التطفل على الحضنة

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

فرخ طائر البقر اللامع (يسار) يتغذى بواسطة عصفور ذي طوق بني محمر
عش طائر الفيبي الشرقي مع بيضة واحدة من طائر البقر ذي الرأس البني (أسفل اليسار)
طائر البقر اللامع يتطفل على طائر الطاغية المائي المقنع في البرازيل

التطفل على الحضنة هو نوع فرعي من التطفل ، وهو ظاهرة ونمط سلوكي لدى الحيوانات التي تعتمد على غيرها في تربية صغارها. تظهر هذه الاستراتيجية بين الطيور والحشرات والأسماك . يتلاعب طفيل الحضنة بمضيف ، سواء كان من نفس النوع أو من نوع آخر، ليربي صغاره كما لو كانت صغاره، وعادةً ما يستخدم محاكاة البيض ، حيث تكون بيوضه شبيهة ببيض المضيف. تتضمن هذه الاستراتيجية شكلاً من أشكال المحاكاة العدوانية يُسمى محاكاة كيربيان .

تُعفي هذه الاستراتيجية التطورية الآباء الطفيليين من عبء تربية الصغار. ويأتي هذا النفع على حساب إثارة سباق تسلح تطوري بين الطفيلي والمضيف أثناء تطورهما المشترك : فقد طوّر العديد من المضيفين دفاعات قوية ضد التطفل على الحضنة، مثل التعرف على بيض الطفيلي وطرده، أو هجر الأعشاش المتطفل عليها والبدء من جديد. يبقى سبب رعاية معظم المضيفين لفراخ الطفيليات أقل وضوحًا، نظرًا لأن فراخ طائر الوقواق، على سبيل المثال، تختلف اختلافًا كبيرًا عن فراخ المضيف في الحجم والمظهر. أحد التفسيرات، وهو فرضية المافيا ، يقترح أن البالغين الطفيليين ينتقمون بتدمير أعشاش المضيف التي رُفضت؛ وهناك أدلة تجريبية تدعم هذا. [ 1 ] كما يحدث التطفل على الحضنة داخل النوع الواحد، كما هو الحال في العديد من أنواع البط . [ 2 ] [ 3 ]

الاستراتيجية التطورية

التطفل على الحضنة استراتيجية تطورية تُعفي الآباء الطفيليين من عبء تربية الصغار أو بناء الأعشاش لهم، وذلك بجعل العائل يتولى تربية صغارهم. وهذا يُتيح للآباء الطفيليين قضاء المزيد من الوقت في أنشطة أخرى كالبحث عن الطعام وإنتاج المزيد من النسل . [ 4 ]

التكيفات للتطفل

أربع مجموعات من بيض طائر القصب ، تحتوي كل منها على بيضة واحدة أكبر حجماً بشكل واضح من بيضة طائر الوقواق .

تُعدّ البيوض المُحاكية سمةً تكيفيةً شبه عالمية بين الطيور المُتطفلة على أعشاش الطيور . وقد يكون طائر البقر ذو الرأس البني، وهو طائر عام، قد طوّر لون بيضه ليُحاكي عدداً من عوائله. [ 5 ] كما قد يكون الحجم مهماً لحضانة وبقاء الأنواع الطفيلية؛ إذ قد يكون من المفيد أن تكون بيوض الطفيليات مُشابهةً في الحجم لبيوض الأنواع المُضيفة. [ 6 ]

غالبًا ما تكون قشور بيض الطيور الطفيلية أكثر سمكًا من قشور بيض الطيور المضيفة. فعلى سبيل المثال، أشارت دراستان أجريتا على طيور الوقواق المتطفلة على طيور القصب الكبيرة  إلى نسب سمك بلغت 1.02 :  0.87 [ 7 ] و1.04  :  0.81 [ 8 ] . ولا يزال دور هذه القشرة السميكة محل نقاش. إحدى الفرضيات، وهي فرضية مقاومة الثقب، تفترض أن القشرة السميكة تمنع الطيور المضيفة من كسرها، وبالتالي قتل الجنين بداخلها. ويدعم هذه الفرضية دراسة أظهرت أن طيور القصب الكبيرة تُلحق الضرر ببيضها بشكل متكرر عند محاولتها كسر بيض الوقواق، بينما تتعرض لضرر أقل عند محاولتها ثقب بيض طيور القصب الكبيرة التي وضعها الباحثون في العش. وهناك فرضية أخرى، هي فرضية الضرر أثناء وضع البيض، والتي تفترض أن قشور البيض مُهيأة لإلحاق الضرر ببيض الطائر المضيف أثناء وضعه، ومنع تلف بيض الطفيلي أثناء وضع الطائر المضيف لبيضه. [ 9 ] وتأكيداً لهذه الفرضية، فإن بيض طائر البقر اللامع الذي يتطفل على طائر النمنمة المنزلية وطائر المحاكاة ذي الحاجب الطباشيري ، وبيض طائر البقر ذي الرأس البني الذي يتطفل على طائر النمنمة المنزلية وطائر الشحرور أحمر الجناح ، يتسبب في تلف بيض العائل عند سقوطه، بينما لا يتعرض إلا لضرر طفيف عند سقوط بيض العائل عليه. [ 10 ]

