تريكوبلاكس

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

التريكوبلاكس جنسٌ يقع ضمن شعبة البلاكووزوا . يُعدّ نوع التريكوبلاكس أدهيرنس واحدًا من أربعة أنواع من البلاكووزوا، إلى جانب هويلونجيا هونغ كونغينسيس ، وبوليبلاكوتوما ميديترانيا، وكلادتيرتيا كولابوينفينتا . البلاكووزوا مجموعةٌ قاعدية من الحيوانات متعددة الخلايا ، يُحتمل أن تكون من أقارب اللاسعات . [ 2 ] التريكوبلاكس كائناتٌ مسطحةٌ جدًا، يقلّ قطرها عادةً عن 4 مم، [ 3 ] وتفتقر إلى أي أعضاء أو تراكيب داخلية. تتكون من طبقتين خلويتين: الطبقة الظهارية العلوية تتكون من "خلايا غطاء" مُهدّبة مُسطّحة نحو السطح الخارجي للكائن الحي، والطبقة السفلية تتكون من خلايا أسطوانية تمتلك أهدابًا تُستخدم في الحركة، وخلايا غدية تفتقر إلى الأهداب. [ 4 ] بين هاتين الطبقتين يوجد النسيج الليفي المُدمج ، وهو تجويف مملوء بسائل تُدعّمه أليافٌ نجمية الشكل.

تتغذى طفيليات التريكوبلاكس عن طريق امتصاص جزيئات الطعام، وخاصة الميكروبات ، باستخدام سطحها السفلي. تتكاثر هذه الطفيليات عادةً لا جنسيًا عن طريق الانقسام أو التبرعم ، ولكنها قادرة أيضًا على التكاثر جنسيًا . على الرغم من صغر حجم جينوم التريكوبلاكس مقارنةً بالحيوانات الأخرى، فإن ما يقرب من 87% من جيناتها المُتوقعة المُشفِّرة للبروتين، والبالغ عددها 11,514 جينًا، تُشابه بشكلٍ واضح جيناتٍ معروفة في حيوانات أخرى.

اكتشاف

اكتُشفت طفيليات التريكوبلاكس عام 1883 على يد عالم الحيوان الألماني فرانز إيلهارد شولتز ، في حوض مائي بمياه البحر في المعهد الحيواني بمدينة غراتس النمساوية . ويُشتق اسم الجنس من الكلمتين اليونانيتين الكلاسيكيتين θρίξ ( thrix ) بمعنى "شعر"، و πλάξ ( plax ) بمعنى "صفيحة". أما النعت النوعي adhaerens فهو لاتيني ويعني "ملتصق"، مما يعكس ميلها للالتصاق بالشرائح الزجاجية والماصات المستخدمة في فحصها. [ 5 ]

على الرغم من أن معظم الباحثين الذين درسوا التريكوبلاكس بتفصيلٍ منذ البداية أدركوا عدم وجود صلة وثيقة بينها وبين شعب الحيوانات الأخرى، فقد نشر عالم الحيوان ثيلو كرومباخ فرضيةً عام 1907 مفادها أن التريكوبلاكس هو شكل من أشكال يرقة البلانولا للهيدروزوا الشبيه بشقائق النعمان إليوثريا كروهني. ورغم دحض هذه الفرضية في منشوراتٍ لاحقة من قِبل شولتز وآخرين، إلا أن تحليل كرومباخ أصبح التفسير القياسي في الكتب الدراسية، ولم يُنشر أي شيء في المجلات الحيوانية عن التريكوبلاكس حتى ستينيات القرن العشرين. في ستينيات وسبعينيات القرن العشرين، أدى اهتمامٌ جديدٌ بين الباحثين إلى قبول البلاكووزوا كشعبة حيوانية جديدة. ومن بين الاكتشافات الجديدة دراسة المراحل المبكرة من التطور الجنيني لهذه الحيوانات، وإثبات أن الحيوانات التي كان الناس يدرسونها هي حيوانات بالغة وليست يرقات. وشمل هذا الاهتمام الجديد أيضًا دراسة الكائن الحي في بيئته الطبيعية (بدلاً من أحواض السمك). [ 6 ]

علم التشكل

البنية الدقيقة لـ Trichoplax adhaerens. الطبقة الظهارية العلوية (الشريط الأزرق) تحتوي على خلايا أحادية الهدب (أزرق فاتح). الطبقة المتوسطة (الشريط الأخضر) تتكون من خلايا ليفية غير مهدبة (مُشار إليها بـ "fc" باللون الأخضر الفاتح). الطبقة الظهارية السفلية (الشريط البرتقالي) تتكون في الغالب من خلايا أسطوانية أحادية الهدب (أحمر فاتح). مقياس الرسم: ٢ ميكرومتر.

تتميز التريكوبلاكس عمومًا بجسم رقيق ومسطح يشبه الصفيحة، يبلغ سمك مقطعه العرضي حوالي نصف مليمتر، وقد يصل أحيانًا إلى مليمتريْن أو ثلاثة مليمترات. ويبلغ سمك الجسم عادةً حوالي 25  ميكرومترًا فقط. ونظرًا لرقتها وهشاشتها، ولأن أهدابها المستخدمة في الحركة غير متناسقة، فإنها تنقسم باستمرار إلى نسختين أو ثلاث نسخ منفصلة عندما تتحرك أهدابها في اتجاهات متعاكسة، مما يُسبب تشققات دقيقة في ظهارة الحيوان. وتفترض إحدى الفرضيات أنه كلما كبر حجم حيوان متحرك يفتقر إلى جهاز عصبي، قلّ تناسق حركته، مما يضع حدًا أقصى لحجمه المحتمل. [ 7 ] [ 8 ] هذه الكائنات الرمادية عديمة اللون رقيقة جدًا لدرجة أنها شفافة عند إضاءتها من الخلف، وفي معظم الحالات يصعب رؤيتها بالعين المجردة. ومثل الأميبا وحيدة الخلية ، التي تشبهها ظاهريًا، فإنها تُغير شكلها الخارجي باستمرار. بالإضافة إلى ذلك، تتشكل أحيانًا أطوار كروية. قد تسهل هذه الأمور الانتقال إلى بيئات جديدة.

