جداول كودونات الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبي RNA

يتم تقسيم الرسم التخطيطي الدائري إلى ثلاث حلقات، مقسمة إلى أقسام تحمل الأحرف التالية: G و U و A و C. يمثل كل منها نيوكليوتيد موجود في الحمض النووي الريبي (RNA).
جدول كودونات الحمض النووي الريبي القياسي مُنظم على شكل عجلة

يمكن استخدام جدول الكودونات لترجمة الشفرة الوراثية إلى تسلسل من الأحماض الأمينية . [ 1 ] [ 2 ] تُمثَّل الشفرة الوراثية القياسية تقليديًا بجدول كودونات الحمض النووي الريبوزي (RNA )، لأنه عند تصنيع البروتينات في الخلية بواسطة الريبوسومات ، يكون الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) هو الذي يُوجِّه عملية تخليق البروتين . [ 2 ] [ 3 ] يُحدَّد تسلسل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) بواسطة تسلسل الحمض النووي الجينومي (DNA ). [ 4 ] في هذا السياق، يُشار إلى الشفرة الوراثية القياسية باسم "جدول الترجمة 1" من بين جداول أخرى . [ 3 ] يمكن أيضًا تمثيلها في جدول كودونات الحمض النووي (DNA). تقع كودونات الحمض النووي (DNA) في هذه الجداول على شريط الحمض النووي (DNA) ذي الاتجاه الموجب، وتُرتَّب في اتجاه 5 إلى 3 . تُستخدم جداول مختلفة تحتوي على كودونات بديلة اعتمادًا على مصدر الشفرة الوراثية، مثل نواة الخلية ، أو الميتوكوندريا ، أو البلاستيدات ، أو الهيدروجينوسوم . [ 5 ]

يحتوي الكودون الوراثي، الموضح في الجداول أدناه، على 64 كودونًا مختلفًا؛ يُحدد معظمها حمضًا أمينيًا. [ 6 ] أما التسلسلات الثلاثة UAG وUGA وUAA، والمعروفة بكودونات التوقف ، [ ملاحظة 1 ] فلا تُشفّر حمضًا أمينيًا، بل تُشير إلى تحرر عديد الببتيد الوليد من الريبوسوم. [ 7 ] في الكود القياسي، يُمكن أن يعمل التسلسل AUG - الذي يُقرأ ميثيونين - ككودون بدء ، ويُحفز عملية الترجمة، إلى جانب تسلسلات أخرى مثل عامل البدء . [ 3 ] [ 9 ] [ 10 ] في حالات نادرة، قد تتضمن كودونات البدء في الكود القياسي أيضًا GUG أو UUG؛ تُمثل هذه الكودونات عادةً الفالين والليوسين على التوالي، ولكن عند استخدامها ككودونات بدء ، تُترجم إلى ميثيونين أو فورميل ميثيونين . [ 3 ] [ 10 ]

يُعدّ موقع الكودون الثاني هو العامل الأكثر تحديدًا لكراهية الماء في الأحماض الأمينية. الترميز اللوني: كراهية الماء الناتجة عن البيئة الدقيقة في البروتينات المطوية [ 11 ]

يُرتَّب الجدول/العجلة الكلاسيكي للشيفرة الوراثية القياسية بشكلٍ اعتباطي بناءً على موقع الكودون الأول. وقد أظهر ساير [ 12 ] ، استنادًا إلى ملاحظات موتو [ 13 ] ، أن إعادة تنظيم العجلة بناءً على موقع الكودون الثاني (وإعادة ترتيب الكودونات من UCAG إلى UCGA) يُحسِّن ترتيب الكودونات وفقًا لكراهية الماء للأحماض الأمينية المُشفَّرة. وهذا يُشير إلى أن الريبوسومات المبكرة تقرأ موقع الكودون الثاني بعناية فائقة، للتحكم في أنماط كراهية الماء في تسلسلات البروتين.

