ويبومورفا

رتبة Whippomorpha هي رتبة فرعية من مزدوجات الأصابع ، تضم جميع الحيتانيات الحية ( الحيتان والدلافين وخنازير البحر ) بالإضافة إلى فرس النهر . ^{[ 1 ] [ 2 ]} وهذا ما يجعلها مجموعة تاجية . ^{[ 3 ]} تُصنف Whippomorpha كرتبة فرعية ضمن رتبة مزدوجات الأصابع (ذوات الحوافر الزوجية). ويُعدّ تصنيف Whippomorpha ضمن مزدوجات الأصابع موضع جدل، إذ كان يُعتقد سابقًا أن فرس النهر أقرب صلةً بالخنازير ( Suidae ) والخنازير البرية ( Tayassuidae ). ^{[ 4 ] [ 5 ]} تربط معظم الدراسات العلمية الحديثة في علم الوراثة والتطور المورفولوجي فرس النهر بالحيتانيات، وقد دعمت الأدلة الجينية بشكل قاطع وجود علاقة تطورية بين فرس النهر والحيتانيات. ^{[ 6 ]} تشترك جميع أنواع السوطيات الحديثة في عدد من السمات السلوكية والفسيولوجية ، مثل طبقة كثيفة من الدهون تحت الجلد وأجسام خالية من الشعر إلى حد كبير. كما أنها تُظهر سلوكيات برمائية ومائية، وتمتلك تراكيب سمعية متشابهة .

تُعدّ Whippomorpha مجموعة فرعية من Cetancodontamorpha . وتشمل Cetancodontomorpha أيضًا أنواعًا منقرضة أكثر بدائية مثل helohyidae و entelodonts و Andrewsarchus .

يُشتق الاسم اللاتيني Whippomorpha من كلمة whippo ، وهي مصطلح عامي صِيغَ في إشارة إلى فرضية أن الحيتان وأفراس النهر أقرب الكائنات صلةً ببعضها، واللاحقة -morpha (من الكلمة اليونانية morphē ( μορφή ، وتعني "شكل")). ^{[ 3 ]} وقد بُذلت محاولات لإعادة تسمية الرتبة الفرعية Cetancodonta ، نظرًا للاستخدام المُضلل لللاحقة -morpha لمجموعة تاجية ^{[ 7 ]،} فضلًا عن خطر الخلط بينها وبين فرع Hippomorpha (الذي يتكون من خيليات فردية الأصابع ). ^{[ 8 ]} ومع ذلك، لا يزال اسم Whippomorpha هو الاسم المُعتمد. ^{[ 8 ]}

رتبة السوطيات (Whippomorpha) هي رتبة فرعية تقع ضمن رتبة مزدوجات الأصابع (Artiodactyla)، وتضم فرعًا حيويًا يُسمى Cetancodontamorpha . وتشمل هذه الرتبة فرعين حيويين هما Hippopotamoidea (أسلاف فرس النهر) وCetaceamorpha (أسلاف الحيتان والدلافين). وتُعتبر السوطيات فرعًا حيويًا شقيقًا لرتبة المجترات (Ruminantia ) (التي تضم الأبقار والأغنام والغزلان)، بالإضافة إلى فصيلة Raoellidae المنقرضة . ^{[ 6 ] [ 21 ]} وكانت فصيلة Hippopotamoidea تُصنف سابقًا ضمن رتبة الخنازير (Suiformes) مع فصيلتي الخنازير (Suidae) والخنازير البرية (Tayassuidae). ^{[ 22 ]}

تستند معظم الأدلة الداعمة لتصنيف الحيتان السوطية (Whippomorpha) إلى التحليل الجزيئي أو الجيني . وقد نشأ الدعم المبكر لوجود تصنيف الحيتان/أفراس النهر من تحليل التركيب الجزيئي لبروتين تخثر الدم غاما-فيبرينوجين المأخوذ من الحيتان وأفراس النهر. ^{[ 23 ]} وأظهرت دراسات لاحقة وجود ما يقرب من 11000 جين متماثل بين الحيتان وأفراس النهر، بالإضافة إلى العديد من المؤشرات الإيجابية على تاريخ تطوري مشترك بينهما. ^{[ 6 ]} علاوة على ذلك، تم العثور على بعض التسلسلات الجينية في كل من الحيتان وأفراس النهر غير الموجودة في جينومات الثدييات الأخرى. ^{[ 24 ]} وهذا يشير إلى أن هذه المجموعات تشترك في أصل واحد.