يفتقر التريكوبلاكس إلى الأنسجة والأعضاء؛ كما أنه لا يمتلك تناظرًا جسديًا واضحًا، لذا لا يمكن التمييز بين الأمام والخلف أو بين اليمين واليسار. يتكون من بضعة آلاف من الخلايا من ستة أنواع في ثلاث طبقات متميزة: خلايا طلائية ظهرية وخلايا طلائية بطنية، لكل منها هدب واحد ("أحادي الهدب")، وخلايا غدية بطنية، وخلايا ليفية متشابكة، وخلايا محبة للدهون، وخلايا بلورية (تحتوي كل منها على بلورة ثنائية الانكسار، مرتبة حول الحافة). وبسبب افتقاره للخلايا الحسية والعضلية، يتحرك باستخدام الأهداب الموجودة على سطحه الخارجي. [ 9 ] يتم تنسيق الحركات الجماعية للأهداب بشكل كامل من خلال التفاعلات الميكانيكية. [ 10 ]

معالجة الإشارات

لا توجد خلايا عصبية، ولكن في غياب الجهاز العصبي، يستخدم الحيوان سلاسل قصيرة من الأحماض الأمينية تُعرف بالببتيدات للتواصل الخلوي، بطريقة تُشبه استخدام الحيوانات ذات الخلايا العصبية للببتيدات العصبية لنفس الغرض. تُسمى هذه الخلايا المتخصصة بالخلايا الببتيدية. على عكس الخلايا العصبية، لا تستخدم هذه الخلايا نبضات كهربائية، ويقتصر تواصلها على إرسال إشارات إلى الخلايا المجاورة، لأنها غير قادرة على إرسال واستقبال الإشارات في آنٍ واحد. [ 11 ] تحتوي كل خلية على مجموعة متنوعة من الببتيدات الصغيرة، تتكون من أربعة إلى عشرين حمضًا أمينيًا، وتفرزها، وتستقبلها الخلايا المجاورة. يمكن استخدام كل ببتيد على حدة لإرسال إشارة إلى خلايا أخرى، أو بالتتابع أو معًا بتراكيب مختلفة، مما يُنتج عددًا هائلًا من أنواع الإشارات المختلفة. وهذا يُتيح مجموعة سلوكية معقدة نسبيًا، تشمل سلوكيات مثل "التجعد"، والالتفاف، والتسطح، و"التقليب" الداخلي. [ 12 ] يحتوي جينوم التريكوبلاكس على 85 مستقبلًا للناقلات العصبية، وهو عدد يفوق أي حيوان آخر تم تسلسل جينومه. [ 13 ]

ظهاري

من الناحية التركيبية والوظيفية، يمكن التمييز بين الجانب الظهري والجانب البطني في طحلب تريكوبلاكس أدهيرنس . يتكون كلا الجانبين من طبقة واحدة من الخلايا مغطاة من الخارج بمادة مخاطية، ويشبهان النسيج الطلائي ، ويعود ذلك أساسًا إلى الوصلات - الديسموسومات الحزامية - بين الخلايا. على عكس النسيج الطلائي الحقيقي ، تفتقر طبقات خلايا البلاكووزوا إلى الصفيحة القاعدية ، وهي طبقة رقيقة من المادة خارج الخلوية تقع أسفل النسيج الطلائي وتعمل على تقويته وفصله عن باطن الجسم. يمكن تفسير غياب هذا التركيب، الموجود في جميع الحيوانات باستثناء الإسفنج، من الناحية الوظيفية: فوجود طبقة فاصلة صلبة من شأنه أن يجعل التغيرات الأميبية في شكل تريكوبلاكس أدهيرنس مستحيلة. بدلًا من النسيج الطلائي، تمتلك أنواع البلاكووزوا نسيجًا شبيهًا بالنسيج الطلائي.

يتكون الكائن الحي البالغ من ألف خلية تقريبًا، يمكن تقسيمها إلى أربعة أنواع مختلفة. تتميز الخلايا أحادية الهدب في الطبقة الظهارية الظهرية بأنها مسطحة وتحتوي على أجسام دهنية . وبالمثل، تمتلك الخلايا الموجودة على الجانب البطني هدبًا واحدًا، بينما يؤدي شكلها العمودي المطول، ذو المقطع العرضي الصغير على السطح، إلى تقاربها الشديد، مما يجعل الأهداب متقاربة جدًا على الجانب البطني، مكونةً ما يشبه "القدم الزاحفة" المهدبة. وتتخلل هذه الخلايا الظهارية البطنية خلايا غدية غير مهدبة يُعتقد أنها قادرة على تصنيع الإنزيمات الهاضمة .

نسيج ليفي متحد

بين طبقتي الخلايا توجد مساحة داخلية مملوءة بسائل، تتخللها، باستثناء مناطق التلامس المباشرة مع الجانبين البطني والظهري، شبكة ليفية نجمية الشكل : وهي شبكة ليفية تتكون أساسًا من خلية واحدة، ولكنها تحتوي على العديد من النوى التي، على الرغم من فصلها بجدران عرضية داخلية ( حواجز )، لا تحتوي على أغشية خلوية حقيقية بينها. توجد تراكيب مماثلة أيضًا في الإسفنجيات ( Porifera ) والعديد من الفطريات .

تحتوي الحواجز على كبسولات مملوءة بسائل على جانبيها، مما يجعلها تُشبه المشابك العصبية ، أي نقاط اتصال الخلايا العصبية التي تظهر بشكلها الكامل فقط في الحيوانات ذات الأنسجة ( حقيقيات الأنسجة ). كما تُشير التراكمات الملحوظة لأيونات الكالسيوم، التي قد يكون لها وظيفة متعلقة بنقل الإشارات، إلى دور محتمل لها كمشابك عصبية أولية . يدعم هذا الرأي حقيقة أن الأجسام المضادة الفلورية ضد النواقل العصبية في اللاسعات ، أي تلك النواقل الإشارية التي تُنقل في المشابك العصبية، ترتبط بتركيزات عالية في خلايا معينة من تريكوبلاكس أدهيرنس ، مما يدل على وجود مواد مماثلة في البلاكووزوا. يحتوي النسيج الليفي أيضًا على جزيئات من الأكتين ، وربما أيضًا من الميوسين ، الموجودة في الخلايا العضلية لحقيقيات الأنسجة . في البلاكووزوا، تضمن هذه الجزيئات قدرة الألياف الفردية على الاسترخاء أو الانقباض، وبالتالي تُساعد في تحديد شكل الحيوانات.

وبهذه الطريقة، تتولى الألياف المتعددة النوى وظائف الأنسجة العصبية والعضلية. علاوة على ذلك، يحدث جزء من عملية الهضم فيها. من ناحية أخرى، لا توجد مادة خارج خلوية هلامية من النوع الذي يُلاحظ في الميزوجليا ، في اللاسعات والمشطيات .

لم يتم إثبات وجود الخلايا متعددة القدرات ، القادرة على التمايز إلى أنواع أخرى من الخلايا، بشكل قاطع في T. adhaerens ، على عكس حالة Eumetazoa. ويُعتقد تقليديًا أن الخلايا الظهارية الظهرية والبطنية تنشأ فقط من خلايا أخرى من النوع نفسه.

علم الوراثة

يحتوي جينوم التريكوبلاكس على حوالي 98 مليون زوج قاعدي و11514 جينًا متوقعًا لترميز البروتين. [ 14 ]

تحتوي جميع أنوية خلايا البلاكووزوا على ستة أزواج من الكروموسومات ، يتراوح حجمها بين 2 و3 ميكرومترات فقط. ثلاثة أزواج منها مركزية ، أي أن السنترومير ، وهو نقطة اتصال خيوط المغزل في انقسام الخلية، يقع في المركز، وثلاثة أزواج طرفية ، أي أن السنترومير يقع في أحد طرفي كل كروموسوم. يمكن أن تكون خلايا النسيج الليفي المتحد رباعية الصيغة الصبغية ، أي تحتوي على أربعة أضعاف عدد الكروموسومات.

