التطفل

التطفل نوع من أنواع التكافل ، وهو تفاعل بيولوجي وثيق ومستمر طويل الأمد بين الطفيلي ومضيفه. على عكس الكائنات الرمية ، تتغذى الطفيليات على مضيفين أحياء، مع أن بعض الفطريات الطفيلية، على سبيل المثال، قد تستمر في التغذي على مضيفين قتلتهم. وخلافًا للتعايش والتبادل المنفعي ، فإن العلاقة التطفلية تضر بالمضيف، إما بالتغذي عليه أو، كما في حالة الطفيليات المعوية، باستهلاك جزء من غذائه. ولأن الطفيليات تتفاعل مع أنواع أخرى، فإنها تستطيع بسهولة أن تعمل كناقلات لمسببات الأمراض، مسببةً الأمراض . ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} أما الافتراس، فهو بحكم تعريفه ليس تكافلًا ، لأن التفاعل قصير الأمد، لكن عالم الحشرات إي أو ويلسون وصف الطفيليات بأنها "مفترسات تأكل الفرائس في وحدات أقل من واحد". ^{[ 12 ]}

ضمن هذا النطاق، توجد استراتيجيات عديدة محتملة. يصنف علماء التصنيف الطفيليات ضمن مخططات متداخلة متنوعة، بناءً على تفاعلاتها مع عوائلها ودورات حياتها ، التي قد تكون معقدة. يعتمد الطفيلي الإجباري كليًا على العائل لإكمال دورة حياته، بينما لا يعتمد الطفيلي الاختياري عليه . تُسمى دورات حياة الطفيليات التي تشمل عائلًا واحدًا فقط "مباشرة"؛ أما تلك التي تشمل عائلًا نهائيًا (حيث يتكاثر الطفيلي جنسيًا) وعائلًا وسيطًا واحدًا على الأقل فتُسمى "غير مباشرة". ^{[ 13 ] [ 14 ]} يعيش الطفيلي الداخلي داخل جسم العائل؛ بينما يعيش الطفيلي الخارجي خارجه، على سطح العائل. ^{[ 15 ]} أما الطفيليات المتوسطة - مثل بعض مجدافيات الأرجل ، على سبيل المثال - فتدخل فتحة في جسم العائل وتبقى مغروسة جزئيًا فيه. ^{[ 16 ]} قد تكون بعض الطفيليات عامة التغذية، إذ تتغذى على نطاق واسع من العوائل، لكن العديد من الطفيليات، ومعظم الأوليات والديدان الطفيلية التي تتطفل على الحيوانات، متخصصة للغاية في عوائلها. ^{[ 15 ]} ميّز التقسيم الوظيفي الأساسي المبكر للطفيليات بين الطفيليات الدقيقة والطفيليات الكبيرة. وقد خُصص لكل منهما نموذج رياضي لتحليل تحركات تجمعات العائل والطفيلي. ^{[ 17 ]} تُعرف الكائنات الدقيقة والفيروسات التي يمكنها التكاثر وإكمال دورة حياتها داخل العائل بالطفيليات الدقيقة. أما الطفيليات الكبيرة فهي الكائنات متعددة الخلايا التي تتكاثر وتكمل دورة حياتها خارج العائل أو على جسمه. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

ركزت معظم الدراسات حول أنواع التطفل على الطفيليات الحيوانية البرية التي تصيب الحيوانات، مثل الديدان الطفيلية. أما تلك التي تعيش في بيئات أخرى ومع عوائل مختلفة، فغالباً ما تتبع استراتيجيات مماثلة. على سبيل المثال، يُرجح أن يكون ثعبان البحر ذو الأنف الأفطس طفيليًا داخليًا اختياريًا (أي شبه طفيلي) يقتنص الفرص ويحفر في الأسماك المريضة والمحتضرة ويتغذى عليها. ^{[ 19 ]} تشبه الحشرات العاشبة، مثل الحشرات القشرية والمن واليرقات ، الطفيليات الخارجية إلى حد كبير، إذ تهاجم نباتات أكبر حجمًا بكثير؛ وتعمل كناقلات للبكتيريا والفطريات والفيروسات التي تسبب أمراض النبات . ولأن إناث الحشرات القشرية لا تستطيع الحركة، فهي طفيليات إجبارية، ملتصقة بشكل دائم بعوائلها. ^{[ 17 ]}

تُعرف المدخلات الحسية التي يستخدمها الطفيلي لتحديد العائل المحتمل والاقتراب منه باسم "إشارات العائل". تشمل هذه الإشارات، على سبيل المثال، الاهتزاز، ^{[ 20 ]} وثاني أكسيد الكربون المنبعث ، وروائح الجلد، والبصمات البصرية والحرارية، والرطوبة. ^{[ 21 ]} يمكن للنباتات الطفيلية استخدام الضوء، والخصائص الفيزيائية والكيميائية للعائل، والمواد المتطايرة للتعرف على العوائل المحتملة. ^{[ 22 ]}

توجد ست استراتيجيات تطفلية رئيسية ، وهي: الإخصاء الطفيلي ؛ والتطفل المباشر؛ والتطفل عبر التغذية ؛ والتطفل عبر النواقل ؛ والتطفل على الكائنات الحية ؛ والافتراس الدقيق. تنطبق هذه الاستراتيجيات على الطفيليات التي تتغذى على النباتات والحيوانات على حد سواء. ^{[ 17 ] [ 23 ]} تمثل هذه الاستراتيجيات ذروة التكيف ؛ مع إمكانية وجود استراتيجيات وسيطة، إلا أن الكائنات الحية في العديد من المجموعات المختلفة قد استقرت باستمرار على هذه الاستراتيجيات الست، التي تُعدّ مستقرة تطوريًا. ^{[ 23 ]}

يمكن اكتساب منظور حول الخيارات التطورية من خلال النظر في أربعة أسئلة رئيسية: تأثير التطفل على لياقة عوائل الطفيلي؛ وعدد العوائل التي يمتلكها الطفيلي في كل مرحلة من مراحل حياته؛ وما إذا كان العائل يُمنع من التكاثر؛ وما إذا كان التأثير يعتمد على شدة التطفل (عدد الطفيليات لكل عائل). ومن هذا التحليل، تبرز الاستراتيجيات التطورية الرئيسية للتطفل، إلى جانب الافتراس. ^{[ 24 ]}

