الفيروسات البحرية

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 27 صور
الموسوعة الحرة

بنية فيروس نموذجي، في هذه الحالة عاثية . [ 1 ] وقد شُبّه مظهر هذه الفيروسات بمركبة هبوط قمرية مصغرة. [ 2 ] وتُعد الفيروسات البحرية ضرورية لتنظيم النظم البيئية البحرية. [ 3 ]

تُعرَّف الفيروسات البحرية بحسب بيئتها بأنها فيروسات توجد في البيئات البحرية ، أي في المياه المالحة للبحار أو المحيطات أو المياه قليلة الملوحة للمصبات الساحلية . الفيروسات عوامل مُعدية صغيرة لا تستطيع التكاثر إلا داخل الخلايا الحية للكائن المضيف ، لأنها تحتاج إلى آلية التكاثر الخاصة به للقيام بذلك. [ 4 ] يمكنها إصابة جميع أنواع الكائنات الحية ، من الحيوانات والنباتات إلى الكائنات الدقيقة ، بما في ذلك البكتيريا والعتائق . [ 5 ]

عندما لا تكون الفيروسات داخل خلية أو في طور إصابة خلية، فإنها توجد على شكل جسيمات مستقلة تُسمى الفيروسات الكاملة . يحتوي الفيروس الكامل على جينوم ( جزيء طويل يحمل المعلومات الوراثية على شكل حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين أو حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين ) مُحاط بغلاف بروتيني ( غلاف بروتيني يحمي المادة الوراثية). تتراوح أشكال هذه الجسيمات الفيروسية من الأشكال الحلزونية البسيطة والأشكال العشرين سطحية لبعض أنواع الفيروسات إلى تراكيب أكثر تعقيدًا لأنواع أخرى. معظم أنواع الفيروسات لها فيروسات كاملة صغيرة جدًا بحيث لا يمكن رؤيتها بالمجهر الضوئي . يبلغ متوسط ​​حجم الفيروس الكامل حوالي جزء من مئة من الحجم الخطي للبكتيريا المتوسطة .

تحتوي ملعقة صغيرة من ماء البحر عادةً على حوالي خمسين مليون فيروس. [ 6 ] معظم هذه الفيروسات هي عاثيات بكتيرية تصيب البكتيريا البحرية وتدمرها ، وتتحكم في نمو العوالق النباتية في قاعدة السلسلة الغذائية البحرية . العاثيات البكتيرية غير ضارة بالنباتات والحيوانات، لكنها ضرورية لتنظيم النظم البيئية البحرية، إذ توفر آليات أساسية لإعادة تدوير الكربون والمغذيات من المحيطات . في عملية تُعرف باسم التحويلة الفيروسية ، تحفز الجزيئات العضوية المنبعثة من الخلايا البكتيرية الميتة نمو البكتيريا والطحالب الجديدة. على وجه الخصوص، ثبت أن تحلل البكتيريا بواسطة الفيروسات ( التحلل ) يعزز دورة النيتروجين ويحفز نمو العوالق النباتية. يؤثر النشاط الفيروسي أيضًا على المضخة البيولوجية ، وهي العملية التي تحجز الكربون في أعماق المحيط. من خلال زيادة معدل التنفس في المحيطات، تُعد الفيروسات مسؤولة بشكل غير مباشر عن تقليل كمية ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي بحوالي 3 جيجا طن من الكربون سنويًا.

تشكل الكائنات الدقيقة البحرية حوالي 70% من إجمالي الكتلة الحيوية البحرية . وتشير التقديرات إلى أن الفيروسات البحرية تقضي على 20% من هذه الكتلة الحيوية يوميًا. وتُعد الفيروسات العامل الرئيسي المسؤول عن التدمير السريع لتكاثر الطحالب الضارة، والتي غالبًا ما تقتل الكائنات البحرية الأخرى . ويتناقص عدد الفيروسات في المحيطات كلما ابتعدنا عن الشاطئ وتعمقنا في المياه، حيث يقل عدد الكائنات المضيفة. وتُعد الفيروسات وسيلة طبيعية مهمة لنقل الجينات بين الأنواع المختلفة، مما يزيد من التنوع الجيني ويدفع عجلة التطور. ويُعتقد أن الفيروسات لعبت دورًا محوريًا في التطور المبكر قبل تنوع البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى، في زمن السلف المشترك الأخير للحياة على الأرض. ولا تزال الفيروسات من أكبر مجالات التنوع الجيني غير المستكشف على كوكب الأرض.

خلفية

تُعرف الفيروسات الآن بأنها كائنات قديمة، تعود أصولها إلى ما قبل تفرع الحياة إلى المجالات الثلاثة . [ 7 ] وتوجد حيثما وُجدت الحياة، وربما كانت موجودة منذ نشأة الخلايا الحية. [ 8 ] لا تزال أصول الفيروسات في تاريخ تطور الحياة غير واضحة لأنها لا تُكوّن أحافير. تُستخدم التقنيات الجزيئية لمقارنة الحمض النووي (DNA) أو الحمض النووي الريبي (RNA) للفيروسات، وهي وسيلة مفيدة لدراسة كيفية نشأتها. [ 9 ] قد تكون بعض الفيروسات قد تطورت من البلازميدات - وهي أجزاء من الحمض النووي (DNA) قادرة على الانتقال بين الخلايا - بينما قد تكون فيروسات أخرى قد تطورت من البكتيريا. في التطور، تُعد الفيروسات وسيلة مهمة لنقل الجينات الأفقي ، مما يزيد من التنوع الجيني . [ 10 ]

تتباين الآراء حول ما إذا كانت الفيروسات شكلاً من أشكال الحياة أم مجرد تراكيب عضوية تتفاعل مع الكائنات الحية. [ 11 ] يعتبرها البعض شكلاً من أشكال الحياة، لأنها تحمل مادة وراثية، وتتكاثر عن طريق تكوين نسخ متعددة من نفسها من خلال التجميع الذاتي، وتتطور عبر الانتقاء الطبيعي . ومع ذلك، فهي تفتقر إلى خصائص أساسية، مثل البنية الخلوية، التي تُعتبر ضرورية عمومًا لتصنيفها ككائنات حية. ولأنها تمتلك بعضًا من هذه الخصائص، وليس كلها، فقد وُصفت الفيروسات بأنها كائنات مُتكاثرة [ 12 ] وبأنها "كائنات على حافة الحياة". [ 13 ]

تم اكتشاف وجود الفيروسات في المحيط من خلال المجهر الإلكتروني ومجهر التألق الضوئي لعينات المياه البيئية، ولاحقًا من خلال أخذ عينات ميتاجينومية من عينات فيروسية غير مستزرعة. [ 14 ] [ 15 ] تُعد الفيروسات البحرية، على الرغم من كونها مجهرية ولم يلاحظها العلماء بشكل أساسي حتى وقت قريب، أكثر الكائنات الحية وفرةً وتنوعًا في المحيط. ويُقدر عدد الفيروسات في المحيط بحوالي 10³⁰ فيروس، أو ما بين 10⁶ و10¹¹ فيروس لكل ملليلتر . [ 4 ] كان يتم في الأصل قياس كمية الفيروسات البحرية باستخدام المجهر الإلكتروني النافذ ، ولكن تم استبداله بتقنية التألق الضوئي أو قياس التدفق الخلوي . [ 16 ]

العاثيات البكتيرية

العاثية تحقن جينومها في البكتيريا

العاثيات ، أو الفيروسات البكتيرية ، هي فيروسات تتطفل على البكتيريا للتكاثر. وكما يوحي اسمها، تتطفل العاثيات البحرية على البكتيريا البحرية ، مثل البكتيريا الزرقاء . [ 17 ] وهي مجموعة متنوعة من الفيروسات، تُعدّ أكثر الكائنات الحية وفرةً في البيئات البحرية، لأن عوائلها، أي البكتيريا، هي عادةً الكائنات الخلوية المهيمنة عدديًا في البحر. يوجد في المحيطات ما يصل إلى عشرة أضعاف عدد البكتيريا من العاثيات، [ 18 ] حيث يصل عددها إلى 250 مليون عاثية بكتيرية لكل ملليلتر من مياه البحر. [ 19 ] تُصيب هذه الفيروسات أنواعًا محددة من البكتيريا عن طريق الارتباط بجزيئات مستقبلة على سطحها ، ثم تدخل الخلية. وفي غضون فترة وجيزة، قد لا تتجاوز الدقائق في بعض الحالات، يبدأ إنزيم بوليميراز البكتيريا بترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول الفيروسي إلى بروتين. وتتحول هذه البروتينات لاحقًا إما إلى فيروسات جديدة داخل الخلية، أو إلى بروتينات مساعدة تُسهم في تجميع الفيروسات الجديدة، أو إلى بروتينات تُشارك في تحلل الخلية. تساعد الإنزيمات الفيروسية في تحطيم غشاء الخلية، وهناك عاثيات يمكنها التكاثر بمعدل ثلاثمائة عاثية بعد عشرين دقيقة من الحقن. [ 20 ]

العاثيات (الفيروسات البكتيرية)
عاثيات متعددة ملتصقة بجدار الخلية البكتيرية بتكبير 200000 مرة
رسم تخطيطي لفيروس عاثي نموذجي ذي ذيل
عملية هبوط العاثية على البكتيريا
في مرحلة ما قبل العدوى، يلتصق الفيروس العاثي أولاً بسطح الخلية بحيث يكون ذيله موازياً لسطح الخلية أو مائلاً بزاوية عليه. ثم يثبت الذيل بقوة على سطح الخلية ويمد أليافه أفقياً، مما يجعل الفيروس العاثي قادراً على العدوى، وبعد ذلك يُطلق الحمض النووي الفيروسي داخل الخلية عبر أنبوب قابل للتمدد. [ 21 ]
استنادًا إلى ملاحظات على تفاعل العاثية الزرقاء النموذجية P-SSP7 مع بكتيريا Prochlorococcus MED4 البحرية
(أ) شريحة (~20 نانومتر) من خلال صورة مقطعية مُعاد بناؤها لفيروس P-SSP7 المُحضون مع MED4، تم تصويرها بعد حوالي 86 دقيقة من الإصابة. يُظهر FC وEC فيروسًا ذا غلاف DNA كامل وفيروسًا ذا غلاف فارغ، على التوالي. (ب) نفس الصورة مُصوَّرة بتظليل جدار الخلية باللون البرتقالي، والغشاء البلازمي باللون الأصفر الفاتح، وغشاء الثايلاكويد باللون الأخضر، والكاربوكسيسومات باللون السماوي، وجسم البوليفوسفات باللون الأزرق، والفيروسات الممتصة على جوانب أو قمة الخلية باللون الأحمر، والحبيبات السيتوبلازمية (ربما معظمها ريبوسومات) باللون البنفسجي الفاتح. [ 21 ]
شريط المقياس: 200 نانومتر

تدافع البكتيريا عن نفسها ضد العاثيات عن طريق إنتاج إنزيمات تدمر الحمض النووي الغريب. هذه الإنزيمات، التي تُسمى إنزيمات القطع المحددة ، تقطع الحمض النووي الفيروسي الذي تحقنه العاثيات في الخلايا البكتيرية. [ 22 ] كما تحتوي البكتيريا على نظام يستخدم تسلسلات CRISPR للاحتفاظ بأجزاء من جينومات الفيروسات التي تعرضت لها البكتيريا سابقًا، مما يسمح لها بمنع تكاثر الفيروس من خلال شكل من أشكال التداخل الرناوي . [ 23 ] [ 24 ] يوفر هذا النظام الجيني للبكتيريا مناعة مكتسبة ضد العدوى. [ 25 ]

العاثيات الزرقاء ، وهي فيروسات تصيب البكتيريا الزرقاء. مقياس الرسم: 100 نانومتر
تتكون دورة التحلل ، وهي دورة التكاثر للبكتيريا العاثية، من ست مراحل: ← الالتصاق: تلتصق العاثية بسطح الخلية المضيفة ← الاختراق: تحقن العاثية حمضها النووي عبر غشاء الخلية ← النسخ: يتحلل الحمض النووي للخلية المضيفة ويتم توجيه استقلاب الخلية لبدء التخليق الحيوي للعاثية ← التخليق الحيوي: يتضاعف الحمض النووي للعاثية داخل الخلية ← النضج: تتجمع المادة المتضاعفة لتكوين عاثيات فيروسية كاملة التكوين ← التحلل : يتم إطلاق العاثيات المتكونة حديثًا من الخلية المصابة (التي يتم تدميرها هي نفسها في هذه العملية) للبحث عن خلايا مضيفة جديدة [ 26 ].