تتميز معظم الطيور المتطفلة على الأعشاش بفترات حضانة بيض قصيرة جدًا ونمو سريع للفراخ. في العديد من هذه الطيور، مثل الوقواق ودليل العسل، تُعزى فترة الحضانة القصيرة إلى فترات حضانة داخلية أطول تصل إلى 24 ساعة في الوقواق مقارنةً بالطيور المضيفة. كما أن بعض أنواع الوقواق غير المتطفلة تتميز بفترات حضانة داخلية أطول، مما يشير إلى أن هذه الفترة الأطول لم تكن تكيفًا بعد التطفل على الأعشاش، بل هيأت الطيور لتصبح متطفلة. [ 11 ] يُرجح أن يكون ذلك بفضل صفار البيض الأثقل الذي يوفر المزيد من العناصر الغذائية. كما أن كون الفراخ أكبر حجمًا من الطيور المضيفة عند الفقس يُعد تكيفًا إضافيًا للتطفل على الأعشاش. [ 8 ]

سباق التسلح التطوري

تُقلل الطفيليات التي تصيب الطيور من خطر فقدان البيض عن طريق توزيعه على عدد من العوائل المختلفة. [ 12 ] ولأن هذه السلوكيات تُلحق الضرر بالعائل، فإنها غالبًا ما تؤدي إلى سباق تسلح تطوري بين الطفيلي والعائل أثناء تطورهما المشترك . [ 13 ] [ 14 ] تمتلك بعض أنواع العوائل آليات دفاعية قوية ضد الطفيليات، مما يُجبر الأنواع الطفيلية على تطوير محاكاة ممتازة. أما في أنواع أخرى، فلا تُدافع العوائل ضد الطفيليات، وتكون محاكاة الطفيليات ضعيفة. [ 15 ]

المحاكاة الكيربينية، حيث يقوم طفيل التكاثر بتقليد مضيفه

يزيد التطفل على أعشاش طيور الغرة من قدرتها التكاثرية بشكل ملحوظ، لكن نصف البيض الذي تضعه طيور الغرة الأخرى في أعشاشها لا ينجو إلا قليلاً. وهذا يشير إلى أن طيور الغرة تمتلك استراتيجيات فعالة إلى حد ما لمقاومة التطفل. [ 16 ] وبالمثل، فإن صغار طيور القصب الملتحية المتطفلة ، مقارنةً بالصغار في الأعشاش غير المتطفلة، تميل إلى النمو ببطء شديد، وغالبًا لا تصل إلى مرحلة النضج الكامل. [ 17 ]

نظراً لأن تكلفة إزالة البيض من قبل الطفيلي على العائل لا يمكن استردادها، فإن أفضل استراتيجية للعائل هي تجنب التطفل من الأساس. ويمكن أن يتخذ ذلك عدة أشكال، منها اختيار مواقع أعشاش يصعب على الطفيليات التطفل عليها، وبدء الحضانة مبكراً بحيث تكون الطيور حاضنة للأعشاش عندما يزورها الطفيليون في الصباح الباكر، والدفاع بشراسة عن أراضيها. [ 18 ]

بمجرد وصول بيضة طفيلية إلى عش العائل، يكون أفضل وسيلة دفاعية تالية هي طردها. يتطلب هذا من العائل تمييز البيض غير الخاص به، وذلك من خلال تحديد الاختلافات في النمط أو التغيرات في عدد البيض. [ 19 ] يمكن طرد البيض عن طريق الإمساك به، إذا كان منقار العائل كبيرًا بما يكفي، أو عن طريق ثقبه. عندما يكون البيض الطفيلي مُقلِّدًا، قد يخطئ العائل في تمييز أحد بيضه عن بيضة طفيلية. وقد يُلحق العائل الضرر ببيضه أثناء محاولته طرد بيضة طفيلية. [ 20 ]

من بين الطيور المضيفة التي لا تطرد بيض الطفيليات، يهجر بعضها الأعشاش المصابة ويبدأ من جديد. إلا أنه عند ارتفاع معدلات التطفل، يصبح هذا السلوك غير ملائم ، إذ يُرجح أن يُصاب العش الجديد بالطفيليات أيضًا. تُعدّل بعض أنواع الطيور المضيفة أعشاشها لاستبعاد بيضة الطفيلي، إما بنسج عش فوقها أو ببناء عش جديد فوق العش القائم. على سبيل المثال، قد يطرد طائر الغرة الأمريكي بيض الطفيليات، أو يبني عشًا جديدًا بجوار أعشاش الفراخ حيث تموت فراخ الطفيليات جوعًا. [ 16 ] أما في طائر هازجة بونلي الغربية ، وهو طائر مضيف صغير، فكانت بيضات الطفيليات الصغيرة تُطرد دائمًا، بينما كان هجر العش أكثر شيوعًا مع بيضات الطفيليات الكبيرة. [ 21 ]