المخصيين الطفيليين

تُدمر الطفيليات المُخصية جزئيًا أو كليًا قدرة عائلها على التكاثر، مُحوّلةً الطاقة المُخصصة للتكاثر إلى نمو العائل والطفيلي، مما قد يُسبب تضخمًا هائلاً في العائل. تبقى أجهزة العائل الأخرى سليمة، مما يسمح له بالبقاء على قيد الحياة ودعم الطفيلي. ^{[ 23 ] [ 25 ]} تُسبب القشريات الطفيلية، مثل تلك الموجودة في جنس البرنقيل المُتخصص Sacculina، ضررًا بالغًا لغدد العديد من أنواع السرطانات المُضيفة لها. ^{[ 26 ]} في حالة Sacculina ، تتدهور خصيتا أكثر من ثلثي السرطانات المُضيفة لها بشكل كافٍ لظهور خصائص جنسية ثانوية أنثوية لدى هذه السرطانات الذكور ، مثل بطون أعرض ومخالب أصغر وزوائد للإمساك بالبيض. تُخصي أنواع مختلفة من الديدان الطفيلية عوائلها (مثل الحشرات والقواقع). قد يحدث هذا بشكل مباشر، إما ميكانيكيًا عن طريق التغذي على غددها التناسلية، أو عن طريق إفراز مادة كيميائية تُدمر الخلايا التناسلية. أو بشكل غير مباشر، سواء عن طريق إفراز هرمون أو عن طريق تحويل المغذيات. على سبيل المثال، تقوم الدودة المثقوبة Zoogonus lasius ، التي تفتقر أكياسها البوغية إلى الفم، بإخصاء الحلزون البحري Tritia obsoleta كيميائيًا، حيث تتطور في غدده التناسلية وتقتل خلاياه التناسلية. ^{[ 25 ] [ 27 ]}

يتم نقلها مباشرة

تشمل الطفيليات التي تنتقل مباشرةً، والتي لا تتطلب ناقلاً للوصول إلى عوائلها، طفيليات الفقاريات البرية مثل القمل والعث؛ والطفيليات البحرية مثل مجدافيات الأرجل والبرمائيات السيمية ؛ والديدان أحادية العائل ؛ والعديد من أنواع الديدان الأسطوانية والفطريات والأوليات والبكتيريا والفيروسات. وسواءً كانت طفيليات داخلية أو خارجية، فإن لكل منها نوعًا واحدًا من العوائل. وضمن هذا النوع، تكون معظم الأفراد خالية أو شبه خالية من الطفيليات، بينما تحمل أقلية منها عددًا كبيرًا من الطفيليات؛ وهذا ما يُعرف بالتوزيع المُجمّع . ^{[ 23 ]}

ينتقل عن طريق التغذية

تنتقل الطفيليات الغذائية عن طريق التهامها من قبل عائل. وتشمل هذه الطفيليات الديدان المثقوبة (جميعها باستثناء البلهارسيا )، والديدان الشريطية ، والديدان الشوكية الرأس ، والديدان الخماسية الفم ، والعديد من الديدان الأسطوانية ، والعديد من الأوليات مثل التوكسوبلازما . ^{[ 23 ]} تتميز هذه الطفيليات بدورة حياة معقدة تشمل عوائل من نوعين أو أكثر. في مراحلها اليافعة، تصيب هذه الطفيليات العائل الوسيط، وغالبًا ما تتكيس فيه. عندما يلتهم المفترس (العائل النهائي) العائل الوسيط، ينجو الطفيلي من عملية الهضم وينضج ليصبح طفيليًا بالغًا؛ ويعيش بعضها كطفيليات معوية . تُغير العديد من الطفيليات الغذائية سلوك عوائلها الوسيطة، مما يزيد من فرص افتراسها. وكما هو الحال مع الطفيليات المنتقلة مباشرة، فإن توزيع الطفيليات الغذائية بين أفراد العائل يكون متجمعًا. ^{[ 23 ]} وتُعد الإصابة المشتركة بطفيليات متعددة أمرًا شائعًا. ^{[ 28 ]} العدوى الذاتية ، حيث (استثناءً) تحدث دورة حياة الطفيلي بأكملها في مضيف أساسي واحد، يمكن أن تحدث أحيانًا في الديدان الطفيلية مثل دودة الأسطوانية البرازية . ^{[ 29 ]}

ناقلة

تعتمد الطفيليات المنقولة بواسطة النواقل على طرف ثالث، وهو عائل وسيط، حيث لا يتكاثر الطفيل جنسيًا، ^{[ 15 ]} لنقلها من عائل نهائي إلى آخر. ^{[ 23 ]} هذه الطفيليات كائنات دقيقة، وتحديدًا الأوليات أو البكتيريا أو الفيروسات ، وغالبًا ما تكون مسببات أمراض داخلية (مسببات الأمراض). ^{[ 23 ]} نواقلها في الغالب مفصليات الأرجل الماصة للدماء مثل البراغيث والقمل والقراد والبعوض. ^{[ 23 ] [ 30 ]} على سبيل المثال، يعمل قراد الغزلان Ixodes scapularis كناقل لأمراض تشمل داء لايم ، وداء البابيزيا ، وداء الأنابلازما . ^{[ 31 ]} تمتلك الطفيليات الداخلية الأولية، مثل طفيليات الملاريا من جنس المتصورة وطفيليات مرض النوم من جنس التريبانوسوما ، مراحل معدية في دم المضيف تنتقل إلى مضيفين جدد عن طريق الحشرات اللاسعة. ^{[ 32 ]}

المفترسات الدقيقة

يهاجم المفترس الصغير أكثر من عائل، مما يقلل من لياقة كل عائل ولو بنسبة ضئيلة، ولا يتصل بأي عائل إلا بشكل متقطع. هذا السلوك يجعل المفترسات الصغيرة مناسبة كناقلات، إذ يمكنها نقل الطفيليات الأصغر حجمًا من عائل إلى آخر. ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 35 ]} معظم المفترسات الصغيرة ماصة للدماء ، وتتغذى على الدم. تشمل هذه المفترسات الديدان الحلقية مثل العلق ، والقشريات مثل القشريات الخيشومية وقشريات الأرجل ، وأنواعًا مختلفة من ذوات الجناحين مثل البعوض وذباب التسي تسي ، ومفصليات أخرى مثل البراغيث والقراد، والفقاريات مثل الجلكي ، والثدييات مثل الخفافيش مصاصة الدماء . ^{[ 23 ]}

تستخدم الطفيليات طرقًا متنوعة لإصابة الحيوانات المضيفة، بما في ذلك الاتصال الجسدي، والانتقال عن طريق البراز والفم ، والمراحل المعدية الحرة، والنواقل، بما يتناسب مع اختلاف مضيفيها ودورات حياتها وسياقاتها البيئية. ^{[ 36 ]} ترد أمثلة لتوضيح بعض التركيبات العديدة الممكنة في الجدول.