تُحفّز الكائنات الدقيقة تحولات المغذيات التي تُحافظ على النظم البيئية للأرض، [ 27 ] وتُعدّل الفيروسات التي تُصيب هذه الكائنات الدقيقة حجمَ وتنوعَ تجمعاتها. [ 28 ] [ 21 ] تُساهم بكتيريا البروكلوروكوكس الزرقاء ، وهي أكثر الكائنات الضوئية الأكسجينية وفرةً على وجه الأرض، بجزء كبير من إنتاج الكربون الأولي العالمي، وغالبًا ما تصل كثافتها إلى أكثر من 100,000 خلية لكل ملليلتر في المحيطات قليلة المغذيات والمعتدلة. [ 29 ] لذا، تُمثّل العدوى الفيروسية (العاثيات الزرقاء) وتحلل البروكلوروكوكس عنصرًا هامًا في دورة الكربون العالمية . بالإضافة إلى دورها البيئي في التسبب في موت العائل، تُؤثر العاثيات الزرقاء على استقلاب وتطور عوائلها من خلال استغلال وتبادل الجينات، بما في ذلك جينات التمثيل الضوئي الأساسية. [ 21 ]

عاثيات V22 ذات الذيل لبكتيريا Alteromonas [ 30 ] مقياس الرسم : 100 نانومتر 
فيروس كورتيكوفيروس غير ذي الذيل
الفيروسات الكاملة لعائلات مختلفة من العاثيات الذيلية : Myoviridae و Podoviridae و Siphoviridae

لفترة طويلة، بدت العاثيات ذات الذيل من رتبة Caudovirales مهيمنة على النظم البيئية البحرية من حيث العدد وتنوع الكائنات الحية. [ 17 ] مع ذلك، ونتيجةً لأبحاث أحدث، يبدو أن الفيروسات غير ذات الذيل هي المهيمنة على أعماق ومناطق محيطية متعددة. [ 31 ] تصيب هذه العاثيات غير ذات الذيل أيضًا البكتيريا البحرية، وتشمل عائلات Corticoviridae ، [ 32 ] وInoviridae ، [ 33 ] و Microviridae ، [ 34 ] و Autolykiviridae . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

اعتبارًا من سبتمبر 2023، أصبح فيروس هالوموناس vB HmeY H4907 أول فيروس يتم عزله من أعمق جزء من المحيط. [ 39 ]

الفيروسات الأثرية

تطور عالم الفيروسات: أصل السلالات الرئيسية من مجموعة الجينات البدائية
تُعرض صور مميزة لبنية الحمض النووي الريبي (RNA) والبروتين لكل مرحلة من مراحل التطور المفترضة، كما تُعرض صور مميزة للفيروسات الكاملة للفئات الناشئة. تشير الأسهم الرفيعة إلى الحركة المفترضة للمجموعات الجينية بين الحجيرات غير العضوية. وتشير الأسهم السميكة إلى أصل فئات الفيروسات المختلفة في مراحل مختلفة من التطور ما قبل الخلوي. [ 5 ]

تتكاثر الفيروسات الأركية داخل الأركيا : وهي فيروسات ذات حمض نووي مزدوج السلسلة، تتميز بأشكال غير مألوفة، وأحيانًا فريدة. [ 40 ] [ 41 ] وقد دُرست هذه الفيروسات بتفصيل كبير في الأركيا المحبة للحرارة ، وخاصةً رتبتي Sulfolobales و Thermoproteales . [ 42 ] وتشمل آليات الدفاع ضد هذه الفيروسات تداخل الحمض النووي الريبوزي (RNAi) من خلال تسلسلات الحمض النووي المتكررة داخل جينومات الأركيا، والتي ترتبط بجينات الفيروسات. [ 43 ] [ 44 ] تمتلك معظم الأركيا أنظمة CRISPR-Cas كآلية دفاع تكيفية ضد الفيروسات. تُمكّن هذه الأنظمة الأركيا من الاحتفاظ بأجزاء من الحمض النووي الفيروسي، والتي تُستخدم بعد ذلك لاستهداف العدوى اللاحقة بالفيروس والقضاء عليها، باستخدام عملية مشابهة لتداخل الحمض النووي الريبوزي (RNAi). [ 45 ]

الفيروسات الفطرية

الفيروسات الفطرية ، والمعروفة أيضاً باسم العاثيات الفطرية، هي فيروسات تصيب الفطريات . وتختلف آلية إصابة الخلايا الفطرية عن آلية إصابة الخلايا الحيوانية. تمتلك الفطريات جداراً خلوياً صلباً مصنوعاً من الكيتين، لذا لا تستطيع معظم الفيروسات اختراق هذه الخلايا إلا بعد تعرض الجدار الخلوي لضرر. [ 46 ]

  • انظر، نيرفا إل، سيوفو إم، فالينو إم، مارغاريا بي، فاريزي جي، غنافي جي، تورينا إم (2016). "مناهج متعددة للكشف عن المتعايشات الفيروسية والبلازميدية وتوصيفها من مجموعة من الفطريات البحرية". أبحاث الفيروسات . 219 : 22-38 . doi : 10.1016/j.virusres.2015.10.028 . hdl : 2318/1527617 . PMID 26546154. S2CID 53417720 .  

فيروسات حقيقية النواة

المرحلة الثانية من تطور الفيروسات: أصل الفيروسات حقيقية النواة. تُعرض صور مميزة للفيروسات الأثرية والبكتيرية وحقيقية النواة. [ 5 ]

الطلائعيات البحرية

بحلول عام 2015، تم عزل ودراسة حوالي 40 فيروسًا تصيب الطلائعيات البحرية ، معظمها فيروسات تصيب الطحالب الدقيقة. [ 47 ] تتميز جينومات هذه الفيروسات البحرية بتنوعها الكبير. [ 48 ] [ 49 ] يمكن أن تُصاب الطحالب البحرية بفيروسات من عائلة Phycodnaviridae . وهي فيروسات كبيرة (100-560  كيلوبايت) ذات حمض نووي مزدوج السلسلة، ولها قفيصات على شكل عشريني الوجوه . بحلول عام 2014، تم تحديد 33 نوعًا ضمن ستة أجناس من هذه العائلة، [ 50 ] [ 51 ] التي تنتمي إلى مجموعة فائقة من الفيروسات الكبيرة تُعرف باسم فيروسات الحمض النووي الكبيرة النووية السيتوبلازمية . نُشرت أدلة في عام 2014 تشير إلى أن بعض سلالات Phycodnaviridae قد تُصيب البشر، وليس فقط أنواع الطحالب، كما كان يُعتقد سابقًا. [ 52 ] تدخل معظم الأجناس التابعة لهذه العائلة إلى الخلية المضيفة عن طريق الإدخال الخلوي لمستقبلات الخلية وتتكاثر في النواة.

فيروس كوكوليثو عملاق، فيروس إيميليانيا هوكسلي 86 (مُشار إليه بالسهم)، يُصيب كوكوليثوفور إيميليانيا هوكسلي

تؤدي فيروسات عائلة Phycodnaviridae أدوارًا بيئية هامة من خلال تنظيم نمو وإنتاجية الطحالب المضيفة لها. يمكن لأنواع من الطحالب، مثل Heterosigma akashiwo وجنس Chrysochromulina ، أن تُشكّل تجمعات كثيفة تُلحق الضرر بمصائد الأسماك، مما يؤدي إلى خسائر في صناعة الاستزراع المائي. [ 53 ] وقد اقتُرح استخدام فيروس Heterosigma akashiwo (HaV) كعامل ميكروبي لمنع تكرار ظاهرة المد الأحمر السام التي تُنتجها هذه الأنواع من الطحالب. [ 54 ] يُصيب فيروس Emiliania huxleyi 86، وهو فيروس ضخم ذو حمض نووي مزدوج السلسلة، طحلب Emiliania huxleyi المنتشر في كل مكان . [ 50 ] [ 51 ] يمتلك هذا الفيروس أحد أكبر الجينومات المعروفة بين الفيروسات البحرية. [ 55 ] تتسبب فيروسات Phycodnaviridae في موت وتحلل أنواع الطحالب في المياه العذبة والبحرية، مما يؤدي إلى إطلاق الكربون العضوي والنيتروجين والفوسفور في الماء، وتوفير العناصر الغذائية للدورة الميكروبية . [ 56 ]

تُستخدم نسبة الفيروسات إلى بدائيات النوى (VPR) غالبًا كمؤشر على العلاقة بين الفيروسات ومضيفيها. وقد استخدمت الدراسات هذه النسبة لاستنتاج تأثير الفيروسات بشكل غير مباشر على إنتاجية الكائنات الحية الدقيقة البحرية، ومعدلات نفوقها، ودورات العناصر البيوجيوكيميائية. [ 57 ] ومع ذلك، عند إجراء هذه التقديرات التقريبية، يفترض العلماء أن نسبة الفيروسات إلى بدائيات النوى هي 10:1، وهي النسبة المتوسطة المرصودة في سطح المحيط. [ 57 ] [ 18 ] وتختلف النسبة الفعلية اختلافًا كبيرًا باختلاف الموقع، لذا قد لا تكون هذه النسبة مؤشرًا دقيقًا لنشاط الفيروسات أو وفرتها كما تم تناولها. [ 57 ] [ 58 ]

اللافقاريات البحرية

التفاعلات بين الفيروس والمضيف في النظام البيئي البحري، بما في ذلك العدوى الفيروسية للبكتيريا والعوالق النباتية والأسماك [ 59 ].

تُعدّ اللافقاريات البحرية عرضةً للأمراض الفيروسية. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] مرض هزال نجم البحر هو مرض يصيب نجم البحر والعديد من شوكيات الجلد الأخرى، ويظهر بشكل متقطع، مُسبباً نفوقاً جماعياً للأفراد المُصابة. [ 63 ] هناك حوالي 40 نوعاً مختلفاً من نجوم البحر تأثرت بهذا المرض. في عام 2014، اقتُرح أن المرض مرتبط بفيروس DNA أحادي السلسلة يُعرف الآن باسم فيروس دينسو المرتبط بنجم البحر (SSaDV)؛ ومع ذلك، فإن مرض هزال نجم البحر لا يزال غير مفهوم تماماً. [ 64 ]

الفقاريات البحرية

تُعدّ الأسماك عرضةً بشكل خاص للإصابة بفيروسات الرابدو ، وهي فيروسات تختلف عن فيروس داء الكلب، ولكنها ترتبط به. تُسبب تسعة أنواع على الأقل من فيروسات الرابدو أمراضًا ذات أهمية اقتصادية في أنواعٍ تشمل السلمون، والبايك، والفرخ، والقاروص، والكارب، والقد. تشمل الأعراض فقر الدم، والنزيف، والخمول، ومعدل وفيات يتأثر بدرجة حرارة الماء. في المفرخات، غالبًا ما تُسيطر على هذه الأمراض برفع درجة الحرارة إلى 15-18 درجة مئوية (59-64 درجة فهرنهايت) . [ 65 ] : 442-443. ومثل جميع الفقاريات، تُصاب الأسماك بفيروسات الهربس . تطورت هذه الفيروسات القديمة بالتزامن مع عوائلها، وهي شديدة التخصص في أنواع معينة. [ 65 ] : 324. في الأسماك، تُسبب هذه الفيروسات أورامًا سرطانية ونموًا غير سرطاني يُسمى فرط التنسج . [ 65 ] : 325  

في عام ١٩٨٤، تم اكتشاف فقر الدم المعدي لسمك السلمون (ISAv) في النرويج في مزرعة لتربية سمك السلمون الأطلسي . نفقت ٨٠٪ من الأسماك المصابة. يُعدّ فقر الدم المعدي لسمك السلمون، وهو مرض فيروسي، الآن تهديدًا كبيرًا لاستدامة مزارع سمك السلمون الأطلسي. [ ٦٦ ] وكما يوحي الاسم، فإنه يُسبب فقر دم حادًا للأسماك المصابة . على عكس الثدييات، تحتوي خلايا الدم الحمراء للأسماك على الحمض النووي (DNA) ويمكن أن تُصاب بالفيروسات. تشمل استراتيجيات المكافحة تطوير لقاح وتحسين المقاومة الجينية للمرض. [ ٦٧ ]

تُعدّ الثدييات البحرية أيضًا عرضةً للإصابة بالعدوى الفيروسية البحرية. ففي عامي 1988 و2002، نفق آلاف من فقمات الموانئ في أوروبا بسبب فيروس داء الكلب الفقمي . [ 68 ] وتنتشر العديد من الفيروسات الأخرى، بما في ذلك فيروسات الكاليسيفيروس ، وفيروسات الهربس ، والفيروسات الغدية، والفيروسات الصغيرة ، بين مجموعات الثدييات البحرية. [ 69 ]