يمكن استخدام الجدول الأول - الجدول القياسي - لترجمة ثلاثيات النيوكليوتيدات إلى الحمض الأميني المقابل أو الإشارة المناسبة إذا كان كودون بدء أو توقف. أما الجدول الثاني، والذي يُسمى الجدول العكسي، فيقوم بالعكس: إذ يمكن استخدامه لاستنتاج رمز ثلاثي محتمل إذا كان الحمض الأميني معروفًا. ولأن عدة كودونات قد تُشفّر نفس الحمض الأميني، يُستخدم في بعض الحالات ترميز الأحماض النووية الخاص بالاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية (IUPAC) .

جدول الترجمة 1

جدول كودونات الحمض النووي الريبي القياسي

الخصائص البيوكيميائية للأحماض الأمينيةغير قطبي (np)قطبي (ص)أساسي (ب)حمضي (أ)إنهاء العملية: كودون التوقف *بدء الترجمة: كودون البدء المحتمل ⇒
الشفرة الوراثية القياسية [ 1 ] [ 14 ]
القاعدة الأولىالقاعدة الثانيةالقاعدة الثالثة
يوجأجي
يوUUU(Phe/F) فينيل ألانين (np)UCU(Ser/S) سيرين (p)UAU(Tyr/Y) تيروسين (p)يو جي يو(Cys/C) سيستين (p)يو
UUCجامعة كوركUACالمحتوى الذي ينشئه المستخدمونج
UUA(Leu/L) الليوسين (np)جامعة آسيا الوسطىجامعة ألاسكا أنكوريجتوقف ( أوكر ) * [ الملاحظة 2 ]جامعة جورجياتوقف ( أوبال ) * [ ملاحظة 2 ]أ
UUG ⇒التبول الليليUAGتوقف ( كهرماني ) * [ ملاحظة 2 ]يو جي جي(Trp/W) تريبتوفان (np)جي
جCUUوحدة العناية المركزة(Pro/P) برولين (np)جامعة كاج(His/H) الهيستيدين (ب)جامعة كليفلاند جورنال(Arg/R) أرجينين (ب)يو
CUCCCCCACCGCج
CUACCAهيئة الطيران المدني(Gln/Q) غلوتامين (p)محاسب قانوني معتمدأ
CUGمجموعة التكليف السريريمراقب الحسابات المركزيCGGجي
أجامعة أوبافيمي أوروبية(Ile/I) إيزولوسين (np)وحدة مكافحة الإرهاب(Thr/T) ثريونين (p)الاتحاد الرياضي الجامعي(Asn/N) أسباراجين (p)الاتحاد الجيوفيزيائي الأمريكي(Ser/S) سيرين (p)يو
AUCACCالتواصل المعزز والبديلAGCج
جامعة أركنساسقانون الرعاية الصحية الميسرةAAA(Lys/K) ليسين (ب)أجا(Arg/R) أرجينين (ب)أ
أغسطس ⇒(Met/M) ميثيونين (np)ACGمساعد المدعي العامAGGجي
جيغوو(Val/V) فالين (np)جامعة غلاسكو(Ala/A) ألانين (np)GAU(Asp/D) حمض الأسبارتيك (أ)GGU(Gly/G) جليسين (np)يو
GUCمجلس التعاون الخليجيGACجي جي سيج
غواGCAرابطة الألعاب الرياضية الغيلية(Glu/E) حمض الجلوتاميك (أ)جي جي إيهأ
GUG ⇒جي سي جيأسكتGGGجي

كما هو موضح في الجدول أعلاه، يتضمن الجدول 1 في NCBI كودونات البدء الأقل شيوعًا GUG و UUG. [ 3 ]