تحتوي مجموعة واحدة من الكروموسومات في Trichoplax adhaerens على ما مجموعه أقل من خمسين مليون زوج قاعدي، وبالتالي تشكل أصغر جينوم حيواني؛ عدد الأزواج القاعدية في بكتيريا الأمعاء Escherichia coli أصغر بعامل عشرة فقط.

لم يُدرس التركيب الجيني لـ Trichoplax adhaerens بشكلٍ كافٍ حتى الآن؛ ومع ذلك، فقد أمكن تحديد العديد من الجينات، مثل Brachyury و TBX2 / TBX3 ، المتماثلة مع تسلسلات أزواج القواعد المقابلة في حقيقيات الأنسجة. ومن الجينات ذات الأهمية الخاصة Trox-2 ، وهو جين في البلاكووزوا يُعرف باسم Cnox-2 في اللاسعات وباسم Gsx في ثنائيات التناظر . وبصفته جينًا من عائلة جينات هوموبوكس ( Hox)، فإنه يلعب دورًا في التنظيم والتمايز على طول محور التناظر في التطور الجنيني لحقيقيات الأنسجة؛ وفي اللاسعات، يبدو أنه يُحدد موضع الجانبين المواجه للفم (الفموي) والجانب المقابل (غير الفموي) للكائن الحي. ولأن البلاكووزوا لا تمتلك محاور تناظر، فإن تحديد مكان نسخ هذا الجين في جسم Trichoplax يُعد ذا أهمية خاصة. أظهرت دراسات الأجسام المضادة أن ناتج الجين يوجد فقط في المناطق الانتقالية بين الجانبين الظهري والبطني، وربما في نوع خامس من الخلايا لم يُحدد بعد. ولا يزال من غير الواضح ما إذا كانت هذه الخلايا، خلافًا للاعتقاد السائد، خلايا جذعية تلعب دورًا في تمايز الخلايا. على أي حال، يمكن اعتبار جين Trox-2 مرشحًا محتملاً لجين أولي من عائلة Hox، والذي ربما نشأت منه الجينات الأخرى في هذه العائلة المهمة من خلال تضاعف الجينات وتنوعها.

في البداية، طُبقت أساليب البيولوجيا الجزيئية دون جدوى لاختبار النظريات المختلفة المتعلقة بموقع البلاكووزوا في نظام الميتازوا. لم يُسفر استخدام المؤشرات القياسية مثل 18S rDNA/RNA عن أي توضيح ، إذ بدا تسلسل المؤشر مشوشًا، أي غير مفيد نتيجةً للعديد من الطفرات. ومع ذلك، دعمت هذه النتيجة السلبية الشك في أن التريكوبلاكس قد يُمثل سلالة بدائية للغاية من الميتازوا، نظرًا لافتراض فترة زمنية طويلة جدًا لتراكم هذا الكم الهائل من الطفرات.

من بين 11514 جينًا تم تحديدها في الكروموسومات الستة لـ Trichoplax ، يتشابه 87% منها بشكل ملحوظ مع جينات في اللاسعات والحيوانات ثنائية التناظر. وفي جينات Trichoplax التي يمكن تحديد جينات مكافئة لها في الجينوم البشري ، يوجد أكثر من 80% من الإنترونات (المناطق داخل الجينات التي تُزال من جزيئات الحمض النووي الريبوزي قبل ترجمة تسلسلاتها في عملية تخليق البروتين) في نفس الموقع كما هو الحال في الجينات البشرية المقابلة. كما أن ترتيب الجينات في مجموعات على الكروموسومات محفوظ بين جينوم Trichoplax وجينوم الإنسان. وهذا يتناقض مع أنظمة نموذجية أخرى مثل ذباب الفاكهة والديدان الخيطية في التربة التي شهدت تقليصًا للمناطق غير المشفرة وفقدانًا لتنظيمات الجينوم الأصلية. [ 15 ]

العلاقة مع الحيوانات

لطالما كان موضوع العلاقة التطورية بين التريكوبلاكس والحيوانات الأخرى محل نقاش. وقد طُرحت فرضيات عديدة استنادًا إلى الخصائص المورفولوجية القليلة التي أمكن تحديدها لهذا الكائن البسيط. ومؤخرًا، أشارت مقارنة جينوم الميتوكوندريا للتريكوبلاكس إلى أنه حيوان قاعدي متعدد الخلايا ، أي أنه أقل ارتباطًا بجميع الحيوانات الأخرى، بما فيها الإسفنج، من ارتباطها ببعضها البعض. [ 16 ] وهذا يعني أن البلاكووزوا قد نشأت بعد فترة وجيزة نسبيًا من الانتقال التطوري من الكائنات وحيدة الخلية إلى متعددة الخلايا . إلا أن تحليلًا أحدث لجينوم التريكوبلاكس النووي الأكبر حجمًا يدعم فرضية أن التريكوبلاكس حيوان حقيقي متعدد الخلايا قاعدي ، أي أنه أقرب ارتباطًا باللاسعات والحيوانات الأخرى من ارتباط أي من هذه الحيوانات بالإسفنج. [ 14 ] ويتوافق هذا مع وجود طبقات خلوية في التريكوبلاكس تُشبه النسيج الطلائي (انظر أعلاه).

التوزيع والموئل

اكتُشفت طحالب التريكوبلاكس لأول مرة على جدران حوض أسماك بحرية، ونادرًا ما تُشاهد في بيئتها الطبيعية. [ 17 ] وقد جُمعت عينات من التريكوبلاكس ، من بين أماكن أخرى، في البحر الأحمر، والبحر الأبيض المتوسط، ومنطقة البحر الكاريبي، قبالة سواحل هاواي، وغوام، وساموا، واليابان، وفيتنام، والبرازيل، وبابوا غينيا الجديدة، وعلى الحاجز المرجاني العظيم قبالة الساحل الشرقي لأستراليا. [ 18 ]

تُوجد العينات الميدانية عادةً في المناطق المدية الساحلية للبحار الاستوائية وشبه الاستوائية، على ركائز مثل جذوع وجذور أشجار المانغروف، وأصداف الرخويات، وشظايا المرجان الصلب، أو ببساطة على قطع الصخور. وقد تمكنت إحدى الدراسات من رصد تقلبات موسمية في أعدادها، لم تُحدد أسبابها بعد.

التغذية والكائنات المتعايشة

امتصاص الغذاء خارج الجسم بواسطة تريكوبلاكس أدهيرنس

يتغذى طحلب Trichoplax adhaerens على الطحالب الصغيرة، وخاصة الطحالب الخضراء ( Chlorophyta ) من جنس Chlorella ، والكريبتومونادات ( Cryptophyta ) من جنسي Cryptomonas و Rhodomonas ، والبكتيريا الزرقاء الخضراء ( Cyanobacteria ) مثل Phormidium inundatum ، بالإضافة إلى بقايا الكائنات الحية الأخرى. أثناء التغذية، تتشكل جيوب صغيرة، واحدة أو عدة جيوب، حول جزيئات المغذيات على الجانب البطني، حيث تُفرز الخلايا الغدية إنزيمات هاضمة؛ وبذلك يُكوّن هذا الطحلب ما يُشبه "معدة خارجية" مؤقتة. ثم تُمتص المغذيات الموجودة داخل هذه الجيوب عن طريق البلعمة الخلوية (الشرب الخلوي) بواسطة الخلايا الهدبية الموجودة على السطح البطني.

