ستيغوصوريا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 27 صور
الموسوعة الحرة

الستيغوصوريات هي مجموعة من الديناصورات العاشبة من فصيلة أورنيثيشيا، عاشت خلال العصر الجوراسي وبداية العصر الطباشيري . عُثر على أحافير الستيغوصوريات في الغالب في نصف الكرة الشمالي ( أمريكا الشمالية وأوروبا وآسيا ) وأفريقيا وأمريكا الجنوبية . على الرغم من أن أصولها الجغرافية غير واضحة، إلا أن أقدم الستيغوصوريات المعروفة بشكل قاطع تعود إلى العصر الجوراسي الأوسط ( مرحلتي باجوسيان وباثونيان ) ، وتشمل أدراتيكليت ، وباشانوصور ، وإيزابيريصورا ، وثيريوصور .

تنتمي الستيغوصورات إلى مجموعة من الديناصورات المدرعة تُعرف باسم ثيروفورا . في الأصل، لم تكن تختلف كثيرًا عن أفراد المجموعة الأقدم (المتفرعة مبكرًا)، إذ كانت حيوانات صغيرة الحجم، منخفضة القامة، سريعة الجري، محمية بدروع صفائحية . كان من الابتكارات التطورية المبكرة ظهور الأشواك كأسلحة دفاعية. لاحقًا، أصبحت الأنواع أكبر حجمًا، وطورت أطرافًا خلفية طويلة لم تعد تسمح لها بالجري. زاد هذا من أهمية الدفاع النشط بواسطة الثاغوميزر ، الذي كان قادرًا على صد حتى الحيوانات المفترسة الكبيرة لأن الذيل كان في وضع أعلى، يشير أفقيًا إلى الخلف من الحوض العريض. امتلكت الستيغوصورات صفوفًا معقدة من الأشواك والصفائح تمتد على طول ظهورها وأوراكها وذيولها.

تضمّ الستيغوصورات عائلتين، هما عائلة هوايانغوصوريات وعائلة ستيغوصورات الأكثر تنوعًا . جميع أنواعها كانت حيوانات عاشبة رباعية الأرجل، تتميز بصفائح جلدية ظهرية بارزة. يُعتقد أن هذه الصفائح الكبيرة، الرقيقة، والمنتصبة، مُرتبة بشكل شبه سهمي من الرقبة إلى قرب نهاية الذيل. تحتوي نهاية الذيل على أزواج من الأشواك، يُشار إليها أحيانًا باسم "ثاغوميزر". [ 6 ] [ 7 ] قد يكون هذا المصطلح العلمي الوحيد المُشتق من دعابة (في هذه الحالة، من سلسلة رسوم كاريكاتورية). على الرغم من أن الدفاع، وتنظيم درجة الحرارة، والعرض قد نُظِّر لها كوظائف محتملة لهذه الصفائح الظهرية، إلا أن دراسة علم الأنسجة التطوري للصفائح والأشواك تُشير إلى أن الصفائح تؤدي وظائف مختلفة في مراحل مختلفة من دورة حياة الستيغوصورات. يُعتقد أن الأشواك الطرفية في الذيل كانت تُستخدم، على الأقل لدى البالغين المُسنين، كسلاح للدفاع. [ 8 ] ومع ذلك، فإن وظيفة صفائح وأشواك ستيغوصوريد، في مراحل الحياة المختلفة، لا تزال موضع نقاش كبير.

كانت أولى اكتشافات الستيغوصورات في أوائل القرن التاسع عشر مجزأة. وفي عام ١٨٧٤، اكتُشفت أحافير أفضل، من جنس داسنترورس ، في إنجلترا. وبعد ذلك بوقت قصير، في عام ١٨٧٧، اكتُشف أول هيكل عظمي شبه كامل في الولايات المتحدة. وفي ذلك العام، صنّف البروفيسور أوثنييل تشارلز مارش هذه العينات ضمن جنس ستيغوصور الجديد ، الذي استمدت منه المجموعة اسمها، والذي لا يزال حتى الآن أشهر أنواع الستيغوصورات. وخلال النصف الثاني من القرن العشرين، تم العثور على العديد من الاكتشافات الصينية المهمة، والتي تمثل حوالي نصف التنوع المعروف حاليًا للستيغوصورات.

تاريخ البحث

يُعتقد أن أول اكتشاف معروف لهيكل عظمي يُحتمل أن يكون من فصيلة ستيغوصورات كان في أوائل القرن التاسع عشر في إنجلترا. وقد عُثر على جزء من الفك السفلي، وسُمّي عام ١٨٤٨ باسم ريغنوصور . وفي عام ١٨٤٥، في منطقة جنوب أفريقيا الحالية ، اكتُشفت بقايا عُرفت لاحقًا باسم بارانثودون . وفي عام ١٨٧٤، سُمّيت بقايا أخرى من إنجلترا باسم كريتروصور . استندت جميع هذه التصنيفات الثلاثة إلى مواد مجزأة، ولم تُعرف كستيجوصورات محتملة إلا في القرن العشرين. ولم تُقدّم هذه الاكتشافات أي دليل على وجود مجموعة جديدة ومميزة من الديناصورات.

عظام ستيغوصور رسمها آرثر ليكس عام 1879

في عام ١٨٧٤، تم اكتشاف بقايا واسعة النطاق لما كان من الواضح أنه حيوان عاشب ضخم مزود بأشواك في إنجلترا؛ وهو أول هيكل عظمي جزئي معروف للستيغوصوري. [ ٩ ] أطلق عليه ريتشارد أوين اسم أوموسورس في عام ١٨٧٥. لاحقًا، تبين أن هذا الاسم مستخدم بالفعل من قبل الفيتوصور أوموسورس ، فأعيد تسمية الستيغوصوري إلى داسنترورس . كما نُسبت اكتشافات إنجليزية أخرى من القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين إلى أوموسورس ؛ لاحقًا، أُعيد تسميتها جزئيًا، إلى جانب أحافير فرنسية، إلى ليكسوفيسورس ولوريكاتوسورس .

في عام 1877، قام آرثر ليكس ، وهو باحث عن الأحافير يعمل لدى البروفيسور أوثنييل تشارلز مارش في وايومنغ ، بالتنقيب عن أحفورة أطلق عليها مارش اسم ستيغوصور في العام نفسه. في البداية، كان مارش لا يزال يحمل بعض المفاهيم الخاطئة حول شكلها. فقد افترض أن الصفائح تُشكل غطاءً جلديًا مسطحًا - ومن هنا جاء الاسم، الذي يعني "الزاحف السقفي" - وأن الحيوان كان يمشي على قدمين مع بروز الأشواك بشكل جانبي من الجزء الخلفي من الجمجمة. سمحت سلسلة من الاكتشافات الإضافية من مواقع كومو بلاف بتحديث سريع للبنية المفترضة. في عام 1882، تمكن مارش من نشر أول إعادة بناء هيكلي لستيغوصور. وبذلك، أصبحت الستيغوصورات معروفة بشكل أفضل لدى عامة الناس. مثلت الاكتشافات الأمريكية في ذلك الوقت الجزء الأكبر من أحافير الستيغوصورات المعروفة، حيث تم جمع حوالي عشرين هيكلًا عظميًا. [ 9 ]

كان الاكتشاف المهم التالي هو اكتشاف بعثة ألمانية إلى تينداغورو ، التي كانت آنذاك جزءًا من شرق أفريقيا الألمانية ، في الفترة من 1909 إلى 1912، حيث عثرت على أكثر من ألف عظمة من عظام الكينتروصور . وقد ساهمت هذه الاكتشافات في زيادة معرفة التنوع المعروف لهذه المجموعة، حيث كان الكينتروصور صغير الحجم نسبيًا، وله صفوف طويلة من الأشواك على الورك والذيل.

صورة مُعاد بناؤها لحيوان ستيغوصور من مرحلة مبكرة من حياته ، تعود إلى عام 1910

ابتداءً من خمسينيات القرن العشرين، خضعت جيولوجيا الصين لمسح منهجي دقيق، وأدت أعمال البنية التحتية إلى زيادة هائلة في عمليات التنقيب في جمهورية الصين الشعبية. نتج عن ذلك موجة جديدة من اكتشافات الستيغوصورات الصينية، بدءًا من تشيالينغوصور عام 1957. وشملت الاكتشافات الصينية في سبعينيات وثمانينيات القرن العشرين أنواعًا أخرى مثل ويروصور ، وتوجيانغوصور ، وتشونغكينغوصور ، وهوايانغوصور ، ويينغشانوصور، وجيجانتسبينوصور . وقد وسّع هذا النطاق الزمني لبقايا الستيغوصورات المحفوظة جيدًا ، إذ مثّلت هذه الاكتشافات أولى الهياكل العظمية شبه الكاملة من العصر الجوراسي الأوسط والعصر الطباشيري المبكر . وكان هوايانغوصور ذا أهمية خاصة ، إذ قدّم معلومات فريدة عن التطور المبكر لهذه المجموعة. وفي عام 2007، تم الإعلان عن جيانغجونوصور ، وهو أول ستيغوصورات صيني يُسمى منذ عام 1994.

