكهربائي والتوليد الكهربائي

في تحديد الموقع الكهربائي السلبي، يستشعر الحيوان المجالات الكهرومغناطيسية الضعيفة التي تولدها حيوانات أخرى، ويستخدمها لتحديد مواقعها. تتولد هذه المجالات الكهربائية لدى جميع الحيوانات نتيجة لنشاط أعصابها وعضلاتها. يُعدّ مضخة الأيونات المرتبطة بالتنظيم الأسموزي في غشاء الخياشيم مصدرًا ثانيًا للمجالات الكهربائية لدى الأسماك . ويتأثر هذا المجال بفتح وإغلاق الفم وشقوق الخياشيم. ^{[ 10 ] [ 11 ]} يعتمد الاستقبال الكهربائي السلبي عادةً على مستقبلات أمبولية ، مثل أمبولات لورنزيني، الحساسة للمنبهات منخفضة التردد، أي أقل من 50 هرتز. تحتوي هذه المستقبلات على قناة مملوءة ^بمادة هلامية تمتد من المستقبلات الحسية إلى سطح الجلد. ^{[ 8 ] [ 9 ]} 

العضو النولي ، وهو مستقبل كهربائي درني الشكل في الأسماك ذات الكهرباء الضعيفة. RC = خلية مستقبلة؛ bm = الغشاء القاعدي؛ n = عصب.

مورميروماست، وهو نوع من المستقبلات الكهربائية الموجودة فقط في أسماك المورميريد .

في تحديد الموقع الكهربائي النشط، ^{[ 12 ]} يستشعر الحيوان بيئته المحيطة عن طريق توليد مجالات كهربائية ضعيفة (التوليد الكهربائي) والكشف عن أي تشوهات في هذه المجالات باستخدام أعضاء الاستقبال الكهربائي. يُولّد هذا المجال الكهربائي بواسطة عضو كهربائي متخصص يتكون من عضلات أو أعصاب مُعدّلة. ^{[ 13 ]} تشمل الحيوانات التي تستخدم الاستقبال الكهربائي النشط الأسماك الكهربائية الضعيفة ، التي إما تولد نبضات كهربائية صغيرة (تُسمى "نبضات")، كما هو الحال في أسماك المورميريداي، أو تُنتج تفريغًا شبه جيبي من العضو الكهربائي (يُسمى "موجات")، كما هو الحال في أسماك الجيمونوتيداي. ^{[ 14 ]}

تحافظ العديد من هذه الأسماك، مثل Gymnarchus و Apteronotus ، على صلابة أجسامها، وتسبح للأمام أو للخلف بسهولة متساوية بفضل زعانفها المتموجة التي تمتد على طول معظم أجسامها. وقد يساعدها السباحة للخلف في البحث عن الفريسة وتقييمها باستخدام الإشارات الكهروحسية. وتؤكد تجارب لانو ولانو عام 1993 اقتراح ليسمان بأن هذا النمط من السباحة مع استقامة الظهر فعال في ظل قيود تحديد الموقع الكهربائي النشط. يستطيع سمك Apteronotus انتقاء واصطياد براغيث الماء Daphnia الأكبر حجمًا من بين الأصغر، ولا يُميّز بينها وبين براغيث الماء المعتمة صناعيًا، سواء في وجود الضوء أو بدونه. ^{[ 7 ] [ 15 ]}

تُنتج هذه الأسماك جهدًا كهربائيًا عادةً ما يكون أقل من فولت واحد (1 فولت). تستطيع الأسماك الكهربائية الضعيفة التمييز بين الأجسام ذات قيم المقاومة والسعة المختلفة ، مما قد يُساعد في تحديدها. يبلغ مدى الاستقبال الكهربائي النشط عادةً طول جسم السمكة تقريبًا، مع العلم أن الأجسام ذات المعاوقة الكهربائية المشابهة لمعاوقة الماء المحيط بها تكاد تكون غير قابلة للكشف. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

تعتمد عملية تحديد الموقع الكهربائي النشط على مستقبلات كهربائية درنية حساسة للمؤثرات عالية التردد (20-20000 هرتز ). تحتوي هذه المستقبلات على سدادة فضفاضة من الخلايا الظهارية التي تربط خلايا المستقبلات الحسية بالبيئة الخارجية عبر التوصيل الكهربائي . تمتلك أسماك الفيل (Mormyridae) من أفريقيا مستقبلات كهربائية درنية تُعرف باسم أعضاء كنولين وأمشاط مورمير في جلدها. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} 