فرضية المافيا

يثور تساؤل حول سبب اهتمام غالبية الطيور المضيفة للطفيليات التكاثرية بفراخها. فبالإضافة إلى اختلاف هذه الطفيليات التكاثرية اختلافًا كبيرًا في الحجم والمظهر، يُرجّح أيضًا أنها تُقلّل من نجاح تكاثر مضيفيها. تقترح "فرضية المافيا" أنه عندما يكتشف الطفيلي التكاثري رفض بيضته، فإنه يُدمّر عش المضيف ويُؤذي أو يقتل الفراخ. وقد يُشجّع التهديد بمثل هذا الرد المضيف على سلوك مُطيع. [ 22 ] ويُلاحظ سلوك شبيه بسلوك المافيا لدى طائر البقر ذي الرأس البني في أمريكا الشمالية، وطائر الوقواق المرقط الكبير في أوروبا. يضع الوقواق المرقط الكبير معظم بيضه في أعشاش العقعق الأوروبي ، ويزور الأعشاش التي تطفل عليها مرارًا وتكرارًا، وهو شرط أساسي لفرضية المافيا. وفي التجارب، يُدمّر الوقواق الأعشاش التي أُزيلت منها بيضة الطفيلي، مما يدعم هذه الفرضية. ثمة تفسير بديل مفاده أن التدمير يشجع طائر العقعق المضيف على بناء عش جديد، مما يمنح طائر الوقواق فرصة أخرى للتطفل. [ 22 ] وبالمثل، يتطفل طائر البقر ذو الرأس البني على طائر الدُخْلَة . في تجارب أخرى، تعرضت 56% من الأعشاش التي طُردت منها بيوض الطفيليات للافتراس، مقابل 6% فقط من الأعشاش التي لم تُطرد منها البيوض. كما دُمِّرت 85% من الأعشاش المتطفل عليها التي أعاد المضيفون بناءها. أنتجت المضيفات التي طردت بيوض الطفيليات صغارًا أقل بنسبة 60% من تلك التي قبلت بيوض طائر البقر. [ 1 ]

فرضية التشابه

اقترح الباحثون أن إناث طائر الوقواق الشائع تنتقي الطيور المضيفة التي تتشابه خصائص بيضها مع خصائص بيضها. تفترض هذه الفرضية أن الأنثى تراقب مجموعة من الطيور المضيفة المحتملة وتختار أعشاشها من ضمن هذه المجموعة. [ 23 ] تُظهر دراسة مجموعات أعشاش المتاحف تشابهًا بين بيض الوقواق والبيض النموذجي للأنواع المضيفة. وقد تبين أن نسبة ضئيلة من الأعشاش المتطفل عليها تحتوي على بيض وقواق لا يتطابق مع شكل بيض الطيور المضيفة. في هذه الأعشاش غير المتطابقة، تبين أن نسبة عالية من بيض الوقواق تتطابق مع شكل بيض نوع مضيف آخر له مواقع تعشيش مماثلة. وقد أشير إلى ذلك كدليل على الانتقاء بالتشابه. [ 23 ] وقد وُجهت انتقادات لهذه الفرضية لعدم تقديمها آلية لاختيار الأعشاش، أو تحديدها للعلامات التي يمكن من خلالها التعرف عليها. [ 24 ]

يقوم المضيفون بتربية النسل

أحيانًا، لا يدرك الطائر المضيف أنه يعتني بطائر ليس من نسله. يحدث هذا غالبًا لأن الطائر المضيف لا يستطيع التمييز بين بيض الطفيليات وبيضه. وقد يحدث أيضًا عندما يغادر الطائر المضيف العش مؤقتًا بعد وضع البيض. تضع الطفيليات بيضها في هذه الأعشاش، فتتقاسم فراخها الطعام الذي يوفره الطائر المضيف. وقد يحدث هذا في حالات أخرى. على سبيل المثال، تفضل أنثى الإيدر وضع بيضها في الأعشاش التي تحتوي على بيضة أو بيضتين لطيور أخرى، لأن البيضة الأولى هي الأكثر عرضة للحيوانات المفترسة. وجود بيض الطيور الأخرى يقلل من احتمالية مهاجمة بيضتها من قبل حيوان مفترس عندما تغادر الأنثى العش بعد وضع البيضة الأولى. [ 25 ]

في بعض الأحيان، تقتل فراخ الطيور الطفيلية رفاقها في العش المضيف أثناء التنافس على الموارد. على سبيل المثال، تقتل فراخ طائر البقر الطفيلي رفاقها في العش المضيف إذا كان استهلاك الغذاء لكل منها منخفضًا، ولكن ليس إذا كان استهلاك الغذاء كافيًا. [ 26 ]

النطاق التصنيفي

الطيور

داخل النوع الواحد

غالباً ما تضع طيور الزقزاق الذهبي بيضها في أعشاش إناث أخرى، وهي واحدة من 74 نوعاً من رتبة الإوزيات التي تفعل ذلك. [ 27 ]

في العديد من أنواع الطيور أحادية الزواج اجتماعيًا ، تحدث تزاوجات خارج نطاق الزوجية، مما يؤدي إلى إنجاب الذكور خارج نطاق الرابطة الزوجية لصغار، ويستخدمها الذكور للتهرب من مسؤولية الأبوة في تربية صغارهم. [ 2 ] في أنواع البط ، مثل البط الذهبي ، يتطور هذا النوع من الخيانة الزوجية ، حيث تضع الإناث بيضها غالبًا في أعشاش أفراد آخرين. [ 3 ] سُجلت ظاهرة التطفل على الأعشاش داخل النوع الواحد في 234 نوعًا من الطيور، بما في ذلك 74 نوعًا من الإوزيات ، و66 نوعًا من العصفوريات ، و32 نوعًا من الدجاجيات ، و 19 نوعًا من الزقزاقيات ، و8 أنواع من الكركي ، و6 أنواع من الأرجل ، بالإضافة إلى أعداد قليلة من أنواع أخرى من رتب مختلفة. [ 27 ]