مع اقتراب نهاية القرن العشرين، شهدنا ما يُعرف بنهضة الديناصورات ، حيث ازداد الاهتمام العلمي بها بشكل كبير. وخلال تسعينيات القرن الماضي، عادت المواقع الأوروبية والأمريكية الشمالية إلى إنتاجية عالية، إذ عُثر على أحافير مثل ميراغايا في تكوين لورينها في البرتغال ، كما تم استخراج عدد من الهياكل العظمية شبه الكاملة لهيسبيروصور في وايومنغ. وإلى جانب الأحافير بحد ذاتها، تم التوصل إلى رؤى جديدة هامة من خلال تطبيق المنهج التحليلي لعلم التصنيف التفرعي ، مما أتاح إجراء حسابات دقيقة للعلاقات المتبادلة وبناء أشجار التطور الوراثي للستيغوصورات .

وصف

تتميز الستيغوصوريات عن غيرها من الستيغوصوريات بفقدانها للأسنان الفكية الأمامية البدائية وصفوف الحراشف الجانبية على طول الجذع. [ 10 ] علاوة على ذلك، تمتلك الستيغوصوريات جماجم طويلة وضيقة وأطراف خلفية أطول مقارنة بأطرافها الأمامية. [ 7 ] مع ذلك، لا تُعد هاتان السمتان تشخيصيتين للستيغوصوريات، إذ قد توجدان أيضًا في ستيغوصوريات أخرى غير الستيغوصوريات. [ 1 ]

جمجمة

تميزت الستيغوصورات برؤوس صغيرة، طويلة، مسطحة، وضيقة، ومنقار مغطى بقرن أو ما يُعرف بـ"الرمفوثيكا" [ 1 ] ، والذي غطى مقدمة الخطم (عظمتان من عظام الفك العلوي ) والفك السفلي (عظمة واحدة من عظام ما قبل الأسنان ) . وتُلاحظ تراكيب مشابهة في السلاحف والطيور . باستثناء هوايانغوصور ، فقدت الستيغوصورات لاحقًا جميع أسنان الفك العلوي داخل المنقار العلوي. مع ذلك، احتفظ هوايانغوصور بسبعة أسنان في كل جانب. يحتوي الفك العلوي والسفلي على صفوف من الأسنان الصغيرة. تمتلك الأنواع اللاحقة صفيحة عظمية عمودية تغطي الجانب الخارجي لأسنان الفك السفلي. يشير تركيب الفك العلوي، مع وجود نتوء منخفض فوقه وموازٍ لصف الأسنان، إلى وجود خد لحمي. في الستيغوصورات، تكون فتحة الجمجمة النموذجية للأركوصورات ، وهي النافذة أمام محجر العين، صغيرة، وأحيانًا تُختزل إلى شق أفقي ضيق. بشكل عام، تتميز الستيغوصورات بخطوم طويلة ومنخفضة وضيقة نسبياً مع فك سفلي عميق، مقارنةً بخطوم هوايانغوصور . كما تفتقر الستيغوصورات إلى الأسنان في الفك العلوي. [ 10 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

جميع الستيغوصورات رباعية الأرجل ، ولها أصابع تشبه الحوافر في جميع أطرافها الأربعة. جميع الستيغوصورات بعد هوايانغوصور كانت أطرافها الأمامية أقصر بكثير من أطرافها الخلفية. كانت أطرافها الخلفية طويلة ومستقيمة، مصممة لحمل وزن الحيوان أثناء المشي. كانت لقمتا عظم الفخذ السفلي قصيرتين من الأمام إلى الخلف. كان هذا يحد من دوران مفصل الركبة المدعوم، مما يجعل الجري مستحيلاً. كان لدى هوايانغوصور عظم فخذ يشبه عظم فخذ حيوان يركض. كان الجزء العلوي من الساق دائمًا أطول من الجزء السفلي.

كان لدى هوايانغوصور أذرع طويلة ونحيلة نسبيًا. أما الأطراف الأمامية للأنواع اللاحقة فكانت قوية جدًا، مع عظمي عضد وزند ضخمين . وقد تم تعزيز عظام الرسغ عن طريق اندماجها في كتلتين، الزندي والكعبري. غالبًا ما تُصوَّر أقدام الستيغوصورات الأمامية في الأعمال الفنية وفي المعروضات المتحفية بأصابع متباعدة ومائلة إلى الأسفل. ومع ذلك، في هذه الوضعية، تكون معظم عظام اليد منفصلة. في الواقع، كانت عظام يد الستيغوصورات مرتبة في أعمدة رأسية، مع توجيه الأصابع الرئيسية إلى الخارج، لتشكل بنية أنبوبية الشكل. وهذا مشابه لأيدي ديناصورات الصوروبود ، ويدعمه أيضًا دليل من آثار أقدام الستيغوصورات والحفريات التي عُثر عليها في وضعية تحاكي الحياة. [ 11 ]

نموذج مجسم لستيغوصور يظهر وضعية الرقبة العالية، وعظام الحلق، وحزام الكتف القوي، والأطراف الأمامية.

رفعت الأطراف الخلفية الطويلة قاعدة الذيل، بحيث امتد الذيل خلف الحيوان بشكل أفقي تقريبًا من تلك الوضعية المرتفعة. أثناء المشي، لم يكن الذيل يميل للأسفل، لأن ذلك كان سيعيق وظيفة عضلات سحب قاعدة الذيل، المسؤولة عن سحب عظام الفخذ للخلف. مع ذلك، اقترح روبرت توماس باكر أن الستيغوصورات كانت قادرة على الوقوف على أرجلها الخلفية للوصول إلى طبقات أعلى من النباتات، مستخدمةً الذيل حينها كـ"ساق ثالثة". زادت مرونة الذيل نتيجةً لانخفاض أو غياب الأوتار المتصلبة، التي تُصلّب منطقة الورك في العديد من طيور الورك. احتفظ هوايانغوصور بهذه الأوتار. في الأنواع ذات الأطراف الأمامية القصيرة، كان الجذع القصير نسبيًا في الجزء الأمامي ينحني بشدة للأسفل. كانت الفقرات الظهرية عادةً مرتفعة جدًا، مع أقواس عصبية طويلة جدًا ونتوءات مستعرضة تشير بشكل مائل للأعلى إلى مستوى قمة العمود الفقري العصبي تقريبًا. يمكن تمييز فقرات ظهر الستيغوصورات بسهولة من خلال هذا التكوين الفريد. غالبًا ما تحتوي الأقواس العصبية الطويلة على قنوات عصبية عميقة ؛ وقد أدت القنوات المتضخمة في الفقرات العجزية إلى ظهور فكرة خاطئة عن "دماغ ثانٍ". على الرغم من انحناء العجز إلى الأسفل، لم تكن قاعدة الرقبة منخفضة جدًا، وكان الرأس مرفوعًا على مسافة كبيرة عن الأرض. كانت الرقبة مرنة ومتوسطة الطول. احتفظ هوايانغوصور على الأرجح بالعدد الأصلي للفقرات العنقية، وهو تسع فقرات؛ بينما يمتلك ميراغايا رقبة طويلة تحتوي على سبع عشرة فقرة. [ 12 ]

كان حزام كتف الستيغوصوري قويًا للغاية. في هوايانغوصور ، كان الناتئ الأخرمي ، وهو نتوء على الحافة الأمامية السفلية لعظم الكتف ، متطورًا بشكل معتدل؛ وكان الناتئ الغرابي بعرض الطرف السفلي لعظم الكتف تقريبًا ، والذي شكل معه مفصل الكتف . تميل الأشكال اللاحقة إلى امتلاك ناتئ أخرمي متضخم بشكل كبير، بينما لم يعد الناتئ الغرابي، المتصل إلى حد كبير بالناتئ الأخرمي، يمتد إلى الزاوية الخلفية السفلية لعظم الكتف.

كان حوض الستيغوصوريات في الأصل متوسط ​​الحجم، كما يتضح من هوايانغوصور . إلا أن الأنواع اللاحقة، التي تقاربت مع الأنكيلوصوريات، طورت أحواضًا عريضة جدًا ، حيث شكلت عظام الحرقفة صفائح أفقية عريضة ذات شفرات أمامية متوهجة لتسمح بوجود أمعاء بطنية ضخمة. كانت عظام الحرقفة متصلة بالفقرات العجزية عبر نير عجزي يتكون من أضلاع عجزية ملتحمة. مع ذلك، احتفظ هوايانغوصور بعظام إسكية وعظمة عانة طويلة نسبيًا ومائلة . في الأنواع الأكثر تطورًا، أصبحت هذه العظام أكثر أفقية وأقصر باتجاه الخلف، بينما استطال النتوء الأمامي لعظمة العانة.