فيروسات بحرية عملاقة

يتراوح طول معظم الفيروسات بين 20 و300 نانومتر تقريبًا. ويُقارن هذا بطول البكتيريا الذي يبدأ من حوالي 400 نانومتر. وهناك أيضًا فيروسات عملاقة ، تُعرف غالبًا باسم الفيروسات العملاقة ، ويبلغ طولها عادةً حوالي 1000 نانومتر (ميكرون واحد). تنتمي جميع الفيروسات العملاقة إلى شعبة الفيروسات الخلوية النووية (NCLDV)، إلى جانب فيروسات الجدري . أكبر هذه الفيروسات المعروفة هو فيروس توبان . اكتُشف هذا الجنس من الفيروسات العملاقة عام 2018 في أعماق المحيط وفي بحيرة صودا، ويمكن أن يصل طوله الإجمالي إلى 2.3 ميكرون. [ 70 ]

أثار اكتشاف الفيروسات العملاقة وتوصيفها لاحقًا جدلًا حول أصولها التطورية. وتتمثل الفرضيتان الرئيسيتان لأصلها في أنها إما تطورت من فيروسات صغيرة، اكتسبت الحمض النووي من الكائنات المضيفة، أو أنها تطورت من كائنات بالغة التعقيد إلى شكلها الحالي غير القادر على التكاثر ذاتيًا. [ 72 ] كما أن نوع الكائن المعقد الذي ربما انحدرت منه الفيروسات العملاقة هو أيضًا موضوع نقاش. ويُقترح أن نقطة الأصل تمثل في الواقع نطاقًا رابعًا من نطاقات الحياة، [ 73 ] [ 74 ] ولكن تم دحض هذا الاقتراح إلى حد كبير. [ 75 ] [ 76 ]

الفيروسات

الفيروسات الملتهمة هي فيروسات صغيرة ذات حمض نووي مزدوج السلسلة، تعتمد على العدوى المشتركة مع الفيروسات العملاقة . وتعتمد هذه الفيروسات على آلية تكاثر الفيروس العملاق المصاحب لها في عملية تكاثرها. ومن خصائصها المميزة وجود علاقة تطفلية بينها وبين الفيروس المصاحب. وغالبًا ما يؤدي اعتمادها على الفيروس العملاق في التكاثر إلى تعطيل نشاطه. وقد تُحسّن الفيروسات الملتهمة من تعافي الكائن المضيف وبقائه. وعلى عكس الفيروسات التابعة الأخرى ، فإن للفيروسات الملتهمة تأثيرًا تطفليًا على الفيروس المصاحب لها. وقد لوحظ أن هذه الفيروسات تُعطّل نشاط الفيروس العملاق، وبالتالي تُحسّن من حالة الكائن المضيف.

تُصنَّف جميع الفيروسات الملتهمة المعروفة ضمن عائلة Lavidaviridae (المشتقة من "فيروس كبير يعتمد على أو مرتبط" + -viridae ). [ 77 ] اكتُشف أول فيروس ملتهم في برج تبريد في باريس عام 2008، حيث اكتُشف بالتزامن مع فيروس عملاق يُصيب الأميبا الشوكية العملاقة (ACMV). سُمِّي الفيروس الملتهم "سبوتنيك" ، واعتمد تكاثره كليًا على الإصابة المشتركة بفيروس ACMV وآلية تكاثره السيتوبلازمية. كما تبيَّن أن "سبوتنيك" له تأثير مثبط على فيروس ACMV ويُحسِّن من بقاء العائل. تشمل الفيروسات الملتهمة الأخرى التي تم توصيفها: سبوتنيك 2، وسبوتنيك 3، وزاميلون ، ومافيروس . [ 78 ] [ 79 ]  

تم اكتشاف معظم هذه الفيروسات الملتهمة من خلال تحليل مجموعات بيانات الميتاجينوم . في تحليل الميتاجينوم، تُمرر تسلسلات الحمض النووي عبر خوارزميات معلوماتية حيوية متعددة لاستخلاص أنماط وخصائص مهمة. تحتوي هذه المجموعات على فيروسات عملاقة وفيروسات ملتهمة. يتم فصلها بالبحث عن تسلسلات يتراوح طولها بين 17 و20 كيلو قاعدة ، والتي تُظهر تشابهًا مع فيروسات ملتهمة سبق تسلسلها. قد تمتلك هذه الفيروسات الملتهمة جينومات من الحمض النووي مزدوجة السلاسل، خطية أو دائرية. [ 80 ] تمتلك الفيروسات الملتهمة في المزارع جسيمات غلافية عشرينية الأوجه، يتراوح طولها بين 40 و80 نانومترًا. [ 81 ] جسيمات الفيروسات الملتهمة صغيرة جدًا لدرجة أنه يجب استخدام المجهر الإلكتروني لرؤيتها. استُخدمت تحليلات التسلسل الميتاجينومي للتنبؤ بحوالي 57 جينومًا كاملاً وجزئيًا للفيروسات [ 82 ] ، وفي ديسمبر 2019 لتحديد 328 جينومًا عالي الجودة (كامل أو شبه كامل) من بيئات متنوعة تشمل الأمعاء البشرية، وجذور النباتات، والطبقات الجوفية الأرضية، من 27 مجموعة تصنيفية متميزة. [ 83 ] 

يهاجم الفيروس العملاق CroV نوع C.  roenbergensis .
كافيتيريا روينبيرجينسيس ، وهو نوع منالسوطيات البحرية التي تتغذى على البكتيريا
فيروس Mavirus (أسفل اليسار) بجانب فيروس CroV عملاق [ 84 ]

يُصيب فيروس CroV البحري العملاق كائنات Cafeteria roenbergensis السوطية الحيوانية البحرية ، مُسببًا موتها عن طريق التحلل . [ 85 ] يؤثر هذا على البيئة الساحلية لأن Cafeteria roenbergensis تتغذى على البكتيريا الموجودة في الماء. عندما تنخفض أعداد Cafeteria roenbergensis نتيجةً لانتشار عدوى CroV، تتزايد أعداد البكتيريا بشكلٍ كبير. [ 86 ] لا يزال تأثير CroV على التجمعات الطبيعية لـ C. roenbergensis غير معروف؛ ومع ذلك، فقد وُجد أن الفيروس شديد التخصص في عائله، ولا يُصيب الكائنات الحية الأخرى وثيقة الصلة به. [ 87 ] تُصاب Cafeteria roenbergensis أيضًا بفيروس ثانٍ، وهو فيروس Mavirus ، أثناء الإصابة المشتركة مع CroV. [ 78 ] يُعيق هذا الفيروس تكاثر CroV، مما يؤدي إلى بقاء خلايا C. roenbergensis . يستطيع فيروس Mavirus الاندماج في جينوم خلايا C. roenbergensis ، وبالتالي يُكسبها مناعة. [ 79 ]

دور الفيروسات البحرية

على الرغم من أن الفيروسات البحرية لم تُدرس على نطاق واسع إلا مؤخرًا، إلا أنه من المعروف بالفعل أنها تؤدي أدوارًا حاسمة في العديد من وظائف ودورات النظام البيئي. [ 88 ] تقدم الفيروسات البحرية عددًا من خدمات النظام البيئي المهمة ، وهي ضرورية لتنظيم النظم البيئية البحرية. [ 3 ] يبدو أن العاثيات البكتيرية البحرية وغيرها من الفيروسات تؤثر على الدورات البيوجيوكيميائية عالميًا، وتوفر التنوع البيولوجي الميكروبي وتنظمه ، وتُعيد تدوير الكربون عبر الشبكات الغذائية البحرية ، وهي ضرورية لمنع الانفجارات السكانية البكتيرية . [ 89 ]

تحويلة فيروسية

تساعد عملية التحلل الفيروسي في دورة العوالق النباتية البحرية . [ 90 ]

تُعدّ الكائنات الحية الدقيقة البحرية، كالبكتيريا، المضيف الرئيسي للفيروسات في المحيط. [ 14 ] لا تُشكّل العاثيات البكتيرية أي ضرر للنباتات والحيوانات، وهي ضرورية لتنظيم النظم البيئية البحرية والمياه العذبة. [ 91 ] كما تُعدّ من العوامل المهمة في موت العوالق النباتية ، التي تُمثّل قاعدة السلسلة الغذائية في البيئات المائية. [ 92 ] تُصيب هذه العاثيات البكتيريا في المجتمعات الميكروبية المائية وتُدمّرها، وهي إحدى أهم آليات إعادة تدوير الكربون والمغذيات في البيئات البحرية. تُحفّز الجزيئات العضوية المنبعثة من الخلايا البكتيرية الميتة نمو البكتيريا والطحالب الجديدة، في عملية تُعرف باسم التحويلة الفيروسية . [ 93 ]

وبهذه الطريقة، يُعتقد أن الفيروسات البحرية تلعب دورًا هامًا في دورات المغذيات من خلال زيادة كفاءة المضخة البيولوجية . تُسبب الفيروسات تحلل الخلايا الحية، أي أنها تُحطم أغشية الخلايا. ويؤدي ذلك إلى إطلاق مركبات مثل الأحماض الأمينية والأحماض النووية ، التي تميل إلى إعادة التدوير بالقرب من السطح.

يعزز النشاط الفيروسي أيضًا قدرة المضخة البيولوجية على عزل الكربون في أعماق المحيط. [ 69 ] يُطلق التحلل المزيد من المواد الغنية بالكربون غير القابلة للهضم، مثل تلك الموجودة في جدران الخلايا، والتي يُرجح أنها تُنقل إلى المياه العميقة. وبالتالي، من المحتمل أن تكون المادة التي تُنقل إلى المياه العميقة بواسطة التحويلة الفيروسية أغنى بالكربون من المادة التي اشتُقت منها. [ 94 ] [ 95 ] من خلال زيادة معدل التنفس في المحيطات، تُعد الفيروسات مسؤولة بشكل غير مباشر عن خفض كمية ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي بحوالي ثلاثة جيجا طن من الكربون سنويًا. [ 69 ] وقد ثبت أن تحلل البكتيريا بواسطة الفيروسات يُعزز أيضًا دورة النيتروجين ويُحفز نمو العوالق النباتية. [ 96 ]

يُعدّ مسار التحويل الفيروسي آليةً تمنع انتقال المواد العضوية الجزيئية (POM) الميكروبية البحرية ( بدائيات النوى وحقيقيات النوى ) إلى مستويات غذائية أعلى ، وذلك بإعادة تدويرها إلى مواد عضوية ذائبة (DOM) يسهل على الكائنات الدقيقة امتصاصها. يُسهم التحويل الفيروسي في الحفاظ على التنوع داخل النظام البيئي الميكروبي، بمنع نوع واحد من الميكروبات البحرية من السيطرة على البيئة الدقيقة. [ 97 ] وتُقارن كمية المواد العضوية الذائبة المُعاد تدويرها عبر مسار التحويل الفيروسي بالكمية الناتجة عن المصادر الرئيسية الأخرى للمواد العضوية الذائبة البحرية. [ 98 ]

يُسهّل مسار التحويل الفيروسي تدفق المواد العضوية الذائبة (DOM) والمواد العضوية الجسيمية (POM) عبر الشبكة الغذائية البحرية.
الروابط بين الأجزاء المختلفة من البيئة الحية (البكتيريا/الفيروسات والعوالق النباتية/العوالق الحيوانية) والبيئة غير الحية (المواد العضوية الذائبة/المواد العضوية الجسيمية والمواد غير العضوية) [ 99 ] .