تُصدر أسماك الفيل نبضات قصيرة لتحديد موقع فرائسها. تؤثر الأجسام السعوية والمقاومة على المجال الكهربائي بشكل مختلف، مما يُمكّن السمكة من تحديد موقع أجسام من أنواع مختلفة ضمن مسافة تُقارب طول جسمها. تزيد الأجسام المقاومة من سعة النبضة، بينما تُحدث الأجسام السعوية تشوهات فيها . ^{[ 1 ]}

• 
  تحديد الموقع الكهربائي للأجسام السعوية والمقاومة في سمكة الفيل. تُصدر السمكة نبضات قصيرة من عضوها الكهربائي؛ وتكتشف مستقبلاتها الكهربائية إشارات معدلة بالخصائص الكهربائية للأجسام المحيطة بها. ^{[ 1 ]}
• 
  بالنسبة لسمكة الفيل ، يُولّد العضو الكهربائي الموجود في الذيل (باللون الأزرق) مجالًا كهربائيًا (باللون السماوي). تستشعر هذه المجالَ مستقبلاتٌ كهربائيةٌ في الجلد، بما في ذلك حفرتان كهربائيتان (نقرتان مركزيتان) للبحث النشط عن الأشياء وفحصها. يظهر في الصورة تشوهات المجال الناتجة عن نوعين مختلفين من الأجسام: نباتٌ موصلٌ للكهرباء أفضل من الماء (باللون الأخضر) وحجرٌ غير موصل (باللون البني). ^{[ 19 ]}

تختلف أسماك الجيموتيفورميس ، بما فيها سمكة السكين الزجاجية (Sternopygidae) وثعبان البحر الكهربائي (Gymnotidae)، عن أسماك المورميريداي في إصدارها موجة مستمرة، تقارب الموجة الجيبية، من عضوها الكهربائي. وكما هو الحال في أسماك المورميريداي، فإن المجال الكهربائي المتولد يمكّنها من التمييز بدقة بين الأجسام السعوية والمقاومة. ^{[ 1 ]}

تحديد الموقع الكهربائي للأجسام السعوية والمقاومة في سمكة السكين الزجاجية. تولد العديد من أسماك الجيموتيد موجة كهربائية مستمرة، تتشوه بشكل مختلف بفعل الأجسام وفقًا لموصليتها.

تشغل الأعضاء الكهربائية لثعبان البحر الكهربائي جزءاً كبيراً من جسمه. ويمكنها أن تُطلق تفريغاً كهربائياً ضعيفاً لتحديد الموقع، وتفريغاً قوياً لصعق الفريسة.

تعتمد أسماك القرش والشفنين ( Elasmobranchii ) على تحديد الموقع بالكهرباء باستخدام حويصلات لورنزيني في المراحل الأخيرة من هجماتها، كما يتضح من استجابة التغذية القوية التي تحفزها المجالات الكهربائية المشابهة لتلك التي تستجيب لها فرائسها. تُعد أسماك القرش أكثر الحيوانات حساسية للكهرباء المعروفة، إذ تستجيب لمجالات التيار المستمر المنخفضة حتى 5 نانو فولت/سم. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}

تتميز مجموعتان من الأسماك العظمية بقدرة ضعيفة على توليد الكهرباء واستقبالها النشط لها: أسماك السكين الاستوائية الجديدة ( Gymnotiformes ) وأسماك الفيل الأفريقية ( Notopteroidei )، مما يُمكّنها من التنقل والعثور على الطعام في المياه العكرة. ^{[ 34 ]} تشمل أسماك السكين الاستوائية الجديدة (Gymnotiformes) ثعبان البحر الكهربائي ، الذي يتميز، بالإضافة إلى استخدامه لتحديد الموقع الكهربائي بجهد منخفض، بقدرته على توليد صدمات كهربائية عالية الجهد لصعق فريسته. يعتمد هذا التوليد الكهربائي القوي على أعضاء كهربائية كبيرة مُعدّلة من العضلات. تتكون هذه الأعضاء من مجموعة من الخلايا الكهربائية، كل منها قادر على توليد جهد صغير؛ تُجمع هذه الجهود معًا ( على التوالي ) لتوفير تفريغ كهربائي قوي للعضو. ^{[ 35 ] [ 36 ]}