الدروع والزخارف

كجميع أنواع الثيروفورا ، كانت الستيغوصورات محمية بصفائح عظمية لم تكن جزءًا من الهيكل العظمي نفسه، بل كانت عبارة عن تعظمات جلدية تُعرف باسم العظام الجلدية . امتلك هوايانغوصور عدة أنواع منها. فعلى رقبته وظهره وذيله، كان هناك صفان من الصفائح والأشواك الصغيرة العمودية المزدوجة. وكانت نهاية الذيل تحمل نتوءًا صغيرًا يشبه الهراوة. وكان لكل جانب صف من العظام الجلدية الأصغر حجمًا، ينتهي بشوكة كتف طويلة في الأمام، تنحني نحو الخلف. وتُظهر الأشكال اللاحقة تكوينات شديدة التباين، حيث تجمع بين صفائح بأشكال وأحجام مختلفة على الرقبة والجزء الأمامي من الجذع مع أشواك في الجزء الخلفي من الحيوان. ويبدو أنها فقدت نتوء الذيل، كما يبدو أن صفوف الجوانب غائبة أيضًا، باستثناء شوكة الكتف، التي لا تزال موجودة في كينتروصور، ومتطورة للغاية، كما يشير اسمها، في جيجانتسبينوصور . بحسب ما هو معروف، امتلكت جميع الأنواع نوعًا من الأشواك، على الرغم من ندرة حفظها متصلة، مما يحول دون تحديد ترتيبها بدقة. وقد تم الإبلاغ عن أحفورة لـ Chungkingosaurus sp. بثلاثة أزواج من الأشواك تشير إلى الخارج وزوج رابع يشير إلى الخلف. [ 13 ] تتميز الأنواع الأكثر تطورًا، مثل Stegosaurus و Hesperosaurus و Wuerhosaurus ، بصفائح ظهرية كبيرة ومسطحة للغاية. تتميز صفائح Stegosauridae بقاعدة سميكة وجزء مركزي، لكنها رقيقة عرضيًا في باقي أجزائها. وتصبح الصفائح كبيرة ورقيقة بشكل ملحوظ في Stegosaurus . وتوجد بأحجام متفاوتة على طول الظهر، حيث تحتوي المنطقة المركزية من الظهر عادةً على أكبر وأطول الصفائح. وقد كان ترتيب هذه الصفائح الظهرية شبه السهمية موضع نقاش حاد في الماضي. اقترح المكتشف أوثنييل تشارلز مارش وجود صف وسطي واحد من الصفائح يمتد خلف الجمجمة على طول المحور الطولي [ 14 ] ، بينما دافع لول عن الترتيب الثنائي المزدوج في جميع أنحاء السلسلة. [ 15 ] ويتفق العلماء حاليًا على الترتيب الذي اقترحه جيلمور : صفان متوازيان من الصفائح المتناوبة المتداخلة، وذلك بعد اكتشاف هيكل عظمي شبه كامل محفوظ بهذه الطريقة في الصخر. [ 16 ]علاوة على ذلك، لا تتشابه صفيحتان في الحجم والشكل، مما يقلل من احتمالية وجود صفوف متناظرة. عادةً ما تُوجد الصفائح مع أخاديد وعائية واضحة على أسطحها الجانبية، مما يشير إلى وجود شبكة دوران دموي. كما تمتلك الستيغوصوريات صفائح عظمية على الحلق على شكل عُظيمات صغيرة مُقعّرة وزوجين من أشواك الذيل الطويلة الشبيهة بالشوكة. [ 1 ] مع أحافير الستيغوصور ، وُجدت عُظيمات أيضًا في منطقة الحلق، وهي عبارة عن أقراص جلدية عظمية كانت تحمي الجزء السفلي من الرقبة. [ 17 ]

تم اكتشاف العديد من الستيغوصورات، بما في ذلك جيجانتسبينوصور وكينتروصور ، بأشواك جانبية للكتف، أو أشواك تنبثق من منطقة الكتف، وتبرز للخلف من الجزء السفلي لصفائح الكتف. هذه الأشواك طويلة، مستديرة، وشكلها يشبه الفاصلة عند النظر إليها من الجانب، ولها قاعدة متضخمة. [ 18 ] كما تفتقر الستيغوصورات إلى صفوف الحراشف الجانبية التي تمتد طوليًا على جانبي الجذع في هوايانغوصور وأنكيلوصور ، مما يشير إلى فقدان ثانوي آخر لصفة بدائية. [ 10 ] ومع ذلك، فإن غياب الحراشف الجانبية، بالإضافة إلى الأسنان قبل الفكية المذكورة أعلاه، ليس تشخيصًا قاطعًا للستيغوصورات، حيث توجد هذه السمات أيضًا في بعض الستيغوصورات الأخرى، التي لا تزال علاقاتها التطورية غير واضحة. [ 10 ] [ 18 ]

إن اكتشاف أثر الجلد الذي يغطي الصفائح الظهرية له دلالات مهمة على جميع الوظائف المحتملة لصفائح الستيغوصوريات. فقد وجد كريستيانسن وتشوب (2010) [ 19 ] أن الجلد كان أملسًا مع وجود أخاديد طويلة متوازية ضحلة، مما يشير إلى وجود بنية كيراتينية تغطي الصفائح. ومن شأن إضافة بيتا-كيراتين ، وهو بروتين قوي، أن يسمح للصفائح بتحمل وزن أكبر، مما يوحي بأنها ربما استُخدمت للدفاع النشط. كما أن الغطاء الكيراتيني من شأنه أن يوفر مساحة سطح أكبر للصفائح لاستخدامها كهياكل عرض للتزاوج، والتي يُحتمل أن تكون ملونة مثل مناقير الطيور الحديثة. في الوقت نفسه، يشير هذا الاكتشاف إلى أن استخدام الصفائح لتنظيم درجة الحرارة قد يكون أقل احتمالًا، لأن الغطاء الكيراتيني سيجعل انتقال الحرارة من العظم غير فعال إلى حد كبير. [ 19 ]

تصنيف

رسم توضيحي يقارن بين ثلاثة أنواع من الديناصورات من فصيلة ستيغوصورات

في عام 1877، اكتشف أوثنييل مارش ديناصور ستيغوصور أرماتوس وأطلق عليه هذا الاسم ، ومنه اشتق اسم عائلة "ستيغوصوريداي" في عام 1880. [ 9 ] بالمقارنة مع الستيغوصوريات القاعدية، تشمل السمات المشتركة البارزة للستيغوصوريداي وجود نتوء كبير فوق المدور (النتوء فوق الحُقّي) في عظم الحرقفة ، ونتوء طويل أمام العانة، وعظم فخذ طويل بالنسبة لطول عظم العضد . [ 20 ] علاوة على ذلك، فإن أضلاع العجز في الستيغوصوريداي تأخذ شكل حرف T في المقطع العرضي شبه السهمي [ 1 ] ، كما أن الفقرات الظهرية لها قوس عصبي ممدود. [ 9 ] قدم بيتر مالكولم غالتون أول تعريف دقيق لمجموعة ستيغوصوريا في عام 1997: جميع طيور أورنيثيسكيا من فصيلة ثيروفوران أقرب صلةً بستيغوصور من أنكيلوصور . [ 21 ] تم توثيق هذا التعريف رسميًا في مدونة علم الوراثة (PhyloCode) بواسطة دانيال مادزيا وزملاؤه في عام 2021 على أنه "أكبر مجموعة تضم ستيغوصور ستينوبس ، ولكن ليس أنكيلوصور ماغنيفينتريس ". [ 4 ] وبناءً على هذا التعريف، تُعد ستيغوصوريا، بحكم تعريفها، المجموعة الشقيقة لأنكيلوصور ضمن رتبة يوريبودا . تنتمي الغالبية العظمى من ديناصورات ستيغوصوريا التي تم اكتشافها حتى الآن إلى عائلة ستيغوصوريداي، التي عاشت في أواخر العصر الجوراسي وأوائل العصر الطباشيري، والتي عرّفها بول سيرينو بأنها جميع ستيغوصوريا أقرب صلةً بستيغوصور من هوايانغوصور . [ 22 ] وقد تمّت صياغة هذا التعريف رسميًا في مدونة علم الوراثة (PhyloCode) من قِبل دانيال مادزيا وزملاؤه عام 2021، حيثُ وُصف بأنه "أكبر مجموعة تضمّ ستيغوصور ستينوبس ، ولكن ليس هوايانغوصور تايباي ". [ 4 ] وتشمل هذه المجموعة، بحسب التعريف، ستيغوصور المعروف . وتنتشر هذه المجموعة على نطاق واسع، حيثُ يوجد أفرادها في جميع أنحاء نصف الكرة الشمالي، وأفريقيا ، وأمريكا الجنوبية . [ 23 ] [ 24 ]

عائلة هوايانغوصوريداي (المشتقة من هوايانغوصور ، أي " زاحف هوايانغ ") هي عائلة من ديناصورات ستيغوصوريا عاشت في العصر الجوراسي في الصين . [ 25 ] تُعرَّف هذه المجموعة بأنها جميع التصنيفات الأقرب إلى جنس هوايانغوصور الذي تحمل اسمه من جنس ستيغوصور ، وقد أطلق عليها دونغ تشيمينغ وزملاؤه في وصفهم لهوايانغوصور اسم عائلة هوايانغوصوريناي . [ 25 ] [ 4 ] تميزت عائلة هوايانغوصوريناي في الأصل عن باقي التصنيفات ضمن عائلة ستيغوصوريداي بوجود أسنان في عظم الفك العلوي ، وفتحة أمام الحجاج ، وفتحة في الفك السفلي . تم اقتراح أن فصيلة هوايانغوصورين، المعروفة من العصر الجوراسي الأوسط في تكوين شاكسيمياو ، تمثل حلقة وصل بين فصيلتي سكيليدوصورين وستيغوصورين ، مما يشير إلى أن أصول الستيغوصورات تكمن في آسيا. [ 25 ] بعد التحليلات التطورية، تم توسيع فصيلة هوايانغوصوريداي لتشمل أيضًا فصيلة تشونغكينغوصور ، المعروفة من عينات من رواسب العصر الجوراسي المتأخر الأحدث في تكوين شاكسيمياو. [ 18 ] تُعد هوايانغوصوريداي إما الفصيلة الشقيقة لجميع الستيغوصورات الأخرى، [ 18 ] [ 9 ] أو قريبة من أصل هذه المجموعة، مع وجود فصائل مثل جيجانتسبينوصور أو إيزابيريصورا خارج نطاق انقسام ستيغوصوريداي-هوايانغوصوريداي. [ 4 ] [ 9 ] تم تعريف عائلة Huayangosauridae رسميًا في عام 2021 بواسطة دانيال مادزيا وزملائه، الذين استخدموا التعريفات السابقة لجميع التصنيفات الأقرب إلى Huayangosaurus taibaii من Stegosaurus stenops . [ 4 ]

في عام ٢٠١٧، نشر رافين ومايدمنت إطارًا تصنيفيًا شاملًا يضم معظم أجناس الستيغوصوريات الصحيحة. وقد وسّعت العديد من المنشورات اللاحقة هذا الإطار وصحّحته استنادًا إلى تصنيفات جديدة وتفسيرات تشريحية منقحة. وفي عام ٢٠٢٥، جمع سانشيز-فينولوسا وكوبوس هذه الاختلافات وملاحظات أخرى في مجموعة بيانات محدّثة وموسّعة. كما صاغ المؤلفان اسم "نيوستيغوصوريا" للمجموعة التي تضمّ فصيلة داسنترورين (بما في ذلك كينتروصور ) وفصيلة ستيغوصوريات. وتُعرض هذه النتائج في المخطط التفرعي أدناه: [ ٥ ]

أنواع غير موصوفة

حتى الآن، تم اقتراح العديد من الأجناس من الصين التي تحمل أسماءً ولكن لم يتم وصفها رسميًا، بما في ذلك " Changdusaurus ". [ 26 ] إلى حين نشر الأوصاف الرسمية، تُعتبر هذه الأجناس أسماءً غير محددة .