من بين العديد من أشكال استراتيجيات التطفل، نذكر التطفل المفرط، ^{[ 38 ]} والتطفل الاجتماعي، ^{[ 39 ]} وتطفل الحضنة، ^{[ 40 ]} والتطفل السرقة، ^{[ 41 ]} والتطفل الجنسي، ^{[ 42 ]} والتطفل الجنسي. ^{[ 43 ]}

Parasitism is widespread in the animal kingdom,^[66] and has evolved independently from free-living forms hundreds of times.^[23] Many types of helminth including flukes and cestodes have complete life cycles involving two or more hosts. By far the largest group is the parasitoid wasps in the Hymenoptera.^[23] The phyla and classes with the largest numbers of parasitic species are listed in the table. Numbers are conservative minimum estimates. The columns for Endo- and Ecto-parasitism refer to the definitive host, as documented in the Vertebrate and Invertebrate columns.^[63]

تستمد النباتات شبه الطفيلية ، مثل الدبق، بعض غذائها من نبات حي آخر، بينما تستمد النباتات الطفيلية الكاملة، مثل الكسكوتا، جميع غذائها من نبات آخر. ^{[ 67 ]} تشكل النباتات الطفيلية حوالي واحد بالمائة من كاسيات البذور ، وتوجد في جميع المناطق الأحيائية تقريبًا في العالم. ^{[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]} تمتلك جميع هذه النباتات جذورًا معدلة، تُسمى الممصات ، تخترق النباتات المضيفة، وتربطها بالنظام الناقل - إما الخشب أو اللحاء أو كليهما. وهذا يُمكّنها من استخلاص الماء والمغذيات من المضيف. يُصنف النبات الطفيلي بناءً على مكان التصاقه بالمضيف، سواءً كان الساق أو الجذر، وكمية المغذيات التي يحتاجها. ولأن النباتات الطفيلية الكاملة لا تحتوي على الكلوروفيل ، وبالتالي لا تستطيع صنع غذائها بنفسها عن طريق التمثيل الضوئي ، فهي دائمًا طفيليات إجبارية، تستمد جميع غذائها من مضيفيها. ^{[ 69 ]} تستطيع بعض النباتات الطفيلية تحديد موقع نباتاتها المضيفة عن طريق استشعار المواد الكيميائية الموجودة في الهواء أو التربة والتي تفرزها براعم أو جذور النباتات المضيفة، على التوالي. ويُعرف حوالي 4500 نوع من النباتات الطفيلية تنتمي إلى ما يقرب من 20 عائلة من النباتات المزهرة . ^{[ 69 ] [ 71 ]}

تُعدّ أنواع نباتات الهالوك (Orobanchaceae ) من بين أكثر النباتات تدميراً للاقتصاد. وتشير التقديرات إلى أن أنواع نبات الهالوك (Striga  ) تُكبّد المحاصيل خسائر تُقدّر بمليارات الدولارات سنوياً، إذ تُصيب أكثر من 50 مليون هكتار من الأراضي الزراعية في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى وحدها. يُصيب نبات الهالوك الأعشاب والحبوب، بما في ذلك الذرة والأرز والذرة الرفيعة ، وهي من أهم المحاصيل الغذائية في العالم. كما يُهدّد الهالوك مجموعة واسعة من المحاصيل المهمة الأخرى، مثل البازلاء والحمص والطماطم والجزر وأنواع مختلفة من الملفوف . وقد تكون خسائر المحاصيل الناتجة عن الهالوك كاملة ؛ فعلى الرغم من الأبحاث المكثفة ^، لم تُحقق أي طريقة لمكافحته نجاحاً كاملاً. [ ^{72 ]}

تتبادل العديد من النباتات والفطريات الكربون والمغذيات في علاقات تكافلية فطرية جذرية. مع ذلك ، فإن حوالي 400 نوع من النباتات المتطفلة على الفطريات ، معظمها في المناطق الاستوائية، تلجأ إلى أساليب غير تقليدية، إذ تأخذ الكربون من الفطريات بدلاً من استبداله بالمعادن. تتميز هذه النباتات بجذورها المختزلة، لعدم حاجتها لامتصاص الماء من التربة؛ وسيقانها رفيعة ذات حزم وعائية قليلة ، وأوراقها صغيرة الحجم، لعدم قيامها بعملية التمثيل الضوئي. بذورها صغيرة وكثيرة، ما يشير إلى اعتمادها على الإصابة بفطر مناسب بعد الإنبات مباشرة. ^{[ 73 ]}

تستمد الفطريات الطفيلية بعض أو كل احتياجاتها الغذائية من النباتات أو الفطريات الأخرى أو الحيوانات.

تُصنَّف الفطريات الممرضة للنباتات إلى ثلاث فئات حسب طريقة تغذيتها: الفطريات المتغذية إجبارياً، والفطريات المتغذية جزئياً إجبارياً، والفطريات المتغذية على الأنسجة الميتة. تستمد الفطريات المتغذية إجبارياً غذائها من خلايا النبات الحية، وخلال فترة العدوى، تستعمر النبات المضيف بطريقة تُبقيه حياً لأطول فترة ممكنة. ^{[ 74 ]} ومن الأمثلة المعروفة على الفطريات المتغذية إجبارياً فطر Ustilago maydis ، المسبب لمرض تفحم الذرة. أما الفطريات المتغذية على الأنسجة الميتة، فتقتل خلايا النبات المضيف وتتغذى عليه بطريقة رمية ، ومن أمثلتها فطر العسل الذي يستعمر جذور النباتات من جنس Armillaria . ^{[ 75 ]} تبدأ الفطريات المتغذية جزئياً إجبارياً على استعمار النبات المضيف كفطريات متغذية إجبارياً، ثم تقتل خلايا النبات المضيف وتتغذى عليه كفطريات متغذية على الأنسجة الميتة، وهي ظاهرة تُعرف باسم التحول من التغذية الإجبارية إلى التغذية على الأنسجة الميتة . ^{[ 76 ]}

تُعدّ الفطريات الممرضة من العوامل المسببة المعروفة للأمراض التي تصيب الحيوانات والبشر على حد سواء. وتشير التقديرات إلى أن العدوى الفطرية ( الفطار  ) تودي بحياة 1.6 مليون شخص سنويًا. ^{[ 77 ]} ومن الأمثلة على الفطريات الممرضة القوية للحيوانات، الميكروسبوريديا ، وهي فطريات طفيلية داخلية إجبارية تصيب الحشرات بشكل رئيسي، ولكنها قد تصيب أيضًا الفقاريات، بما في ذلك البشر، مسببةً عدوى معوية تُعرف باسم داء الميكروسبوريديا . ^{[ 78 ]}

تُعدّ الأوليات ، مثل البلازموديوم والتريبانوسوما والأميبا ^{[ 79 ]} ، طفيليات داخلية. وهي تُسبب أمراضًا خطيرة في الفقاريات، بما في ذلك البشر - في هذه الأمثلة، الملاريا ومرض النوم والزحار الأميبي - ولها دورات حياة معقدة. ^{[ 32 ]}