يمكن أيضًا ابتلاع الكائنات وحيدة الخلية بالكامل عبر السطح الظهاري العلوي (أي "السطح الظهري" للحيوان). قد يكون هذا النمط من التغذية فريدًا في المملكة الحيوانية: إذ تُسحب الجزيئات، المتجمعة في طبقة مخاطية، عبر الفجوات بين الخلايا (المسافات البينية) للسطح الظهاري بواسطة الخلايا الليفية، ثم تُهضم عن طريق البلعمة ("التهام الخلايا"). إن "تجميع" جزيئات المغذيات عبر غطاء سليم لا يكون ممكنًا إلا لأن بعض العناصر "العازلة" (وتحديدًا، الصفيحة القاعدية أسفل السطح الظهاري وأنواع معينة من الوصلات بين الخلايا) غير موجودة في البلاكووزوا.

عندما تكون تركيزات الطحالب عالية، فمن المرجح أن تنخرط الحيوانات في سلوك التغذية الاجتماعية. [ 19 ]

لا تُهضم جميع البكتيريا الموجودة داخل البلاكووزوا كغذاء: ففي الشبكة الإندوبلازمية، وهي عُضية في النسيج الليفي المتحد، توجد بكتيريا بكثرة يبدو أنها تعيش في تكافل مع تريكوبلاكس أدهيرنس . [ 20 ] تنتقل هذه الكائنات المتعايشة داخليًا ، التي لم تعد قادرة على البقاء خارج مضيفها، من جيل إلى آخر من خلال التكاثر الخضري والجنسي. [ 21 ]

الحركة

حركة تريكوبلاكس

تستطيع البلاكووزوا التحرك بطريقتين مختلفتين على الأسطح الصلبة: أولاً، يسمح لها باطنها الزاحف المُهدّب بالانزلاق ببطء على السطح؛ ثانياً، يمكنها تغيير موقعها بتعديل شكل جسمها، كما تفعل الأميبا. هذه الحركات غير مُنسّقة مركزياً، لعدم وجود أنسجة عضلية أو عصبية. قد يحدث أن يتحرك الكائن الحي في اتجاهين مختلفين في آنٍ واحد، وبالتالي ينقسم إلى جزأين. [ 22 ]

لقد أمكن إثبات وجود علاقة وثيقة بين شكل الجسم وسرعة الحركة، والتي هي أيضاً وظيفة للغذاء المتاح:

  • عند انخفاض كثافة المغذيات، تتذبذب مساحة الانتشار بشكل طفيف ولكن غير منتظم؛ وتبقى السرعة ثابتة نسبيًا عند حوالي 15 ميكرومتر في الثانية.
  • إذا كانت كثافة المغذيات عالية، فإن المساحة المغطاة تتذبذب بفترة ثابتة تبلغ حوالي 8 دقائق، حيث يمكن أن تصل أقصى مساحة يغطيها الكائن الحي إلى ضعف أصغر مساحة. وتتغير سرعته، التي تبقى باستمرار أقل من 5 ميكرومترات في الثانية، بنفس الفترة. في هذه الحالة، تتوافق السرعة العالية دائمًا مع مساحة أصغر، والعكس صحيح.

بما أن الانتقال ليس سلسًا بل يحدث فجأة، يمكن التمييز بوضوح بين نمطي التمدد. فيما يلي شرح نوعي لسلوك الحيوان:

  • في ظل انخفاض كثافة العناصر الغذائية، تحافظ طحالب التريكوبلاكس على سرعة ثابتة من أجل الكشف عن مصادر الغذاء دون إضاعة الوقت.
  • بمجرد تحديد مصدر غني بالعناصر الغذائية، يزيد الكائن الحي مساحته تدريجيًا، مما يزيد من مساحة التلامس مع الركيزة. وهذا بدوره يزيد من مساحة امتصاص العناصر الغذائية. وفي الوقت نفسه، يخفف الحيوان من سرعته ليتمكن من استهلاك كل الغذاء المتاح.
  • بمجرد أن يكتمل هذا الأمر تقريبًا، يُقلّص التريكوبلاكس مساحته مرة أخرى للانتقال إلى مكان آخر. ولأن مصادر الغذاء، مثل الحصائر الطحلبية، غالبًا ما تكون واسعة نسبيًا، فمن المنطقي أن يتوقف هذا الحيوان عن الحركة بعد فترة وجيزة ليستقر مجددًا ويمتص العناصر الغذائية. لذا، يتقدم التريكوبلاكس ببطء نسبيًا في هذه المرحلة.

إن اتجاه حركة التريكوبلاكس في كل مرة عشوائي: فإذا قمنا بقياس سرعة تحرك حيوان واحد بعيدًا عن نقطة بداية عشوائية، سنجد علاقة خطية بين الزمن المنقضي ومتوسط ​​مربع المسافة بين نقطة البداية والموقع الحالي. وتُعد هذه العلاقة أيضًا سمة مميزة للحركة البراونية العشوائية للجزيئات، والتي يمكن بالتالي أن تُستخدم كنموذج للحركة في البلاكووزوا.

تستطيع الحيوانات الصغيرة السباحة بنشاط بمساعدة أهدابها. وبمجرد ملامستها لسطح ما، يحدث استجابة ظهرية بطنية : تستمر الأهداب الظهرية في الخفقان، بينما تتوقف أهداب الخلايا البطنية عن خفقانها الإيقاعي. في الوقت نفسه، يحاول السطح البطني ملامسة السطح؛ وتساعد النتوءات والانخفاضات الصغيرة، وهي الزغيبات الدقيقة الموجودة على سطح الخلايا العمودية، في الالتصاق بالسطح عبر خاصية الالتصاق.

باستخدام T. adhaerens كنموذج،  لوحظت تذبذبات بتردد 0.02-0.002 هرتز في أنماط الحركة والتغذية، واعتُبرت دليلاً على تكامل خلوي معقد متعدد الخلايا، يعتمد على الإفراز الداخلي لجزيئات الإشارة. عملت النواقل العصبية منخفضة الوزن الجزيئي المحفوظة تطوريًا (الغلوتامات، والأسبارتات، والجليسين، وGABA، وATP) كمنسقات لأنماط الحركة والتغذية المتميزة. على وجه التحديد، حثّ الغلوتامات دورات التغذية الداخلية وحاكى بعضها جزئيًا، بينما كبح الجليسين وGABA التغذية. التغذية المعدلة بواسطة ATP معقدة، إذ تُسبب أولًا دورات شبيهة بالتغذية ثم تكبحها. تم تعديل حركة التريكوبلاكس بواسطة الجليسين وGABA، والمثير للدهشة، بواسطة آثار المخاط الخاصة بالحيوانات. يُضاعف المخاط سرعة الحركة ثلاث مرات مقارنةً بالركائز النظيفة. زاد الجليسين وGABA من وتيرة الانعطافات. [ 13 ]

تجديد

من الخصائص المميزة لحيوانات البلاكووزوا قدرتها على التجدد من مجموعات صغيرة للغاية من الخلايا. حتى عند إزالة أجزاء كبيرة من الكائن الحي في المختبر، يتطور حيوان كامل من جديد من الجزء المتبقي. كما يمكن تمرير طفيل التريكوبلاكس أدهيرنس عبر مصفاة بطريقة لا تؤدي إلى تدمير الخلايا الفردية، بل إلى فصلها عن بعضها البعض إلى حد كبير. ثم تتجمع هذه الخلايا في أنبوب الاختبار لتشكل كائنات حية كاملة. إذا أُجريت هذه العملية على عدة أفراد سبق ترشيحها في وقت واحد، يحدث الشيء نفسه. ولكن في هذه الحالة، قد تظهر خلايا كانت تنتمي سابقًا إلى فرد معين فجأة كجزء من فرد آخر.