جدول الكودونات العكسي للحمض النووي الريبي

جدول عكسي للرمز الجيني القياسي (مضغوط باستخدام ترميز IUPAC ) [ 17 ]
حمض أمينيكودونات الحمض النووي الريبيمضغوطحمض أمينيكودونات الحمض النووي الريبيمضغوط
ألا، أجامعة غلاسكو، مجلس التعاون الخليجي، كلية غلاسكو للفنون، كلية غلاسكو للهندسةGCNإيلي، أناAUU، AUC، AUAأبو
أرج، رCGU، CGC، CGA، CGG؛ AGA، AGGCGN، AGR؛ أو CGY، MGRليو، لCUU، CUC، CUA، CUG؛ UUA، UUGCUN, UUR; أو CUY, YUR
آسن، نAAU، AACAAYليس، كAAA، AAGتقرير ما بعد الحدث
أسب، دGAU، GACمثلي الجنسميت، مأغسطس
Asn أو Asp، BAAU، AAC؛ GAU، GACرايفي، فUUU, UUCUUY
سيستئين، جUGU، UGCUGYبرو، بوحدة العناية المركزة، وحدة العناية المركزة، وحدة العناية المركزة للأطفال، مجموعة العناية المركزةشبكة سي إن إن
جلين، كيوهيئة الطيران المدني، مراقب الحركة الجويةسيارةسير، إسUCU، UCC، UCA، UCG؛ AGU، AGCUCN، AGY
جلو، EGAA، GAGغارثر، تيACU، ACC، ACA، ACGACN
غلوتامين أو غلوتامات، ZCAA، CAG؛ GAA، GAGسارتريب، غربيو جي جي
جلي، جيGGU، GGC، GGA، GGGGGNتير، وايUAU، UACUAY
له، حجامعة الصين الزراعية، جامعة الصين الزراعيةكايفال، فيغوو، غوك، غوا، غوغبندقية
يبدأأغسطس، جامعة كاليفورنيا، جامعة كاليفورنياحضنقفUAA، UGA، UAGURA، UAG؛ أو UGA، UAR

جدول كودونات الحمض النووي القياسي

الخصائص البيوكيميائية للأحماض الأمينيةغير قطبي (np)قطبي (ص)أساسي (ب)حمضي (أ)إنهاء العملية: كودون التوقف *بدء الترجمة: كودون البدء المحتمل ⇒
الشفرة الوراثية القياسية [ 18 ] [ ملاحظة 3 ]
القاعدة الأولىالقاعدة الثانيةالقاعدة الثالثة
تيجأجي
تيTTT(Phe/F) فينيل ألانين (np)TCT(Ser/S) سيرين (p)TAT(Tyr/Y) تيروسين (p)TGT(Cys/C) سيستين (p)تي
TTCTCCتاكتي جي سيج
TTA(Leu/L) الليوسين (np)TCAتي إيه إيهتوقف ( أوكر ) * [ الملاحظة 2 ]TGAتوقف ( أوبال ) * [ ملاحظة 2 ]أ
تي تي جي ⇒لعبة بطاقات التداولالوسمتوقف ( كهرماني ) * [ ملاحظة 2 ]TGG(Trp/W) تريبتوفان (np)جي
جCTTCCT(Pro/P) برولين (np)قطة(His/H) الهيستيدين (ب)ضريبة أرباح رأس المال(Arg/R) أرجينين (ب)تي
سي تي سيCCCCACCGCج
دعوة للعملCCAهيئة الطيران المدني(Gln/Q) غلوتامين (p)محاسب قانوني معتمدأ
CTGمجموعة التكليف السريريمراقب الحسابات المركزيCGGجي
أAT&T(Ile/I) إيزولوسين (np)يمثل(Thr/T) ثريونين (p)AAT(Asn/N) أسباراجين (p)AGT(Ser/S) سيرين (p)تي
مراقبة الحركة الجويةACCالتواصل المعزز والبديلAGCج
ATAقانون الرعاية الصحية الميسرةAAA(Lys/K) ليسين (ب)أجا(Arg/R) أرجينين (ب)أ
ATG ⇒(Met/M) ميثيونين (np)ACGمساعد المدعي العامAGGجي
جيجي تي تي(Val/V) فالين (np)GCT(Ala/A) ألانين (np)بوابة(Asp/D) حمض الأسبارتيك (أ)جي جي تي(Gly/G) جليسين (np)تي
GTCمجلس التعاون الخليجيGACجي جي سيج
لعبة GTAGCAرابطة الألعاب الرياضية الغيلية(Glu/E) حمض الجلوتاميك (أ)جي جي إيهأ
GTG ⇒جي سي جيأسكتGGGجي

