تايلوسيفيل

تايلوسيفيل المدى الزمني: الكامباني المتأخر ،75-73 مليون  سنة قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن ↓
رسم تخطيطي للجمجمة النموذجية
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليات
الفرع :	ديناصورات
الفرع :	† طيريات الورك
الفرع :	† طائر النيوريثيشيا
الفرع :	† باتشيسيفالوصوريات
عائلة:	† باتشيسيفالوصوريدي
جنس:	† تيلوسيفال ماريانسكا وأوسمولسكا، 1974
صِنف:	† ت. جيلموري
الاسم الثنائي
† تايلوسيفيل جيلموري مارياناسكا وأوسمولسكا، 1974

Tylocephale (بمعنى "الرأس المتورم") هو جنس من الديناصورات pachycephalosaurid ، وهي مجموعة من الطيور العاشبة ذات الرؤوس المقببة، والتي عاشت خلال المرحلة الكامبانية المتأخرة (قبل 75-73 مليون سنة) من العصر الطباشيري المتأخر في ما يُعرف الآن بمنغوليا . وهو معروف من جمجمة جزئية وفك سفلي مرتبط بهاتم اكتشافهما في عام 1971 بواسطة بعثة بولندية منغولية إلى تكوين بارون جويوت في صحراء جوبي . وقد وصف علماء الحفريات البولنديون تيريزا مارياسكا وهالسكا أوسمولسكا العينة في عام 1974على أنها جنس ونوع جديدين.

كان متوسط ​​الحجم بالنسبة لباكيسيفالوصور، حيث وصل طوله إلى 2 متر (6.6 قدم) وكتلة جسمه 40 كجم (88 رطلاً). الجمجمة مثلثة الشكل في المنظر الخلفي، وأوسع نقطة تكون عند الأضلاع مع قمة في الجزء العلوي من القبة. قبة تايلوسيفالي هي الأطول المعروفة من باتشيسيفالوصور. هذه القبة سميكة بشكل غير عادي ومجعدة على سطحها الخارجي. خلف القبة، تبرز مجموعة من الأشواك والعقد والدرنات للخلف فوق الرقبة. تم تزيين حافة الحاجب بعقيدات عظمية صغيرة وكانت أكثر سمكًا من الأجناس الأخرى. تايلوسيفالي وثيق الصلة بباكيسيفالوصورات آسيوية أخرى، مثل هومالوسيفالي وجويوسيفالي ، كونها جزءًا من فرع العالم القديم من المجموعة.

نظرًا لكونه من الديناصورات الضخمة، فقد كان عاشبًا بأسنان صغيرة محززة تتكيف مع تفتيت النباتات الليفية. كما تحتوي أسنانه على أسنان منشارية ، مما يعني أنه كان يتبع نظامًا غذائيًا أكثر تنوعًا من الأوراق والمكسرات والبذور والحشرات. تم العثور على حفريات في منطقة خولس، والتي تحافظ على حفريات العديد من مجموعات الديناصورات الأخرى مثل السيراتوبسيان والأنكيلوصورات والأوفيرابتوروصورات والدرومايوصورات والتيتانوصور . كان تكوين بارون جويوت سهلًا رسوبيًا يتميز بمجاري أنهار كبيرة في مناخ جاف إلى شبه جاف .

خلال بعثة بولندية منغولية مشتركة إلى نتوء خولسان في تكوين بارون جويوت في صحراء جوبي ، تم اكتشاف جمجمة كبيرة وفك من نوع pachycephalosaur (رقم الكتالوج ZPAL MgD-I/105 ) في عام 1971. ^{[1] [2]} تنحدر طبقات الصخور في تكوين بارون جويوت من مرحلة الكامبانيان المتأخرة من العصر الطباشيري المتأخر ، والتي يبلغ عمرها عدديًا حوالي 75 إلى 73 مليون سنة. ^[1] كانت هذه واحدة من سلسلة من البعثات التي أجريت بين عامي 1963 و1971 والتي قادتها عالمة الحفريات البولندية زوفيا كييلان-جاووروسكا ، والتي جمعت عشرات الهياكل العظمية للديناصورات المحفوظة جيدًا . ^[3] انضم العديد من العلماء البولنديين الآخرين إلى المشروع، بما في ذلك تيريزا مارياسكا وهالسكا أوسمولسكا ، اللذان ساعدهما مساعدون منغوليون محليون. كانت الجمجمة غير مكتملة، حيث فقدت الكثير من الأجزاء الأمامية وبقية القبة العظمية. تم الحفاظ على الفك السفلي والجمجمة في المفصل، مستلقيين في كتل من الحجر الرملي المتآكل من قناة نهر سابقة . كانت العينة واحدة من العديد من أفراد الديناصورات التي تم اكتشافها في خولسان خلال السبعينيات، مع وجود مادة من الأنكيلوصورات تارشيا وسايتشانيا، والسيراتوبسيد بريفيسيراتوبس ، والثيروبود هولسانبيس الموجودة في الموقع . [ 4 ] [ ^{5 ]} تم نقل جميع الحفريات المكتشفة خلال هذه الرحلة الاستكشافية بعد ذلك إلى الأكاديمية البولندية للعلوم في وارسو ، حيث تم وصفها في السنوات التالية. ^[2]