التاريخ التطوري

يُعد هوايانغوصور من بين أقدم أنواع الستيغوصورات المعروفة التي تتوفر عنها مواد جيدة، مما يعطي انطباعًا عن بنية أقدم أفراد هذه المجموعة.

على غرار الأشواك والدروع لدى الأنكيلوصورات ، تطورت الصفائح العظمية والأشواك لدى الستيغوصورات من الصفائح العظمية الجلدية المنخفضة التي تميز الثايروفورانات القاعدية . [ 27 ] يُقترح أن يكون أحد هذه الأجناس الموصوفة، وهو سكيليدوصور ، قريبًا شكليًا من السلف المشترك الأخير للمجموعة التي تضم الستيغوصورات والأنكيلوصورات، وهي اليوريبودات . [ 28 ] فسر غالتون (2019) صفائح ديناصور مدرع من تكوين كوتا السفلي في الهند ، الذي يعود إلى العصر الجوراسي السفلي ( السينيموري - البلينسباخي )، على أنها أحافير لأحد أفراد الأنكيلوصورات ؛ وجادل المؤلف بأن هذا الاكتشاف يشير إلى أصل محتمل في أوائل العصر الجوراسي لكل من الأنكيلوصورات ومجموعتها الشقيقة الستيغوصورات. [ 29 ] تُعدّ آثار الأقدام المنسوبة إلى نوع Deltapodus brodricki من العصر الجوراسي الأوسط ( الأليني ) في إنجلترا أقدم سجل محتمل للستيغوصورات تم الإبلاغ عنه حتى الآن. [ 2 ] بالإضافة إلى ذلك، توجد أحافير منسوبة إلى الستيغوصورات من العصر التورسي : العينة "IVPP V.219"، وهي خيميرا تحتوي على عظام السوروبود سانباصور، معروفة من طبقة ماآنشان التابعة لتكوين زيليوجينغ . [ 30 ] تم اكتشاف أقدم مسارات محتملة للستيغوصورات في رواسب العصر الهيتانجي في فرنسا ، مما يشير إلى أصل أقدم محتمل. [ 1 ] يُعدّ هوايانغوصور ، الذي يبلغ طوله أربعة أمتار، ربما أقدم أنواع الستيغوصورات المعروفة، وهو قريب في بنيته من سكيليدوصور ، إذ يتميز بجمجمة أعلى وأقصر، وعنق قصير، وجذع منخفض، وأطراف أمامية طويلة ونحيلة، وأطراف خلفية قصيرة، ولقمات كبيرة على عظم الفخذ، وحوض ضيق، وعظام إسكية وعانة طويلة، وذيل طويل نسبيًا. وقد يكون ذيله الصغير سمة مشتركة بين جميع أنواع اليوريبودا . عاش هوايانغوصور خلال مرحلة الباثونيان من العصر الجوراسي الأوسط ، قبل حوالي 166 مليون سنة. 

بعد بضعة ملايين من السنين، خلال العصرين الكالوفي والأكسفوردي ، عُثر في الصين على أنواع أكبر بكثير، ذات أطراف خلفية طويلة "متكيفة مع الحركة البطيئة على اليابسة بسبب وزنها الكبير": تشونغكينغوصور ، تشيالينغوصور ، توجيانغوصور ، وجيجانتسبينوصور . يُعتبر معظمها من فصيلة ستيغوصوريداي المتطورة . أما ليكسوفيصور ولوريكاتوصور ، وهما من فصيلة ستيغوصوريداي عُثر عليهما في إنجلترا وفرنسا ، ويعود تاريخهما تقريبًا إلى نفس عمر العينات الصينية، فمن المرجح أنهما ينتميان إلى نفس الفصيلة . خلال العصر الجوراسي المتأخر ، يبدو أن فصيلة ستيغوصوريداي قد شهدت أكبر انتشار لها. في أوروبا، كان داسنتروروس وميراغايا ، وهما من الأنواع وثيقة الصلة ، موجودين، بينما يُمثلهما في آسيا جيانغجونوصور . في حين أن الاكتشافات الأقدم كانت تقتصر على القارات الشمالية، إلا أنه في هذه المرحلة، استوطنت غوندوانا أيضًا ، كما يتضح من وجود كينتروصور في أفريقيا . تُعرف أكثر أنواع الستيغوصورات تطوراً في العصر الجوراسي من أمريكا الشمالية : ستيغوصور (وربما عدة أنواع منه) وهيسبيروصور الأقدم نوعاً ما . كان ستيغوصور ضخماً جداً (تشير بعض العينات إلى طول لا يقل عن سبعة أمتار)، وكان له صفائح عالية، ولا يوجد به شوكة في الكتف، وذيل قصير وعميق.

منذ العصر الطباشيري المبكر ، باتت الاكتشافات المعروفة أقل بكثير، ويبدو أن تنوع هذه المجموعة قد انخفض. وُصفت بعض الأحافير المجزأة، مثل الكراتيروصور من إنجلترا، والبارانثودون من جنوب إفريقيا ، وبقايا غير محددة من تكوين كانادون كالكاريو الجوراسي المتأخر في الأرجنتين [ 31 ] . وحتى وقت قريب، كانت الاكتشافات المهمة الوحيدة هي اكتشافات الويروصور من شمال الصين ، والذي لا يزال عمره الدقيق غير مؤكد [ 32 ]. إلا أن الاكتشافات الأحدث من آسيا بدأت لاحقًا في إثراء تنوع المجموعة في العصر الطباشيري المبكر. كما عُثر على ستيغوصورات غير محددة من العصر الطباشيري المبكر في سيبيريا ، بما في ذلك تكوين إيليك [ 33 ] وتكوين باتيليخ . [ 34 ] أحدث البقايا المؤكدة المعروفة للستيغوصورات هي بقايا مونغولوستيغوس من منغوليا، وستيغوصوري من مجموعة هيكو في الصين، ويانبيلونغ من تكوين زويون في الصين، وكلها تعود إلى العصر الأبتي - الألبي . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

كثيراً ما يُطرح أن انخفاض تنوع الستيغوصورات كان جزءاً من انتقالٍ بين العصرين الجوراسي والطباشيري، حيث أصبحت كاسيات البذور هي النباتات السائدة، مما أدى إلى تغييرٍ في الحياة الحيوانية وظهور مجموعاتٍ جديدة من الحيوانات العاشبة. [ 38 ] على الرغم من أن البيانات عموماً لا تدعم بقوةٍ مثل هذه العلاقة السببية، إلا أن الستيغوصورات تُعد استثناءً، إذ يتزامن انخفاض أعدادها مع انخفاض أعداد السيكاديات . [ 39 ]

على الرغم من الإبلاغ عن وجود أحافير ستيغوصورية من العصر الطباشيري المتأخر، إلا أن معظمها تبين أنه تم تحديده بشكل خاطئ. ومن الأمثلة المعروفة على ذلك درافيدوصور ، المعروف من أحافير العصر الكونياكي التي عُثر عليها في الهند. مع أنه كان يُعتقد في الأصل أنه ستيغوصوري، إلا أنه في عام 1991، اقتُرح أن هذه الأحافير المتآكلة بشدة كانت في الواقع مبنية على حوض وأطراف خلفية لبليزوصور ، [ 40 ] ولم يثبت أن أيًا من هذه الأحافير ستيغوصوري. [ 41 ] لم يقبل غالتون وأبشرش (2004) إعادة تفسير درافيدوصور على أنه بليزوصور ، حيث ذكرا أن جمجمة وصفائح درافيدوصور ليست بليزوصورية بالتأكيد، وأشارا إلى ضرورة إعادة وصف المادة الأحفورية لدرافيدوصور . [ 1 ] تم الإبلاغ عن صفيحة جلدية يُزعم أنها تعود إلى ستيغوصوري من تكوين كالاميدو (جنوب الهند ) الذي يعود إلى أواخر العصر الطباشيري ( الماستريختي )؛ ومع ذلك، فسر غالتون وأياسامي (2017) العينة على أنها عظمة ديناصور من فصيلة الصوروبود. ومع ذلك، اعتبر المؤلفان أن بقاء الستيغوصوريات حتى الماستريختي أمر ممكن، مشيرين إلى وجود أثر أحفوري للستيغوصوري دلتابودوس في تكوين لاميتا الماستريختي (غرب الهند). [ 3 ] علاوة على ذلك، أعلن أياسامي أنه بصدد العمل على عظام جديدة غير موصوفة، يُحتمل أن تكون للستيغوصوريات، من موقع الاكتشاف الأصلي لأحافير درافيدوصور . [ 3 ]