بين الأنواع

طائر قصب أوراسي يربي طائر الوقواق الشائع

تشمل الطيور المتطفلة على الأعشاش بين الأنواع طيور النيلة ، والطيور البيضاء ، ودليل العسل في أفريقيا ، وطيور البقر ، وطيور الوقواق في العالم القديم ، والبط أسود الرأس ، وبعض أنواع الوقواق في العالم الجديد في الأمريكتين. وقد اقتُرحت سبعة أصول مستقلة للتطفل الإلزامي على الأعشاش بين الأنواع في الطيور. وبينما لا يزال هناك بعض الجدل حول متى وكيف حدثت أصول التطفل على الأعشاش بين الأنواع، تشير التحليلات التطورية الحديثة إلى أصلين في رتبة العصفوريات (مرة في طيور البقر في العالم الجديد: عائلة Icteridae، ومرة ​​في العصافير الأفريقية: عائلة Viduidae)؛ وثلاثة أصول في طيور الوقواق في العالم القديم والجديد (مرة في فصائل Cuculinae وPhaenicophaeinae وNeomorphinae-Crotophaginae)؛ وأصل واحد في دليل العسل في العالم القديم (عائلة Indicatoridae)؛ وفي نوع واحد من الطيور المائية، وهو البط أسود الرأس ( Heteronetta atricapilla ). [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

معظم الطيور الطفيلية التي تتطفل على أعشاش الطيور الأخرى متخصصة ، إذ تتطفل على نوع واحد فقط من العوائل أو على مجموعة صغيرة من العوائل وثيقة الصلة، لكن أربعة من أصل خمسة أنواع من طيور البقر الطفيلية (جميعها باستثناء طائر البقر الصارخ ) هي طيور عامة تتطفل على مجموعة واسعة من العوائل؛ إذ يُعرف أن طائر البقر ذو الرأس البني يتطفل على 221 عائلاً. وعادةً ما تضع بيضة واحدة فقط في كل عش، مع أنه في بعض الحالات، وخاصةً طيور البقر ، قد تستخدم عدة إناث العش نفسه. [ 31 ]

زرزور أسود الياقة يطعم طائر الوقواق الآسيوي

يمثل طائر الوقواق الشائع حالةً مثيرةً للاهتمام، حيث يتطفل هذا النوع ككل على مجموعة واسعة من العوائل، بما في ذلك هازجة القصب والدُنّاك ، لكن الإناث تتخصص في نوع واحد فقط. ويبدو أن الجينات المسؤولة عن لون البيض تنتقل حصريًا عبر السلالة الأمومية ، مما يسمح للإناث بوضع بيض مُقلّد في عش النوع الذي تتخصص فيه. وعادةً ما تتطفل الإناث على أعشاش النوع الذي رباها. ويقوم ذكر الوقواق الشائع بتخصيب إناث جميع السلالات، مما يحافظ على تدفق جيني كافٍ بين السلالات الأمومية المختلفة لمنع حدوث التباين بين الأنواع . [ 32 ]

لا تزال آليات اختيار العائل لدى إناث طيور الوقواق غير واضحة تمامًا، على الرغم من وجود عدة فرضيات مقترحة لتفسير هذا الاختيار. تشمل هذه الفرضيات الوراثة الجينية لتفضيل العائل، وتأثر الطيور الصغيرة بالعائل، والعودة إلى مكان الولادة ثم اختيار العائل عشوائيًا ("الولاء للوطن")، والاختيار بناءً على موقع العش المفضل (فرضية موقع العش)، والاختيار بناءً على الموئل المفضل ( فرضية اختيار الموئل ). ومن بين هذه الفرضيات، حظيت فرضيتا اختيار موقع العش واختيار الموئل بأكبر قدر من الدعم من خلال التحليل التجريبي. [ 32 ] [ 33 ]

سمكة

الطفيليات الحاضنة للفم

سمك السلور Synodontis multipunctatus هو طفيلي حضانة للعديد من أسماك البلطي التي تحضن بيضها في الفم .

سمكة السلور متعددة النقاط (Synodontis multipunctatus )، وهي نوع من أسماك السلور من فصيلة موشوكيد تعيش في بحيرة تنجانيقا ، تُعدّ طفيليًا حاضنًا للعديد من أسماك البلطي التي تحتضن بيضها في فمها. تُحضن بيوض سمكة السلور داخل فم العائل، وتفقس - على غرار طيور الوقواق - قبل بيوض العائل نفسه. تتغذى صغار سمكة السلور على صغار العائل داخل فمه، مستحوذةً بذلك على معظم استثمار العائل الأبوي. [ 34 ] [ 35 ]

طفيليات الأعشاش

يُعدّ طفيل Pungtungia herzi ، وهو نوع من أسماك الشبوط الصغيرة ، طفيليًا تكاثريًا لسمك الفرخ النهري Siniperca kawamebari ، الذي يعيش في جنوب جزر هونشو وكيوشو وشيكوكو اليابانية ، وفي كوريا الجنوبية . يحرس ذكور العائل مناطقها من المتطفلين خلال موسم التكاثر، حيث تُنشئ بقعة من القصب كموقع للتكاثر أو "عش". تزور الإناث (واحدة أو أكثر في كل موقع) الموقع لوضع البيض، الذي يدافع عنه الذكر بعد ذلك. بيض الطفيل أصغر حجمًا وأكثر لزوجة من بيض العائل. وقد وُجد أن 65.5% من مواقع العائل مصابة بالطفيليات في منطقة الدراسة. [ 36 ]