تُعدّ الفيروسات أكثر الكائنات الحية وفرةً في البيئات البحرية. [ 5 ] ويبلغ متوسط ​​عددها حوالي عشرة ملايين فيروس في كل ملليلتر من مياه البحر. [ 100 ] معظم هذه الفيروسات هي عاثيات بكتيرية تُصيب البكتيريا غيرية التغذية، وعاثيات سيانوباجية تُصيب البكتيريا الزرقاء. تُصيب الفيروسات الكائنات الدقيقة بسهولة في الحلقة الميكروبية نظرًا لوفرتها النسبية مقارنةً بالميكروبات. [ 101 ] يُساهم موت بدائيات النوى وحقيقيات النوى في إعادة تدوير المغذيات الكربونية من خلال تحلل الخلايا . كما توجد أدلة على تجديد النيتروجين (وخاصةً الأمونيوم). تُساعد إعادة تدوير هذه المغذيات على تحفيز نمو الميكروبات. [ 102 ] قد يُعاد تدوير ما يصل إلى 25% من الإنتاج الأولي للعوالق النباتية في المحيطات العالمية داخل الحلقة الميكروبية من خلال التحويل الفيروسي. [ 103 ]

تنظيم دورة الكربون

تُعدّ الفيروسات بمثابة "منظمات" لدورة الكربون العالمية، إذ تؤثر على دورات المواد وتدفقات الطاقة في الشبكات الغذائية والحلقة الميكروبية . ويبلغ متوسط ​​مساهمة الفيروسات في دورة الكربون في النظام البيئي للأرض 8.6%، منها مساهمة أقل في النظم البيئية البحرية (1.4%) مقارنةً بمساهمتها في النظم البيئية البرية (6.7%) والمياه العذبة (17.8%). وعلى مدى الألفي عام الماضية، أدت الأنشطة البشرية وتغير المناخ تدريجيًا إلى تغيير الدور التنظيمي للفيروسات في عمليات دورة الكربون في النظام البيئي. وقد برز هذا التغيير بشكل خاص خلال المئتي عام الماضية نتيجةً للتصنيع السريع وما صاحبه من نمو سكاني. [ 104 ]

مقارنة لكيفية تنظيم الفيروسات لدورة الكربون في النظم البيئية الأرضية (يسار) والبحرية (يمين). تشير الأسهم إلى أدوار الفيروسات في الشبكة الغذائية التقليدية، والحلقة الميكروبية، ودورة الكربون. تمثل الأسهم الخضراء الفاتحة الشبكة الغذائية التقليدية، والأسهم البيضاء الحلقة الميكروبية، والأسهم البيضاء المتقطعة معدل مساهمة الكربون الناتج عن تحلل البكتيريا بواسطة الفيروسات في مخزون الكربون العضوي المذاب في النظام البيئي . تُنظَّم النظم البيئية للمياه العذبة بطريقة مشابهة للنظم البيئية البحرية، ولذلك لم تُعرض بشكل منفصل. تُعد الحلقة الميكروبية مكملاً هاماً للسلسلة الغذائية التقليدية، حيث تبتلع البكتيريا غيرية التغذية " العوالق " المواد العضوية المذابة خلال الإنتاج الثانوي . ثم تستهلكها الأوليات ، ومجدافيات الأرجل ، وكائنات حية أخرى، لتعود في النهاية إلى السلسلة الغذائية التقليدية. [ 104 ]

الحد من تكاثر الطحالب

تُشكّل الكائنات الدقيقة حوالي 70% من الكتلة الحيوية البحرية. [ 105 ] وتشير التقديرات إلى أن الفيروسات تقضي على 20% من الكتلة الحيوية للكائنات الدقيقة يوميًا، وأن عدد الفيروسات في المحيطات يفوق عدد البكتيريا والعتائق بخمسة عشر ضعفًا. تُعدّ الفيروسات العامل الرئيسي المسؤول عن التدمير السريع لتكاثر الطحالب الضارة ، [ 106 ] والتي غالبًا ما تُهلك الكائنات البحرية الأخرى. [ 107 ] ويبحث العلماء إمكانية استخدام الفيروسات التي تُصيب الطحالب الزرقاء البحرية لمنع أو عكس ظاهرة التخثّر الغذائي . ويتناقص عدد الفيروسات في المحيطات كلما ابتعدنا عن الشاطئ وتعمقنا في المياه، حيث يقلّ عدد الكائنات المضيفة. [ 108 ]

نقل الجينات

تحتوي العاثيات البحرية غالبًا على جينات أيضية مساعدة ، وهي جينات مشتقة من العائل يُعتقد أنها تدعم تكاثر الفيروس من خلال دعم أيض العائل أثناء العدوى الفيروسية. [ 109 ]   يمكن لهذه الجينات أن تؤثر على دورات بيوجيوكيميائية متعددة، بما في ذلك الكربون والفوسفور والكبريت والنيتروجين. [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]

تُعدّ الفيروسات وسيلة طبيعية مهمة لنقل الجينات بين الأنواع المختلفة، مما يزيد التنوع الجيني ويدفع عجلة التطور. [ 10 ] يُعتقد أن الفيروسات لعبت دورًا محوريًا في التطور المبكر، قبل تنوع البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى، في زمن السلف المشترك الأخير للحياة على الأرض. [ 114 ] ولا تزال الفيروسات تُشكّل أحد أكبر خزانات التنوع الجيني غير المستكشف على كوكب الأرض. [ 108 ]

الموائل البحرية

على طول الساحل

تقع الموائل الساحلية البحرية عند نقطة التقاء اليابسة والمحيط. ومن المرجح أن تلعب فيروسات الحمض النووي الريبي أدوارًا مهمة في هذه البيئات. [ 115 ]

على سطح المحيط

ديناميكيات الفيروسات والبكتيريا في الطبقة السطحية الدقيقة للمحيط وما وراءها. DOM = المادة العضوية الذائبة، UV = الأشعة فوق البنفسجية. [ 116 ]

تقع الموائل السطحية البحرية عند الحد الفاصل بين الغلاف الجوي والمحيط. ويؤوي هذا الموئل الشبيه بالغشاء الحيوي على سطح المحيط كائنات دقيقة تعيش على السطح، تُعرف عادةً باسم "النيوستون" . وقد أصبحت الفيروسات الموجودة في الطبقة الدقيقة، والتي تُسمى "الفيروسات النيوستون "، موضع اهتمام الباحثين مؤخرًا باعتبارها كيانات بيولوجية غامضة في الطبقات السطحية الحدية، ذات تأثيرات بيئية هامة محتملة. ونظرًا لأن هذا الحد الفاصل الشاسع بين الهواء والماء يقع عند تقاطع عمليات التبادل الرئيسية بينهما، ويغطي أكثر من 70% من مساحة سطح الأرض، فمن المرجح أن يكون له آثار عميقة على الدورات البيوجيوكيميائية البحرية ، وعلى الحلقة الميكروبية وتبادل الغازات، فضلًا عن بنية الشبكة الغذائية البحرية ، والانتشار العالمي للفيروسات المحمولة جوًا والناشئة من الطبقة الدقيقة لسطح البحر ، وعلى صحة الإنسان. [ 116 ]

في عمود الماء

تكون الفيروسات الموجودة في عمود الماء البحري صغيرة جدًا بحيث لا تستطيع مقاومة حركة تيارات المحيط . لذا، يجب أن تنجرف تحت رحمة هذه التيارات، وبالتالي تُصنف ضمن العوالق (من الكلمة اليونانية planktos (πλαγκτός)، والتي تعني "المنجرف" أو "المتجول"). [ 117 ]

تُعرف هذه الفيروسات العوالقية أيضًا باسم الفيروسات العوالقية . [ 18 ]

يُقدّم النشاط الفيروسي البحري تفسيراً محتملاً لمفارقة العوالق التي طرحها جورج هاتشينسون عام 1961. [ 118 ] تكمن مفارقة العوالق في أن العديد من أنواعها وُجدت في مناطق صغيرة من المحيط حيث يُفترض أن تُؤدي محدودية الموارد إلى استبعاد تنافسي ، مما يُحدّ من عدد الأنواع المتعايشة. [ 118 ] قد تلعب الفيروسات البحرية دوراً في هذا التأثير، إذ يزداد انتشار العدوى الفيروسية مع ازدياد احتمالية التلامس مع العوائل. [ 4 ] وبالتالي، يُمكن للفيروسات أن تُسيطر على أعداد أنواع العوالق التي تتكاثر بكثرة، مما يسمح بتعايش تنوّع واسع من الأنواع. [ 4 ]

في الرواسب

تلعب العاثيات البحرية دورًا هامًا في النظم البيئية لأعماق البحار . يتراوح عددها بين 5 × 10¹² و1 × 10¹³ عاثية لكل متر مربع في رواسب أعماق البحار، ويرتبط وفرتها ارتباطًا وثيقًا بعدد بدائيات النوى الموجودة في الرواسب. وهي مسؤولة عن موت 80% من بدائيات النوى الموجودة في الرواسب، ويحدث معظم هذا الموت نتيجة تحلل الخلايا (انفجارها). يسمح هذا بتحويل النيتروجين والكربون والفوسفور من الخلايا الحية إلى مواد عضوية ذائبة وفتات، مما يساهم في ارتفاع معدل دوران المغذيات في رواسب أعماق البحار. نظرًا لأهمية رواسب أعماق البحار في الدورات البيوجيوكيميائية، تؤثر العاثيات البحرية على دورات الكربون والنيتروجين والفوسفور . ولا يزال هناك حاجة إلى مزيد من البحث لتوضيح هذه التأثيرات بدقة أكبر. [ 119 ]

في الفتحات الحرارية المائية

تُعدّ الفيروسات جزءًا من مجتمع الميكروبات في الفتحات الحرارية المائية ، ويُمثّل تأثيرها على البيئة الميكروبية في هذه النظم البيئية مجالًا بحثيًا متناميًا. [ 120 ] تُعتبر الفيروسات أكثر الكائنات الحية وفرةً في المحيط، إذ تضمّ أكبر مخزون من التنوع الجيني. [ 106 ] ونظرًا لأنّ عدوى الفيروسات غالبًا ما تكون قاتلة، فإنها تُشكّل مصدرًا هامًا للوفيات، وبالتالي تُؤثّر بشكلٍ واسع النطاق على العمليات البيولوجية المحيطية، والتطور ، والدورات البيوجيوكيميائية داخل المحيط. [ 108 ] ومع ذلك، فقد وُجدت أدلة تُشير إلى أنّ الفيروسات الموجودة في بيئات الفتحات الحرارية المائية قد تبنّت استراتيجية تطورية تكافلية أكثر منها تطفلية من أجل البقاء في البيئة القاسية والمتقلبة التي تعيش فيها. [ 121 ] وقد وُجد أنّ الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار تحتوي على أعداد كبيرة من الفيروسات، مما يُشير إلى إنتاج فيروسي عالٍ. [ 122 ] وكما هو الحال في البيئات البحرية الأخرى، تُؤثّر فيروسات الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار على وفرة وتنوع بدائيات النوى ، وبالتالي تُؤثّر على الدورات البيوجيوكيميائية الميكروبية من خلال تحليل عوائلها للتكاثر. [ 123 ] مع ذلك، وعلى النقيض من دورها كمصدر للوفيات والتحكم في أعداد الكائنات الحية، يُفترض أيضًا أن الفيروسات تُعزز بقاء بدائيات النوى في البيئات القاسية، حيث تعمل كمستودعات للمعلومات الوراثية. ولذلك، يُعتقد أن تفاعلات الفيروسات مع الكائنات الدقيقة في ظل الضغوط البيئية تُساعد على بقاء الكائنات الدقيقة من خلال نشر جينات العائل عبر النقل الجيني الأفقي . [ 124 ]

المناطق القطبية

إضافةً إلى تضاريسها المتنوعة، وعلى الرغم من مناخها شديد البرودة، تزخر المناطق المائية القطبية بالحياة الميكروبية . حتى في المناطق تحت الجليدية، تكيّفت الحياة الخلوية مع هذه البيئات القاسية، حيث يُحتمل وجود آثار لميكروبات بدائية على الأرض. ونظرًا لمحدودية الرعي من قِبل الحيوانات الكبيرة في معظم هذه المناطق القطبية، يُسلّط الضوء على دور الفيروسات كعوامل مهمة في نفوق الكائنات الحية، مما يؤثر على الدورة البيوجيوكيميائية للمغذيات ، والتي بدورها تؤثر على ديناميكيات المجتمعات على المستويين الموسمي والمكاني. [ 125 ] تتميز المناطق القطبية بشبكات غذائية مختصرة، ومن المرجح أن يكون دور الفيروسات في وظائف النظام البيئي أكبر من أي مكان آخر في الشبكة الغذائية البحرية ، ومع ذلك، لا يزال تنوعها غير مستكشف بشكل كافٍ، كما أن طريقة تأثيرها على المجتمعات القطبية غير مفهومة جيدًا، [ 126 ] لا سيما في دورة المغذيات. [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 125 ]

توزيع

تتميز الفيروسات بتخصصها العالي في اختيار العائل. [ 130 ] من المرجح أن يصيب الفيروس البحري الكائنات الحية المتواجدة معه، أي تلك التي تعيش في نفس المنطقة التي يعيش فيها الفيروس. [ 131 ] لذلك، تُعد الجغرافيا الحيوية عاملاً مهماً في قدرة الفيروس على إحداث العدوى.