كانت جمجمة pachycephalosaur التي عثر عليها في Khulsan واحدة من عدة جماجم تم جمعها خلال البعثات البولندية المنغولية، مع عينات أخرى في تكوين Nemegt القريب تم جمعها بالإضافة إلى Barun Goyot. تم وصف مادة pachycephalosaur من كلا التكوينين في الأدبيات العلمية في مجلة Palaeontologica Polonica في عام 1974 بواسطة Teresa Mariańska و Halszka Osmólska. تم تسمية الجمجمة التي عثر عليها في Khulsan كعينة نوع من جنس ونوع جديدين، Tylocephale gilmorei . يأتي اسم الجنس Tylocephale من الكلمات اليونانية tyle ("متورم") و cephale ("رأس") ويشير إلى قبة الجمجمة البارزة. يكرم اسم النوع عالم الحفريات الأمريكي تشارلز جيلمور ، الذي كتب أول وصف مفصل لpachycephalosaur. كما أطلقت ورقة عام 1974 على نوعين جديدين من الديناصورات من نوع pachycephalosaurs استنادًا إلى الحفريات الموجودة في Nemegt، وهما Homalocephale و Prenocephale . وقد تم تجميع كل هذه الأنواع في ترتيب جديد يسمى Maryańska وOsmólska ويُسمى Pachycephalosauria، والذي تضمن أيضًا أجناسًا من أمريكا الشمالية مثل Stegoceras و Pachycephalosaurus ^{. [6]}

كان Tylocephale من الديناصورات متوسطة الحجم ذات الرؤوس الكبيرة، ويقدر طوله بحوالي 2 متر (6.6 قدم) وكتلة جسمه بحوالي 40 كجم (88 رطلاً). ^[7] لم يتم العثور على أي حفريات خلف الجمجمة تنتمي إلى Tylocephale ، على الرغم من وجود هياكل عظمية محفوظة جيدًا لستيجوسيراس وهومالوسيفال وبرينوسيفال ذات الصلة . بناءً على هذه التصنيفات، كان لدى Tylocephale رقبة قصيرة وأطراف أمامية صغيرة وأطراف خلفية طويلة وذيل سميك يشبه القضيب من أجل التوازن. كانت الرقبة نحيلة على شكل حرف U ، ومثبتة في وضع منحني، متصلة باللقمة القذالية في الجزء الخلفي من الجمجمة. يحمل العمود الفقري اتصالات قوية بين الفقرات التي تم تعزيزها بأوتار عظمية . كانت ذراعيه خفيفة البناء ونحيلة وتنتهي بيد بخمسة أصابع. تنتهي الأطراف بقدم ذات ثلاثة أصابع، الوسطى هي الأطول، وكلها لها حوافر . ^{[8] [7]}

العينة الوحيدة المعروفة تتكون من جمجمة جزئية تفتقر إلى القحف والحنك والأجزاء الأمامية من الجمجمة. النصف الخلفي من الفك السفلي محفوظ أيضًا. تحتوي معظم الديناصورات على ثلاث نوافذ (مساحات مجوفة) في جماجمها، لكن Tylocephale يحمل اثنتين فقط. تكون النوافذ تحت الصدغية بزاوية عمودية ولها نفس العرض لمعظم طولها. الجمجمة طويلة جدًا وضيقة من الخلف مع جزء خلفي محجر قصير . والجدير بالذكر أن سقف الجمجمة طويل مع قمة قريبة جدًا من الهامش الخلفي للجمجمة. هذا السقف أكثر سمكًا أيضًا ويحمل ذروة أبعد إلى الخلف مما لوحظ في أعضاء آخرين من المجموعة، وهي سمة مميزة للتصنيف. الجزء الظهري من الحرشفية هو العنصر الأكثر كثافة في الجمجمة، بالإضافة إلى كونه حادًا وليس ناعمًا أو متورمًا. ومع ذلك، فإن السطح البطني للقشرة الحرشفية يكون أرق ويتصل بالقشرة القذالية . ^[6]