التكاثر

تتكاثر البلاكووزوا عادةً لا جنسياً، حيث تنقسم من المنتصف لتنتج خليتين (أو ثلاث أحيانًا) متساويتين تقريبًا في الحجم. وتبقى هذه الخلايا متصلة بشكل غير محكم لفترة من الوقت بعد الانقسام. وفي حالات نادرة، تُلاحظ عمليات التبرعم : حيث تنفصل كريات من الخلايا عن السطح الظهري؛ وتجمع كل منها جميع أنواع الخلايا المعروفة، ثم تنمو لتصبح فردًا مستقلاً.

يُعتقد أن التكاثر الجنسي ينشأ نتيجةً لزيادة الكثافة السكانية. ونتيجةً لذلك، تمتص الحيوانات السوائل، وتبدأ بالانتفاخ، وتنفصل عن الركيزة لتطفو بحرية في الماء. في الحيز الداخلي المحمي، تُشكّل الخلايا البطنية بويضةً مُحاطةً بغلاف خاص، هو غشاء الإخصاب؛ وتُغذّى البويضة بالعناصر الغذائية من خلال الخلايا المتعددة النوى المحيطة بها، مما يسمح بتراكم المح الغني بالطاقة في داخلها. بمجرد اكتمال نضوج البويضة، يتحلل باقي جسم الحيوان، مُحررًا البويضة نفسها. تُفسّر الخلايا الصغيرة غير المُهدّبة التي تتشكل في الوقت نفسه على أنها حيوانات منوية. لم يتسنَّ بعدُ رصد عملية الإخصاب نفسها؛ ومع ذلك، يُعتبر وجود غشاء الإخصاب حاليًا دليلًا على حدوثها.

لوحظ وجود بيض محتمل، لكنه يتحلل، عادةً في مرحلة 32-64 خلية. ولم يُلاحظ أي نمو جنيني أو حيوانات منوية. على الرغم من عدم رصد التكاثر الجنسي في المختبر، فإن التركيب الجيني للسلالات في البرية يتوافق مع نمط التكاثر الجنسي، على الأقل بالنسبة للأنواع ذات النمط الجيني H5 الذي تم تحليله. [ 23 ]

عادةً، حتى قبل تحررها، تبدأ البويضة عملية انقسام تُضغط فيها تمامًا من المنتصف. وبهذه الطريقة، تتكون في النهاية كرة من الخلايا، وهي البلاستولة، التي تُميز الحيوانات، ويبلغ عدد خلاياها 256 خلية كحد أقصى. ولم يُرصد تطور يتجاوز هذه المرحلة المكونة من 256 خلية حتى الآن. [ 14 ]

تفتقر طفيليات التريكوبلاكس إلى نظير لبروتين بول ، الذي يبدو أنه موجود في كل مكان ومحفوظ لدى ذكور جميع أنواع الحيوانات الأخرى التي تم اختبارها. [ 24 ] إذا كان غيابه يعني أن هذا النوع لا يملك ذكورًا، فربما يكون تكاثره "الجنسي" حالة من عملية التجديد الموصوفة أعلاه، حيث يتم دمج خلايا من كائنين منفصلين في كائن واحد.

نظراً لإمكانية استنساخها لنفسها عن طريق التكاثر اللاجنسي بلا حدود، فإن عمر البلاكووزوا لا نهائي؛ في المختبر، تم الحفاظ على العديد من السلالات المنحدرة من كائن حي واحد في المزرعة لمدة 20 عاماً في المتوسط ​​دون حدوث عمليات جنسية.

دوره ككائن نموذجي

يُعدّ Trichoplax adhaerens كائنًا نموذجيًا . [ 25 ] وعلى وجه الخصوص، ثمة حاجة إلى إجراء بحوث لتحديد كيفية تنظيم مجموعة من الخلايا التي لا يمكن اعتبارها نسيجًا طلائيًا كاملًا، وكيفية حدوث الحركة والتنسيق في غياب أنسجة عضلية وعصبية حقيقية، وكيف يؤثر غياب محور الجسم على بيولوجيا الحيوان. على المستوى الجيني، يجب دراسة الطريقة التي يحمي بها Trichoplax adhaerens نفسه من تلف جينومه، لا سيما فيما يتعلق بوجود عمليات خاصة لإصلاح الحمض النووي. يستطيع T. adhaerens تحمّل مستويات عالية من أضرار الإشعاع التي تُعدّ قاتلة لحيوانات أخرى. [ 26 ] وُجد أن تحمّل التعرّض للأشعة السينية يعتمد على التعبير عن الجينات المشاركة في إصلاح الحمض النووي والاستماتة الخلوية ، بما في ذلك جين Mdm2 . [ 26 ] كما أن فكّ شفرة الجينوم بالكامل من شأنه أن يوضح مكانة البلاكووزوا في التطور، والتي لا تزال موضع جدل.

إن قدرتها على مكافحة السرطان من خلال مزيج من إصلاح الحمض النووي الفعال وطرد الخلايا التالفة تجعلها كائناً واعداً لأبحاث السرطان. [ 27 ]

إضافةً إلى البحوث الأساسية، يُمكن أن يكون هذا الحيوان مناسبًا لدراسة عمليات التئام الجروح وتجديد الأنسجة؛ إذ ينبغي البحث في نواتج الأيض غير المعروفة حتى الآن. وأخيرًا، يُنظر أيضًا إلى دودة Trichoplax adhaerens كنموذج حيواني لاختبار المركبات والأدوية المضادة للبكتيريا. [ 28 ]

وقد تم اقتراح أن السلالة ذات الصلة Trichoplax sp. H2 هي كائن نموذجي أكثر ملاءمة من T. adhaerens ، وذلك بسبب وفرتها وسهولة استزراعها. [ 29 ]

علم التصنيف

وصف فرانشيسكو سافيريو مونتيشيلي نوعًا آخر في عام 1893، وجده في المياه المحيطة بنابولي، وأطلق عليه اسم Treptoplax reptans . ومع ذلك، لم تتم مشاهدته منذ عام 1896، ويشكك معظم علماء الحيوان اليوم في وجوده.