جدول الكودونات العكسي للحمض النووي

جدول عكسي للرمز الجيني القياسي (مضغوط باستخدام ترميز IUPAC ) [ 17 ]
حمض أمينيكودونات الحمض النوويمضغوطحمض أمينيكودونات الحمض النوويمضغوط
ألا، أGCT، GCC، GCA، GCGGCNإيلي، أناATT، ATC، ATAرياضي
أرج، رCGT، CGC، CGA، CGG؛ AGA، AGGCGN، AGR؛ أو CGY، MGRليو، لCTT، CTC، CTA، CTG؛ TTA، TTGCTN، TTR؛ أو CTY، YTR
آسن، نAAT، AACAAYليس، كAAA، AAGتقرير ما بعد الحدث
أسب، دGAT، GACمثلي الجنسميت، مATG
Asn أو Asp، BAAT، AAC؛ GAT، GACرايفي، فTTT، TTCTTY
سيستئين، جTGT، TGCتي جي وايبرو، بCCT، CCC، CCA، CCGشبكة سي إن إن
جلين، كيوهيئة الطيران المدني، مراقب الحركة الجويةسيارةسير، إسTCT، TCC، TCA، TCG؛ AGT، AGCTCN، AGY
جلو، EGAA، GAGغارثر، تيACT، ACC، ACA، ACGACN
غلوتامين أو غلوتامات، ZCAA، CAG؛ GAA، GAGسارتريب، غربTGG
جلي، جيGGT، GGC، GGA، GGGGGNتير، وايTAT، TACتاي
له، حCAT، CACكايفال، فيجي تي تي، جي تي سي، جي تي إيه، جي تي جيGTN
يبدأATG، TTG، GTG، CTG [ 20 ]إن تي جيقفTAA، TGA، TAGترا، تار

الكودونات البديلة في جداول الترجمة الأخرى

كان يُعتقد سابقًا أن الشفرة الوراثية عالمية: [ 21 ] حيث يُشفّر الكودون الواحد نفس الحمض الأميني بغض النظر عن الكائن الحي أو مصدره. ومع ذلك، يُتفق الآن على أن الشفرة الوراثية تتطور، [ 22 ] مما يؤدي إلى اختلافات في كيفية ترجمة الكودون اعتمادًا على المصدر الوراثي. [ 21 ] [ 22 ] على سبيل المثال، في عام 1981، اكتُشف أن استخدام الكودونات AUA وUGA وAGA وAGG بواسطة نظام الترميز في ميتوكوندريا الثدييات يختلف عن الشفرة العالمية. [ 21 ] يمكن أن تتأثر كودونات التوقف أيضًا: في الأوليات الهدبية ، تُشفّر كودونات التوقف العالمية UAA وUAG الجلوتامين. [ 22 ] [ ملاحظة 4 ] اكتشف شولجينا وإيدي أربعة أكواد وراثية بديلة جديدة (مرقمة هنا من 34 إلى 37) في الجينومات البكتيرية، كاشفين بذلك عن أول تغييرات في كودونات المعنى في البكتيريا. [ 23 ] يعرض الجدول التالي هذه الكودونات البديلة.