جميع عظام القذالي رقيقة مقارنة ببقية الجمجمة. المربعات ممدودة وتتوافق تمامًا مع الفكين السفليين. سمح هذا بتشكيل مفصل قوي للجمجمة والفكين السفليين. يقع المربع عموديًا وعموديًا على حافة الفك العلوي. على النقيض من ذلك، فإن العظم الوجني (عظم الخد) مبني بقوة وموجه جانبيًا. العظم الوجني هو أوسع نقطة في الجمجمة ومثلث الشكل في المقطع العرضي. يشكل الجدار الجانبي للجزء الخلفي من الجمجمة، والعظم الوجني، والعظم الوجني المربع (عظم الخد) بنية عريضة عرضيًا. محجر العين (محجر العين) عريض جدًا مع حافة حاجب فوق الفتحة، كما هو الحال في أنواع أخرى من pachycephalosaurs. حافته العلوية مسطحة، مع شريط ضيق خلف محجر العين موازٍ للعظم الوجني المربع. تم الحفاظ على كل من العظمين فوق محجر العين ولكنهما غير مكتملين. إنها طويلة وسميكة في المقطع العرضي، وتشكل قسمًا كبيرًا من القبة. ^[6]

تتميز الديناصورات ذات الرؤوس البيضاء بزخارف جمجمية مميزة، والتي غالبًا ما تحمل ثلاثة هياكل؛ العقد والدرنات والمسامير. أصبحت هذه الزخارف أكبر في الحرشفية وأصغر بالقرب من مقدمة الجمجمة. تظهر فوق محجر العين وخلف محجر العين بعض الزخارف، لكنها ليست خشنة بشكل استثنائي. تحتوي جوف تيلوسيفالي على درنات عملاقة بارزة ومتباعدة بشكل غير منتظم. على عكس بعض الديناصورات ذات الرؤوس البيضاء الأخرى، كان للقبة ملمس خشن. كانت الحرشفيات على الحافة الخلفية للجمجمة تحتوي على سلسلة من المسامير والدرنات العملاقة. من بين هذه، كانت أكبرها تقع أسفل العقدة الخارجية من السلسلة. تستمر هذه العقد المدببة على طول الحرشفية وخلف محجر العين. ^[6]

صف الأسنان غير مكتمل، ولكن تم الحفاظ على تسعة أسنان من مؤخرة الفكين. جميع الأسنان باستثناء الأخيرة مرتبة في خط مستقيم، وهي سمة فريدة من نوعها للجنس. تضررت الأسنان بسبب عوامل خارجية مثل التآكل وتآكل الأسنان . لاحظت مارياناسكا وأوسمولسكا أن أسنان Tylocephale أكبر بكثير من أسنان pachycephalosaurs الأخرى مثل Homalocephale. الأسنان، التي يبلغ عددها سبعة، لها تيجان عالية وأسطح قطع مقوسة. مثل الأسنان، فإن الفك السفلي محفوظ بشكل سيئ للغاية، ويتكون فقط من الأجزاء الخلفية. لديه عملية إكليلية مرتفعة بشكل ضعيف للفرع ، والتي من شأنها أن تتصل بالعظم الوداجي. ومع ذلك، فإن الحفرة المقربة عميقة جدًا ومتطورة جيدًا في المنظر العرضي. ^[6] تم استخدام هذه الحفرة، الواقعة بين السطح المسنن والمفصلي، لاتصالات العضلات والأعصاب والأوردة مع العظم الوداجي. ^[9]

كان Tylocephale عضوًا في مجموعة Pachycephalosauria، وهي عائلة من الديناصورات ذات الجمجمة السميكة والعاشبة والمشي على قدمين والتي عاشت خلال العصر الطباشيري في آسيا وأمريكا الشمالية. ^[6] انقرضت آخر pachycephalosaurs خلال حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، وكان آخر جنس على قيد الحياة هو Pachycephalosaurus نفسه. ^{[10] [11]} ومع ذلك، استعاد تحليل تفرع عام 2020 الهيترودونتوصورات كفرع مبكر للمجموعة، والتي تمتد بعمر pachycephalosaurs إلى ما يعود إلى أوائل العصر الجوراسي . ^[12] حاليًا، يتم التعرف على pachycephalosaurs على أنها جزء من المجموعة الأكبر Marginocephalia التي تضمها والقرناء العملاقين ذوي القرون. ^{[13] [14]}