الحشرات

الطفيليات اللص

نحلة الوقواق من جنس نومادا

توجد أنواع عديدة من نحل الوقواق ، جميعها تضع بيضها في خلايا أعشاش نحل آخر، ولكنها تُوصف عادةً بأنها طفيليات لصوصية (من اليونانية: klepto-، بمعنى السرقة)، وليست طفيليات حضنة، لأن المراحل غير البالغة نادرًا ما تتغذى مباشرةً من النحل المضيف البالغ. بل إنها ببساطة تأخذ الطعام الذي يجمعه مضيفوها. ومن أمثلة نحل الوقواق : Coelioxys rufitarsis و Melecta separata و Nomada و Epeoloides . [ 37 ]

لا يقتصر التطفل على الحشرات على النحل فقط؛ فالعديد من سلالات الدبابير ، بما فيها معظم أنواع دبابير الوقواق (Chrysididae )، تُعدّ طفيليات. تضع دبابير الوقواق بيضها في أعشاش أنواع أخرى من الدبابير، مثل دبابير الفخار ودبابير الطين . [ 38 ] بعض أنواع الخنافس تُعدّ طفيليات أيضًا. من المعروف أن يرقات خنفساء ميلوي أمريكانوس تدخل أعشاش النحل وتتغذى على المؤن المخصصة ليرقات النحل. [ 39 ]

الطفيليات الحقيقية للحضنة

يُعدّ التطفل الحقيقي على الحضنة نادرًا بين الحشرات. وتُعتبر نحلات الطنان الوقواق (الجنس الفرعي Psithyrus ) من بين الحشرات القليلة التي، مثل طيور الوقواق وطيور البقر، تتغذى على عوائل بالغة. إذ تقوم ملكاتها بقتل الملكة الموجودة في مستعمرة من النوع المضيف واستبدالها، ثم تستخدم العاملات المضيفة لإطعام حضنتها. [ 40 ]

عش طائر Polistes dominula ، وهو عائل لدبور الوقواق P.  semenowi [ أ ]

يُعدّ دبور Polistes semenowi واحدًا من أربعة أنواع فقط من الدبابير المتطفلة على الحضنة . [ أ ] فقد هذا الدبور الورقي القدرة على بناء عشه الخاص، ويعتمد على عائله، P. dominula ، لتربية صغاره. يُطعم العائل البالغ يرقات الطفيلي مباشرةً، على عكس الحشرات المتطفلة الأخرى. [ 41 ] [ 42 ] غالبًا ما تكون هذه الحشرات المتطفلة اجتماعيًا وثيقة الصلة بعوائلها، وهي ملاحظة تُعرف بقاعدة إيمري . [ 43 ]

تُخدع الحشرات المضيفة أحيانًا فتُدخل يرقات أنواع أخرى إلى أعشاشها، كما هو الحال مع الفراشة الطفيلية Phengaris rebeli والنملة المضيفة Myrmica schencki . [ 44 ] تُفرز يرقات الفراشة مواد كيميائية تُضلل النملة المضيفة وتجعلها تعتقد أن يرقات P.  rebeli هي في الواقع يرقات نمل. [ 44 ] وهكذا، تُعيد نملة M.  schencki يرقات P.  rebeli إلى أعشاشها وتُطعمها، تمامًا كما تفعل مع فراخ طيور الوقواق وغيرها من الطيور المتطفلة على الأعشاش. وينطبق هذا أيضًا على الفراشة الطفيلية Niphanda fusca ونملة Camponotus japonicus المضيفة . تُفرز الفراشة هيدروكربونات قشرية تُحاكي تلك التي يُفرزها ذكر النملة المضيفة. ثم تُعيد النملة يرقات الطور الثالث إلى عشها وتُربيها حتى مرحلة التعذّر. [ 45 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. 1 2 تم تسمية Polistes semenowi خطأً باسم Polistes sulcifer حتى عام 2017. تم تضمين هذه الملاحظة من أجل الاستمرارية فيما يتعلق بالمراجع المستخدمة في هذه المقالة قبل عام 2017.