العديد من البكتيريا طفيلية، على الرغم من أنها تُصنف عمومًا كعوامل ممرضة تُسبب الأمراض. ^{[ 80 ]} تتميز البكتيريا الطفيلية بتنوعها الشديد، وتُصيب عوائلها عبر طرق متعددة. على سبيل المثال، تنتشر بكتيريا الجمرة الخبيثة (Bacillus anthracis )، المُسببة لمرض الجمرة الخبيثة ، عن طريق ملامسة الحيوانات الأليفة المصابة ؛ إذ يمكن لأبواغها ، التي تستطيع البقاء لسنوات خارج الجسم، أن تدخل جسم العائل عبر جرح أو عن طريق الاستنشاق. أما بكتيريا البوريليا (Borrelia) ، المُسببة لداء لايم والحمى الراجعة ، فتنتقل عن طريق نواقل، وهي قراد من جنس Ixodes ، من مستودعات المرض في حيوانات مثل الغزلان . وتنتشر بكتيريا العطيفة الصائمية (Campylobacter jejuni) ، المُسببة لالتهاب المعدة والأمعاء ، عن طريق التلوث البرازي الفموي من الحيوانات، أو عن طريق تناول الدواجن غير المطهوة جيدًا ، أو عن طريق المياه الملوثة. تنتقل بكتيريا المستدمية النزلية ، المسببة لالتهاب السحايا الجرثومي والتهابات الجهاز التنفسي مثل الإنفلونزا والتهاب الشعب الهوائية ، عن طريق الرذاذ. أما بكتيريا اللولبية الشاحبة ، المسببة لمرض الزهري ، فتنتقل عن طريق الاتصال الجنسي . ^{[ 81 ]}

الفيروسات طفيليات داخلية إجبارية ، تتميز بوظائف بيولوجية محدودة للغاية، لدرجة أنه على الرغم من قدرتها الواضحة على إصابة جميع الكائنات الحية الأخرى من البكتيريا والعتائق إلى الحيوانات والنباتات والفطريات، فإنه من غير الواضح ما إذا كان يمكن وصفها بأنها كائنات حية. يمكن أن تكون الفيروسات إما فيروسات RNA أو فيروسات DNA، وتتكون من شريط واحد أو شريطين من المادة الوراثية ( RNA أو DNA ، على التوالي)، مغطاة بغلاف بروتيني وأحيانًا بغلاف دهني . وبالتالي، فهي تفتقر إلى جميع الآليات الخلوية المعتادة مثل الإنزيمات ، معتمدةً كليًا على قدرة الخلية المضيفة على نسخ DNA وتخليق البروتينات. معظم الفيروسات هي عاثيات بكتيرية ، تصيب البكتيريا. ^{[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]}

يصعب إثبات التطفل من السجل الأحفوري ، لكن الثقوب الموجودة في فكوك العديد من عينات التيرانوصور قد تكون ناجمة عن طفيليات شبيهة بالتريكوموناس . ^{[ 88 ]} وقد تطفل السوروفثيروس ، وهو برغوث من العصر الطباشيري المبكر ، على التيروصورات . ^{[ 89 ] [ 90 ]} وعُثر على بيوض تعود إلى ديدان أسطوانية ، وربما أكياس أولية، في براز متحجر من العصر الترياسي المتأخر لفيتوصور . ويكشف هذا الاكتشاف النادر في تايلاند المزيد عن بيئة الطفيليات في عصور ما قبل التاريخ. ^{[ 91 ]}

مع تطور العوائل والطفيليات معًا، غالبًا ما تتغير علاقاتها. فعندما يكون الطفيلي مرتبطًا بعائل واحد فقط، يدفع الانتقاء الطبيعي هذه العلاقة لتصبح أكثر اعتدالًا، بل وحتى تكافلية، إذ يستطيع الطفيلي التكاثر لفترة أطول إذا طال عمر عائله. ^{[ 92 ]} أما عندما تتنافس الطفيليات، فإن الانتقاء الطبيعي يُفضّل الطفيلي الأسرع تكاثرًا، مما يؤدي إلى زيادة ضراوته. ومن ثم، توجد احتمالات متنوعة في التطور المشترك بين العائل والطفيلي . ^{[ 93 ]}

يحلل علم الأوبئة التطوري كيفية انتشار الطفيليات وتطورها، بينما يطبق الطب الدارويني تفكيرًا تطوريًا مشابهًا على الأمراض غير الطفيلية مثل السرطان وأمراض المناعة الذاتية . ^{[ 94 ]}

شراكات طويلة الأمد تُفضّل التكافل

قد تؤدي الشراكات طويلة الأمد إلى علاقة مستقرة نسبيًا تميل إلى التعايش أو التكافل ، إذ من مصلحة الطفيلي، في ظل ثبات العوامل الأخرى، أن يزدهر عائله. قد يتطور الطفيلي ليصبح أقل ضررًا على عائله، أو قد يتطور العائل ليتأقلم مع وجود الطفيلي الذي لا مفر منه، لدرجة أن غياب الطفيلي يُلحق الضرر بالعائل. على سبيل المثال، على الرغم من أن الحيوانات المصابة بالديدان غالبًا ما تتضرر بشكل واضح، إلا أن هذه العدوى قد تُقلل أيضًا من انتشار وتأثيرات اضطرابات المناعة الذاتية لدى الحيوانات، بما في ذلك البشر. ^{[ 92 ]} وفي مثال أكثر تطرفًا، لا تستطيع بعض الديدان الأسطوانية التكاثر، أو حتى البقاء على قيد الحياة، دون الإصابة ببكتيريا وولباكيا . ^{[ 95 ]}

جادلت لين مارغوليس وآخرون، استنادًا إلى كتاب بيتر كروبوتكين " المساعدة المتبادلة: عامل من عوامل التطور" الصادر عام 1902 ، بأن الانتقاء الطبيعي يحوّل العلاقات من التطفل إلى التكافل عندما تكون الموارد محدودة. وقد تكون هذه العملية متورطة في التكافل الذي شكّل حقيقيات النوى من علاقة داخلية بين العتائق والبكتيريا، على الرغم من أن تسلسل الأحداث لا يزال غير محدد إلى حد كبير. ^{[ 96 ] [ 97 ]}

المنافسة التي تُفضّل الضراوة

من المتوقع أن يؤدي التنافس بين الطفيليات إلى تفضيل الطفيليات الأسرع تكاثراً وبالتالي الأكثر ضراوة ، وذلك عن طريق الانتقاء الطبيعي . ^{[ 93 ] [ 98 ]}

في سياق التنافس بين البكتيريا الطفيلية القاتلة للحشرات من جنسي فوتورابدوس وزينورابدوس ، تعتمد ضراوة كل منهما على الفعالية النسبية للسموم المضادة للميكروبات ( البكتيريوسينات ) التي تنتجها السلالتان المتنافستان. فعندما تكون إحدى البكتيريتين فقط قادرة على قتل الأخرى، تُستبعد السلالة الأخرى نتيجةً للتنافس. أما عندما تُصاب اليرقات ببكتيريا تمتلك كلتاهما سمومًا قادرة على قتل السلالة الأخرى، فلا تُستبعد أي من السلالتين، وتكون ضراوتهما أقل مما هي عليه عندما تُصاب الحشرة بسلالة واحدة فقط. ^{[ 93 ]}

التطور المشترك

قد يخضع الطفيلي أحيانًا لعملية تطور مشترك مع مضيفه، مما يؤدي إلى النمط الموصوف في قاعدة فارينهولز ، وهو أن السلالات التطورية للمضيف والطفيلي تعكس بعضها البعض. ^{[ 99 ]}