يمكن تمثيل موقع Whippomorpha داخل Artiodactyla في المخطط التفرعي التالي : ^{[ 4 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}

لا يُعرف ما إذا كان السلف المشترك الأخير للحيتان وأفراس النهر قد عاش حياة مائية ، أو شبه مائية/برمائية ، أو برية . ولذلك، يبقى الجدل قائمًا حول ما إذا كانت السمات المائية لكل من أفراس النهر والحيتان مرتبطة أم أنها نتاج تطور تقاربي . وتشير النتائج الحديثة إلى أن الاحتمال الأخير هو الأرجح. ^{[ 6 ]}

انفصلت الحيتان السوطية عن باقي الحيتانيات ثنائية الأصابع منذ حوالي 59 مليون سنة، بينما انفصلت الحيتان عن فرس النهر منذ حوالي 55 مليون سنة. ^{[ 6 ]} احتوى الفرع الأول على أسلاف الحيتانيات؛ حيتان بدائية شبه مائية مثل باكيسيتوس في مجموعة الحيتان القديمة ، والتي تطورت إلى أسلاف الحيتانيات الحديثة المائية حصراً. ^{[ 29 ]}

كان أحد أسلاف الحيتان المهمة من الناحية التطورية هو حوت إندوهيوس ، وهو من فصيلة الراويليد، وكان حيوانًا قارتًا يسكن جبال الهيمالايا ، بحجم الراكون تقريبًا . لم يكن إندوهيوس سباحًا ماهرًا، على الرغم من أنه يُعتقد أنه كان يقضي فترات طويلة في الخوض في المياه الضحلة. وقد ساعدته عظامه الثقيلة في ذلك، إذ وفرت له الثبات. من المرجح أن نظام إندوهيوس الغذائي كان يعتمد جزئيًا على الأقل على البحث عن الطعام في الماء . ومن الأدلة على ذلك أن مينا أسنانه كان أقل تآكلًا بكثير مما هو متوقع لحيوان يعتمد نظامه الغذائي على اليابسة فقط. ^{[ 21 ]} كان أحد أهم جوانب اكتشاف إندوهيوس هو وجود فقاعة سمعية سميكة ، تُعرف أيضًا باسم الغلاف . كان هذا الاكتشاف مهمًا لأن الغلاف كان شكلًا مورفولوجيًا يُعتقد سابقًا أنه خاص بالحيتان، وهو سمة مشتركة مشتقة . ربطت هذه السمة بشكل قاطع الحيتان بالراويليدات. ^{[ 21 ]}

يُعتقد أن الحيتان المبكرة مثل نالاسيتوس وباكيسيتوس كانت تعيش في بيئات المياه العذبة ، كما هو الحال مع فرس النهر الحديث. ^{[ 29 ]} أما الحوت اللاحق أمبولوسيتوس ، فمن المرجح أنه عاش نمط حياة مائيًا أكثر، بأرجل أقصر وأيدٍ وأقدام تشبه المجاديف. ومن المحتمل أيضًا أنه مثّل كائنًا انتقاليًا من المياه العذبة إلى مياه البحر ، حيث تشير التحليلات النظائرية لعظام وأسنان أمبولوسيتوس إلى أنه كان يسكن مصبات الأنهار . ^{[ 30 ]}

يُعتقد أن الفرع الثاني من فصيلة السوطيات قد تطور إلى عائلة الأنثراكوثيريات ، التي يُفترض أنها أسلاف فرس النهر الحديث. وتشير الرواسب التي حُفظت فيها أحافير الأنثراكوثيريات إلى أنها كانت برمائية جزئيًا على الأقل، بينما يبدو أن بنية الفك في أحافير أنواع مختارة، وخاصة الأنثراكوثيريوم ، تشير إلى أنها كانت شكلاً سلفيًا لفرس النهر الحديث. ^{[ 21 ]}