مراجع

  1. هوفر ، جيفري ب.؛ روبنسون، سكوت ك. (2007). "سلوك المافيا الانتقامي لطائر البقر الطفيلي يُفضّل قبول المضيف لبيض الطفيلي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 (11): 4479-4483 . Bibcode : 2007PNAS..104.4479H . doi : 10.1073/ pnas.0609710104 . JSTOR 25426858. PMC 1838626. PMID 17360549 .   
  2. 1 2 يزيريناك، ستيفن م.؛ ويذر هيد، باتريك ج. (1997). "التزاوج خارج الزوج، وتلوين ريش الذكور، والانتقاء الجنسي في طيور الدُخْلَة الصفراء ( Dendroica petechia )" . وقائع الجمعية الملكية ب . 264 (1381): 527-532 . Bibcode : 1997RSPSB.264..527Y . doi : 10.1098/rspb.1997.0075 . PMC 1688387 . 
  3. 1 2 أندرسون، مالتي؛ إريكسون، ماتس أو جي (1982). "التطفل على أعشاش البط الذهبي العين (Bucephala clangula ) : بعض الجوانب التطورية". عالم الطبيعة الأمريكي . 120 (1): 1-16 . Bibcode : 1982ANat..120....1A . doi : 10.1086/283965 . JSTOR 2461081. S2CID 86699716 .  
  4. ↑ رولدان، ماريا؛ سولير، مانويل (2011). "التطفل على رعاية الوالدين: كيف يحصل الأبناء غير الأقارب على قبول الأسر الحاضنة؟" . علم البيئة السلوكية . 22 (4): 679-691 . doi : 10.1093/beheco/arr041 .
  5. ↑ بير، برايان؛ روبنسون، سكوت؛ هيركيرت، جيمس (2000). "رفض بيض طيور البقر المضيفة في المراعي" . مجلة أوك . 117 (4): 892-901 . doi : 10.1642/0004-8038(2000)117 [ 0892:ERBCHI ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86528269 . 
  6. ↑ كروجر، أوليفر (2007). "طيور الوقواق، وطيور البقر، ومضيفيها: التكيفات، والمقايضات، والقيود" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 362 ( 1486): 1873-1886 . doi : 10.1098/rstb.2006.1849 . PMC 2442387. PMID 17827098 .  
  7. ↑ بيكمان، ياروسلاف؛ هونزا، مارسيل (21 ديسمبر 2020). "ما مدى قوة بيض طائر الوقواق الشائع (Cuculus canorus)؟" . مجلة علم الأحياء الفقارية . 70 (1): ص 3، الجدول 1. doi : 10.25225 /jvb.20109 . S2CID 232264070 . 
  8. هارغيتاي ، ريتا؛ موسكات، تشابا؛ بان، ميكلوس؛ وآخرون (2010). "خصائص قشرة البيض وتركيب صفار البيض في طائر الوقواق الشائع (Cuculus canorus ) : هل هي مُتكيفة مع التطفل على الأعشاش؟". مجلة علم الأحياء الطيري . 41 (2): 177-185 . Bibcode : 2010JAvBi..41..177H . doi : 10.1111/j.1600-048X.2009.04818.x . S2CID 55241987 .  
  9. ^ أنتونوف، أنطون؛ ستوك، بارد جي؛ موكسنيس، آرني؛ كليفن، أودموند؛ هونزا، مارسيل. روسكافت، إيفين (2006). “قوة قشر البيض لطفيل الحضنة الملزم: اختبار فرضية مقاومة الثقب”. البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 60 (1): 11– 18. بيب كود : 2006BEcoS..60...11A . دوى : 10.1007/s00265-005-0132-6 . S2CID 20285834 . 
  10. ↑ لوبيز، أناليا ف.؛ فيوريني، فانينا د.؛ إليسون، كيفن؛ بير، برايان د. (2018). "قشور بيض طيور البقر المتطفلة السميكة تحمي بيضها وتتلف بيض العائل أثناء وضع البيض" . علم البيئة السلوكية . 29 (4): 965-973 . doi : 10.1093/beheco/ary045 . hdl : 11336/96586 .
  11. ↑ بيركهيد، تي آر؛ هيمينغز، إن؛ سبوتيسوود، سي إن؛ ميكوليكا، أو؛ موسكات، سي؛ بان، إم؛ شولز-هاغن، ك. (2010). " الحضانة الداخلية والفقس المبكر في الطيور المتطفلة على الأعشاش" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 ( 1708): 1019-1024 . doi : 10.1098/rspb.2010.1504 . JSTOR 41148724. PMC 3049026. PMID 20880882 .   
  12. ↑ أتينبورو، ديفيد ( 1998). حياة الطيور . مطبعة جامعة برينستون . ص 246. ISBN  978-0-691-01633-7.
  13. ↑ باين، روبرت ب. (1997). "التطفل على أعشاش الطيور" . في كلايتون، ديل هـ.؛ مور، جانيس (محرران). تطور العائل والطفيلي: مبادئ عامة ونماذج طيور . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 338-369 . ISBN  978-0-19-854892-8.
  14. ↑ روثستين، ستيفن آي. (1990). "نظام نموذجي للتطور المشترك: التطفل على أعشاش الطيور". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 21 : 481-508 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.21.1.481 . JSTOR 2097034 . 
  15. ↑ ستيفنز، مارتن (21-10-2013). "تطفل الطيور على أعشاشها" . علم الأحياء الحالي . 23 (20): R909– R913. Bibcode : 2013CBio...23.R909S . doi : 10.1016/j.cub.2013.08.025 . PMID 24156805 . 