ومن الأمثلة على ذلك العلاقة بين فيروس الرغوة القردي (SFV) ومضيفيه من الرئيسيات. فقد وُجد أن السلالات التطورية لبوليميراز فيروس الرغوة القردي والوحدة الفرعية الثانية من سيتوكروم سي أوكسيداز الميتوكوندري من الرئيسيات الأفريقية والآسيوية متطابقة بشكل كبير في ترتيب التفرع وأوقات التباعد، مما يشير إلى أن فيروسات الرغوة القردية تطورت بالتزامن مع رئيسيات العالم القديم لمدة لا تقل عن 30  مليون سنة. ^{[ 100 ]}

إن افتراض وجود تاريخ تطوري مشترك بين الطفيليات ومضيفيها يُساعد في توضيح كيفية ترابط مجموعات المضيفين. على سبيل المثال، ثار جدلٌ حول ما إذا كانت طيور الفلامنجو أقرب صلةً باللقالق أم البط . في البداية، اعتُبرت حقيقةُ أن طيور الفلامنجو تتشارك الطفيليات مع البط والإوز دليلاً على أن هذه المجموعات أقرب صلةً ببعضها من صلة أيٍّ منها باللقالق. مع ذلك، غالبًا ما تُضعف الأحداث التطورية، مثل تضاعف أنواع الطفيليات أو انقراضها (دون أحداث مماثلة في شجرة تطور المضيف)، أوجه التشابه بين شجرة تطور المضيف وشجرة تطور الطفيلي. في حالة طيور الفلامنجو، فإنها تُصاب بقملٍ مشابهٍ لقمل الغطاس . ولدى طيور الفلامنجو والغطاس سلفٌ مشترك، مما يُشير إلى التطور المشترك للطيور والقمل في هذه المجموعات. ثم انتقل قمل الفلامنجو إلى البط كمضيف، مما خلق الوضع الذي حيّر علماء الأحياء. ^{[ 101 ]}

تُصيب الطفيليات العوائل المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية (التي تعيش ضمن نفس النطاق الجغرافي) بكفاءة أكبر، كما هو موضح في حالة الديدان المثقوبة ثنائية العائل التي تُصيب قواقع البحيرات. ^{[ 102 ]} يتوافق هذا مع فرضية الملكة الحمراء ، التي تنص على أن التفاعلات بين الأنواع تؤدي إلى انتقاء طبيعي مستمر للتكيف المشترك. تتبع الطفيليات الأنماط الظاهرية للعوائل الشائعة محليًا، لذا تكون أقل قدرة على إصابة العوائل المتباعدة جغرافيًا ، أي تلك القادمة من مناطق جغرافية مختلفة. ^{[ 102 ]}

تُعدّل بعض الطفيليات سلوك العائل لزيادة انتقالها بين العوائل، وغالبًا ما يكون ذلك مرتبطًا بالعلاقة بين المفترس والفريسة ( زيادة انتقال الطفيليات عبر السلسلة الغذائية ). على سبيل المثال، في مستنقعات الملح الساحلية بكاليفورنيا ، يُقلل طفيل Euhaplorchis californiensis من قدرة سمكة الكيليفيش التي يُصيبها على تجنب المفترسات. ^{[ 103 ]} ينضج هذا الطفيل في طيور البلشون ، التي تُرجّح تغذيتها على أسماك الكيليفيش المصابة أكثر من الأسماك غير المصابة. مثال آخر هو طفيل Toxoplasma gondii ، الذي ينضج في القطط ولكنه قد ينتقل إلى العديد من الثدييات الأخرى . تتجنب الفئران غير المصابة روائح القطط، لكن الفئران المصابة بـ T. gondii تنجذب إلى هذه الرائحة، مما قد يزيد من انتقال العدوى إلى القطط. ^{[ 104 ]} يُعدّل طفيل الملاريا رائحة جلد الإنسان، مما يزيد من جاذبيته للبعوض، وبالتالي يزيد من فرص انتقال الطفيل. ^{[ 37 ]} غالبًا ما تلتصق يرقات الدبابير الطفيلية بالعنكبوت Cyclosa argenteoalba، مما يُغير سلوكه في بناء الشبكة. فبدلًا من إنتاج شبكاته المعتادة اللزجة الحلزونية الشكل، يبني شبكات مُبسطة عند التصاق الطفيليات به. ويستمر هذا السلوك المُعدَّل لفترة أطول ويكون أكثر وضوحًا كلما طالت مدة بقاء الطفيليات على العنكبوت. ^{[ 105 ]}

تستغل الطفيليات عوائلها للقيام بعدد من الوظائف التي كان عليها القيام بها بنفسها. وتتمتع الطفيليات التي تفقد هذه الوظائف بميزة تنافسية، إذ يمكنها توجيه مواردها نحو التكاثر. فقدت العديد من الطفيليات الخارجية للحشرات، بما في ذلك بق الفراش ، وبق الخفافيش ، والقمل ، والبراغيث ، قدرتها على الطيران ، معتمدةً بدلاً من ذلك على عوائلها في التنقل. ^{[ 106 ]} ويُعد فقدان الصفات بشكل عام ظاهرة واسعة الانتشار بين الطفيليات. ^{[ 107 ]} ومن الأمثلة المتطرفة على ذلك طفيل الميكسوسبوريا هينيغويا زشوكاي ، وهو طفيل خارجي يصيب الأسماك، والحيوان الوحيد المعروف بفقدانه القدرة على التنفس الهوائي: إذ تفتقر خلاياه إلى الميتوكوندريا . ^{[ 108 ]}

طورت الكائنات المضيفة مجموعة متنوعة من التدابير الدفاعية ضد طفيلياتها، بما في ذلك الحواجز المادية مثل جلد الفقاريات، ^{[ 109 ]} والجهاز المناعي للثدييات، ^{[ 110 ]} والحشرات التي تزيل الطفيليات بنشاط، ^{[ 111 ]} والمواد الكيميائية الدفاعية في النباتات. ^{[ 112 ]}

اقترح عالم الأحياء التطوري دبليو دي هاميلتون أن التكاثر الجنسي ربما يكون قد تطور للمساعدة في التغلب على العديد من الطفيليات من خلال تمكين إعادة التركيب الجيني ، أي إعادة ترتيب الجينات لإنشاء تركيبات متنوعة. وقد أظهر هاميلتون، من خلال النمذجة الرياضية، أن التكاثر الجنسي سيكون مستقرًا تطوريًا في مختلف الظروف، وأن تنبؤات النظرية تتطابق مع البيئة الفعلية للتكاثر الجنسي. ^{[ 113 ] [ 114 ]} ومع ذلك، قد يكون هناك توازن بين كفاءة الجهاز المناعي والخصائص الجنسية الثانوية لدى ذكور الفقاريات المضيفة ، مثل ريش الطاووس وعُرف الأسود . وذلك لأن هرمون التستوستيرون الذكري يشجع نمو الخصائص الجنسية الثانوية، مما يُفضل هذه الذكور في الانتقاء الجنسي ، على حساب تقليل دفاعاتها المناعية. ^{[ 115 ]}