علم الأحياء القديمة

وظيفة اللوحة

في تحليل نسيجي تطوري لصفائح وأشواك ستيغوصور ، درس هاياشي وآخرون (2012) [ 8 ] بنيتها ووظيفتها من مرحلة الصغر إلى مرحلة البلوغ. ووجدوا أن الصفائح العظمية الظهرية، طوال مراحل التطور، تتكون من ألياف كولاجين متكلسة كثيفة في كل من الأجزاء القشرية والإسفنجية للعظم ، مما يشير إلى أن الصفائح والأشواك تتشكل من التمعدن المباشر للشبكات الليفية الموجودة مسبقًا في الجلد. ومع ذلك، فإن العديد من السمات البنيوية، التي تُرى في أشواك وصفائح عينات البلوغ، تُكتسب في مراحل نمو مختلفة. تتشكل شبكات وعائية واسعة في الصفائح خلال الانتقال من مرحلة الصغر إلى مرحلة البلوغ المبكر وتستمر في البلوغ المتأخر، لكن الأشواك لا تكتسب قشرة سميكة مع قناة وعائية محورية كبيرة إلا في البلوغ المتأخر. ويجادل هاياشي وآخرون بأن تكوين شبكات وعائية مغذية في مرحلة البلوغ المبكر دعم نمو الصفائح الكبيرة. وهذا من شأنه أن يزيد من حجم الحيوان، مما قد يكون ساعد في جذب الشريك وردع المنافسين. [ ٨ ] علاوة على ذلك، يشير وجود الشبكات الوعائية في صفائح البالغين الصغار إلى استخدام ثانوي لهذه الصفائح كآلية لتنظيم الحرارة، على غرار أذن الفيل ، ومنقار الطوقان ، والصفائح العظمية للتمساح . ويوحي ازدياد سمك القشرة العظمية وانضغاط العظام في النتوءات الذيلية الطرفية لدى البالغين الكبار بأنها استُخدمت كأسلحة دفاعية، ولكن ليس إلا في مرحلة متأخرة من النمو. وقد سهّل تطور القناة المحورية الكبيرة لدى البالغين الكبار من قنوات صغيرة لدى البالغين الصغار زيادة تضخم النتوءات عن طريق زيادة كمية التغذية المُزوَّدة. من ناحية أخرى، لا تُظهر الصفائح درجة مماثلة من انضغاط العظام أو ازدياد سمك القشرة، مما يشير إلى أنها لم تكن قادرة على تحمل وزن كبير من الأعلى. وهذا يُشير إلى أنها لم تكن بنفس أهمية النتوءات في الدفاع النشط. [ ٨ ]

كما أُثيرت تساؤلات في الماضي حول الطبيعة الوقائية للصفائح الظهرية؛ فقد لاحظ دافيتاشفيلي (1961) أن الموقع الظهري الضيق لهذه الصفائح لا يزال يجعل الجوانب عرضة للخطر. ونظرًا لاختلاف نمط الصفائح والأشواك بين الأنواع، فقد اقترح أن هذا النمط قد يكون مهمًا للتعرف داخل النوع الواحد، وكأداة للعرض في عملية الانتقاء الجنسي. [ 1 ] ويؤكد ذلك ملاحظات سباسوف (1982) التي تشير إلى أن الصفائح مُرتبة لتحقيق أقصى قدر من التأثير المرئي عند النظر إليها من الجانب أثناء السلوك العدائي غير العدواني، على عكس ما يحدث عند النظر إليها من وضعية المواجهة المباشرة العدوانية. [ 42 ]

الأحافير الأثرية

تم التعرف على آثار أقدام الستيغوصوري لأول مرة عام 1996 من خلال مسار أثري يتكون من آثار أقدام خلفية فقط، تم اكتشافه في محجر كليفلاند-لويد ، بالقرب من برايس، يوتا. [ 43 ] بعد ذلك بعامين، تم إنشاء جنس جديد من آثار الأقدام يُسمى ستيجوبودوس لمجموعة أخرى من آثار أقدام الستيغوصوري التي عُثر عليها بالقرب من منتزه آرتشز الوطني ، في يوتا أيضًا. [ 43 ] على عكس المجموعة الأولى، احتفظ هذا المسار الأثري بآثار الأقدام الأمامية. تشير البقايا الأحفورية إلى أن الستيغوصوريات تمتلك خمسة أصابع في الأقدام الأمامية وثلاثة أصابع تحمل الوزن في الأقدام الخلفية. [ 43 ] بناءً على ذلك، تمكن العلماء من التنبؤ بظهور آثار أقدام الستيغوصوري عام 1990، أي قبل ست سنوات من الاكتشاف الفعلي الأول لآثار أقدام موريسون للستيغوصوري. [ 43 ] تم العثور على المزيد من مسارات الأقدام منذ إنشاء جنس ستيجوبودوس . مع ذلك، لم يحتفظ أي منها بآثار الأقدام الأمامية، ولا تزال آثار الستيغوصورات نادرة. [ 43 ]

دلتابودوس هو جنس من آثار الأقدام يُنسب إلى ستيغوصورات، وهو معروف في جميع أنحاء أوروبا، [ 44 ] وشمال إفريقيا، [ 45 ] والصين. [ 46 ] يبلغ طول أحد آثار أقدام دلتابودوس أقل من 6 سم، وهو أصغر أثر معروف لستيغوصورات. [ 46 ] [ 47 ] تحتفظ بعض الآثار بنقوش جلدية متقشرة رائعة. [ 44 ]

يضم "ساحل الديناصورات" في بروم ، غرب أستراليا، آثار أقدام لعدة ديناصورات من فصيلة الثيروفوران. ومن بين هذه الآثار، يُعتبر جنس غاربينا (كلمة نيولنيولية تعني "الدرع") وجنس لولويكنوس (تكريمًا للراحل بادي رو ، الحائز على وسام أستراليا، والذي كان يُعرف باسم "لولو") من آثار الستيغوصورات. [ 48 ] يضم جنس غاربينا أكبر آثار أقدام الستيغوصورات، إذ يبلغ  طولها 80 سم. وتشير بيانات مسارات الأقدام إلى أن ديناصورات غاربينا كانت قادرة على المشي على قدمين أو أربع، مما يوحي بوجود تكيف مع المشي على قدمين اختياريًا لدى بعض الستيغوصورات.

على الرغم من عدم وجود أدلة أحفورية معروفة حاليًا على وجود ستيغوصورات، إلا أن آثار الأيدي الموجودة في مناجم الفحم تحت الأرض بالقرب من أوكي ، كوينزلاند، والتي تشبه آثار غاربينا ، تشير إلى وجودها في هذه البلاد على الأقل من العصر الجوراسي الأوسط إلى العلوي (الكالوفي - التيثوني). [ 49 ] يوجد قالب جبسي واحد لإحدى هذه الآثار في مجموعات متحف كوينزلاند .

أشواك الذيل

إعادة بناء هيكل عظمي مُركّب للستيغوصور ( توجيانغوصور ) مع ثيروبود متوسط ​​الحجم ( مونولوفوصور )، متحف فيلد في شيكاغو

دار جدلٌ حول ما إذا كانت الأشواك تُستخدم لمجرد العرض، كما افترض جيلمور عام ١٩١٤، [ ١٦ ] أم كسلاح. لاحظ روبرت باكر أن ذيل الستيغوصور كان على الأرجح أكثر مرونة من ذيول ديناصورات الأورنيثيسكيا الأخرى لافتقاره إلى الأوتار المتكلسة، مما يدعم فكرة استخدام الذيل كسلاح. كما لاحظ أن الستيغوصور كان قادرًا على تحريك مؤخرته بسهولة عن طريق تثبيت أطرافه الخلفية الكبيرة والدفع بأطرافه الأمامية القصيرة ذات العضلات القوية، مما يسمح له بالدوران ببراعة للتصدي للهجوم. [ ٥٠ ] في عام ٢٠١٠، أظهر تحليل نموذج رقمي للكينتروصور الإثيوبي أن الذيل كان قادرًا على تحريك الأشواك إلى جانبي الديناصور، وربما ضرب المهاجم بجانبه. [ ٥١ ]

في عام ٢٠٠١، أظهرت دراسة أجراها ماكويني وآخرون [ ٥٢ ] على أشواك الذيل ارتفاعًا ملحوظًا في نسبة الإصابات الناتجة عن الصدمات. يدعم هذا أيضًا نظرية استخدام هذه الأشواك في القتال. كما توجد أدلة على دفاع الستيغوصور عن نفسه ضد افتراس الألوصور ، متمثلة في عينتين من الأخير (فقرة ذيل وعظم عانة) تحملان جروحًا ثقبية ملتئمة جزئيًا تتطابق مع أشواك ذيل الستيغوصور . [ ٥٣ ] كان لدى ستيغوصور ستينوبس أربعة أشواك جلدية، يبلغ طول كل منها حوالي ٦٠-٩٠ سم (٢-٣ أقدام) . تُظهر اكتشافات دروع الستيغوصور المفصلية أن هذه الأشواك، على الأقل في بعض الأنواع، كانت تبرز أفقيًا من الذيل، وليس رأسيًا كما هو شائع. في البداية، وصف مارش ستيغوصور أرماتوس بأنه يمتلك ثمانية أشواك في ذيله، على عكس ستيغوصور ستينوبس . ومع ذلك، أعادت الأبحاث الحديثة فحص هذا الأمر وخلصت إلى أن هذا النوع يمتلك أيضًا أربعة أشواك. [ 54 ] [ 55 ]  