  16. 1 2 ليون، بروس إي. (1993). "التطفل على حضنة الإناث من نفس النوع كتكتيك تكاثري مرن لدى إناث طيور الغرة الأمريكية". سلوك الحيوان . 46 (5): 911-928 . Bibcode : 1993AnBeh..46..911L . doi : 10.1006/anbe.1993.1273 . S2CID 53188986 . 
  17. ↑ هوي، هربرت؛ كريستوفيك، يان؛ دارولوفا، ألزبيتا (2010). "التطفل على أعشاش أفراد النوع الواحد واستراتيجيات مكافحة التطفل وعلاقتها بكثافة التكاثر لدى إناث طيور القرقف الملتحية". السلوك . 147 (12): 1533-1549 . doi : 10.1163/000579510X511060 . JSTOR 20799565 . 
  18. ↑ تاكر، أ.م.؛ بولك، ل.ب. (2018). "لا يوجد دليل على وجود تأثير سلبي لتطفل الحضنة بين أفراد النوع نفسه على البقاء السنوي لإناث طائر الدُخْلَةِ الْبُرُوثُونُوتاري". إيبس . 160 (2): 447-452 . doi : 10.1111/ibi.12538 .
  19. ↑ ليون، بروس إي. (2003). "التعرف على البيض وعدّه يقلل من تكاليف التطفل على أعشاش الطيور من نفس النوع". مجلة نيتشر . 422 (6931): 495-499 . Bibcode : 2003Natur.422..495L . doi : 10.1038/nature01505 . PMID 12673243. S2CID 4214442 .  
  20. ↑ لورينزانا، جانيس سي؛ سيلي، سبنسر جي (2001). "تكاليف وفوائد قذف بيض طائر البقر بواسطة طيور القط الرمادية" . علم البيئة السلوكي . 12 (3): 325-329 . doi : 10.1093/beheco/12.3.325 .
  21. ^ رونكالي ، جيانلوكا. إيبانيز ألامو، خوان دييغو؛ سولير، مانويل (2017). "يؤثر حجم ومادة البيض الطفيلي النموذجي على استجابة الرفض لطائر Warbler Phylloscopus bonelli من Western Bonelli " (PDF) . إيبيس . 159 (1): 113-123 . دوى : 10.1111/ibi.12431 .
  22. سولير ، م .؛ سولير، ج. ج.؛ مارتينيز، ج. ج.؛ مولر، أ. ب. (1995). "تلاعب طيور الوقواق المرقطة الكبيرة بمضيف طائر العقعق: دليل على وجود مافيا طيور؟". التطور . 49 (4): 770-775 . doi : 10.2307/2410329 . JSTOR 2410329. PMID 28565143 .  
  23. 1 2 موكسنيس، آرني؛ أوسكافت، إيفين ر. (1995). "أشكال البيض وتفضيل المضيف في طائر الوقواق الشائع (Cuculus canorus): تحليل بيض الوقواق والمضيف من مجموعات المتاحف الأوروبية". مجلة علم الحيوان . 236 (4): 625-648 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1995.tb02736.x .
  24. ↑ فوغل، وولفغانغ؛ تابورسكي، مايكل؛ تابورسكي، باربرا؛ تويشل، إيفون؛ هونزا، مارسيل (2002). "تفضل إناث طائر الوقواق استخدام موائل محددة عند البحث عن أعشاش مضيفة". سلوك الحيوان . 64 (6): 843-850 . Bibcode : 2002AnBeh..64..843V . doi : 10.1006/anbe.2003.1967 . S2CID 17818119 . 
  25. ↑ روبرتسون، غريغوري ج. (1998). "تبني البيض قد يفسر وضع البيض المشترك لدى طيور الإيدر الشائعة". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 43 ( 4-5 ) : 289-296 . Bibcode : 1998BEcoS..43..289R . doi : 10.1007/s002650050493 . JSTOR 4601519. S2CID 6187623 .  
  26. ↑ غلوغ، روس؛ تويرو، دييغو ت.؛ فيوريني، فانينا د.؛ ريبوريدا، خوان س.؛ كاسيلنيك، أليكس (2012). "اقتصاديات قتل أفراد العش في طفيليات حضانة الطيور: مفاضلة بين المؤن" . علم البيئة السلوكي . 23 (1): 132-140 . doi : 10.1093/beheco/arr166 . hdl : 11336/68228 . S2CID 3945653 . 
  27. 1 2 يوم-توف، يورام (2001). "قائمة محدثة وبعض التعليقات حول حدوث التطفل داخل النوع الواحد على أعشاش الطيور". إيبس . 143 (1): 133-143 . doi : 10.1111/j.1474-919X.2001.tb04177.x .
  28. ↑ أراغون؛ مولر؛ سولر؛ سولر (1999). "التطور الجزيئي لطيور الوقواق يدعم الأصل متعدد الأصول للتطفل على الأعشاش" . مجلة علم الأحياء التطوري . 12 (3): 495-506 . doi : 10.1046/j.1420-9101.1999.00052.x . S2CID 16923328 . 
  29. ↑ سورنسون، مايكل د.؛ باين، روبرت ب. (2001). "أصل قديم واحد للتطفل على أعشاش العصافير الأفريقية: دلالات على التطور المشترك بين المضيف والطفيلي" ( ملف PDF) . التطور . 55 (12): 2550-2567 . doi : 10.1554 /0014-3820(2001)055 [ 2550:asaoob ] 2.0.co ; 2. hdl : 2027.42/72018 . PMID 11831669. S2CID 198154320 .  
  30. ↑ سورنسون، مايكل د.؛ باين، روبرت ب. (2002). "وجهات نظر وراثية جزيئية حول التطفل على أعشاش الطيور" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (2): 388-400 . doi : 10.1093/icb/42.2.388 . PMID 21708732 . 