الفقاريات

يُشكل الحاجز المادي للجلد السميك، الذي غالبًا ما يكون جافًا ومقاومًا للماء، لدى الزواحف والطيور والثدييات، حاجزًا يمنع الكائنات الدقيقة الغازية من دخول الجسم. كما يُفرز جلد الإنسان الزهم ، وهو مادة سامة لمعظم الكائنات الدقيقة. ^{[ 109 ]} من ناحية أخرى، تستشعر الطفيليات الأكبر حجمًا، مثل الديدان المثقوبة، المواد الكيميائية التي يُنتجها الجلد لتحديد موقع عوائلها عند دخولها الماء. يحتوي لعاب ودموع الفقاريات على الليزوزيم ، وهو إنزيم يُحلل جدران خلايا البكتيريا الغازية. ^{[ 109 ]} إذا تجاوز الكائن الحي الفم، فإن المعدة، بما تحتويه من حمض الهيدروكلوريك السام لمعظم الكائنات الدقيقة، تُشكل خط الدفاع التالي. ^{[ 109 ]} تمتلك بعض الطفيليات المعوية غلافًا خارجيًا سميكًا وصلبًا يُهضم ببطء أو لا يُهضم على الإطلاق، مما يسمح للطفيلي بالمرور عبر المعدة حيًا، وعندها يدخل الأمعاء ويبدأ المرحلة التالية من دورة حياته. بمجرد دخول الطفيليات إلى الجسم، يجب عليها التغلب على بروتينات المصل ومستقبلات التعرف على الأنماط ، داخل الخلايا وخارجها، التي تحفز الخلايا اللمفاوية في الجهاز المناعي التكيفي، مثل الخلايا التائية والخلايا البائية المنتجة للأجسام المضادة . تحتوي هذه الخلايا على مستقبلات تتعرف على الطفيليات. ^{[ 110 ]}

الحشرات

غالبًا ما تُكيّف الحشرات أعشاشها للحد من التطفل. على سبيل المثال، أحد الأسباب الرئيسية التي تجعل دبور Polistes canadensis يبني أعشاشه عبر عدة خلايا شمعية ، بدلًا من بناء خلية واحدة كما تفعل معظم أنواع جنسه، هو تجنب الإصابة بعثّات التينيد . تضع عثة التينيد بيضها داخل أعشاش الدبابير، ثم يفقس هذا البيض ليُنتج يرقات قادرة على الحفر من خلية إلى أخرى وافتراس عذارى الدبابير. تحاول الدبابير البالغة إزالة بيض ويرقات العثة وقتلها عن طريق قضم حواف الخلايا، وتغطيتها بإفرازات فموية تُعطي العش مظهرًا بنيًا داكنًا. ^{[ 111 ]}

حتى القرن الحادي والعشرين، كان علماء الطفيليات هم من يدرسون التطفل وتطور الطفيليات ، في علمٍ يهيمن عليه الطب، وليس علماء البيئة أو علماء الأحياء التطورية . ورغم أن تفاعلات الطفيليات مع عوائلها كانت ذات أهمية بيئية واضحة في التطور، إلا أن تاريخ علم الطفيليات تسبب فيما أسماه عالم البيئة التطورية روبرت بولين "استيلاء علماء الطفيليات على دراسة التطفل"، مما دفع علماء البيئة إلى تجاهل هذا المجال. وقد اعتبر بولين هذا الأمر "مؤسفًا"، لأن الطفيليات "عوامل حاضرة في كل مكان للانتقاء الطبيعي" وقوى مؤثرة في التطور والبيئة. ^{[ 119 ]} ويرى بولين أن الانفصال طويل الأمد بين هذين العلمين حدّ من تبادل الأفكار، حيث عُقدت مؤتمرات منفصلة ونُشرت مجلات علمية مستقلة. كما أن المصطلحات التقنية في علم البيئة وعلم الطفيليات كانت تحمل أحيانًا معاني مختلفة لنفس الكلمات. كانت هناك اختلافات فلسفية أيضًا: يشير بولين إلى أنه بتأثير من الطب، "قبل العديد من علماء الطفيليات أن التطور أدى إلى انخفاض في ضراوة الطفيليات، في حين أن نظرية التطور الحديثة كانت ستتوقع نطاقًا أوسع من النتائج". ^{[ 119 ]}

تُصعّب علاقاتها المعقدة تحديد موقع الطفيليات في الشبكات الغذائية: فالدودة المثقوبة التي تتغذى على عوائل متعددة خلال مراحل دورة حياتها المختلفة ستشغل مواقع عديدة في الشبكة الغذائية في آنٍ واحد، وستُنشئ حلقات من تدفق الطاقة، مما يُعقّد التحليل. علاوة على ذلك، بما أن كل حيوان تقريبًا لديه طفيليات (متعددة)، فإن الطفيليات ستشغل المستويات العليا في كل شبكة غذائية. ^{[ 87 ]}

قد تلعب الطفيليات دورًا في انتشار الأنواع غير الأصلية. فعلى سبيل المثال، تتأثر سرطانات البحر الخضراء الغازية بشكل طفيف بالديدان المثقوبة الأصلية على ساحل شرق المحيط الأطلسي. وهذا يساعدها على التفوق على سرطانات البحر الأصلية مثل سرطانات الصخور الأطلسية وسرطانات يونان . ^{[ 120 ]}

قد يكون لعلم الطفيليات البيئية أهمية بالغة في محاولات المكافحة، كما حدث خلال حملة استئصال دودة غينيا . فعلى الرغم من استئصال الطفيل في جميع البلدان باستثناء أربعة، إلا أن الدودة بدأت تتخذ الضفادع عائلاً وسيطاً قبل إصابة الكلاب، مما جعل المكافحة أكثر صعوبة مما كانت عليه لو تم فهم العلاقات بين هذه الكائنات بشكل أفضل. ^{[ 121 ]}

على الرغم من أن الطفيليات تُعتبر ضارة على نطاق واسع، إلا أن القضاء عليها تمامًا لن يكون مفيدًا. فالطفيليات تُشكّل ما لا يقل عن نصف التنوع البيولوجي؛ وتؤدي أدوارًا بيئية هامة؛ وبدونها، قد تميل الكائنات الحية إلى التكاثر اللاجنسي، مما يُقلّل من تنوّع الصفات الناتجة عن التكاثر الجنسي. ^{[ 122 ]} تُتيح الطفيليات فرصة لنقل المادة الوراثية بين الأنواع، مما يُسهّل التطور. ^{[ 123 ]} تتطلب العديد من الطفيليات عوائل متعددة من أنواع مختلفة لإكمال دورات حياتها، وتعتمد على علاقات الافتراس أو غيرها من التفاعلات البيئية المستقرة للانتقال من عائل إلى آخر. وبالتالي، يُشير وجود الطفيليات إلى صحة النظام البيئي. ^{[ 124 ]}