يُدعم فهم هذا التباين في تجمعات الفيروسات عبر التدرجات المكانية والزمانية والبيئية الأخرى من خلال مورفولوجيا الفيروسات، كما تم تحديدها بواسطة المجهر الإلكتروني النافذ (TEM). ويبدو أن الفيروسات غير الذيلية هي السائدة في أعماق ومناطق محيطية متعددة، تليها فيروسات Caudovirales myoviruses ، وpodoviruses، وsiphoviruses. [ 31 ] ومع ذلك، من المعروف أيضًا أن الفيروسات التي تنتمي إلى عائلات Corticoviridae ، [ 132 ] وInoviridae [ 133 ] و Microviridae [ 134 ] تصيب أنواعًا مختلفة من البكتيريا البحرية. وتشير الأدلة الميتاجينومية إلى أن الفيروسات الدقيقة (العاثيات ذات الحمض النووي أحادي السلسلة العشرين السطوح) منتشرة بشكل خاص في البيئات البحرية. [ 134 ]

غالبًا ما تكون مناهج الميتاجينوميات لتقييم التنوع الفيروسي محدودة بسبب نقص التسلسلات المرجعية، مما يترك العديد من التسلسلات غير مُعَلَّمة. [ 135 ]   ومع ذلك، يتم توليد القطع الفيروسية من خلال التسلسل المباشر لجزء فيروسي، والذي يتم توليده عادةً بعد ترشيح عينة من مياه البحر باستخدام مرشح 0.02 ميكرومتر، أو من خلال مناهج المعلوماتية الحيوية لتحديد القطع الفيروسية أو الجينومات الفيروسية من ميتاجينوم ميكروبي. تسمح الأدوات الحديثة لتحديد القطع الفيروسية المحتملة، مثل VirSorter [ 136 ] وVirFinder [ 137 ] ، بتقييم أنماط وفرة الفيروسات، ونطاق العائل، والمحتوى الوظيفي للعاثيات البحرية. [ 138 ] [ 139 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بونين سي، بريتبارت إم، باك كيه (2016). "فرضية حصان فيروجان: تفاعلات الحديد والفيروس في المحيط" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 3 : 82. Bibcode : 2016FrMaS...3...82B . doi : 10.3389/fmars.2016.00082 . S2CID 2917222 . 
  2. ↑ هذه الكائنات الدقيقة لها أشكال غريبة حقًا ، ناشيونال جيوغرافيك ، 12 نوفمبر 2016.
  3. 1 2 شورز تي (2008). فهم الفيروسات . جونز وبارتليت للنشر. ص 5. ISBN  978-0-7637-2932-5.
  4. 1 2 3 4 بروسارد سي بي، بودو إيه سي، رودريغيز-فاليرا إف (2016). "الفيروسات البحرية". في ستال إل جيه، كريتويو إم إس (محرران). الميكروبيوم البحري . دار نشر سبرينغر الدولية . الصفحات 155-183 . doi : 10.1007/978-3-319-33000-6_5 . ISBN  9783319329987.
  5. 1 2 3 4 كونين إي في، سينكيفيتش تي جي، دولجا في في (2006). " عالم الفيروسات القديم وتطور الخلايا" . بيولوجي دايركت . 1 : 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570. PMID 16984643 .  تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 2.0 International License .
  6. ↑ ساتل ، سي (2005). "الفيروسات في البحر". مجلة نيتشر . 437 (7057): 356-361 . Bibcode : 2005Natur.437..356S . doi : 10.1038/nature04160 . PMID 16163346. S2CID 4370363 .  
  7. ↑ ماهي دبليو جيه، فان ريجنمورتل إم إتش في، محرران. (2009). موسوعة علم الفيروسات العامة . أكسفورد: أكاديميك برس. ص 28. ISBN  978-0-12-375146-1.
  8. ↑ إيير إل إم، بالاجي إس، كونين إي في، أرافيند إل (2006). "علم الجينوم التطوري لفيروسات الحمض النووي الكبيرة النووية السيتوبلازمية" . أبحاث الفيروسات . 117 (1): 156-184 . doi : 10.1016/j.virusres.2006.01.009 . PMID 16494962 . 
  9. ^ سانجوان آر، نيبوت إم آر، شيريكو إن، مانسكي إل إم، بيلشو آر (أكتوبر 2010). "معدلات الطفرة الفيروسية" . مجلة علم الفيروسات . 84 (19): 9733– 48. بيب كود : 2010JVir...84.9733S . دوى : 10.1128/JVI.00694-10 . بمك 2937809 . بميد 20660197 .  
  10. 1 2 كانشايا سي، فورنوس جي، شيباني-شنوفي إس، ديلمان إم إل، بروسو إتش (2003). "العاثيات كعوامل لنقل الجينات الأفقي". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 6 (4): 417-24 . doi : 10.1016/S1369-5274(03)00086-9 . PMID 12941415 . 
  11. ↑ كونين إي في، ستاروكادومسكي بي (2016). "هل الفيروسات كائنات حية؟ نموذج المُضاعِف يُلقي ضوءًا حاسمًا على سؤال قديم ولكنه مُضلِّل" . دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 59 : 125-134 . doi : 10.1016/j.shpsc.2016.02.016 . PMC 5406846. PMID 26965225 .  
  12. ↑ كونين إي في، ستاروكادومسكي ب (7 مارس 2016). "هل الفيروسات كائنات حية؟ نموذج المُضاعِف يُلقي ضوءًا حاسمًا على سؤال قديم ولكنه مُضلِّل" . دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 59 : 125-134 . doi : 10.1016/j.shpsc.2016.02.016 . PMC 5406846. PMID 26965225 .  
  13. ↑ ريبكي، إي بي (1990). "تصنيف الكائنات الحية على حافة الحياة، أو مشاكل تصنيف الفيروسات". المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 86 : 182-186 .
  14. 1 2 مان، ن. هـ. (مايو 2005). "العصر الثالث للفيروسات العاثية" . مجلة PLOS Biology . 3 (5) e182. doi : 10.1371/journal.pbio.0030182 . PMC 1110918. PMID 15884981 .  
  15. ↑ ووماك، ك. إي.، هيل، ر. ت.، مولر، ت. أ.، كولول، ر. ر. (أبريل 1996). "تأثيرات ضوء الشمس على حيوية وبنية العاثيات البكتيرية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 62 (4): 1336-1341 . Bibcode : 1996ApEnM..62.1336W . doi : 10.1128 / AEM.62.4.1336-1341.1996 . PMC 167899. PMID 8919794 .  
  16. ↑ ماري د، بروسارد سي بي، ثيرهاوغ ر، براتباك ج، فولوت د (يناير 1999). "تعداد الفيروسات البحرية في المزارع والعينات الطبيعية باستخدام قياس التدفق الخلوي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 65 (1): 45-52 . Bibcode : 1999ApEnM..65...45M . doi : 10.1128/AEM.65.1.45-52.1999 . PMC 90981. PMID 9872758 .  
  17. 1 2 مان، ن. هـ. (17 مايو 2005). "العصر الثالث للفيروسات العاثية" . مجلة PLOS Biology . 3 (5): 753-755 . doi : 10.1371/journal.pbio.0030182 . PMC 1110918. PMID 15884981 .  
  18. 1 2 3 ووماك، ك. إي.، وكولويل، ر. ر. (مارس 2000). "الفيروسات العالقة: الفيروسات في النظم البيئية المائية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 64 (1): 69-114 . Bibcode : 2000MMBR...64 ... 69W . doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000 . PMC 98987. PMID 10704475 .  
  19. ↑ بيرغ أو، بورشيم كي واي، براتباك جي، هيلدال إم (أغسطس 1989). "وفرة عالية من الفيروسات الموجودة في البيئات المائية". نيتشر . 340 ( 6233): 467-468 . Bibcode : 1989Natur.340..467B . doi : 10.1038/340467a0 . PMID 2755508. S2CID 4271861 .  
  20. ↑ شورز، الصفحات 595-597
  21. 1 2 3 4 موراتا ك، تشانغ كيو، غالاز-مونتويا جيه، فو سي، كولمان إم، أوزبورن إم، شميد إم، سوليفان إم، تشيشولم إس، تشيو دبليو (2017). "تصوير امتزاز العاثية الزرقاء P-SSP7 على بكتيريا البروكلوروكوكس البحرية " . التقارير العلمية . 7 44176. Bibcode : 2017NatSR...744176M . doi : 10.1038/srep44176 . PMC 5345008. PMID 28281671 .  
  22. ↑ بيكل، تي. أ.، وكروجر ، د. هـ. (يونيو 1993). "بيولوجيا تقييد الحمض النووي" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 57 (2): 434-450 . doi : 10.1128/MMBR.57.2.434-450.1993 . PMC 372918. PMID 8336674 .  
  23. ↑ بارانجو ر، فريمو س، ديفو هـ، ريتشاردز م، بويفال ب، موينو س، روميرو د.أ، هورفاث ب (مارس 2007). "تقنية كريسبر توفر مقاومة مكتسبة ضد الفيروسات في بدائيات النوى". مجلة ساينس . 315 (5819): 1709-1712 . Bibcode : 2007Sci...315.1709B . doi : 10.1126/science.1138140 . hdl : 20.500.11794/38902 . PMID 17379808. S2CID 3888761 .  
  24. ^ Brouns SJ، Jore MM، Lundgren M، Westra ER، Slijkhuis RJ، Snijders AP، Dickman MJ، Makarova KS، Koonin EV، van der Oost J (أغسطس 2008). "CRISPR RNAs الصغيرة توجه الدفاع المضاد للفيروسات في بدائيات النوى" . علوم . 321 (5891): 960–64 . بيب كود : 2008Sci...321..960B . دوى : 10.1126/science.1159689 . بمك 5898235 . بميد 18703739 .  
  25. ↑ موجيكا، ف. ج.، ورودريغيز-فاليرا، ف. (سبتمبر 2016). "اكتشاف تقنية كريسبر في العتائق والبكتيريا". مجلة FEBS . 283 (17): 3162-3169 . doi : 10.1111/febs.13766 . hdl : 10045/57676 . PMID: 27234458. S2CID : 42827598 .  
  26. ↑ كيف تتكاثر العاثيات؟ جامعة برشلونة. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يوليو 2020.
  27. ↑ فالكوفسكي، ب.، فينكل، ت.، ديلونج، إ. (2008). "المحركات الميكروبية التي تُحرك الدورات البيوجيوكيميائية للأرض". مجلة ساينس . 320 (5879): 1034-1039 . Bibcode : 2008Sci...320.1034F . doi : 10.1126/science.1153213 . PMID 18497287. S2CID 2844984 .  
  28. ↑ بروم ج، سوليفان م (2015). "مواجهة التحدي: تسارع وتيرة الاكتشاف يُحدث تحولاً في علم الفيروسات البحرية". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 13 (3): 147-159 . doi : 10.1038/nrmicro3404 . PMID 25639680. S2CID 32998525 .  
  29. ↑ بومان، هـ.، أولوا، أ.، سكانلان، د.، زويرجلماير، ك.، لي، و.، بلات، ت.، ستيوارت، ف.، بارلو، ر.، ليث، أ.، كليمنتسون، ل.، لوتز، ف. (2006). "الأساس الأوقيانوغرافي للتوزيع السطحي العالمي لأنماط بروكلوروكوكس البيئية ". مجلة ساينس . 312 (5775): 918-921 . Bibcode : 2006Sci...312..918B . doi : 10.1126/science.1122692 . PMID 16690867. S2CID 20738145 .  
  30. ↑ غونزاليس سيرانو آر، دان إم، روسيلي آر، مارتن كوادرادو أب، جروسبويلوت في، زينسلي إل في، رودا جارسيا جيه جيه، لوسنر إم جيه، رودريجيز فاليرا إف (2020). "يمثل Alteromonas Myovirus V22 جنسًا جديدًا من العاثيات البحرية التي تتطلب مرافقًا من ألياف الذيل للتعرف على المضيف" . أنظمة م . 5 (3) 10.1128/msystems.00217-20. دوى : 10.1128/mSystems.00217-20 . بمك 7289586 . بميد 32518192 .  
  31. 1 2 بروم جيه آر، وشينك آر أو، وسوليفان إم بي (سبتمبر 2013). "تحليل مورفولوجي عالمي للفيروسات البحرية يُظهر حدًا أدنى من التباين الإقليمي وهيمنة الفيروسات غير الذيلية" . مجلة ISME . 7 (9): 1738-1751 . Bibcode : 2013ISMEJ...7.1738B . doi : 10.1038/ismej.2013.67 . PMC 3749506. PMID 23635867 .  
  32. ↑ كروبوفيتش م، بامفورد د.هـ. (2007). "تنتشر العاثيات الأولية المفترضة المرتبطة بالعاثية PM2 البحرية عديمة الذيل ذات الحمض النووي المزدوج في جينومات البكتيريا المائية" . بي إم سي جينوميكس . 8 : 236. doi : 10.1186/1471-2164-8-236 . PMC 1950889. PMID 17634101 .  
  33. ↑ Xue H, Xu Y, Boucher Y, Polz MF (2012). "التردد العالي لفيروس خيطي جديد، VCYϕ، ضمن مجموعة من بكتيريا ضمة الكوليرا البيئية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 78 (1): 28-33 . Bibcode : 2012ApEnM..78...28X . doi : 10.1128/AEM.06297-11 . PMC 3255608. PMID 22020507 .  