تُفسر هذه النتائج إلى حد ما الفجوة الزمنية الأحفورية التي كانت تُشكل دليلاً رئيسياً ضد وجود صلة تطورية بين فصيلة فرس النهر والحيتان. سابقاً، كان يُعتقد أن أقدم أحافير الحيتان المعروفة تعود إلى حوالي 50 مليون سنة، بينما كانت أقدم أحافير فرس النهر المعروفة تعود إلى حوالي 15 مليون سنة. ^{[ 31 ]} تشير مجمل المعرفة الأحفورية إلى أن الحيتان وأفراس النهر طورت سمات برمائية ومائية بشكل مستقل عن بعضها البعض، ولكن السمات التي طورتها أسلافها المشتركة مهدت الطريق لتطور هذه التكيفات. ^{[ 32 ]} وبالتالي، يُفسر الفارق الزمني الكبير بين اكتشاف أحافير الحيتان وأفراس النهر بحقيقة أن أفراس النهر طورت ببساطة تكيفاتها شبه المائية في وقت لاحق بكثير من أبناء عمومتها من الحيتان. ^{[ 6 ]}

تتشابه جميع أفراد رتبة السوطيات في بعض الخصائص التشريحية. فمعدة فرس النهر متعددة الحجرات، كما هو الحال في جميع المجترات ؛ إلا أنها لا تتقيأ الطعام. بدلاً من ذلك، تحتوي معدة فرس النهر على حجرتين تمهيديتين، تعملان بشكل مشابه لصندوق السماد، مما يسمح بتخمر المواد الغذائية قبل دخولها إلى المعدة الرئيسية للحيوان. تمتلك جميع أنواع الحيتان تراكيب معدية متشابهة. بالإضافة إلى ذلك، يمتلك كلا الحيوانين رئتين أحاديتي الفص ( على غرار الثدييات المائية الأخرى)، مما يسمح بملءهما بالهواء بسرعة أكبر. يُعد هذا تكيفًا بالغ الأهمية لكل من الكائنات البرمائية والمائية، حيث يقلل من وتيرة الرحلات الخطرة إلى سطح الماء، حيث تكون هذه الكائنات أكثر عرضة للافتراس . ^{[ 33 ]}

تحتوي أجسام أفراس النهر على طبقة من الدهون الكثيفة، تُشبه طبقة دهن الحيتان ، وتقع بين الجلد والعضلات. يمتلك كل من أفراس النهر والحيتان عظامًا سميكة تُساعد على الغوص السريع في الماء، وشعرًا قليلًا (للمساعدة في الديناميكا المائية ) ^{[ 32 ]} ، كما يفتقران إلى الغدد العرقية . ^{[ 34 ]} يوجد أيضًا غشاء بين أصابع أفراس النهر؛ وهو نسخة أكثر ملاءمة لليابسة من زعانف الحيتان. ^{[ 32 ]} تمتلك أفراس النهر عضلات فريدة في أطرافها الخلفية تُوفر لها قدرات دفع قوية، بدلًا من التحكم الدقيق. هذه الخصائص مميزة للحيوانات الأخرى ذات الحوافر. ^{[ 35 ]}

يوجد تشابه كبير بين أسنان الحيتان البدائية وذوات الحوافر البدائية، مما يُعزز على ما يبدو تصنيف الحيتان ضمن رتبة مزدوجات الأصابع. ^{[ 23 ]} إضافةً إلى ذلك، تمتلك كل من الحيتان ومزدوجات الأصابع مكونين مميزين في آذانها، وهما الغلاف الداخلي والنتوء السيني . وتُعزى قدرة الحيتان على السمع تحت الماء إلى هذه الخصائص المتشابهة. كما تحتوي هياكل الحيتان ما قبل التاريخ على عظام كاحل ذات شكل فريد ، بما في ذلك نظام بكرة مزدوجة موجود فقط في ذوات الحوافر ذات الأصابع الزوجية، وهو غائب تمامًا عن ذوات الحوافر ذات الأصابع الفردية . ^{[ 24 ]}