وضعية

أظهرت معالجة الصور الرقمية لعينات من الكينتروصور أن الستيغوصورات ربما استخدمت وضعية الأطراف المنتصبة، كمعظم الثدييات، للتنقل المعتاد، بينما اتخذت وضعية التمساح المتمددة للدفاع عن النفس. تسمح لها هذه الوضعية المتمددة بتحمل القوى الجانبية الكبيرة المستخدمة في تأرجح الذيل الشائك ضد المفترسات كأداة للهجوم. [ 56 ]

الازدواج الجنسي

التباين الجنسي المفترض لـ Hesperosaurus mjosi ، بما في ذلك الاختلاف في شكل الصفيحة وتلوينها

تم التوصل إلى عدة نتائج تشير إلى وجود ازدواج شكلي جنسي محتمل في الستيغوصورات. يقدم سايتا (2015) [ 57 ] دليلاً على وجود شكلين من الصفائح الظهرية للهيسبيروصور ، أحدهما ذو صفيحة عريضة بيضاوية الشكل، تزيد مساحة سطحها بنسبة 45% عن مساحة سطح الشكل الآخر الضيق والطويل. ونظرًا لأن الصفائح الظهرية كانت على الأرجح تُستخدم كهياكل للعرض، ولأن الشكل البيضاوي العريض يسمح بعرض متواصل واسع، يصنف سايتا الشكل الأعرض ذو مساحة السطح الأكبر على أنه ذكر.

أشار كيفن باديان ، عالم الحفريات بجامعة كاليفورنيا في بيركلي، إلى أن سايتا أخطأ في تحديد بعض السمات في مقاطع الأنسجة العظمية لعينته، ​​وقال: "لا يوجد دليل على توقف نمو الحيوان". كما أعرب باديان عن مخاوف أخلاقية بشأن استخدام عينات خاصة في الدراسة. [ 58 ]

يُعتقد أيضاً أن الكينتروصور والداكنتروصور والستيغوصور قد أظهروا ازدواجاً شكلياً يتمثل في وجود ثلاثة أضلاع عجزية إضافية لدى الإناث. [ 1 ]

تغذية

بهدف استكشاف عادات التغذية لدى الستيغوصوريات، أنشأ رايشل (2010) [ 59 ] نموذجًا ثلاثي الأبعاد لأسنان الستيغوصور باستخدام برنامج ZBrush . أظهر النموذج أن قوة عض الستيغوصور كانت أضعف بكثير من قوة عض اللابرادور والذئاب والبشر. تشير هذه النتيجة إلى أن هذه الديناصورات كانت قادرة على كسر الأغصان والأوراق الصغيرة بأسنانها، لكنها لم تكن قادرة على قضم جسم سميك ( قطره 12 مم أو أكثر). يدعم هذا الاستنتاج وصف باريش وآخرون (2004) [ 60 ] للنباتات الجوراسية في تكوين موريسون الغني بالستيغوصوريات . كانت النباتات خلال تلك الفترة تهيمن عليها نباتات عشبية موسمية صغيرة وسريعة النمو، والتي كان بإمكان الستيغوصوريات استهلاكها بسهولة إذا كان نموذج رايشل دقيقًا. [ 59 ] 

اقترح ماليسون (2010) [ 56 ] أن الكينتروصور ربما استخدم وضعية ثلاثية على أطرافه الخلفية وذيله لمضاعفة ارتفاع البحث عن الطعام مقارنةً بارتفاع الرعي المنخفض المعتاد الذي يقل عن متر واحد لدى الستيغوصورات. وهذا يُشكك في الرأي القائل بأن الستيغوصورات تتغذى بشكل أساسي على النباتات المنخفضة نظرًا لصغر رؤوسها وأعناقها وأطرافها الأمامية، إذ أن الوضعية الثلاثية تُتيح لها أيضًا الوصول إلى الأشجار الصغيرة والشجيرات العالية.

ومن الأدلة الأخرى التي تشير إلى أن بعض الستيغوصورات ربما كانت تتغذى على أكثر من مجرد النباتات المنخفضة، اكتشافُ ستيغوصورات ميراغايا لونغيكولوم ذات العنق الطويل . يحتوي عنق هذا الديناصور على 17 فقرة عنقية على الأقل، وذلك من خلال تحويل الفقرات الصدرية إلى فقرات عنقية، وربما استطالة جسم الفقرة. وهذا يفوق ما لدى معظم ديناصورات الصوروبود ، التي حققت استطالة العنق أيضاً من خلال آليات مماثلة، وكان بإمكانها الوصول إلى العلف في مناطق مرتفعة عن الأرض. [ 12 ]