لوحظت اختلافات جينية كبيرة بين العينات المجمعة التي تتطابق مع الوصف المورفولوجي لـ T. adhaerens ، مما دفع العلماء إلى اقتراح في عام 2004 أنها قد تكون مجموعة أنواع خفية . [ 30 ] ومنذ ذلك الحين، تم تحديد ما لا يقل عن عشرين نمطًا فرديًا بناءً على جزء الحمض النووي للميتوكوندريا 16S، حيث تم اعتبار T. adhaerens مكافئًا للسلالة H1. [ 31 ]

على الرغم من أن معظم الأنماط الفردية لم تُصنَّف رسميًا كأنواع، فقد وُضِعت مؤقتًا (باستثناء النمط H0 المتميز شكليًا، Polyplacotoma mediterranea ) في سبع مجموعات متميزة. أُعيد تعريف جنس Trichoplax في عام 2021 ليشمل المجموعتين الأولى والثانية، بما في ذلك الأنماط الفردية H1 وH2 وH3 وH17. [ 31 ] وفي دراسة أُجريت عام 2022، تم تعريف Trichoplax بشكل أكثر تحديدًا ليقتصر على المجموعة الأولى فقط (الأنماط الفردية H1 وH2 وH17)، مع اقتراح أن ينتمي النمط H3 إلى جنس منفصل غير موصوف ضمن عائلة Trichoplacidae. [ 32 ]

النمط الفرداني H2

لا تُعتبر الأنماط الفردية للبلاكووزوا بالضرورة مرادفةً للأنواع، وقد وُجد أن العديد من الأنماط الفردية لجنس البلاكووزوا ذي الصلة، Hoilungia، تنتمي إلى النوع نفسه. [ 32 ] ومع ذلك، يُعتبر النمط الفردي H2 عادةً نوعًا منفصلاً غير موصوف، ويُشار إليه باسم Trichoplax sp. H2. [ 33 ] وقد ذُكر أنه أكثر قوةً ووفرةً من T. adhaerens ، وأسهل في الاستزراع، مما يجعله أكثر ملاءمةً للبحوث التجريبية. [ 34 ]

يُظهر نوع Trichoplax sp. H2 اختلافات في تمايز الخلايا، إذ يحتوي على 29 نوعًا خلويًا مقارنةً بـ 28 نوعًا في النوع H1، وذلك عند تحليله باستخدام إسقاطات ثنائية الأبعاد قائمة على الرسوم البيانية وأنماط التعبير الجيني. ويحتوي على مجموعة من الخلايا الظهارية الشبيهة بالقرص المقعر، وهي فريدة من نوعها لهذا النمط الفرداني، وقد وُصفت لأول مرة في عام 2023. كما يحتوي على نوع خلوي إضافي "غير معروف" يتميز بتعبير إنزيم بيتا سيكريتاز ؛ ويوجد هذا النوع في أنواع أخرى من البلاكووزوا إلى جانب النوع H1. وتُعوض اختلافات أخرى طفيفة نسبيًا الفرق في العدد. [ 35 ] : الجدول S2

النمط الفرداني H17

تم تحديد تسلسل جينوم السلالة H17. وفي تحليل محتوى الجينات، تفرعت هذه السلالة أولاً كفرع شقيق للسلالة (H1+H2)، خلافاً للتقارير السابقة المستندة إلى الحمض النووي الريبوزي (rDNA) التي أشارت إلى أن السلالة H2 تفرعت أولاً كفرع شقيق للسلالة (H1+H17). [ 32 ]

تم تصوير H17 باستخدام التصوير المناعي الفلوري. [ 36 ]

علم الجينوم المقارن

أشارت دراسات جينومية مقارنة بين طفيل Trichoplax adhaerens وسلالة بنما من Trichoplax sp. H2 إلى أن التشابه الجيني بينهما قد يعود إلى حدث تزاوج بينهما في البرية قبل عدة عقود على الأقل، حيث نتج أحدهما عن تهجين الآخر مع سلالة ثالثة غير معروفة. [ 29 ] يدعم تحليل البكتيريا المتعايشة الداخلية هذه الفرضية، إذ أن البكتيريا المتعايشة الموجودة في سلالة بنما أقرب إلى تلك الموجودة في T. adhaerens منها إلى تلك الموجودة في سلالة هاواي من Trichoplax sp. H2. [ 31 ]