يمتلك كل من فرس النهر والحيتان حنجرة كبيرة بشكل غير عادي وشكل غريب ، مما يسمح لأصوات الحيتان المدوية تحت الماء والأصوات الفريدة التي يصدرها فرس النهر بالتواصل أثناء غمرها. ^{[ 33 ]}

لطالما اتسمت علاقات فرس النهر بالبشر بعلاقات ثقافية واجتماعية معقدة . يُعرف فرس النهر بشراسته الشديدة تجاه البشر، فهو حيوان شديد التمسك بأراضيه ويحمي صغاره بشدة، ويُعدّ من أخطر الثدييات في أفريقيا، إذ يودي بحياة ما بين ألفين وثلاثة آلاف شخص سنويًا. ^{[ 13 ]} مع ذلك، لا يزال فرس النهر من الحيوانات الشائعة في حدائق الحيوان ، ورمزًا بارزًا في الثقافة الشعبية. كان الإنسان القديم يصطاد فرس النهر للحصول على الغذاء ولأغراض الترفيه. في مصر القديمة ، كان يُنظر إلى فرس النهر على أنه من سكان نهر النيل الخطرين ، وكان فرس النهر الأحمر رمزًا للإله ست . ويُعتقد أن البهيموث المذكور في الكتاب المقدس مستوحى من فرس النهر أو مبني عليه.

تواجه أفراس النهر العديد من التهديدات من البشر. تُصنف أفراس النهر الشائعة ضمن الأنواع المعرضة للخطر ، وتتعرض لتدمير موائلها نتيجة للزراعة ، وإدارة المياه ، وتغير المناخ ، وتطوير المناطق السكنية والحضرية. ^{[ 36 ]} أما أفراس النهر القزمة فتُعتبر مهددة بالانقراض ، حيث لا يتجاوز عددها في البرية ثلاثة آلاف فرد. وتعيش هذه الأفراس القليلة المتبقية في مساحة أصغر بكثير في ليبيريا وسيراليون وساحل العاج . وتواجه تهديدات من التعدين واستخراج الأحجار ، والصيد ، والصيد الجائر ، وقطع الأشجار . ^{[ 37 ]}

للحيتان تاريخ طويل من التفاعل مع البشر. وتتمثل التهديدات الرئيسية التي تواجهها في الخطر المباشر (من صيد الحيتان )، والضرر غير المباشر الذي يلحق بموائلها (من خلال التلوث والصيد الجائر ). كما يمكن أن يؤدي النقل البحري التجاري، والتنقيب عن النفط ، والتنمية الساحلية إلى الإضرار بموائل الحيتان. ويتأثر آلاف الحيتان بالصيد العرضي كل عام. ^{[ 38 ]} وتشير بعض الأدلة أيضًا إلى أن الضوضاء التي يُحدثها الإنسان قد تُسهم في زيادة معدل جنوح الحيتان . ^{[ 39 ]}

كانت الحيتان مصدر إلهام للعديد من المخلوقات الأسطورية، بما في ذلك الليفياثان ، الذي ارتبط بالبهيموث. ويُذكر الدلافين في الأدب التاريخي أكثر بكثير من الحيتان. وتتضمن قصص الدلافين عادةً دورها في مساعدة البحارة المنكوبين أو إرشاد السفن التائهة. وفي القرن العشرين، تغيرت النظرة إلى الحيتان، وأصبحت السياحة لمشاهدة الحيتان رائجة للغاية. وتُبجّل الحيتانيات لضخامة حجمها، وذكائها، وطباعها المرحة، وسرعتها الفائقة في الماء، ومساهماتها في البحث العلمي.

يُحتفظ بالحيتان في الأسر منذ قرون لأغراض البحث والترفيه، وخاصة الحيتان القاتلة . وقد عارضت منظمات حماية البيئة وحقوق الحيوان بشدة أسر هذه الحيتان. ومن الشائع أن تُظهر الحيتان القاتلة الأسيرة عدوانية تجاه الحيتان الأخرى ومدربيها. كما تحظى الدلافين قارورية الأنف بشعبية كبيرة، نظرًا لسلوكها الودود، ولأنها تتأقلم بشكل أفضل في الأسر مقارنةً بأنواع الحيتان الأخرى.