أصبح طفيل خارجي، هو قمل كوندور كاليفورنيا (Colpocephalum californici )، قضيةً بيئيةً معروفة. أُقيم برنامج تربية واسع النطاق ومكلف في الولايات المتحدة لإنقاذ كوندور كاليفورنيا ، الذي كان عائلاً للقمل الذي كان يعيش عليه فقط. وخلال البرنامج، كان يتم "قتل" أي قمل يُعثر عليه عمداً للحفاظ على صحة الكوندور بأفضل شكل ممكن. وكانت النتيجة إنقاذ نوع واحد، وهو الكوندور، وإعادته إلى البرية، بينما انقرض نوع آخر، وهو الطفيل. ^{[ 125 ]}

على الرغم من أن الطفيليات غالبًا ما تُغفل في تصوير الشبكات الغذائية ، إلا أنها عادةً ما تحتل موقعًا قياديًا. يمكن للطفيليات أن تؤدي دورًا محوريًا ، إذ تُقلل من هيمنة الأنواع المنافسة الأقوى وتسمح للأنواع المتنافسة بالتعايش. ^{[ 87 ] [ 126 ] [ 127 ]}

عادةً ما يتوزع نوع واحد من الطفيليات بشكل متكتل بين الحيوانات المضيفة، مما يعني أن معظم المضيفين يحملون عددًا قليلًا من الطفيليات، بينما يحمل عدد قليل منهم الغالبية العظمى منها. يُشكل هذا الأمر مشكلة كبيرة لدارسي بيئة الطفيليات، إذ يُبطل فعالية الإحصاءات البارامترية الشائعة الاستخدام بين علماء الأحياء. يوصي العديد من الباحثين بتحويل البيانات لوغاريتميًا قبل تطبيق الاختبارات البارامترية، أو باستخدام الإحصاءات غير البارامترية ، لكن هذا قد يُؤدي إلى مشاكل أخرى، لذا يعتمد علم الطفيليات الكمي على أساليب إحصائية حيوية أكثر تطورًا. ^{[ 128 ]}

ذُكرت الطفيليات البشرية ، بما في ذلك الديدان الأسطوانية، وديدان غينيا ، والديدان الخيطية ، والديدان الشريطية، في سجلات البرديات المصرية منذ عام 3000 قبل الميلاد فصاعدًا؛ وتصف بردية إيبرس الدودة الشصية . وفي اليونان القديمة ، وُصفت طفيليات، بما في ذلك دودة المثانة ، في مجموعة أبقراط ، بينما أطلق الكاتب المسرحي الكوميدي أريستوفان على الديدان الشريطية اسم "حبات البرد". ووثّق الطبيبان الرومانيان سيلسوس وجالينوس الديدان الأسطوانية، مثل الأسكاريس اللمبيكويدس والديدان الدبوسية . ^{[ 129 ]}

في كتابه "القانون في الطب" ، الذي اكتمل عام 1025، سجل الطبيب الفارسي ابن سينا ​​الطفيليات التي تصيب الإنسان والحيوان، بما في ذلك الديدان الأسطوانية والديدان الخيطية وديدان غينيا والديدان الشريطية. ^{[ 129 ]}

في كتابه الذي صدر عام 1397 بعنوان " Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie" (وصف حالة وعلم وممارسة فن الرعي)، كتب جيهان دي بري أول وصف لطفيلي داخلي من الديدان المثقوبة، وهو دودة الكبد Fasciola hepatica التي تصيب الأغنام . ^{[ 130 ] [ 131 ]}

في أوائل العصر الحديث ، وصف فرانشيسكو ريدي في كتابه "Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti " ( تجارب في نشأة الحشرات ) الصادر عام 1668، الطفيليات الخارجية والداخلية وصفًا دقيقًا، موضحًا القراد ، ويرقات ذباب الأنف لدى الغزلان ، وديدان الكبد لدى الأغنام . ^{[ 132 ]} وأشار ريدي إلى أن الطفيليات تتطور من البيض، مما يناقض نظرية التولد التلقائي . ^{[ 133 ]} وفي كتابه " Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi" ( ملاحظات على الحيوانات الحية الموجودة في الحيوانات الحية ) الصادر عام 1684، وصف ريدي ورسم أكثر من 100 طفيلي، بما في ذلك الدودة الأسطوانية الكبيرة التي تصيب الإنسان وتسبب داء الأسكاريس . ^{[ 132 ]} كان ريدي أول من أطلق على أكياس دودة المشوكة الحبيبية التي شوهدت في الكلاب والأغنام اسم الطفيليات؛ وبعد قرن من الزمان، في عام 1760، اقترح بيتر سيمون بالاس بشكل صحيح أن هذه كانت يرقات الديدان الشريطية. ^{[ 129 ]}

في عام 1681، لاحظ أنطوني فان ليفينهوك طفيل الجيارديا اللمبلية الأولي ورسمه، وربطه بإسهاله. وكان هذا أول طفيل أولي يصيب الإنسان يُرى تحت المجهر. ^{[ 129 ]} بعد بضع سنوات، في عام 1687، وصف عالما الأحياء الإيطاليان جيوفاني كوزيمو بونومو ودياكينتو سيستوني مرض الجرب بأنه ناجم عن عث الجرب الطفيلي، ساركوبتس سكابي ، مما جعله أول مرض يصيب الإنسان معروف العامل المسبب له بالمجهر. ^{[ 134 ]}

تطورت علم الطفيليات الحديث في القرن التاسع عشر بفضل الملاحظات والتجارب الدقيقة التي أجراها العديد من الباحثين والأطباء؛ ^{[ 130 ]} وقد استُخدم المصطلح لأول مرة عام 1870. ^{[ 135 ]} في عام 1828، وصف جيمس أنرسلي داء الأميبات ، وهو عدوى أولية تصيب الأمعاء والكبد، على الرغم من أن العامل الممرض، وهو الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica )، لم يُكتشف إلا عام 1873 على يد فريدريك لوش. اكتشف جيمس باجيت الدودة الأسطوانية المعوية (Trichinella spiralis) لدى البشر عام 1835. ووصف جيمس ماكونيل دودة الكبد البشرية ( Clonorchis sinensis ) عام 1875. ^{[ 129 ]} أجرى كل من ألجيرنون توماس ورودولف لويكارت، بشكل مستقل، أول اكتشاف لدورة حياة دودة مثقوبة، وهي دودة كبد الأغنام، من خلال التجربة في الفترة ما بين 1881 و1883. ^{[ 130 ]} في عام 1877، اكتشف باتريك مانسون دورة حياة الديدان الخيطية المسببة لداء الفيل ، الذي ينقله البعوض. وتوقع مانسون أيضًا أن طفيل الملاريا ، البلازموديوم ، له ناقل من البعوض، وأقنع رونالد روس بإجراء بحث في هذا الشأن. وقد أكد روس صحة هذا التوقع في الفترة ما بين 1897 و1898. في الوقت نفسه، وصف جيوفاني باتيستا غراسي وآخرون مراحل دورة حياة طفيل الملاريا في بعوض الأنوفيلس . وقد مُنح روس جائزة نوبل عام 1902، في صفقة أثارت جدلًا واسعًا ، تقديرًا لعمله، بينما لم يُمنح غراسي الجائزة. ^{[ 129 ]} في عام 1903، حدد ديفيد بروس الطفيل الأولي وذبابة التسي تسي الناقلة لداء المثقبيات الأفريقي . ^{[ 136 ]}