داخل Pachycephalosauria، فإن الوضع التطوري لـ Tylocephale والأجناس الأخرى في حالة تغير بسبب نقص العديد من العينات المحفوظة جيدًا. ^[15] وعلى الرغم من ذلك، غالبًا ما يتم استعادة pachycephalosaurs في آسيا مثل Tylocephale و Homalocephale و Goyocephale في درجة مماثلة، في حين أن Pachycephalosaurus و Stygimoloch و Alaskacephale في أمريكا الشمالية تنتمي إلى مجموعة مميزة. ^{[16] [17] كما أن الأعضاء الآسيويين أكثر أساسية} ، مع خصائص متقدمة أقل مقارنة بنظيراتها في أمريكا الشمالية. ^[18] ويرجع هذا إلى أن pachycephalosaurs نشأت في آسيا قبل الانتشار إلى أمريكا الشمالية خلال إعادة اتصالها القصيرة في أواخر العصر الطباشيري مع آسيا. ^{[19] [20]} يرتبط Tylocephale بشكل خاص ارتباطًا وثيقًا بـ Foraminacephale ذات الرأس المقبب و Homalocephale ذات الرأس المسطح وفقًا لأحدث التحليلات التطورية. ^[21] وقد اقترح أنه بدلاً من كونه نوعًا خاصًا به، فإن Tylocephale gilmorei هو مرادف لـ Prenocephale prenes . ^[22] وقد تم تقديم اقتراح مماثل حول Homalocephale . ^[23] كما أثبتت الدراسات اللاحقة على علم الأنسجة لعينات Prenocephale الأصغر سنًا تمييزها عن Homalocephale و Tylocephale . ^[23]

في الأسفل على اليسار، يوجد موقع Tylocephale ضمن Pachycephalosauridae وفقًا لمنشور Schott & Evans لعام 2016 حول تصنيف Foraminacephale ، والذي يعيده إلى كونه أكثر أساسية لفصيلة أكبر في أمريكا الشمالية. ^[24] في الأسفل إلى اليمين، يوجد الموقع التطوري لـ Pachycephalosauria ككل بناءً على Dieudonné et al (2020): ^[12]

من غير المؤكد ما الذي أكلته pachycephalosaurs؛ حيث كانت أسنانها صغيرة جدًا ومضلعة، ولم يكن بإمكانها مضغ النباتات الليفية القاسية بنفس فعالية الديناصورات الأخرى في نفس الفترة. يُفترض أن أسنانها الحادة المسننة كانت مناسبة بشكل مثالي لنظام غذائي مختلط من الأوراق والبذور والفواكه والحشرات. ^{[25] ربما كان لدى} Tylocephale نظام غذائي عشبي بالكامل، حيث كانت تيجان الأسنان مماثلة لتلك الموجودة لدى سحالي الإغوانيد . تُظهر أسنان الفك العلوي جوانب تآكل من ملامسة العظم الأمامي، والأسنان العلوية لها جوانب تآكل مزدوجة مماثلة لتلك التي شوهدت في الديناصورات الطيرية الأخرى. ^[6] كل سن علوي ثالث من UALVP 2 هي أسنان بديلة تنبثق ، وقد حدث استبدال الأسنان في تقدم عكسي في ثلاثات متتالية. كانت المنطقة القذالية في ستيجوسيراس محددة جيدًا لربط العضلات ويُعتقد أن حركة الفك في ستيجوسيراس وغيرها من الباتشيسيفالوصور كانت تقتصر في الغالب على الحركات لأعلى ولأسفل مع قدرة طفيفة فقط على دوران الفك. ويستند هذا إلى بنية الفك والتآكل الدقيق للأسنان وجوانب التآكل للأسنان مما يشير إلى أن قوة العض كانت تستخدم أكثر للقص وليس للسحق. ^{[26] [27]} ومع ذلك، فقد اقترح أن Tylocephale يختلف عن Stegoceras من خلال وجود حركة فك ذهابًا وإيابًا بدلاً من الأعلى والأسفل. هذه الحركة البروبالينالية من شأنها أن تحرك الطعام ذهابًا وإيابًا في الفم. ^[28]