الخصائص البيوكيميائية للأحماض الأمينيةغير قطبي (np)قطبي (ص)أساسي (ب)حمضي (أ)إنهاء العملية: كودون التوقف *
مقارنة بين ترجمات الكودونات باستخدام الشفرات الوراثية البديلة والقياسية [ 3 ] [ 23 ]
شفرةجدول الترجمةالكودون المتضمن في الحمض النوويالكودون RNA المتضمنالترجمة باستخدام هذا الرمزالترجمة القياسيةملحوظات
معيار1يتضمن جدول الترجمة 8 ( بلاستيدات النبات ).
الميتوكوندريا الفقارية2أجاأجاقف *Arg (R) (b)
AGGAGGقف *Arg (R) (b)
ATAجامعة أركنساسميت (م) (نب)Ile (I) (np)
TGAجامعة جورجياTrp (W) (np)قف *
ميتوكوندريا الخميرة3ATAجامعة أركنساسميت (م) (نب)Ile (I) (np)
CTTCUUثر (ت) (ص)ليو (L) (np)
سي تي سيCUCثر (ت) (ص)ليو (L) (np)
دعوة للعملCUAثر (ت) (ص)ليو (L) (np)
CTGCUGثر (ت) (ص)ليو (L) (np)
TGAجامعة جورجياTrp (W) (np)قف *
محاسب قانوني معتمدمحاسب قانوني معتمدغائبArg (R) (b)
CGCCGCغائبArg (R) (b)
العفن، والأوالي، والميتوكوندريا المعوية + الميكوبلازما / السبيروبلازما4TGAجامعة جورجياTrp (W) (np)قف *يتضمن جدول الترجمة 7 ( الكينيتوبلاستات ).
الميتوكوندريا اللافقارية5أجاأجاسير (S) (p)Arg (R) (b)
AGGAGGسير (S) (p)Arg (R) (b)
ATAجامعة أركنساسميت (م) (نب)Ile (I) (np)
TGAجامعة جورجياTrp (W) (np)قف *
الهدبيات، والداسيكلاداسيا، والهيكساميتا النووية6تي إيه إيهجامعة ألاسكا أنكوريجGln (Q) (p)قف *
الوسمUAGGln (Q) (p)قف *
الميتوكوندريا في شوكيات الجلد والديدان المسطحة9AAAAAAAsn (N) (p)Lys (K) (b)
أجاأجاسير (S) (p)Arg (R) (b)
AGGAGGسير (S) (p)Arg (R) (b)
TGAجامعة جورجياTrp (W) (np)قف *
النواة اليوبلوتيدية10TGAجامعة جورجياCys (C) (p)قف *
البلاستيدات البكتيرية والأثرية والنباتية11انظر جدول الترجمة 1 .
الخميرة البديلة النووية12CTGCUGسير (S) (p)ليو (L) (np)
الميتوكوندريا الأسيدية13أجاأجاغلي (G) (np)Arg (R) (b)
AGGAGGغلي (G) (np)Arg (R) (b)
ATAجامعة أركنساسميت (م) (نب)Ile (I) (np)
TGAجامعة جورجياTrp (W) (np)قف *
الميتوكوندريا البديلة للديدان المسطحة14AAAAAAAsn (N) (p)Lys (K) (b)
أجاأجاسير (S) (p)Arg (R) (b)
AGGAGGسير (S) (p)Arg (R) (b)
تي إيه إيهجامعة ألاسكا أنكوريجتير (Y) (p)قف *
TGAجامعة جورجياTrp (W) (np)قف *