نظراً لأهمية الملاريا، حيث  يُصاب بها نحو 220 مليون شخص سنوياً، بُذلت محاولات عديدة لوقف انتقالها. وجُرِّبت طرقٌ مختلفة للوقاية من الملاريا، منها استخدام الأدوية المضادة للملاريا للقضاء على الطفيليات في الدم، واستئصال نواقلها من البعوض باستخدام مبيدات حشرية عضوية الكلور وغيرها ، وتطوير لقاح للملاريا . وقد أثبتت جميع هذه الطرق وجود مشاكل، منها مقاومة الأدوية ، ومقاومة البعوض للمبيدات الحشرية ، وفشل اللقاحات المتكرر نتيجةً لتحور الطفيل. ^{[ 137 ]} يُعد لقاح RTS,S، المُخصَّص لملاريا المتصورة المنجلية ، أول لقاح مُرخَّص لأي مرض طفيلي يُصيب الإنسان، وهو اللقاح الوحيد المُرخَّص حتى عام 2015. ^{[ 138 ]}

استُخدمت عدة مجموعات من الطفيليات، بما في ذلك مسببات الأمراض الميكروبية والدبابير الطفيلية، كعوامل مكافحة بيولوجية في الزراعة والبستنة . ^{[ 140 ] [ 141 ]}

يلاحظ بولين أن الاستخدام الوقائي الواسع النطاق للأدوية المضادة للديدان في الأغنام والماشية المنزلية يُشكل تجربة عالمية غير مضبوطة في تطور دورة حياة طفيلياتها. وتعتمد النتائج على ما إذا كانت هذه الأدوية تُقلل من فرصة وصول يرقة الدودة الطفيلية إلى مرحلة البلوغ. فإذا كان الأمر كذلك، فمن المتوقع أن يُفضل الانتقاء الطبيعي إنتاج البيض في سن مبكرة. أما إذا كانت هذه الأدوية تؤثر بشكل رئيسي على الديدان الطفيلية البالغة ، فقد يؤدي الانتقاء إلى تأخر النضج وزيادة الضراوة . ويبدو أن هذه التغيرات جارية بالفعل: إذ تُغير الدودة الأسطوانية Teladorsagia circumcincta حجمها ومعدل تكاثرها عند البلوغ استجابةً للأدوية. ^{[ 142 ]}

في العصر الكلاسيكي ، لم يكن مفهوم الطفيلي يحمل دلالة سلبية بالضرورة: فقد كان الطفيلي دورًا مقبولًا في المجتمع الروماني ، حيث كان بإمكان الشخص أن يعيش على كرم ضيافة الآخرين، مقابل "التملق والخدمات البسيطة والاستعداد لتحمل الإذلال". ^{[ 143 ] [ 144 ]}

يحمل مصطلح "التطفل" دلالة ازدرائية في الاستخدام الشائع. وفقًا لعالم المناعة جون بلايفير، ^{[ 145 ]}

في اللغة الدارجة، يحمل مصطلح "طفيلي" دلالات ازدرائية. فالطفيلي هو شخص متطفل، ومستغل كسول، وعبء على المجتمع. ^{[ 145 ]}

يشير رجل الدين الساخر جوناثان سويفت إلى التطفل المفرط في قصيدته "عن الشعر: رابسودية" التي كتبها عام 1733، حيث يقارن الشعراء بـ "الحشرات" التي "تضايق وتقرص أعداءها": ^{[ 146 ] [ 147 ]}

لا تفعل الحشرات سوى مضايقة أعدائها المتفوقين عليها بفارق ضئيل. وكما يلاحظ دعاة الطبيعة، فإن للبرغوث براغيث أصغر منه تفترسه، وهذه بدورها لها براغيث أصغر تلدغها. وهكذا يستمر الأمر إلى ما لا نهاية . وهكذا، فإن كل شاعر، على شاكلته، يتعرض للدغ من الذي يليه.

أجرت دراسة عام 2022 بحثًا حول تسمية نحو 3000 نوع من الطفيليات التي اكتُشفت خلال العقدين الماضيين. ومن بين الأنواع التي سُميت بأسماء علماء، سُميت أكثر من 80% منها بأسماء رجال، بينما كانت النساء يشكلن نحو ثلث مؤلفي الأبحاث المتعلقة بالطفيليات. وخلصت الدراسة إلى أن نسبة أنواع الطفيليات التي سُميت بأسماء أقارب أو أصدقاء المؤلف قد ارتفعت بشكل حاد خلال الفترة نفسها. ^{[ 148 ]}

في رواية الرعب القوطية " دراكولا" لبرام ستوكر ، الصادرة عام ١٨٩٧ ، وفي العديد من اقتباساتها السينمائية ، يُصوَّر الكونت دراكولا، الذي تحمل الرواية اسمه، كطفيلي يمتص الدماء (مصاص دماء). وتجادل الناقدة لورا أوتيس بأن دراكولا، بوصفه "لصًا ومُغويًا ومُبدعًا ومُقلِّدًا، هو الطفيلي الأمثل. فجوهر مصاصي الدماء هو امتصاص دماء الآخرين - العيش على حسابهم". ^{[ ١٤٩ ]}

تنتشر الكائنات الفضائية الطفيلية المقززة والمرعبة على نطاق واسع في الخيال العلمي ، ^{[ 150 ] [ 151 ]} كما هو الحال في فيلم ريدلي سكوت " فضائي" (1979) . ^{[ 152 ] [ 153 ]} في أحد المشاهد، ينفجر كائن فضائي من صدر رجل، ويتدفق الدم منه تحت ضغط عالٍ مدعومًا بمتفجرات . استُخدمت أعضاء حيوانية لتعزيز تأثير الصدمة. صُوّر المشهد في لقطة واحدة، وكانت ردود فعل الممثلين المذهولة حقيقية. ^{[ 4 ] [ 154 ]}

يُصوَّر فطر الكورديسيبس، وهو فطرٌ مُمرضٌ للحشرات، ثقافيًا على أنه تهديدٌ مميتٌ للبشرية. تُصوِّر سلسلة ألعاب الفيديو " ذا لاست أوف أس" (2013-حتى الآن) ومسلسلها التلفزيوني المُقتبس، فطر الكورديسيبس كطفيليٍّ يُصيب البشر، مُسبِّبًا كارثة الزومبي . ^{[ 155 ]} يُصبح مُضيفوه من البشر في البداية كائناتٍ عنيفةً "مُصابةً"، قبل أن يتحوّلوا إلى زومبي عميان "كليكرز"، مع نموّ أجسامٍ ثمريةٍ من وجوههم. ^{[ 155 ]}