اشتهر Tylocephale بقبته البارزة، وهي سمة مشتركة مع pachycephalosaurids الأخرى، والتي كانت مغطاة بالكيراتين . لم يتم تحليل وظيفة القبة في Tylocephale نفسها بالتفصيل، ولكن تم اختبار قبة مماثلة لـ Prenocephale من قبل علماء الأحياء Eric Snively و Adam Cox في عام 2008. أجرت الدراسة تحليلًا للعناصر المحدودة لجماجم pachycephalosaur ثنائية الأبعاد وثلاثية الأبعاد، والتي وجدت أن القباب ذات القباب العالية مثل تلك الخاصة بـ Tylocephale يمكن أن تتحمل قوى تأثير أعلى من قبب pachycephalosaurs الأخرى. قبة Tylocephale تشبه إلى حد كبير قبة Pachycephalosaurus مع وجود خيوط ملتحمة ودرنات على الفك السفلي والأنف وأرفف ممتدة على الحرشفية. هذه السمات مفقودة في التصنيفات البدائية مثل Stegoceras و Homalocephale و Goyocephale . تشير الزخارف الإضافية لـ Tylocephale و Prenocephale و Pachycephalosaurus إلى أن القبة لم تكن للعرض أو التعرف على الأنواع فقط ، ولكن للسلوكيات العدوانية مثل نطح الرأس. ^[29] وجدت دراسة أخرى أن الارتباطات بين ضرب الرأس ومورفولوجيا الجمجمة الموجودة في الحيوانات الحية موجودة أيضًا في pachycephalosaurs المدروسة. كان لدى كل من Stegoceras و Prenocephale أشكال جمجمة مشابهة لكبش الجبال مع عظم إسفنجي يحمي الدماغ. كما تقاسموا أوجه التشابه في توزيع المناطق المدمجة والإسفنجية مع كبش الجبال والديكر أبيض البطن والزرافة . وُجد أن الديكر أبيض البطن هو أقرب نظير مورفولوجي لستيجوسيراس ؛ هذا النوع من نطح الرأس له قبة أصغر ولكنها مستديرة بشكل مشابه . كانت ستيجوسيراس أكثر قدرة على تبديد القوة من ذوات الأصابع المزدوجة التي تصطدم برؤوسها عند قوى عالية، لكن القباب الأقل إمدادًا بالأوعية الدموية لدى الباتشيسيفالوصوريات الأكبر سنًا، وربما انخفاض قدرتها على الشفاء من الإصابات، كانت سببًا في عدم قدرة الأفراد الأكبر سنًا على مثل هذا القتال. كما اختبرت الدراسة أيضًا تأثيرات الغطاء الكيراتيني للقبة ووجدت أنه يساعد في الأداء. ^[30]

يعتبر تكوين بارون جويوت، استنادًا إلى الرواسب ، من العصر الطباشيري المتأخر في العمر (كامبانيان الأوسط العلوي). ^{[31] [32]} يتميز هذا التكوين في الغالب بسلسلة من الأسِرَّة الحمراء ، ومعظمها رمال فاتحة اللون (مصفرة، ورمادية-بنية، ونادرًا ما تكون حمراء) متماسكة محليًا. كما أن الأحجار الطينية الرملية (غالبًا حمراء اللون)، والحجر الطيني ، والتكتلات ، والتقسيم الطبقي المتقاطع واسع النطاق في الرمال شائعة أيضًا في جميع أنحاء الوحدة. بالإضافة إلى ذلك، تسود الحجر الرملي عديم البنية، ومتوسط ​​الحبيبات، ودقيق الحبيبات، ودقيق الحبيبات للغاية في رواسب تكوين بارون جويوت. ترسبت رواسب هذا التكوين في السهول الرسوبية (أرض مسطحة تتكون من رواسب ترسبت بواسطة أنهار المرتفعات )، والبحيرات ، والبيئات القديمة الريحية، في مناخات جافة إلى شبه جافة نسبيًا . ^{[33] [34] [31]}

Tylocephale مستوطن في تكوين Barun Goyot، والذي كان أيضًا موطنًا للعديد من الفقاريات الأخرى ، بما في ذلك ankylosaurids Saichania ، Tarchia و Zaraapelta ؛ ^{[35] [36} ] ألفاريزصوريدات خولسانوروس وبارفيكورسور ؛ ^[37] طيور الجوبيبيبوس ، والجوبيبتركس ، وهولاندا ؛ ^[38 ] البروتوسيراتوبسيدات باجاسيراتوبس وبريفيسيراتوبس ؛ ^[32 ] الدروميوصوريات كورو وشري ؛ ^{[39] [40]} هالزكارابتورين هولسانبيس ؛ ^[ 41 ] والأوفيرابتوريات كونكورابتور وهييوانانيا ونيميجتومايا .​ ^{[42] [43] يتم تمثيل الأصناف} الأخرى بواسطة التيتانوصور الضخم Quaesitosaurus ، ^[44] ومجموعة واسعة من الثدييات والمحاريات . ^{[45] [46] [47]}

• الجدول الزمني لأبحاث pachycephalosaur

• Tylocephale في دليل الديناصورات في المتحف الوطني للتاريخ