تشير الأدلة من ياقوتيا إلى أن الديناصورات الستيجوصورية التي عاشت في العصر الطباشيري المبكر في بيئات خطوط العرض العليا كانت قادرة على تحريك الفك السفلي، وأظهرت معدلات عالية لاستبدال الأسنان وفترة قصيرة لتكوين الأسنان. [ 61 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بيتر إم. جالتون؛ بول أبشرش (2004). "ستيغوصوريا". في ديفيد ب. وايشامبل ؛ بيتر دودسون؛ هالسكا أوسمولسكا (محررون). الديناصورات (  الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 343-362 . ISBN  978-0-520-24209-8.
  2. 1 2 بيتر م. جالتون (2017). "العظام المبكرة المزعومة لديناصور مطلي (Ornithischia: Stegosauria): "عمود فقري جلدي" ومركز من Aalenian-Bajocian (الجوراسي الأوسط الأوسط) في إنجلترا، مع تعليقات على thyreophorans المبكرة الأخرى" . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 285 (1): 1– 10. بيب كود : 2017NJGPA.285....1G . دوى : 10.1127/njgpa/2017/0667 . S2CID 134361050 . 
  3. 1 2 3 بيتر م. جالتون؛ كريشنان أياسامي (2017). "آخر عظم مزعوم لديناصور مطلي (Ornithischia: Stegosauria)،" صفيحة جلدية "من العصر الماستريخي (العصر الطباشيري العلوي) في جنوب الهند". New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 285 (1): 91– 96. بيب كود : 2017NJGPA.285...91G . دوى : 10.1127/njgpa/2017/0671 .
  4. 1 2 3 4 5 6 مادزيا، د.؛ أربور، VM. بويد، كاليفورنيا؛ فارك، أأ؛ كروزادو كاباليرو، ص. إيفانز، دي سي (2021). “التسميات التطورية للديناصورات طيريات الورك” . بيرج . 9 e12362. دوى : 10.7717/peerj.12362 . بمك 8667728 . بميد 34966571 .  
  5. 1 2 سانشيز-فينولوسا، سيرجيو؛ كوبوس، ألبرتو (2025). "رؤى جديدة حول التطور الوراثي وتطور جمجمة ديناصورات ستيغوصوريا: جمجمة استثنائية من العصر الجوراسي المتأخر الأوروبي (ديناصورات: ستيغوصوريا)" . علم الحيوان الفقاري . 75 : 147-171 . doi : 10.3897/vz.75.e146618 .
  6. ^ بيلون برويات، جان بول؛ مارتي ، دانيال (2010/09/04). "مقدمة: ندوة حول إجراءات ستيجوسوريا" . المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 103 (2): 139– 141. دوى : 10.1007 / s00015-010-0027-z . ردمك 1661-8726 . 
  7. 1 2 سيرينو، بول سي. (25-06-1999). "تطور الديناصورات". مجلة ساينس . 284 (5423): 2137-2147 . doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . ISSN 0036-8075 . PMID 10381873 .  
  8. 1 2 3 4 هاياشي، شوجي؛ كاربنتر، كينيث؛ واتابي، ماهيتو؛ ماكويني، لوري أ. (2012-01-01). "علم الأنسجة التكويني لصفائح وأشواك ستيغوصور" . علم الأحياء القديمة . 55 (1): 145-161 . Bibcode : 2012Palgy..55..145H . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01122.x . ISSN 1475-4983 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 ميدمنت، إس سي آر (2010). "ستيغوصوريا: مراجعة تاريخية لسجل الأحافير الجسدية والعلاقات التطورية". المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 103 (ملحق 2، ندوة حول ستيغوصوريا): 199-210 . Bibcode : 2010SwJG..103..199M . doi : 10.1007/s00015-010-0023-3 . S2CID 84415016 . 
  10. 1 2 3 4 سيرينو، بول سي، ودونغ تشيمين. "جمجمة ستيجوسورس القاعدية Huayangosaurus Taibaii والتشخيص الكلاديستي للستيجوصوريا." مجلة علم الحفريات الفقارية 12، العدد. 3 (1992): 318-43. جستور 4523456 . 
  11. ↑ سينتر، ب. (2010). "دليل على وجود بنية عظمية شبيهة ببنية السوروبود في ديناصورات ستيغوصورات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 427–432 . doi : 10.4202/app.2009.1105 . S2CID 53328847 . 
  12. ماتيوس ، أوكتافيو؛ ميدمنت، سوزانا سي آر؛ كريستيانسن، نيكولاي أ. (2009). "ستيجوصور جديد طويل العنق يُحاكي الصوروبود وتطور الديناصورات المدرعة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 ( 1663 ): 1815-21 . doi : 10.1098/rspb.2008.1909 . PMC 2674496. PMID 19324778 .  
  13. ↑ Z. Dong, S. Zhou, and Y. Zhang, 1983, “[ديناصورات من العصر الجوراسي في سيتشوان]”. Palaeontologia Sinica, New Series C , 162 (23): 1–136
  14. ↑ مارش، أو سي (1891). إعادة بناء ستيغوصور. المجلة الأمريكية للعلوم، السلسلة الثالثة، 42، 179-182.
  15. ↑ لول، آر إس (1910أ). ستيغوصور أنغولاتوس مارش، عُرض مؤخرًا في متحف بيبودي بجامعة ييل. المجلة الأمريكية للعلوم، السلسلة الرابعة، 30، 361-377
  16. 1 2 جيلمور، سي دبليو (1914). "علم عظام الديناصورات المدرعة في المتحف الوطني الأمريكي، مع إشارة خاصة إلى جنس ستيغوصور " . سلسلة: مؤسسة سميثسونيان. المتحف الوطني الأمريكي. النشرة 89 (89). مكتب الطباعة الحكومي، واشنطن.
  17. ↑ فاستوفسكي دي إي؛ ويشامبل دي بي (2005). "ستيغوصوريا: أطباق ساخنة". في فاستوفسكي دي إي؛ ويشامبل دي بي (محرران). تطور وانقراض الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 107-130 . ISBN   978-0-521-81172-9.
  18. 1 2 3 4 ميدمنت، إس سي آر؛ نورمان، دي بي؛ باريت، بي إم؛ أبشرش، بي. (2008). "تصنيف وتطور ستيغوصوريا (ديناصورات: أورنيثيشيا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 6 (4): 367-407 . Bibcode : 2008JSPal...6..367M . doi : 10.1017/S1477201908002459 . S2CID 85673680 . 
  19. 1 2 كريستيانسن، نيكولاي أ.؛ تشوب، إيمانويل (2010-09-07). "بصمات استثنائية لجلد ستيغوصور من تكوين موريسون الجوراسي العلوي في وايومنغ" . المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 103 (2): 163-171 . Bibcode : 2010SwJG..103..163C . doi : 10.1007/s00015-010-0026-0 . ISSN 1661-8726 . S2CID 129246092 .  
  20. ↑ ديفيد إي. فاستوفسكي، ديفيد ب. ويشامبل. تطور وانقراض الديناصورات. ص 123
  21. ↑ غالتون، بي إم، 1997، "ستيغوصوريا"، الصفحات 701-703 في: بي جيه كوري وك. باديان (محرران)، موسوعة الديناصورات ، دار النشر الأكاديمية، سان دييغو
  22. ^ سيرينو، PC، 1998، “الأساس المنطقي للتعريفات التطورية، مع التطبيق على التصنيف الأعلى للديناصورات”، Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie، Abhandlungen 210 : 41-83
  23. ^ بيريدا-سوبربيولا، زابيير؛ جالتون، بيتر م. ماليسون، هاينريش. نوفاس، فرناندو (2013). “ديناصور مطلي (Ornithischia، Stegosauria) من العصر الطباشيري المبكر في الأرجنتين، أمريكا الجنوبية: تقييم”. Alcheringa: مجلة أسترالية لعلم الحفريات . 37 (1): 65–78 . بيب كود : 2013Alch...37...65P . دوى : 10.1080/03115518.2012.702531 . اتش دي ال : 11336/67876 . S2CID 128632458 . 
  24. ↑ راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ كارباليدو، خوسيه لويس؛ بول، دييغو (10 ديسمبر 2020). "أول سجل عظمي لستيغوصور (ديناصورات، أورنيثيشيا) من العصر الجوراسي العلوي في أمريكا الجنوبية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (6) e1862133. Bibcode : 2020JVPal..40E2133R . doi : 10.1080/02724634.2020.1862133 . ISSN 0272-4634 . S2CID 234161169 .  
  25. 1 2 3 دونغ، ز.؛ تانغ، Z .؛ تشو، جنوب غرب (1982). "四川自贡大山铺蜀龙动物群简报1.剑龙" [ ملاحظة حول ستيجوسور منتصف الجوراسي الجديد من حوض سيتشوان، الصين ] (PDF) . فقرات بالاسياتيكا (باللغة الصينية (الصين)). 20 (1): 83 – 87.
  26. ↑ ميدمنت، سوزانا سي آر؛ غوانغبيو وي (2006). "مراجعة للديناصورات الستيجوصورية (ديناصورات، ستيجوصوريات) من العصر الجوراسي المتأخر في جمهورية الصين الشعبية" . المجلة الجيولوجية . 143 (5): 621-634 . Bibcode : 2006GeoM..143..621M . doi : 10.1017/S0016756806002500 . S2CID 83661067 . 
  27. ↑ نورمان، ديفيد (2001). " سكيليدوصور ، أقدم ديناصور كامل" في كتاب الديناصورات المدرعة ، الصفحات 3-24. بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 0-253-33964-2.
  28. ↑ غالتون، بيتر (1997). "21: ستيغوصورات " . في جيمس أو. فارلو؛ إم كيه بريت-سورمان (محرران). الديناصور الكامل . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-21313-6.
  29. ^ بيتر م. جالتون (2019). “أقدم سجل لديناصور أنكيلوصوري (Ornithischia: Thyreophora): درع جلدي من تكوين كوتا السفلي (الجوراسي السفلي) في الهند”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 291 (2): 205– 219. بيب كود : 2019NJGPA.291..205G . دوى : 10.1127/njgpa/2019/0800 . S2CID 134302379 . 
  30. ↑ "PBDB" .
  31. ↑ راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ كارباليدو، خوسيه لويس؛ بول، دييغو (10 ديسمبر 2020). "أول سجل عظمي لستيغوصور (ديناصورات، أورنيثيشيا) من العصر الجوراسي العلوي في أمريكا الجنوبية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (6) e1862133. doi : 10.1080/02724634.2020.1862133 . ISSN 0272-4634 . 
  32. ↑ هولتز، توماس ر. الابن؛ ري، لويس ف. (2007). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار . نيويورك: راندوم هاوس. ISBN 978-0-375-82419-7.
  33. ^ ليششينسكي، SV. فاينجرتس، إيه في؛ إيفانتسوف ، إس في (2019-10-20). "Bol'shoi Ilek باعتباره النموذج الطبقي لتكوين ilek من العصر الطباشيري السفلي، وموقع الديناصورات والحيوانات العملاقة الجديد في جنوب شرق سيبيريا الغربية" . Доклады Академии Наук СССР (باللغة الروسية). 488 (5): 513-516 . دوى : 10.31857 / S0869-56524885513-516 . ISSN 0869-5652 . 