مراجع

  1. ^ م. ايتل (2011). شيرواتر بي، إيتل إم، ديسال آر (محرران). " تريكوبلاكس شولز، 1883" . قاعدة بيانات بلاكوزوا العالمية . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع 25 نوفمبر 2011 .
  2. ↑ لومر، كريستوفر إي.؛ غروبر-فوديكا، هارالد؛ هادفيلد، مايكل جي.؛ بيرس، فيكي بي.؛ ريسغو، آنا؛ ماريوني، جون سي.؛ جيريبت، غونزالو (2018). " دعم لتصنيف مجموعة من البلاكووزوا واللاسعات في جينات ذات تحيز تركيبي ضئيل" . eLife . 7. doi : 10.7554/eLife.36278 . PMC 6277202. PMID 30373720 .  
  3. ↑ أوسيغوس، هانز-يورغن؛ إيتل، مايكل؛ هورن، كارولين؛ كام، كاي؛ كوسوبيك-لانغر، جينيفر؛ شميدت، موريتز جوناثان؛ هادريس، هايكه؛ شيرواتر، بيرند (2022). "دراسة تجديد الجسم الكامل في أبسط الحيوانات متعددة الخلايا، تريكوبلاكس أدهيرنس". تجديد الجسم الكامل . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 2450. الصفحات 121-133 . doi : 10.1007/978-1-0716-2172-1_6 . ISBN   978-1-0716-2171-4. PMC 9761494 . PMID 35359305 .  
  4. ↑ "مقدمة عن البلاكووزوا" . مؤرشف من الأصل في 25 مارس 2018. تم الاطلاع عليه في 4 أكتوبر 2015 .
  5. ^ روديجر وينر، روديجر. جيرينج والتر (يونيو 2007). علم الحيوان (باللغة الألمانية) ( الطبعة الرابعة والعشرون). شتوتغارت: ثيم. ص. 696.  
  6. ↑ سيد، ت.؛ شيرواتر، ب. (2002). " تريكوبلاكس أدهيرنس : اكتشافه كحلقة مفقودة، ونسيانه كهيدروزوان، وإعادة اكتشافه كمفتاح لتطور الحيوانات متعددة الخلايا" (ملف PDF) . الحياة والبيئة . 52 (4): 177-187 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 31 يوليو 2009.
  7. ↑ "البحث عن أبسط حيوان في العالم - مجلة ذا أتلانتيك" . مجلة ذا أتلانتيك . 8 يونيو 2020. مؤرشف من الأصل في 21 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه في 12 أغسطس 2023 .
  8. ↑ دافيديسكو، ميرسيا ر.؛ رومانكزوك، باول؛ غريغور، توماس؛ كوزين، إيان د. (2023). " يُنتج النمو مفاضلات في التنسيق لدى تريكوبلاكس أدهيرنس ، وهو حيوان يفتقر إلى جهاز عصبي مركزي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (11) e2206163120. Bibcode : 2023PNAS..12006163D . doi : 10.1073/pnas.2206163120 . PMC 10089153. PMID 36897970 .  
  9. ↑ سميث، كارولين ل.؛ فاروكو، فريدريك؛ كيتلمان، مايك؛ عزام، ريتا ن.؛ كوبر، بنجامين؛ وينترز، كريستين أ.؛ إيتل، مايكل؛ فاسهاور، ديرك؛ ريس، توماس س. (2014). "أنواع خلايا جديدة، وخلايا إفراز عصبي، وبنية جسمية لحيوان تريكوبلاكس أدهيرنس، وهو من أوائل الحيوانات متعددة الخلايا تباينًا" . علم الأحياء الحالي . 24 (14): 1565-1572 . Bibcode : 2014CBio...24.1565S . doi : 10.1016/j.cub.2014.05.046 . PMC 4128346. PMID 24954051 .  
  10. ↑ "قبل العقول، ربما كانت الميكانيكا تحكم سلوك الحيوانات | مجلة كوانتا" . 16 مارس 2022. مؤرشف من الأصل في 21 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه في 9 أغسطس 2023 .
  11. ↑ "هل تطورت الخلايا العصبية مرتين؟" . مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 21 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه في 28 فبراير 2024 .
  12. ↑ "قبل الأعصاب، كانت هناك الببتيدات" . cosmosmagazine.com . ١٨ أكتوبر ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢١ أغسطس ٢٠٢٤ .
  13. 1 2 نيكيتين، ميخائيل؛ رومانوفا، داريا؛ بورمان، سيمخا؛ موروز، ليونيد (2023). "الأحماض الأمينية تُدمج السلوكيات في البلاكووزوا عديمة الأعصاب" . فرونتيرز إن نيوروساينس . 17 1125624. doi : 10.3389/fnins.2023.1125624 . PMC 10133484. PMID 37123368 .  
  14. 1 2 3 سريفاستافا، مانسي؛ بيغوفيتش، إمينا؛ تشابمان، جارود؛ بوتنام، نيكولاس هـ.؛ هيلستين، أوفي؛ كاواشيما، تاكيشي؛ كو، آلان؛ ميتروس، تيريز؛ سلاموف، آساف؛ كاربنتر، ميريديث ل.؛ سينيوروفيتش، آنا ي.؛ مورينو، ماريا أ.؛ كام، كاي؛ غريموود، جين؛ شموتز، جيريمي؛ شابيرو، هاريس؛ غريغورييف، إيغور ف.؛ بوس، ليو و.؛ شيرواتر، بيرند؛ ديلا بورتا، ستيفن ل.؛ روكسار، دانيال س. (21 أغسطس 2008). " جينوم التريكوبلاكس وطبيعة البلاكووزوا" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 454 (7207): 955-960 . Bibcode : 2008Natur.454..955S . doi : 10.1038/nature07191 . PMID 18719581. S2CID 4415492. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 21 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 سبتمبر 2019 .  
  15. ↑ "فطيرة بدائية" . مجلة علم الأحياء الفلكي (استنادًا إلى بيان صحفي صادر عن وزارة الطاقة الأمريكية/معهد الجينوم المشترك). 30 أغسطس 2008. مؤرشف من الأصل في 27 مايو 2011.
  16. ^ ديلابورتا. شو، أ؛ ساجاسر ، س . جاكوب ، دبليو. مورينو، MA؛ بوس، LW. شيرواتر، ب؛ وآخرون . (2006). " "يدعم الجينوم الميتوكوندري لـ Trichoplax adhaerens تصنيف Placozoa كشعبة أساسية من شعب الحيوانات متعددة الخلايا الدنيا"" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 ( 23): 8751-6 . Bibcode : 2006PNAS..103.8751D . doi : 10.1073/pnas.0602076103 . PMC 1470968. PMID 16731622. "  
  17. ↑ ماروياما، واي كيه (2004). "وجود مجموعة مستقرة من البلاكووزوا على مدار العام في البيئة الطبيعية" . النشرة البيولوجية . 206 (1 ) : 55-60 . doi : 10.2307/1543198 . JSTOR 1543198. PMID 14977730. S2CID 7148007 .   
  18. ↑ بيرس، فيكي بوكسباوم؛ أوليفر فويغت (2007). "علم الأحياء الميداني للبلاكووزوا (تريكوبلاكس): التوزيع، والتنوع، والتفاعلات الحيوية" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 47 (5): 677-692 . doi : 10.1093/icb/icm015 . PMID 21669749. مؤرشف من الأصل في 21 أغسطس 2024. تم الاسترجاع في 15 مارس 2009 . 
  19. ↑ فورتوناتو، أنجيلو؛ أكتيبس، أثينا (2019). " سلوك التغذية الاجتماعية لدى تريكوبلاكس أدهيرنس" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 7 : 19. doi : 10.3389/fevo.2019.00019 . PMC 6821444. PMID 31667165 .  
  20. ↑ دريسكول تي، جيليسبي جيه جيه، نوردبيرج إي كيه، آزاد إيه إف، سوبرال بي دبليو (2013). "الحمض النووي البكتيري المستخلص من مشروع جينوم تريكوبلاكس أدهيرنس (الحيوانات: بلاكوزوا) يكشف عن متعايش داخلي محتمل من الريكتسيا" . علم الأحياء التطوري الجينومي . 5 (4): 621-45 . doi : 10.1093/gbe/evt036 . PMC 3641634. PMID 23475938 .  
  21. ↑ كام، كاي؛ شيرواتر، بيرند؛ دي سال، روب (2019). " المناعة الفطرية في أبسط الحيوانات - البلاكووزوا" . بي إم سي جينوميكس . 20 (1): 5. doi : 10.1186/s12864-018-5377-3 . PMC 6321704. PMID 30611207 .  