  34. ↑ روكس إس، كروبوفيتش إم، بوليه إيه، ديبرواس دي، إينولت إف (2012). "تطور وتنوع عائلة الفيروسات الميكروفيريداي من خلال مجموعة من 81 جينومًا كاملًا جديدًا تم تجميعها من قراءات الفيروسات" . PLOS ONE . 7 (7) e40418. Bibcode : 2012PLoSO...740418R . doi : 10.1371/journal.pone.0040418 . PMC 3394797. PMID 22808158 .  
  35. ↑ كوفمان كيه إم، حسين إف إيه، يانغ جيه، أريفالو بي، براون جيه إم، تشانغ دبليو كيه، فانينسبيرغ دي، الشربيني جيه، شارما آر إس، كاتلر إم بي، كيلي إل، بولز إم إف (2018). "سلالة رئيسية من فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة غير الذيلية كقاتلات غير معروفة للبكتيريا البحرية". نيتشر . 554 ( 7690): 118-122 . Bibcode : 2018Natur.554..118K . doi : 10.1038/nature25474 . PMID 29364876. S2CID 4462007 .  
  36. ↑ اكتشف العلماء نوعًا جديدًا من الفيروسات في محيطات العالم: Autolykiviridae ، على: sci-news، 25 يناير 2018
  37. ↑ اكتشاف فيروسات لم يسبق لها مثيل ذات حمض نووي غريب في المحيط ، على: تنبيه علمي، 25 يناير 2018
  38. ↑ NCBI: Autolykiviridae (عائلة) – فيروسات الحمض النووي المزدوجة غير المصنفة
  39. ↑ سو ي، تشانغ و، ليانغ ي، وانغ هـ، ليو ي، تشنغ ك، ليو ز، يو هـ، رين ل، شاو هـ، سونغ يي، موك و ج، وونغ ل ل، تشانغ ي ز، ماكمين أ (20 سبتمبر 2023). تشاو د ي (محرر). "تحديد وتحليل جينومي لبكتيريا هالوموناس المعتدلة vB_HmeY_H4907 من الرواسب السطحية لخندق ماريانا على عمق 8900 متر" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 11 (5) e0191223. doi : 10.1128/spectrum.01912-23 . ISSN 2165-0497 . PMC 10580944. PMID 37728551 .    
  40. ↑ لورانس سي إم، مينون إس، إيلرز بي جيه، بوثنر بي، خياط آر، دوغلاس تي، يونغ إم جيه (2009). " دراسات بنيوية ووظيفية للفيروسات الأثرية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 284 (19): 12599-12603 . doi : 10.1074/jbc.R800078200 . PMC 2675988. PMID 19158076 .  
  41. ↑ برانجيشفيلي د، فورتير ب، غاريت ر.أ. (2006). "فيروسات العتائق: رؤية موحدة". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 4 (11): 837-48 . doi : 10.1038/nrmicro1527 . PMID 17041631. S2CID 9915859 .  
  42. ↑ برانجيشفيلي د، غاريت ر.أ. (2004). " أنماط مورفولوجية وجينومات متنوعة بشكل استثنائي لفيروسات الكريناركيا المحبة للحرارة المفرطة" (ملف PDF) . معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 32 (الجزء 2): 204-208 . doi : 10.1042/BST0320204 . PMID 15046572. S2CID 20018642 .  
  43. ↑ موجيكا، إف. جيه.، دييز-فيلاسينور، سي.، غارسيا-مارتينيز، جيه.، وسوريا، إي. (فبراير 2005). "تسلسلات وسيطة من تكرارات بدائية النواة منتظمة التباعد مشتقة من عناصر وراثية غريبة". مجلة التطور الجزيئي . 60 (2): 174-182 . Bibcode : 2005JMolE..60..174M . doi : 10.1007/s00239-004-0046-3 . PMID: 15791728. S2CID : 27481111 .  
  44. ↑ ماكاروفا ك.س، غريشين ن.ف، شابالينا س.أ، وولف ي.إ، كونين إ.ف (مارس 2006). "نظام مناعي افتراضي قائم على تداخل الحمض النووي الريبوزي في بدائيات النوى: تحليل حاسوبي للآلية الإنزيمية المتوقعة، والتشابهات الوظيفية مع تداخل الحمض النووي الريبوزي في حقيقيات النوى، وآليات العمل الافتراضية" . بيولوجي دايركت . 17. doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . PMC 1462988. PMID 16545108 .  
  45. ↑ فان دير أوست ج، ويسترا إي آر، جاكسون آر إن، ويدينهيفت ب (يوليو 2014). "كشف الأساس البنيوي والآلي لأنظمة كريسبر-كاس" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 12 (7): 479-492 . doi : 10.1038/nrmicro3279 . PMC 4225775. PMID 24909109 .  
  46. ↑ ديموك، ن. ج.، إيستون ، أ. ج.، ليبارد، ك. (2007). مقدمة في علم الفيروسات الحديث (الطبعة السادسة ). دار بلاكويل للنشر. ص 70. ISBN   978-1-4051-3645-7.
  47. ^ Tomaru Y، Kimura K و Nagasaki K (2015) "الفيروسات الطلائعية البحرية" . في: Ohtsuka S، Suzaki T، Horiguchi T، سوزوكي N، Not F (eds) صفحات البروتستانت البحريين 501-517. سبرينغر، طوكيو. دوى : 10.1007/978-4-431-55130-0_20 . رقم ISBN 978-4-431-55130-0.
  48. ↑ هايمان ب، أبيدون إس تي (2012). "براغيث أصغر: فيروسات الكائنات الدقيقة" . ساينتيفيكا . 2012 : 1-23 . doi : 10.6064/2012/734023 . PMC 3820453. PMID 24278736 .  تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر ، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 3.0 International License .
  49. ↑ شورت، س. (2012). "بيئة الفيروسات التي تصيب الطحالب حقيقية النواة". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 14 (9): 2253-2271 . Bibcode : 2012EnvMi..14.2253S . doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02706.x . PMID 22360532 . 
  50. 1 2 "المنطقة الفيروسية" . ExPASy . تم الاسترجاع في 15 يونيو 2015 .
  51. 1 2 اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. "تصنيف الفيروسات: إصدار 2014" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2015 .
  52. ↑ يولكن وآخرون (2014). "فيروس الكلوروفيروس ATCV-1 جزء من الفيروسات الفموية البلعومية البشرية ويرتبط بتغيرات في الوظائف الإدراكية لدى البشر والفئران" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (45): 16106-16111 . Bibcode : 2014PNAS..11116106Y . doi : 10.1073/pnas.1418895111 . PMC 4234575. PMID 25349393 .   
  53. ^ تومارو واي، شيراي واي، ناغاساكي ك (1 أغسطس 2008). "علم البيئة وعلم وظائف الأعضاء وعلم الوراثة لفيروس phycodnavirus الذي يصيب نبات الرافيدوفيت الضار الذي يشكل الإزهار Heterosigma Akashiwo " . علوم مصايد الأسماك . 74 (4): 701–711 . بيب كود : 2008FisSc..74..701T . دوى : 10.1111/j.1444-2906.2008.01580.x . S2CID 23152411 . 
  54. ↑ ناغازاكي ك، تاروتاني ك، ياماغوتشي م (1 مارس 1999). "خصائص نمو فيروس هيتروسيغما أكاشيوو وإمكانية استخدامه كعامل ميكروبيولوجي لمكافحة المد الأحمر" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 65 (3): 898-902 . Bibcode : 1999ApEnM..65..898N . doi : 10.1128/AEM.65.3.898-902.1999 . PMC 91120. PMID 10049839 .  
  55. ↑ أكبر الجينومات الفيروسية المعروفة Giantviruses.org . تاريخ الوصول: 11 يونيو 2020.
  56. ↑ سيجي د (27 سبتمبر 2005). علم الأحياء الدقيقة للمياه العذبة: التنوع البيولوجي والتفاعلات الديناميكية للكائنات الدقيقة في البيئة المائية . جون وايلي وأولاده. ISBN 9780470026472.
  57. 1 2 3 ويغينغتون سي إتش، سونديغر دي إل، بروسارد سي بي، بوكان إيه، فينكي جيه إف، فورمان جيه، لينون جيه تي، ميدلبو إم، ساتل سي إيه، ستوك سي، ويلسون دبليو إتش (2016). "إعادة فحص العلاقة بين وفرة الفيروسات البحرية والخلايا الميكروبية". مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 1 (3) 15024. bioRxiv 10.1101/025544 . doi : 10.1038/nmicrobiol.2015.24 . PMID 27572161 .  
  58. ↑ باريكا كيه جيه، لو رومانسير إم، ووترز إن، جاكيه إس (مايو 2017). "فك شفرة نسبة الفيروس إلى بدائيات النوى (VPR): رؤى حول علاقات الفيروس بالمضيف في مجموعة متنوعة من النظم البيئية". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 92 (2): 1081-1100 . Bibcode : 2017BioRv..92.1081P . doi : 10.1111/brv.12271 . PMID 27113012. S2CID 3463306 .  
  59. ↑ ميدلبو إم، بروسارد سي (2017). "الفيروسات البحرية: عناصر أساسية في النظم البيئية البحرية" . الفيروسات . 9 (10): 302. Bibcode : 2017Virus...9..302M . doi : 10.3390/v9100302 . PMC 5691653. PMID 29057790 .  
  60. ^ تي جونسون ف (1984). "الأمراض الفيروسية لللافقاريات البحرية" . هيلجولاندر ميرسونترسوتشونجن . 37 ( 1– 4): 65– 98. بيب كود : 1984HM .....37...65J . دوى : 10.1007/BF01989296 . S2CID 30161955 . 
  61. ↑ رينو تي (2011) "الفيروسات التي تصيب الرخويات البحرية" في: هيرست سي جيه (محرر) دراسات في علم البيئة الفيروسية ، المجلد 2: أنظمة المضيف الحيواني، جون وايلي وأولاده. ISBN 9781118024584.
  62. ↑ أرزول، إي.، كوربيل، إس.، مورغا، ب.، رينو، ت. (2017). "الفيروسات التي تصيب الرخويات البحرية" (ملف PDF) . مجلة علم أمراض اللافقاريات . 147 : 118-135 . Bibcode : 2017JInvP.147..118A . doi : 10.1016/j.jip.2017.01.009 . PMID: 28189502 . 
  63. ↑ داوسوني، سولاستر. "أنواع نجم البحر المتأثرة بمتلازمة الهزال". Pacificrockyintertidal.org Seastarwasting.org (بدون تاريخ): بدون ترقيم صفحات. علم البيئة وعلم الأحياء التطوري . موقع إلكتروني.
  64. ↑ "متلازمة هزال نجم البحر | MARINe" . eeb.ucsc.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يونيو 2018 .
  65. 1 2 3 مورفي، إف إيه، جيبس، إي بي جيه، هورزينك، إم سي، ستودارت إم جيه (1999). علم الفيروسات البيطرية . بوسطن: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-511340-3.
  66. ↑ نيو برونزويك تساعد تشيلي في التغلب على الأمراض - معلومات وخدمات الأسماك
  67. ↑ صحيفة حقائق - أبحاث تربية سمك السلمون الأطلسي، مؤرشفة في 29 ديسمبر 2010 في أرشيف الإنترنت، وزارة مصايد الأسماك والمحيطات الكندية . تم الاطلاع عليها في 12 مايو 2009.
  68. ↑ هول إيه جيه، جيبسون بي دي، غودمان إس جيه، هاركونين تي (2006). "فيروس داء الكلب في بحار الشمال والبحار الأوروبية - البيانات والنماذج، الطبيعة والتنشئة". الحفاظ البيولوجي . 131 (2): 221-229 . Bibcode : 2006BCons.131..221H . doi : 10.1016/j.biocon.2006.04.008 . 
  69. 1 2 3 سوتل ، سي. أ. (أكتوبر 2007). "الفيروسات البحرية - عناصر فاعلة رئيسية في النظام البيئي العالمي". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 5 (10): 801-812 . doi : 10.1038/nrmicro1750 . PMID 17853907. S2CID 4658457 .  
  70. ↑ أبراهاو جي، سيلفا إل، سيلفا إل إس، خليل جي واي، رودريغز آر، أرانتس تي، أسيس إف، بوراتو بي، أندرادي إم، كرون إي جي، ريبيرو بي، بيرجير آي، سيليغمان إتش، غيغو إي، كولسون بي، ليفاسور أ، كرومر جي، راولت د، سكولا بي إل (27 فبراير 2018). "يمتلك Tupanvirus العملاق الذيل الجهاز الانتقالي الأكثر اكتمالا في الغلاف الفيروسي المعروف" . اتصالات الطبيعة . 9 (1): 749. بيب كود : 2018NatCo...9..749A . دوى : 10.1038/s41467-018-03168-1 . بمك 5829246 . بميد 29487281 .  