  31. ↑ ستراوسبرغر، بيل (أغسطس 1988). "الأنماط الزمنية لتوافر العائل، وتطفل طائر البقر ذي الرأس البني على أعشاش الطيور، وكتلة بيض الطفيليات" ( ملف PDF) . مجلة Oecologia . 116 ( 1-2 ): 267-274 . doi : 10.1007/s004420050588 . PMID 28308536. S2CID 8732061 .  
  32. 1 2 فوغل، وولفغانغ؛ تابورسكي، مايكل؛ تابورسكي، باربرا؛ تويشل، إيفون؛ هونزا، مارسيل (2002). "تفضل إناث طائر الوقواق استخدام موائل محددة عند البحث عن أعشاش مضيفة". سلوك الحيوان . 64 (6): 843-850 . Bibcode : 2002AnBeh..64..843V . doi : 10.1006/anbe.2003.1967 . S2CID 17818119 . 
  33. ↑ تويشل، إيفون؛ تابورسكي، باربرا؛ تابورسكي، مايكل (1998). "كيف تجد طيور الوقواق عوائلها؟ دور البصمة البيئية". سلوك الحيوان . 56 (6): 1425-1433 . Bibcode : 1998AnBeh..56.1425T . doi : 10.1006/anbe.1998.0931 . PMID 9933539. S2CID 25931055 .  
  34. ↑ ساتو، تيتسو (1986) . "سمكة قرموط طفيلية على حضانة بيض أسماك البلطي في بحيرة تنجانيقا". مجلة نيتشر . 323 (6083): 58-59 . Bibcode : 1986Natur.323...58S . doi : 10.1038/323058a0 . PMID 3748180. S2CID 4330270 .  
  35. ↑ بلازيك، راديم؛ بولاتشيك، ماتي؛ سميث، كارل؛ هونزا، مارسيل؛ ماير، أكسل؛ رايشارد، مارتن (2018). "نجاح تطفل سمك السلور الوقواق على أعشاش الأسماك الأخرى يعكس التاريخ التطوري المشترك والتجربة الفردية لمضيفيه من أسماك البلطي" . مجلة ساينس أدفانسز . 4 (5) eaar4380. Bibcode : 2018SciA....4.4380B . doi : 10.1126/sciadv.aar4380 . PMC 5931752. PMID 29732407 .  
  36. ↑ بابا، ريكو؛ ناجاتا، يوشيكازو؛ ياماغيشي، ساتوشي (1990). "التطفل على الأعشاش وسرقة البيض بين ثلاثة أنواع من أسماك المياه العذبة". سلوك الحيوان . 40 (4): 776-778 . Bibcode : 1990AnBeh..40..776B . doi : 10.1016/s0003-3472(05)80707-9 . S2CID 54373427 . 
  37. ↑ باويليك، خايمي؛ كوفيل، رولين. "نحل الوقواق" . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 فبراير 2015 .
  38. ↑ "دبابير الوقواق" . متحف غرب أستراليا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 فبراير 2015 .
  39. ↑ بينتو، جون. "علم الأحياء وتصنيف خنافس ميلوي (رتبة الخنافس، فصيلة ميلويداي)، مع تصنيف لأنواع العالم الجديد" . بروكويست . بروكويست 302291519 . 
  40. ^ كاواكيتا، أتسوشي؛ سوتا، تيجي؛ إيتو، ماساو؛ آشر، جون س. تاناكا، هيرويوكي؛ كاتو، ماكوتو؛ روبيك، ديفيد دبليو (2004). “السلالة والجغرافيا الحيوية التاريخية وتطور الشخصية في النحل الطنان (Bombus: Apidae) بناءً على التحليل المتزامن لثلاثة تسلسلات جينية نووية”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 31 (2): 799– 804. بيب كود : 2004MolPE..31..799K . دوى : 10.1016/j.ympev.2003.12.003 . بميد 15062814 . 
  41. ↑ دابورتو، ل.؛ سيرفو، ر.؛ سليدج، م. ف.؛ توريلاتزي، س. (2004). "تكامل الرتب في التسلسلات الهرمية للهيمنة في مستعمرات العائل بواسطة طفيل الدبور الورقي الاجتماعي بولستس سولسيفير (غشائيات الأجنحة، دبوريات)". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 50 ( 2-3 ): 217-223 . Bibcode : 2004JInsP..50..217D . doi : 10.1016/j.jinsphys.2003.11.012 . PMID 15019524 . 
  42. ↑ أورتولاني، إيرين؛ سيرفو، ريتا (2009). "التطور المشترك لتوقيت النشاط اليومي في نظام مضيف-طفيلي" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 96 (2): 399-405 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x .
  43. ↑ ديسليب، ريتشارد (2010). "التطفل الاجتماعي في النمل" . نيتشر إديوكيشن نوليدج . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2022 .
  44. أكينو ، ت.؛ كناب، ج. ج.؛ توماس، ج. أ.؛ إلمس، ج. و. (1999). "المحاكاة الكيميائية والتخصص المضيف في فراشة ماكولينيا ريبيللي، وهي طفيلي اجتماعي لمستعمرات نمل ميرميكا" . وقائع الجمعية الملكية ب . 266 ( 1427 ): 1419-1426 . doi : 10.1098/rspb.1999.0796 . JSTOR 51672. PMC 1690087 .  
  45. ^ هوجو، ماسارو ك.؛ وادا كاتسوماتا، أياكو؛ أكينو، توشيهارو؛ ياماغوتشي، سوسومو؛ أوزاكي، ماميكو؛ ياماوكا ، ريوهي (2009). "التمويه الكيميائي كطبقة معينة من النمل المضيف في طفيل النمل النملي Niphanda fusca (Lepidoptera: Lycaenidae)" . وقائع الجمعية الملكية ب . 276 (1656): 551–558 . بيب كود : 2009PBioS.276..551H . دوى : 10.1098/rspb.2008.1064 . بمك 2664337 . بميد 18842547 .