جفن نووي15الوسمUAGGln (Q) (p)قف *اعتبارًا من 18 نوفمبر 2016: غير موجود في تحديث المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI). مشابه لجدول الترجمة رقم 6 .
الميتوكوندريا في الطحالب الخضراء16الوسمUAGليو (L) (np)قف *
الميتوكوندريا المثقوبة21TGAجامعة جورجياTrp (W) (np)قف *
ATAجامعة أركنساسميت (م) (نب)Ile (I) (np)
أجاأجاسير (S)Arg (R) (b)
AGGAGGسير (S) (p)Arg (R) (b)
AAAAAAAsn (N) (p)Lys (K) (b)
Scenedesmus المائل الميتوكوندريا22TCAجامعة آسيا الوسطىقف *سير (S) (p)
الوسمUAGليو (L) (np)قف *
ثراستوشيتريوم ميتوكوندريا23TTAUUAقف *ليو (L) (np)على غرار جدول الترجمة رقم 11 .
الميتوكوندريا بتيروبرانشيا24أجاأجاسير (S) (p)Arg (R) (b)
AGGAGGLys (K) (b)Arg (R) (b)
TGAجامعة جورجياTrp (W) (np)قف *
القسم المرشح SR1 والبكتيريا الرشيقة25TGAجامعة جورجياغلي (G) (np)قف *
Pachysolen tannophilus nuclear26CTGCUGألا (أ) (ن.ب)ليو (L) (np)
النواة المتبقية27تي إيه إيهجامعة ألاسكا أنكوريجGln (Q) (p)قف *
الوسمUAGGln (Q) (p)قف *
TGAجامعة جورجياقف *أوTrp (W) (np)قف *
كونديلوستوما نووية28تي إيه إيهجامعة ألاسكا أنكوريجقف *أوGln (Q) (p)قف *
الوسمUAGقف *أوGln (Q) (p)قف *
TGAجامعة جورجياقف *أوTrp (W) (np)قف *
ميزودينيوم نووي29تي إيه إيهجامعة ألاسكا أنكوريجتير (Y) (p)قف *
الوسمUAGتير (Y) (p)قف *
نووي بيريتريك30مساعد تدريسجامعة ألاسكا أنكوريجGlu (E) (a)قف *
الوسمUAGGlu (E) (a)قف *
نووية البلاستوكريتيديا31تي إيه إيهجامعة ألاسكا أنكوريجقف *أوGlu (E) (a)قف *
الوسمUAGقف *أوGlu (E) (a)قف *
TGAجامعة جورجياTrp (W) (np)قف *
الشفرة الميتوكوندرية لعائلة سيفالوديسيداي33أجاأجاسير (S) (p)Arg (R) (b)على غرار جدول الترجمة رقم 24 .
AGGAGGLys (K) (b)Arg (R) (b)
تي إيه إيهجامعة ألاسكا أنكوريجتير (Y) (p)قف *
TGAجامعة جورجياTrp (W) (np)قف *
الأمعاء34AGGAGGميت (م) (نب)Arg (R) (b)
بيبتاسيتوباكتر35CGGCGGGln (Q) (p)Arg (R) (b)
اللاهوائية والأونثوفيفينس36CGGCGGTrp (W) (np)Arg (R) (b)
أبسكونديتابكتيراليس37محاسب قانوني معتمدمحاسب قانوني معتمدTrp (W) (np)Arg (R) (b)
CGGCGGTrp (W) (np)Arg (R) (b)
TGAجامعة جورجياغلي (G) (np)قف *