تُعدّ الثدييات البيوضة ، بما فيها خلد الماء شبه المائي وآكل النمل الشوكي البري، من المجموعات القليلة من الثدييات التي طوّرت حاسة الاستقبال الكهربائي. فبينما تطورت مستقبلات الكهرباء لدى الأسماك والبرمائيات من أعضاء الخط الجانبي الحسية الميكانيكية، فإن مستقبلات الكهرباء لدى الثدييات البيوضة تعتمد على غدد جلدية تُعصّبها الأعصاب الثلاثية التوائم . تتكون مستقبلات الكهرباء لدى الثدييات البيوضة من نهايات عصبية حرة تقع في الغدد المخاطية للخطم . ومن بين الثدييات البيوضة، يتمتع خلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus ) بأقوى حاسة كهربائية. ^{[ 37 ] [ 38 ]} يحدد خلد الماء موقع فريسته باستخدام ما يقارب 40,000 مستقبل كهربائي مرتبة في خطوط من الأمام إلى الخلف على طول منقاره. ^{[ 34 ]} يتميز هذا الترتيب بتوجيه عالٍ، حيث يكون أكثر حساسية على الجانبين والأسفل. من خلال حركات رأس سريعة وقصيرة تُسمى الرمشات ، يحدد خلد الماء موقع فريسته بدقة. ويبدو أن خلد الماء يستخدم الاستقبال الكهربائي إلى جانب مستشعرات الضغط لتحديد المسافة إلى الفريسة من خلال قياس التأخير بين وصول الإشارات الكهربائية وتغيرات الضغط في الماء. ^{[ 38 ]}

تتميز القدرات الحسية الكهربائية لأنواع الإيكيدنا الأربعة ببساطتها. يمتلك الإيكيدنا ذو المنقار الطويل (جنس Zaglossus ) حوالي 2000 مستقبل كهربائي، بينما يمتلك الإيكيدنا ذو المنقار القصير ( Tachyglossus aculeatus ) حوالي 400 مستقبل، بالقرب من نهاية الخطم. ^{[ 34 ]} يُعزى هذا الاختلاف إلى بيئتها وطرق تغذيتها. يتغذى الإيكيدنا الغربي ذو المنقار الطويل على ديدان الأرض في طبقة الأوراق المتساقطة في الغابات الاستوائية، وهي رطبة بما يكفي لتوصيل الإشارات الكهربائية بكفاءة. أما الإيكيدنا ذو المنقار القصير فيتغذى بشكل رئيسي على النمل الأبيض والنمل العادي ، اللذين يعيشان في أعشاش في المناطق الجافة؛ ومن المفترض أن تكون رطوبة داخل العش كافية لعمل الاستقبال الكهربائي. ^{[ 39 ]} وقد أظهرت التجارب إمكانية تدريب الإيكيدنا على الاستجابة للمجالات الكهربائية الضعيفة في الماء والتربة الرطبة. يُفترض أن حاسة الكهرباء لدى حيوان الإيكيدنا هي بقايا تطورية من سلف يشبه خلد الماء. ^{[ 38 ]}

طوّرت الدلافين قدرة على استقبال الإشارات الكهربائية في تراكيب تختلف عن تلك الموجودة لدى الأسماك والبرمائيات والحيوانات أحادية المسلك . فالجيوب الحسية الخالية من الشعر على منقار دلفين غيانا ( Sotalia guianensis )، والتي كانت مرتبطة في الأصل بشعيرات الثدييات، قادرة على استقبال إشارات كهربائية منخفضة تصل إلى 4.8 ميكروفولت/سم، وهي كافية للكشف عن الأسماك الصغيرة. وهذا يُضاهي حساسية المستقبلات الكهربائية لدى خلد الماء. ^{[ 40 ]}

حتى وقت قريب، كان الاستقبال الكهربائي معروفًا فقط في الفقاريات . وقد أظهرت الأبحاث الحديثة أن النحل يستطيع اكتشاف وجود ونمط الشحنة الساكنة على الأزهار. ^{[ 41 ]}