  71. ↑ شياو سي، فيشر إم، بولوتاولو دي، أولوا-روندو إن، أفيلا جي، ساتل سي (2017). "إعادة بناء غلاف فيروس كافيتيريا روينبيرجينسيس باستخدام المجهر الإلكتروني فائق البرودة يشير إلى مسار تجميع جديد للفيروسات العملاقة" . التقارير العلمية . 7 (1): 5484. Bibcode : 2017NatSR...7.5484X . doi : 10.1038/s41598-017-05824-w . PMC 5511168. PMID 28710447 .  
  72. ↑ بيشيل، ر. إي. "في جينات الفيروسات العملاقة، تلميحات حول أصلها الغامض" . برنامج "كل شيء يؤخذ في الاعتبار " .
  73. ↑ فان إيتن جيه إل (يوليو-أغسطس 2011). "الفيروسات العملاقة" . مجلة العالم الأمريكي . 99 (4): 304-311 . doi : 10.1511/2011.91.304 .
  74. ↑ ليجيندر م، أرسلان د، أبيرجيل س، كلافيري ج م (يناير 2012). "علم جينوم الفيروسات الضخمة والمجال الرابع المراوغ للحياة" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 5 (1): 102-106 . doi : 10.4161/cib.18624 . PMC 3291303. PMID 22482024 .  
  75. ↑ شولز ف، يوتين ن، إيفانوفا ن ن، أورتيغا د ر، لي ت ك، فيرهيليغ ج، دايمز ه، هورن م، فاغنر م، جنسن ج ج، كيربيدس ن س، كونين إ ف، وويك ت (أبريل 2017). " فيروسات عملاقة ذات مجموعة موسعة من مكونات نظام الترجمة" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 356 (6333): 82-85 . Bibcode : 2017Sci...356...82S . doi : 10.1126/science.aal4657 . OSTI 1434812. PMID 28386012. S2CID 206655792 .   
  76. ↑ باكستروم د، يوتين إن، يورجنسن إس إل، دارامشي جيه، هوما إف، زاريمبا-نييدويدزكا ك، سبانغ أ، وولف يي، كونين إي في، إتيما تي جيه (مارس 2019). "جينومات الفيروسات من رواسب أعماق البحار توسع المحيط الكبير وتدعم الأصول المستقلة للعملقة الفيروسية" . مبيو . 10 (2) e02497-18: e02497-02418. دوى : 10.1128/mBio.02497-18 . بمك 6401483 . بميد 30837339 .  
  77. ↑ دوبونشيل إس، فيشر إم جي (مارس 2019). "تحيا الفيروسات العملاقة! خمس سمات للفيروسات التي تتطفل على فيروسات الحمض النووي العملاقة" . مجلة PLOS للأمراض . 15 (3) e1007592. doi : 10.1371/journal.ppat.1007592 . PMC 6428243. PMID 30897185 .  
  78. 1 2 فيشر إم جي، ساتل سي إيه (أبريل 2011). "فيروس متطفل في أصل عناصر النقل الكبيرة للحمض النووي". مجلة ساينس . 332 (6026): 231-234 . Bibcode : 2011Sci...332..231F . doi : 10.1126/science.1199412 . PMID 21385722. S2CID 206530677 .  
  79. 1 2 فيشر إم جي، هاكل (ديسمبر 2016). "اندماج جينوم المضيف وإعادة تنشيط فيروس مافيروس العملاق بواسطة الفيروس". نيتشر . 540 ( 7632): 288-91 . Bibcode : 2016Natur.540..288F . doi : 10.1038/nature20593 . PMID 27929021. S2CID 4458402 .  
  80. ↑ كاتزوراكيس أ، أسود أ (2014). "أصول الفيروسات العملاقة، والفيروسات الملتهمة، وما يرتبط بها في جينومات العائل" . بي إم سي بيولوجي . 12 51: 2-3 . doi : 10.1186/s12915-014-0051-y . PMC 4096385. PMID 25184667 .  
  81. ↑ كروبوفيتش م، كون ج، فيشر م (خريف 2015). "نظام تصنيف للفيروسات العاثية والفيروسات التابعة" (ملف PDF) . أرشيف علم الفيروسات . 161 (1): 233-247 . doi : 10.1007/s00705-015-2622-9 . PMID 26446887. S2CID 14196910 – عبر سبرينغر.  
  82. ↑ روكس إس، تشان إل كيه، إيغان آر، مالمستروم آر آر، ماكماهون كيه دي، سوليفان إم بي (2017). " علم البيئة الجينومية للفيروسات العاثية ومضيفاتها من الفيروسات العملاقة، مُقَيَّمًا من خلال علم الجينوم البيئي للسلاسل الزمنية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1): 858. Bibcode : 2017NatCo...8..858R . doi : 10.1038/s41467-017-01086-2 . ISSN 2041-1723 . PMC 5636890. PMID 29021524 .   
  83. ↑ بايز-إسبينو د، تشو ج، رو س، نايفاش س، بافلوبولوس ج.أ، شولز ف، ماكماهون ك.د، والش د، وويك ت، إيفانوفا ن.ن، إيلوي-فادروش إ.أ، ترينج س.ج، كيربيدس ن.س (10 ديسمبر 2019). "التنوع والتطور وتصنيف الفيروسات الملتهمة التي تم الكشف عنها من خلال علم الجينوم البيئي العالمي" . ميكروبيوم . 7 ( 1): 157. doi : 10.1186/s40168-019-0768-5 . PMC 6905037. PMID 31823797 .  
  84. ↑ دوبونشيل إس، فيشر إم جي (2019). "تحيا الفيروسات العملاقة! خمس سمات للفيروسات التي تتطفل على فيروسات الحمض النووي العملاقة" . مجلة PLOS للأمراض . 15 (3) e1007592. doi : 10.1371/journal.ppat.1007592 . PMC 6428243. PMID 30897185 .  تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر ، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  85. ↑ فيشر، إم جي، ألين، إم جي، ويلسون، دبليو إتش، ساتل، سي إيه (2010). "فيروس عملاق ذو مجموعة جينية مميزة يصيب العوالق الحيوانية البحرية" ( ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (45): 19508-19513 . Bibcode : 2010PNAS..10719508F . doi : 10.1073/pnas.1007615107 . PMC 2984142. PMID 20974979 .  
  86. ↑ ماتياس ج. فيشر، مايكل ج. ألين، ويليام هـ. ويلسون، كورتيس أ. ساتل (2010). "فيروس عملاق ذو مجموعة جينية مميزة يصيب العوالق الحيوانية البحرية" ( ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (45): 19508-19513 . Bibcode : 2010PNAS..10719508F . doi : 10.1073/pnas.1007615107 . PMC 2984142. PMID 20974979 .  
  87. ↑ ماسانا، رامون، خافيير ديل كامبو، كريستيان دينتر، روبن سوماروغا (2007). "انهيار مجموعة من السوطيات البحرية غيرية التغذية Cafeteria roenbergensis بسبب عدوى فيروسية". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 9 (11): 2660-2669 . Bibcode : 2007EnvMi...9.2660M . doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01378.x . PMID 17922751. S2CID 30191542 .  
  88. ↑ هيرندل جي، برياند إف، محرران (2003). بيئة الفيروسات البحرية. دراسة ورشة عمل CIESM رقم 21
  89. ↑ والدور إم كيه، فريدمان دي آي ، أدهيا إس إل، محرران (2005). العاثيات: دورها في إمراضية البكتيريا والتكنولوجيا الحيوية . واشنطن العاصمة: مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة. ص 450. ISBN  978-1-55581-307-9.
  90. ↑ Käse L, Geuer JK (2018). "استجابات العوالق النباتية لتغير المناخ البحري - مقدمة". YOUMARES 8 - المحيطات عبر الحدود: التعلم من بعضنا البعض . ص 55-71 . doi : 10.1007/978-3-319-93284-2_5 . ISBN  978-3-319-93283-5. S2CID 134263396 . 
  91. ↑ ويتز جيه إس، ويلهلم إس دبليو (2013). "محيط من الفيروسات" . مجلة العالم . 27 (7): 35-39 .
  92. ↑ سوتل، سي. أ. (سبتمبر 2005). "الفيروسات في البحر". مجلة نيتشر . 437 (7057): 356-361 . Bibcode : 2005Natur.437..356S . doi : 10.1038/nature04160 . PMID: 16163346. S2CID : 4370363 .  
  93. ↑ فيلهلم إس دبليو، ساتل سي إيه (1999). "الفيروسات ودورات المغذيات في البحر: تلعب الفيروسات أدوارًا حاسمة في بنية ووظيفة الشبكات الغذائية المائية" . مجلة العلوم البيولوجية . 49 (10): 781-88 . doi : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569 . 
  94. ↑ سوتل ، سي. أ. (أكتوبر 2007). "الفيروسات البحرية - لاعبون رئيسيون في النظام البيئي العالمي". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 5 (10): 801-812 . doi : 10.1038/nrmicro1750 . PMID 17853907. S2CID 4658457 .  
  95. ↑ سوتل، سي. أ. (سبتمبر 2005). "الفيروسات في البحر". مجلة نيتشر . 437 (7057): 356-361 . Bibcode : 2005Natur.437..356S . doi : 10.1038/nature04160 . PMID: 16163346. S2CID : 4370363 .  
  96. ↑ شيلفورد إي جيه، ساتل سي إيه (2018). "نقل النيتروجين من البكتيريا غيرية التغذية إلى العوالق النباتية بواسطة الفيروسات" . علوم الأرض الحيوية . 15 (3): 809-15 . Bibcode : 2018BGeo...15..809S . doi : 10.5194/bg-15-809-2018 .
  97. ↑ واينباور إم جي، وآخرون (2007). "التأثيرات التآزرية والتضادية لتحلل الفيروسات ورعي الطلائعيات على الكتلة الحيوية البكتيرية وإنتاجها وتنوعها". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 9 (3): 777-788 . Bibcode : 2007EnvMi...9..777W . doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01200.x . PMID 17298376 .  
  98. ↑ روبنسون، كارول، وناغابا رامايا. "معدلات الأيض غيرية التغذية الميكروبية تحد من مضخة الكربون الميكروبية." الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم، 2011.
  99. ↑ هاينريش، م. إي.، موري، س.، ودلوغوش، ل. (2020). "التفاعلات المعقدة بين الكائنات المائية وبيئتها الكيميائية مُوضَّحة من منظورات مختلفة". في: YOUMARES 9 - المحيطات: أبحاثنا، مستقبلنا ، الصفحات 279-297. سبرينغر. doi : 10.1007/978-3-030-20389-4_15 .
  100. ↑ دافيلا راموس إس، كاستيلان سانشيز إتش جي، مارتينيز أفيلا إل، سانشيز كاربينتي إم دي، بيرالتا آر، هيرنانديز ميندوزا إيه، دوبسون إيه دي، غونزاليس آر إيه، باستور إن، باتيستا غارسيا RA (2019). "مراجعة حول الميتاجينوميات الفيروسية في البيئات القاسية" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 10 2403. دوى : 10.3389/fmicb.2019.02403 . بمك 6842933 . بميد 31749771 .  
  101. ↑ فورمان ، ج. أ. (1999). "الفيروسات البحرية وآثارها البيوجيوكيميائية والبيئية". مجلة نيتشر . 399 (6736): 541-548 . Bibcode : 1999Natur.399..541F . doi : 10.1038/21119 . ISSN 0028-0836 . PMID 10376593. S2CID 1260399 .   
  102. ↑ تساي، آن-يي، غو-تشينغ غونغ، ويو-وين هوانغ. "أهمية التحويلة الفيروسية في دورة النيتروجين في نمو أنواع Synechococcus في المياه الساحلية شبه الاستوائية لغرب المحيط الهادئ." العلوم الأرضية والجوية والمحيطية 25.6 (2014).
  103. ↑ فيلهلم إس دبليو، ساتل سي إيه (1999). "الفيروسات ودورات المغذيات في البحر: تلعب الفيروسات أدوارًا حاسمة في بنية ووظيفة الشبكات الغذائية المائية" . مجلة العلوم البيولوجية . 49 (10): 781-788 . doi : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569 . 
  104. 1 2 غاو ي، لو ي، دونغايت جيه إيه، ليو جيه، لين إس، جيا جيه، يو جي (29 مارس 2022). "وظيفة الفيروسات "المنظمة" لدورة الكربون في النظام البيئي في عصر الأنثروبوسين" . مجلة فرونتيرز في الصحة العامة . 10 858615. فرونتيرز ميديا ​​إس إيه. رمز Bibcode : 2022FrPH...1058615G . doi : 10.3389/fpubh.2022.858615 . ISSN 2296-2565 . PMC 9001988. PMID 35425734 .   تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  105. ↑ بار-أون واي إم، فيليبس آر، ميلو آر (2018). "توزيع الكتلة الحيوية على الأرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (25): 6506-6511 . رمز Bibcode : 2018PNAS..115.6506B . doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768. PMID 29784790 .  