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. لكل كودون توقف اسم محدد: UAG هو كهرماني ، وUGA هو أوبال ، وUAA هو مغرة ، [ 7 ] (أحيانًايُستخدم اسم أوبر بدلًا من أوبال لـ UGA ). [ 8 ] في الحمض النووي، تكون كودونات التوقف هذه هي TAG وTGA وTAA، على التوالي.
  2. 1 2 3 4 5 6 تم وصف الأساس التاريخي لتسمية كودونات التوقف بالعنبر والأوكر والأوبال في السيرة الذاتية لسيدني برينر [ 15 ] وفي مقال تاريخي لبوب إدغار. [ 16 ]
  3. الفرق الرئيسي بين الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبوزي RNA هو أن الثايمين (T) موجود فقط في الأول، بينما يُستبدل باليوراسيل (U) في الحمض النووي الريبوزي RNA. [ 19 ] هذا هو الفرق الوحيد بين جدول الشفرات القياسي للحمض النووي الريبوزي RNA وجدول الشفرات القياسي للحمض النووي DNA.
  4. ↑ يُعدّ Euplotes octacarinatus استثناءً. [ 22 ]

مراجع

  1. 1 2 "جدول ترجمة الأحماض الأمينية" . جامعة ولاية أوريغون. مؤرشف من الأصل في 29 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 2 ديسمبر 2020 .
  2. ١ ٢ بارتي، ليزا؛ بروك، جاك. بيولوجيا ١١٢ في كلية ماونت هود المجتمعية: البيولوجيا للمهن الصحية . أوبن أوريغون. ص ٤٢. مؤرشف من الأصل في ٦ ديسمبر ٢٠٢٠. تم الاسترجاع في ٦ ديسمبر ٢٠٢٠ . 
  3. 1 2 3 4 5 6 إلزانوفسكي أ، أوستيل ج (7 يناير 2019). "الشفرات الوراثية" . المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية. مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2019 .
  4. "وظائف الحمض النووي الريبوزي" . سايتيبل . نيتشر إديوكيشن. مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 5 يناير 2021 .
  5. "الشفرات الوراثية" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية. مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 2 ديسمبر 2020 .
  6. "الكودون" . المعهد الوطني لأبحاث الجينوم البشري . مؤرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 10 أكتوبر 2020 .
  7. 1 2 مالوي، س. (29 نوفمبر 2003). "كيف سُميت الطفرات غير المنطقية" . دورة علم الوراثة الميكروبية . جامعة ولاية سان دييغو. مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2020. تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2020 .
  8. ستانلي مالوي: كودون أومبر
  9. هينيبوش إيه جي (2011). " الآلية الجزيئية للمسح واختيار كودون البدء في حقيقيات النوى" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 75 (3): 434-467 . doi : 10.1128/MMBR.00008-11 . PMC 3165540. PMID 21885680 .  
  10. 1 2 توريول سي، بورنيس إس، بونال إس، أوديجييه إس، براتس إتش، براتس إيه سي، فاغنر إس (2003). "توليد تنوع أشكال البروتين عن طريق بدء الترجمة البديل عند كودونات غير كودون AUG" . بيولوجيا الخلية . 95 ( 3-4 ): 169-178 . doi : 10.1016/S0248-4900(03)00033-9 . PMID 12867081 . 
  11. بانديوبادياي، ديباشري؛ ميهلر، إرنست ل. (أغسطس 2008). "التعبير الكمي عن عدم تجانس البروتين: استجابة السلاسل الجانبية للأحماض الأمينية لبيئتها المحلية". البروتينات . 72 (2): 646-59 . doi : 10.1002/prot.21958 . PMID 18247345 . 
  12. ساير، ميلتون هـ. الابن (10 يوليو 2019). "فهم الشفرة الوراثية" . مجلة علم البكتيريا . 201 (15): e00091-19. doi : 10.1128/JB.00091-19 . PMC 6620406. PMID 31010904 .  
  13. موتو، أ.؛ أوساوا، س. (يناير 1987). "محتوى الجوانين والسيتوزين في الحمض النووي الجينومي وتطور البكتيريا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 84 ( 1): 166-169 . Bibcode : 1987PNAS...84..166M . doi : 10.1073/pnas.84.1.166 . PMC 304163. PMID 3467347 .  
  14. "المعلومات الموجودة في الحمض النووي تحدد وظيفة الخلية عبر الترجمة" . Scitable . Nature Education. مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 5 ديسمبر 2020 .
  15. برينر، سيدني؛ وولبرت، لويس (2001). حياة في العلم . بيوميد سنترال المحدودة. الصفحات 101-104 . ISBN  9780954027803.
  16. إدغار ب (2004). "جينوم العاثية T4: حفر أثري" . علم الوراثة . 168 (2): 575-82 . doi : 10.1093/genetics/168.2.575 . PMC 1448817. PMID 15514035 .  انظر الصفحات 580-581
  17. ١ ٢ لجنة التسمية الكيميائية الحيوية التابعة للاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية (IUPAC) والاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية (IUB). "الاختصارات والرموز للأحماض النووية، والبولينوكليوتيدات، ومكوناتها" (ملف PDF) . الاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في ٩ يوليو ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه في ٥ ديسمبر ٢٠٢٠ .
  18. "ماذا يفعل الحمض النووي؟" . جينومك . مرحباً بك في حرم الجينوم. مؤرشف من الأصل في 29 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2021 .
  19. "الجينات" . الحمض النووي، وعلم الوراثة، والتطور . جامعة بوسطن. مؤرشف من الأصل في 28 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2020 .
  20. "اختر كودون البدء" . depts.washington.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أغسطس 2024 .
  21. 1 2 3 أوساوا، أ. (نوفمبر 1993). "التغيرات التطورية في الشفرة الوراثية". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء . 106 (2): 489-94 . doi : 10.1016/0305-0491(93)90122-l . PMID 8281749 . 
  22. 1 2 3 4 أوساوا إس، جوكس تي إتش، واتانابي كيه، موتو إيه (مارس 1992). "أدلة حديثة على تطور الشفرة الوراثية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 56 (1): 229-264 . Bibcode : 1992MbRev..56..229O . doi : 10.1128/MR.56.1.229-264.1992 . PMC 372862. PMID 1579111 .  
  23. شولغينا ، يكاترينا؛ إيدي، شون ر . (9 نوفمبر 2021). "فحص حاسوبي للرموز الجينية البديلة في أكثر من 250,000 جينوم" . eLife . 10 e71402 . doi : 10.7554/eLife.71402 . PMC 8629427. PMID 34751130 .  

للمزيد من القراءة

  • مخطط كودونات الحمض النووي منظم على شكل عجلة