  34. ^ سكوتشاس، بافل ب. جفوزدكوفا، فيرا أ؛ أفيريانوف، ألكسندر أو. لوباتين، أليكسي V.؛ مارتن، توماس. شيلهورن، ريكو؛ كولوسوف، بيتر ن.؛ ماركوفا، فالنتينا د.؛ كولتشانوف، فينيامين ف؛ غريغورييف، دميتري ف. كوزمين، إيفان ت. (2021-03-17). باردو بيريز، جوديث (محرر). "أنماط التآكل وعمل الأسنان في ستيجوسور العصر الطباشيري المبكر من ياقوتيا، شرق روسيا" . بلوس واحد . 16 (3) هـ0248163. بيب كود : 2021PLoSO..1648163S . دوى : 10.1371/journal.pone.0248163 . ISSN 1932-6203 . PMC 7968641. PMID 33730093 .​   
  35. ↑ تومانوفا، ت. أ.؛ أليفانوف، ف. ر. (2018-12-01). "أول تسجيل للستيغوصور (أورنيثيشيا، ديناصورات) من العصر الأبتي-الألبي في منغوليا". مجلة علم الأحياء القديمة . 52 (14): 1771-1779 . Bibcode : 2018PalJ...52.1771T . doi : 10.1134/S0031030118140186 . ISSN 1555-6174 . S2CID 91559457 .  
  36. ↑ لي، نينغ؛ لي، داكينغ؛ بنغ، غوانغتشاو؛ يو، هايلو (2024). "أول ديناصور ستيغوصوري من مقاطعة غانسو، الصين" . أبحاث العصر الطباشيري . 158 (قيد النشر) 105852. Bibcode : 2024CrRes.15805852L . doi : 10.1016/j.cretres.2024.105852 .
  37. ^ جيا، لي؛ بطانة؛ دونغ، ليانغ؛ شي، جيانرو؛ كانغ، زيشواي؛ وانغ، سوزو؛ شو، شيشاو؛ أنت هايلو (2024/01/31). “ستيجوسور جديد من أواخر العصر الطباشيري المبكر في زويون، مقاطعة شانشي، الصين”. علم الأحياء التاريخي . 37 (2): 420-429 . دوى : 10.1080 / 08912963.2024.2308214 . ISSN 0891-2963 . 
  38. ↑ باكر، آر تي، 1998، "أزمة منتصف العمر للديناصورات: الانتقال من العصر الجوراسي إلى العصر الطباشيري في وايومنغ وكولورادو"، في: إس جي لوكاس، جي آي كيركلاند، وجيه دبليو إستيب (محررون) النظم البيئية الأرضية في العصر الطباشيري السفلي والأوسط؛ نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم ، 14 : 67-77
  39. ↑ بتلر، آر جيه، باريت، بي إم، كينريك، بي، وبين، إم جي، 2009، "أنماط التنوع بين الديناصورات العاشبة والنباتات خلال العصر الطباشيري: الآثار المترتبة على فرضيات التطور المشترك بين الديناصورات وكاسيات البذور"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 22 : 446-459
  40. ↑ تشاتيرجي، إس.، ورودرا، دي كيه، 1996، "أحداث العصر الطباشيري-الثلاثي في ​​الهند: الاصطدام، والتصدع، والنشاط البركاني، وانقراض الديناصورات"، في: نوفاس ومولنار، محرران، وقائع ندوة ديناصورات غوندوانا، بريسبان، مذكرات متحف كوينزلاند ، 39 (3): iv + 489–731 : 489-532
  41. ^ ويلسون، جيه إيه، باريت، بي إم، وكارانو، إم تي (2011). هيكل عظمي جزئي مرتبط بـ Jainosaurus cf. septentrionalis (ديناصورات: Sauropoda) من أواخر العصر الطباشيري في شوتا شيملا، وسط الهند. علم الحفريات , 54(5), 981-998.
  42. ^ سباسوف، ملحوظة: (1982).الغريبةللستيجوصورات: نهج أخلاقي . Comptes rendus de l'academie bulgare des Sciences, 35، 367–370.
  43. 1 2 3 4 5 "امشِ ولا تنظر إلى الوراء: آثار الأقدام؛ ستيغوصورات" في فوستر، ج. (2007). العصر الجوراسي الغربي: ديناصورات تكوين موريسون وعالمها. مطبعة جامعة إنديانا. صفحة 238
  44. 1 2 ماتيوس، أوكتافيو؛ ميلان، يسبر؛ رومانو، مايكل. وايت ، مارتن أ. (سبتمبر 2011). "اكتشافات جديدة لمسارات ستيجوسور من تكوين لورينها الجوراسي العلوي، البرتغال" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 56 (3): 651-658 . دوى : 10.4202/app.2009.0055 . ISSN 0567-7920 . S2CID 55869900 .  
  45. ↑ بيلفيدير، ماتيو؛ مييتو، باولو (يناير 2010). "أول دليل على وجود آثار أقدام ديناصور دلتابودوس ستيغوصوري في شمال إفريقيا (تكوين إيواريدين، العصر الجوراسي العلوي، المغرب)" . علم الأحياء القديمة . 53 (1): 233-240 . Bibcode : 2010Palgy..53..233B . doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00928.x . ISSN 0031-0239 . S2CID 140670546 .  
  46. 1 2 شينغ، ليدا؛ لوكلي، مارتن ج.؛ بيرسونز، دبليو. سكوت؛ كلاين، هندريك؛ روميليو، أنتوني؛ وانغ، دونغهاو؛ وانغ، مياويان (28-02-2021). "مجموعة آثار ستيغوصور من شينجيانغ، الصين، تضم أصغر سجل معروف لستيغوصور" . بالايوس . 36 (2): 68-76 . رمز Bibcode : 2021Palai..36...68X . doi : 10.2110/palo.2020.036 . ISSN 0883-1351 . S2CID 233129489 .  
  47. ↑ جامعة كوينزلاند، لوسيا، أستراليا، شارع بريسبان، جاتون، كوينزلاند 4072، +61 7 3365 1111. فروع أخرى: جامعة كوينزلاند؛ خرائط، جامعة كوينزلاند هيرستون؛ كوينزلاند، الاتجاهات. © 2021 جامعة كوينزلاند. "ستيجوصور صغير بحجم قطة يترك بصمته" . أخبار جامعة كوينزلاند . تم الاسترجاع في 25 أبريل 2021 .{{cite web}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  48. ↑ سالزبوري، ستيفن و.؛ روميليو، أنتوني؛ هيرن، ماثيو س.؛ تاكر، رايان ت.؛ ناير، جاي ب. (12 ديسمبر 2016). "آثار الديناصورات في الحجر الرملي بروم من العصر الطباشيري السفلي (الفالانجيني - الباريمي) في منطقة والمداني (نقطة جيمس برايس)، شبه جزيرة دامبير، غرب أستراليا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (ملحق 1): 1-152 . Bibcode : 2016JVPal..36S...1S . doi : 10.1080/02724634.2016.1269539 . hdl : 1959.11/58119 . ISSN 0272-4634 . 
  49. ^ روميليو ، أنتوني. سالزبوري، ستيفن دبليو؛ جانيل ، أندرياس (2020-06-12). “آثار أقدام الديناصورات ذوات الأقدام الكبيرة في العصر الجوراسي الأوسط العلوي (الكالوفي السفلي – التيتوني السفلي) تدابير الفحم الوالوني في جنوب كوينزلاند ، أستراليا”. علم الأحياء التاريخي . 33 (10): 2135-2146 . دوى : 10.1080 / 08912963.2020.1772252 . ISSN 0891-2963 . S2CID 225692077 .  
  50. ↑ باكر، آر تي (1986). هرطقات الديناصورات . نيويورك: ويليام مورو. ISBN 978-0-688-04287-5.
  51. ↑ نايش، دارين (2010). "كينتروصور هاينريش الرقمي: حلقة خاصة عن ستيغوصور من مجموعة سانت جوزيف، الجزء الثاني" . علم الحيوان رباعي الأطراف . مؤرشف من الأصل في 9 يناير 2011. تم الاطلاع عليه في 19 يناير 2011 .
  52. ↑ ماكويني، إل إيه؛ روتشيلد، بي إم؛ وكاربنتر، ك. (2001). " التهاب العظم والنقي المزمن التالي للصدمة في الأشواك الجلدية للستيغوصور ". في كاربنتر، كينيث (محرر). الديناصورات المدرعة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 141-156 . ISBN  978-0-253-33964-5.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  53. ↑ كاربنتر، كينيث؛ ساندرز، فرانك؛ ماكويني، لوري أ . وود، لويل (2005). "أدلة على علاقات المفترس والفريسة: أمثلة على الألوصور والستيغوصور ". في كاربنتر، كينيث (محرر). الديناصورات اللاحمة . بلومنجتون وإنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-34539-4.
  54. ↑ مارش، أو. سي (1877). "رتبة جديدة من الزواحف المنقرضة (ستيغوصوريا) من العصر الجوراسي في جبال روكي" . المجلة الأمريكية للعلوم . 14 (84): 513-514 . Bibcode : 1877AmJS...14..513M . doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.513 . S2CID 130078453 . 
  55. ↑ كاربنتر، ك. وغالتون، ب.م. (2001). "أوثنيل تشارلز مارش والستيجوصور ذو الأشواك الثمانية ". في كاربنتر، كينيث (محرر). الديناصورات المدرعة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 76-102 . ISBN  978-0-253-33964-5.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  56. 1 2 ماليسون ، هاينريش (2010/09/07). "تقييم CAD لوضعية ونطاق حركة Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915" . المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 103 (2): 211– 233. بيب كود : 2010SwJG ..103..211M . دوى : 10.1007/s00015-010-0024-2 . ردمك 1661-8726 . S2CID 132746786 .  
  57. ↑ سايتا، إيفان توماس (22 أبريل 2015). "دليل على الازدواج الجنسي في الديناصور المدرع ستيغوصور ميوسي (أورنيثيشيا، ستيغوصوريا) من تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي) في غرب الولايات المتحدة الأمريكية" . PLOS ONE . 10 (4) e0123503. Bibcode : 2015PLoSO..1023503S . doi : 10.1371 / journal.pone.0123503 . ISSN 1932-6203 . PMC 4406738. PMID 25901727 .   
  58. ↑ «دراسة تحديد جنس الديناصورات تتعرض لانتقادات لاذعة من النقاد» . مجلة ساينس | الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . 22 أبريل 2015. تاريخ الاطلاع: 4 يونيو 2016 .
  59. 1 2 رايشل، ميريام (31 أغسطس 2010). "نموذج لآلية العض في الديناصور العاشب ستيغوصور (أورنيثيشيا، ستيغوصوريات)" . المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 103 (2): 235-240 . Bibcode : 2010SwJG..103..235R . doi : 10.1007/s00015-010-0025-1 . ISSN 1661-8726 . S2CID 84869720 .  
  60. ↑ باريش، جوديث توتمان؛ بيترسون، فريد؛ تيرنر، كريستين إي (15 مايو 2004). "سافانا العصر الجوراسي - علم الحفريات النباتية ومناخ تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي، غرب الولايات المتحدة الأمريكية)" (ملف PDF) . علم الرسوبيات . إعادة بناء النظام البيئي المنقرض لتكوين موريسون الجوراسي العلوي. 167 ( 3-4 ): 137-162 . Bibcode : 2004SedG..167..137P . doi : 10.1016/j.sedgeo.2004.01.004 .
  61. ^ سكوتشاس، بافل ب. جفوزدكوفا، فيرا أ؛ أفيريانوف، ألكسندر أو. لوباتين، أليكسي V.؛ مارتن، توماس. شيلهورن، ريكو؛ كولوسوف، بيتر ن.؛ ماركوفا، فالنتينا د.؛ كولتشانوف، فينيامين ف؛ غريغورييف، دميتري ف. كوزمين، إيفان T.؛ فيتنكو ، دميتري د. (17 مارس 2021). باردو بيريز، جوديث (محرر). "أنماط التآكل وعمل الأسنان في ستيجوسور العصر الطباشيري المبكر من ياقوتيا، شرق روسيا" . بلوس واحد . 16 (3) هـ0248163. بيب كود : 2021PLoSO..1648163S . دوى : 10.1371/journal.pone.0248163 . ISSN 1932-6203 . PMC 7968641. PMID 33730093 .​