  106. 1 2 سوتل ، سي. أ. (2005). "الفيروسات في البحر". مجلة نيتشر . 437 (7057): 356-361 . Bibcode : 2005Natur.437..356S . doi : 10.1038/nature04160 . ISSN 0028-0836 . PMID 16163346. S2CID 4370363 .   
  107. ↑ "ازدهار الطحالب الضارة: المد الأحمر: الصفحة الرئيسية | مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . www.cdc.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 ديسمبر 2014 .
  108. 1 2 3 سوتل ، سي. أ. (أكتوبر 2007). "الفيروسات البحرية - عناصر فاعلة رئيسية في النظام البيئي العالمي". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 5 (10): 801-812 . doi : 10.1038/nrmicro1750 . ISSN 1740-1526 . PMID 17853907. S2CID 4658457 .   
  109. ↑ بريتبارت م، طومسون ل، ساتل س، سوليفان م (1 يونيو 2007). "استكشاف التنوع الهائل للفيروسات البحرية" (ملف PDF) . علم المحيطات . 20 (2): 135-139 . Bibcode : 2007Ocgpy..20b.135B . doi : 10.5670/oceanog.2007.58 .
  110. ↑ هورويتز، ب. ل.، وأو رين، ج. م. (يونيو 2016). "إعادة برمجة التمثيل الغذائي الفيروسي في النظم البيئية البحرية". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 31 : 161-168 . رمز Bibcode : 2016COMb...31..161H . doi : 10.1016/j.mib.2016.04.002 . PMID 27088500 . 
  111. ↑ هورويتز، ب. ل.، وهالام، س. ج.، وسوليفان، م. ب. (نوفمبر 2013). " إعادة برمجة التمثيل الغذائي بواسطة الفيروسات في المحيطات المضاءة والمظلمة" . علم الأحياء الجينومي . 14 (11) R123. doi : 10.1186/gb-2013-14-11-r123 . PMC 4053976. PMID 24200126 .  
  112. ↑ أنانثارامان ك، دوهايم إم بي، بريير جيه إيه، ويندت كيه إيه، تونر بي إم، ديك جي جي (مايو 2014). "جينات أكسدة الكبريت في فيروسات أعماق البحار المتنوعة". مجلة ساينس . 344 (6185): 757-760 . Bibcode : 2014Sci...344..757A . doi : 10.1126/science.1252229 . hdl : 1912/6700 . PMID 24789974. S2CID 692770 .  
  113. ↑ روكس إس، هاولي إيه كيه، توريس بلتران إم، سكوفيلد إم، شوينتيك بي، ستيباناوسكاس آر، وويك تي، هالام إس جيه، سوليفان إم بي (أغسطس 2014). "بيئة وتطور الفيروسات التي تصيب بكتيريا SUP05 غير المستزرعة كما كشفت عنها تقنيات الخلية الواحدة وعلم الجينوم البيئي" . eLife . 3 e03125. doi : 10.7554/elife.03125 . PMC 4164917. PMID 25171894 .  
  114. ↑ فورتير، ب.، وفيليب، هـ. (1999). "السلف المشترك العالمي الأخير (LUCA)، بسيط أم معقد؟". النشرة البيولوجية . 196 (3): 373-375 ، مناقشة 375-377. doi : 10.2307/1542973 . JSTOR 1542973. PMID 11536914 .  
  115. ↑ كولي أ، لانغ أ، ساتل س (2006). "تحليل الميتاجينوم لمجتمعات فيروسات الحمض النووي الريبي الساحلية". مجلة ساينس . 312 (5781): 1795-1798 . Bibcode : 2006Sci...312.1795C . doi : 10.1126/science.1127404 . PMID 16794078. S2CID 20194876 .  
  116. 1 2 رالف ج (2019). "الفيروسات: مراجعة للارتباطات الفيروسية البكتيرية عند أسطح التماس بين الهواء والماء" . الفيروسات . 11 ( 2): 191. doi : 10.3390/v11020191 . PMC 6410083. PMID 30813345 .  تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر ، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  117. ↑ ما هي العوالق؟ الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (NOAA) . تاريخ الوصول: 10 يناير 2026.
  118. 1 2 هاتشينسون ، جي إي (1961). "مفارقة العوالق". عالم الطبيعة الأمريكي . 95 (882): 137-145 . Bibcode : 1961ANat...95..137H . doi : 10.1086/282171 . JSTOR 2458386. S2CID 86353285 .  
  119. ↑ دانوفارو ر، ديل أنو أ، كورينالديسي س، ماغانيني م، نوبل ر، تامبوريني س، واينباور م (أغسطس 2008). "تأثير فيروسي كبير على وظائف النظم البيئية القاعية في أعماق البحار". مجلة نيتشر . 454 (7208): 1084-1087 . Bibcode : 2008Natur.454.1084D . doi : 10.1038/ nature07268 . PMID 18756250. S2CID 4331430 .  
  120. ↑ أندرسون، ر. إي.، برازيلتون، و. ج.، باروس، ج. أ. (2011). "هل تتأثر البنية الجينية للمحيط الحيوي في أعماق باطن الأرض بالفيروسات؟" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 2 : 219. رمز Bibcode : 2011FrMic...2..219A . doi : 10.3389 / fmicb.2011.00219 . ISSN 1664-302X . PMC 3211056. PMID 22084639 .   
  121. ↑ أندرسون، ر. إي.، سوغين، م. ل.، باروس، ج. أ. (3 أكتوبر 2014). "الاستراتيجيات التطورية للفيروسات والبكتيريا والعتائق في النظم البيئية للفتحات الحرارية المائية كما كُشِف عنها من خلال علم الجينوم البيئي" . PLOS ONE . 9 (10) e109696. Bibcode : 2014PLoSO...9j9696A . doi : 10.1371/journal.pone.0109696 . ISSN 1932-6203 . PMC 4184897. PMID 25279954 .   
  122. ↑ أورتمن، أ. س.، وساتل، س. أ. (أغسطس 2005). "الوفرة العالية للفيروسات في نظام الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار تشير إلى موت الميكروبات بوساطة الفيروسات". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 52 (8): 1515-1527 . رمز Bibcode : 2005DSRI...52.1515O . doi : 10.1016/j.dsr.2005.04.002 . ISSN 0967-0637 . 
  123. ↑ بريتبارت م (15 يناير 2012). "الفيروسات البحرية: حقيقة أم جرأة؟". المراجعة السنوية لعلوم البحار . 4 (1): 425-448 . Bibcode : 2012ARMS....4..425B . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142805 . ISSN 1941-1405 . PMID 22457982 .  
  124. ↑ جولدنفيلد ن، ووز سي (يناير 2007). "الثورة البيولوجية القادمة". نيتشر . 445 (7126): 369. arXiv : q-bio/0702015 . Bibcode : 2007Natur.445..369G . doi : 10.1038 / 445369a . ISSN 0028-0836 . PMID 17251963. S2CID 10737747 .   
  125. 1 2 ياو إس، سيث-باسريشا إم (2019). "فيروسات البيئات المائية القطبية" . الفيروسات . 11 ( 2): 189. Bibcode : 2019Virus..11..189Y . doi : 10.3390/v11020189 . PMC 6410135. PMID 30813316 .  تم نسخ النص المعدل من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  126. ↑ أنيسيو إيه إم، بيلاس سي إم (2011). "هل تُعدّ البيئات ذات درجات الحرارة المنخفضة بؤرًا ساخنة للتطور الميكروبي المدفوع بالفيروسات؟". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 19 (2): 52-57 . Bibcode : 2011TrMic..19...52A . doi : 10.1016/j.tim.2010.11.002 . PMID 21130655 . 
  127. ↑ لايبورن-باري ج (2009). "لا مكان شديد البرودة". مجلة ساينس . 324 (5934): 1521-1522 . Bibcode : 2009Sci...324.1521L . doi : 10.1126/science.1173645 . PMID 19541982. S2CID 33598792 .  
  128. ↑ لوبيز-بوينو أ، تاماميس ج، فيلازكيز د، مويا أ، كيسادا أ، ألكامي أ (2009). "التنوع العالي للمجتمع الفيروسي في بحيرة أنتاركتيكا". مجلة ساينس . 326 (5954): 858-861 . Bibcode : 2009Sci...326..858L . doi : 10.1126/science.1179287 . PMID 19892985. S2CID 32607904 .  
  129. ↑ ساوستروم سي، ليسل جيه، أنيسيو إيه إم، بريسكو جيه سي، لايبورن-باري جيه (2008). "العاثيات في المياه الداخلية القطبية" . إكستريموفيلز . 12 ( 2): 167-175 . Bibcode : 2008Extmo..12..167S . doi : 10.1007/s00792-007-0134-6 . PMID 18188502. S2CID 2927907 .  
  130. ↑ ليجيت إتش سي، باكلينج إيه، لونج جي إتش، بوتس إم (أكتوبر 2013). "الشمولية وتطور ضراوة الطفيليات". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 28 (10): 592-596 . Bibcode : 2013TEcoE..28..592L . doi : 10.1016/j.tree.2013.07.002 . PMID 23968968 . 
  131. ↑ فلوريس، سي. أو.، وفالفيردي، إس.، وويتز، جيه. إس. (مارس 2013). "البنية متعددة المقاييس والمحركات الجغرافية للعدوى المتبادلة بين البكتيريا والفيروسات البحرية" . مجلة ISME . 7 (3): 520-532 . Bibcode : 2013ISMEJ...7..520F . doi : 10.1038/ismej.2012.135 . PMC 3578562. PMID 23178671 .  
  132. ↑ كروبوفيتش م، بامفورد د.هـ. (يوليو 2007). "تنتشر العاثيات الأولية المفترضة المرتبطة بالعاثية PM2 البحرية عديمة الذيل ذات الحمض النووي المزدوج في جينومات البكتيريا المائية" . بي إم سي جينوميكس . 8 : 236. doi : 10.1186/1471-2164-8-236 . PMC 1950889. PMID 17634101 .  
  133. ↑ Xue H, Xu Y, Boucher Y, Polz MF (يناير 2012). "التردد العالي لفيروس خيطي جديد، VCY φ، ضمن مجموعة من بكتيريا ضمة الكوليرا البيئية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 78 (1): 28-33 . Bibcode : 2012ApEnM..78...28X . doi : 10.1128/AEM.06297-11 . PMC 3255608. PMID 22020507 .  
  134. 1 2 روكس إس، كروبوفيتش إم، بوليه إيه، ديبرواس دي، إينولت إف (2012). "تطور وتنوع عائلة الفيروسات الميكروفيريداي من خلال مجموعة من 81 جينومًا كاملاً جديدًا تم تجميعها من قراءات الفيروسوم" . PLOS ONE . 7 (7) e40418. Bibcode : 2012PLoSO...740418R . doi : 10.1371/journal.pone.0040418 . PMC 3394797. PMID 22808158 .  
  135. ↑ هورويتز، ب. ل.، وسوليفان، م. ب. (2013). "فيروسات المحيط الهادئ (POV): مجموعة بيانات ميتاجينومية فيروسية بحرية ومجموعات بروتينية مرتبطة بها لعلم البيئة الفيروسية الكمي" . PLOS ONE . 8 (2) e57355. Bibcode : 2013PLoSO...857355H . doi : 10.1371/journal.pone.0057355 . PMC 3585363. PMID 23468974 .  
  136. ↑ روكس إس، إينولت إف، هورويتز بي إل، سوليفان إم بي (28 مايو 2015). " VirSorter: استخراج الإشارات الفيروسية من البيانات الجينومية الميكروبية" . PeerJ . 3 e985. doi : 10.7717/peerj.985 . PMC 4451026. PMID 26038737 .  
  137. ↑ رين جيه، أهلغرين إن إيه، لو واي واي، فورمان جيه إيه، صن إف (يوليو 2017). "VirFinder : أداة جديدة تعتمد على k-mer لتحديد التسلسلات الفيروسية من بيانات الميتاجينوم المُجمَّعة" . ميكروبيوم . 5 (1) 69. doi : 10.1186/s40168-017-0283-5 . PMC 5501583. PMID 28683828 .  
  138. ^ بايز إسبينو د، إلوي-فادروش إي، بافلوبولوس جا، توماس أد، هانتمان إم، ميخائيلوفا إن، روبين إي، إيفانوفا إن إن، كيربيدس إن سي (أغسطس 2016). "الكشف عن فيروم الأرض" . طبيعة . 536 (7617): 425– 30. بيب كود : 2016Natur.536..425P . دوى : 10.1038 / طبيعة 19094 . بميد 27533034 . S2CID 4466854 .  
  139. ↑ كوتينيو إف إتش، سيلفيرا سي بي، غريغوراتشي جي بي، تومسون سي سي، إدواردز آر إيه، بروسارد سي بي، دوتيل بي إي، تومسون إف إل (يوليو 2017). " الفيروسات البحرية المكتشفة عبر علم الجينوم البيئي تُلقي الضوء على استراتيجيات الفيروسات في جميع أنحاء المحيطات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 15955. Bibcode : 2017NatCo...815955C . doi : 10.1038/ncomms15955 . PMC 5504273. PMID 28677677 .