  22. ↑ سميث، كارولين ل.؛ بيفوفاروفا، ناتاليا؛ ريس، توماس س. (2015). "سلوك التغذية المنسق في التريكوبلاكس، وهو حيوان بدون مشابك عصبية" . PLOS ONE . 10 (9) e0136098. Bibcode : 2015PLoSO..1036098S . doi : 10.1371/journal.pone.0136098 . PMC 4558020. PMID 26333190 .  
  23. ↑ سيغنوروفيتش، أ.ي.، ديلا بورتا، س.ل.، بوس، ل.و. (2005). "البصمات الجزيئية للجنس في البلاكووزوا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (43): 15518-22 . Bibcode : 2005PNAS..10215518S . doi : 10.1073 / pnas.0504031102 . PMC 1266089. PMID 16230622 .  
  24. ↑ شاه سي، فانجومبل إم جيه، نعيم في، تشين واي، لي تي، أنجيلوني إن، وانغ واي، شو إي واي (2010). "الانتشار الواسع لنظائر جين BOULE البشري بين الحيوانات والحفاظ على وظيفتها التناسلية القديمة" . مجلة PLOS Genetics . 6 (7) e1001022. doi : 10.1371/journal.pgen.1001022 . PMC 2904765. PMID 20657660 .  
  25. ↑ سريفاستافا، م.؛ بيغوفيتش، إ.؛ تشابمان، ج.؛ بوتنام، ن.هـ.؛ هيلستين، يو.؛ كاواشيما، ت.؛ كو، أ.؛ ميتروس، ت.؛ سلاموف، أ.؛ كاربنتر، م.ل.؛ سينيوروفيتش، أ.ي.؛ مورينو، م.أ.؛ كام، ك.؛ غريموود، ج.؛ شموتز، ج.؛ شابيرو، هـ.؛ غريغورييف، إ.ف.؛ بوس، ل.و.؛ شيرواتر، ب.؛ ديلا بورتا، س.ل.؛ روكسار، د.س. (2008). "جينوم التريكوبلاكس وطبيعة البلاكووزوا" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 454 (7207): 955-960 . Bibcode : 2008Natur.454..955S . doi : 10.1038/nature07191 . PMID 18719581 . 
  26. 1 2 فورتوناتو أ، فليمنج أ، أكتيبس أ، مالي سي سي (نوفمبر 2021). "زيادة تنظيم جينات إصلاح الحمض النووي وطرد الخلايا يدعمان مقاومة الإشعاع الملحوظة لدى تريكوبلاكس أدهيرنس" . PLOS Biol . 19 (11) e3001471. doi : 10.1371/journal.pbio.3001471 . PMC 8635375. PMID 34788294 .  
  27. ↑ "الكائنات الدقيقة تلقي ضوءًا جديدًا على مقاومة السرطان" . مؤرشف من الأصل في 21 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه في 21 أكتوبر 2022 .
  28. ^ سيمونيتشا، يوراج. بتروفب، درازين؛ بوباك، طاهر؛ كاميتشدي، نيديا؛ بنينكاساف، مونيكا؛ جورتيتش ، دافور (مايو 2014). "Trichoplaxin - ببتيد جديد مضاد للميكروبات نشط في الغشاء من البلاكوزوان [كدنا]" . الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1838 (5): 1430–8 . دوى : 10.1016/j.bbamem.2014.02.003 . بميد 24530880 . 
  29. 1 2 كام، كاي؛ أوسيغوس، هانز-يورغن؛ ستادلر، بيتر ف.؛ دي سال، روب؛ شيرواتر، بيرند (24 يوليو 2018). "تكشف جينومات التريكوبلاكس عن اختلاط عميق وتشير إلى وجود تجمعات برية مستقرة بدون تكاثر ثنائي الجنس" . التقارير العلمية . 8 (1): 11168. Bibcode : 2018NatSR...811168K . doi : 10.1038/s41598-018-29400- y . PMC 6057997. PMID 30042472 .  
  30. ↑ فويغت، أو؛ كولينز، أ.ج؛ بيرس، ف.ب؛ بيرس، ج.س؛ هادريس، هـ؛ إندر، أ (2004). "البلازوزوا - لم تعد شعبة من نوع واحد" . علم الأحياء الحالي . 14 (22): R944–5. رمز Bibcode : 2004CBio...14.R944V . doi : 10.1016/j.cub.2004.10.036 . PMID 15556848. S2CID 11539852 .  
  31. شيرواتر، بيرند؛ أوسيغوس، هانز يورغن؛ بيرغمان، تجارد؛ بلاكستون، نيل دبليو؛ هادريس، هايكه؛ هاوسلاج، ينس؛ همبرت، باتريك أو؛ كام، كاي؛ كفانساكول، مارك؛ ويسوكي، كاثرين؛ دي سال، روب (أكتوبر 2021). " البلاكووزوا الغامضة ، الجزء الأول: استكشاف الجدليات التطورية وضعف المعرفة البيئية" . BioEssays . 43 (10) e2100080. doi : 10.1002/bies.202100080 . ISSN 0265-9247 . PMID 34472126 .  
  32. 1 2 3 تيسلر، مايكل؛ نيومان، يوهانس س.؛ كام، كاي؛ أوسيغوس، هانز يورغن؛ إيشيل، جيل؛ ناريتشانيا، أبورفا؛ بيرنز، جون أ.؛ دي سال، روب؛ شيرواتر، بيرند (8 ديسمبر 2022). " علم الوراثة العرقي وأول تصنيف أعلى لشعبة البلاكووزوا، وهي شعبة حيوانية قديمة وغامضة" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.1016357 .
  33. ↑ رومانوفا، داريا ي.؛ نيكيتين، ميخائيل أ.؛ شينكوف، سيرجي ف.؛ موروز، ليونيد ل. (9 فبراير 2022). " توسيع استراتيجيات الحياة في البلاكووزوا: رؤى من الاستزراع طويل الأمد للتريكوبلاكس والهويلونجيا" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 10. doi : 10.3389/fcell.2022.823283 . PMC 8864292. PMID 35223848 .  
  34. ↑ شيرواتر، بيرند؛ دي سال، روب (فبراير 2018). "بلازوزوا" . علم الأحياء الحالي . 28 (3): R97– R98 . رمز Bibcode : 2018CBio...28..R97S . doi : 10.1016/j.cub.2017.11.042 . ISSN 0960-9822 . PMID 29408263. مؤرشف من الأصل في 21 أغسطس 2024. تم الاسترجاع في 21 أغسطس 2024 .  
  35. ^ نجل، سيباستيان ر. غراو بوفي، كزافييه؛ إليك، أناماريا؛ نافاريتي، كريستينا؛ سيانفيروني، داميانو؛ شيفا، كريستينا؛ كانياس أرمينتيروس، ديداك؛ مالابيابارينا، آراتي؛ كام، كاي؛ سابيدو، إدوارد؛ جروبر فوديكا، هارالد؛ شيرواتر، بيرند؛ سيرانو، لويس؛ سيبي بيدروس, أرناو (أكتوبر 2023). "الظهور التدريجي لبرنامج التعبير الجيني العصبي في تطور الحيوان المبكر" . خلية . 186 (21): 4676–93.e29. دوى : 10.1016/j.cell.2023.08.027 . بمك 10580291 . بميد 37729907 .  
  36. ↑ رايت، بري أ.؛ أوسيغوس، هانز يورغن؛ شميدت، موريتز ج.؛ راتكليف، جوليان؛ كام، كاي؛ مارتينيز-أورتيز، غابرييلا س.؛ رين، مارتينا؛ كفانساكول، مارك؛ شيرواتر، بيرند؛ همبرت، باتريك أ. (19 مارس 2025). "تحمل البلاكووزوا للمناخات المعتدلة: دليل على وجود مجموعات معروفة وجديدة من البلاكووزوا في المياه الجنوبية لأستراليا" . PLOS ONE . 20 (3) e0317878. doi : 10.1371/journal.pone.0317878 . PMC 11922247 . 

للمزيد من القراءة

  • روبرت، إدوارد إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "5. الإسفنجيات والصفائحيات". علم الحيوان اللافقاري - منهج تطوري وظيفي (  الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص  94. ISBN 0-03-025982-7. OCLC 53021401 . 
  • بروسكا، ريتشارد سي؛ بروسكا، جي جي (2002). "7. أربع شعب ذات قرابة غير مؤكدة". اللافقاريات (  الطبعة الثانية). سيناور أسوشيتس. ص  210. ISBN 0-87893-097-3. OCLC 51053596 . 

الأدبيات العلمية

الأوصاف الأولية

البلاكوزوا
  • جريل، كغ (1971). " Trichoplax adhaerens , FE Schulze und die Entstehung der Metazoen " [ Trichoplax adhaerens , FE Schulze وتطور الميتازوان ] . Naturwissenschaftliche Rundschau . 24 : 160. ISSN 0028-1050 . 
Treptoplax reptans
تريكوبلاكس أدهيرنس