الأميبا

لا تمتلك الأميبات جدرانًا خلوية، مما يسمح لها بالحركة بحرية. تتحرك الأميبات وتتغذى باستخدام الأقدام الكاذبة، وهي انتفاخات من السيتوبلازم تتشكل بفعل التنسيق بين خيوط الأكتين الدقيقة التي تدفع الغشاء البلازمي المحيط بالخلية. ^{[ 13 ]} يُستخدم مظهر الأقدام الكاذبة وبنيتها الداخلية لتمييز مجموعات الأميبات عن بعضها البعض. تتميز أنواع الأميبوزوا ، مثل تلك التي تنتمي إلى جنس الأميبا ، بأقدام كاذبة منتفخة (فصية)، مستديرة الأطراف وشبه أنبوبية في المقطع العرضي. أما الأميبات السيركوزوية ، مثل يوجليفا وجروميا ، فلها أقدام كاذبة رفيعة تشبه الخيوط. وتُصدر المنخربات أقدامًا كاذبة دقيقة ومتفرعة تندمج مع بعضها البعض لتشكل تراكيب شبكية. تمتلك بعض المجموعات، مثل الشعاعيات والهيليوزوا ، محاور صلبة تشبه الإبر، شعاعية الشكل (أكتينوبودا) مدعومة من الداخل بحزم من الأنابيب الدقيقة . ^{[ 3 ] [ 14 ]}

الأميبا "العارية" من جنس مايوريلا (يسار) وقشرة الأميبا المغلفة سيليندريفلوجيا أكيوميناتا (يمين)

قد تكون الأميبات الحرة المعيشة " مغلفة " (محاطة بقشرة صلبة)، أو "عارية" (تُعرف أيضًا باسم الأميبات العارية ، وتفتقر إلى أي غطاء صلب). قد تتكون قشور الأميبات المغلفة من مواد مختلفة، بما في ذلك الكالسيوم ، والسيليكا ، والكيتين ، أو تجمعات من مواد موجودة مثل حبيبات الرمل الصغيرة وقشور الدياتومات . ^{[ 15 ]}

لتنظيم الضغط الأسموزي ، تمتلك معظم الأميبات التي تعيش في المياه العذبة فجوة متقلصة تطرد الماء الزائد من الخلية. ^{[ 16 ]} هذه العضيّة ضرورية لأن تركيز المواد المذابة (مثل الملح) في المياه العذبة أقل من تركيزها في سوائل الأميبا الداخلية ( السيتوسول ). ولأن الماء المحيط منخفض التوتر الأسموزي مقارنةً بمحتويات الخلية، ينتقل الماء عبر غشاء خلية الأميبا عن طريق الخاصية الأسموزية . وبدون الفجوة المتقلصة، ستمتلئ الخلية بالماء الزائد، وفي النهاية ستنفجر. أما الأميبات البحرية، فلا تمتلك عادةً فجوة متقلصة لأن تركيز المواد المذابة داخل الخلية يكون متوازنًا مع توتر الماء المحيط. ^{[ 17 ]}

تتنوع مصادر غذاء الأميبا. فبعضها مفترس ويتغذى على البكتيريا والطلائعيات الأخرى، بينما يتغذى بعضها الآخر على المواد العضوية الميتة.

تبتلع الأميبات طعامها عادةً عن طريق البلعمة ، حيث تمد أقدامًا كاذبة لتطويق الفريسة الحية أو جزيئات المواد التي تم جمعها وابتلاعها. لا تحتوي الخلايا الأميبية على فم أو فم خلوي ، ولا يوجد مكان ثابت على الخلية تحدث فيه البلعمة عادةً. ^{[ 18 ]}

تتغذى بعض الأميبات أيضًا عن طريق البلعمة الخلوية ، حيث تمتص العناصر الغذائية المذابة من خلال الحويصلات المتكونة داخل غشاء الخلية. ^{[ 19 ]}

يتفاوت حجم خلايا الأميبات وأنواعها بشكل كبير. يبلغ قطر الأميبية البحرية Massisteria voersi من 2.3 إلى 3 ميكرومترات فقط، ^{[ 20 ]} وهو ضمن نطاق حجم العديد من البكتيريا. ^{[ 21 ]} وعلى النقيض تمامًا، قد يصل قطر أصداف زينوفيوفورات أعماق البحار إلى 20 سم. ^{[ 22 ]} معظم الأميبات الحرة المعيشة في المياه العذبة، والتي توجد عادةً في مياه البرك والقنوات والبحيرات، مجهرية ، لكن بعض الأنواع، مثل ما يُسمى بـ"الأميبات العملاقة" Pelomyxa palustris و Chaos carolinense ، قد تكون كبيرة بما يكفي لرؤيتها بالعين المجردة. 

تشير الأدلة الحديثة إلى أن العديد من سلالات الأميبوزوا تخضع للانقسام الاختزالي .

تم مؤخرًا تحديد نظائر جينات تُستخدم في الانقسام الاختزالي للكائنات حقيقية النوى الجنسية في جينوم الأكانثاميبا . وشملت هذه الجينات Spo11 و Mre11 و Rad50 و Rad51 و Rad52 وMnd1 و Dmc1 و Msh و Mlh . ^{[ 31 ]} تشير هذه النتيجة إلى أن...'أكانثاميبا'"قادرة على القيام بنوع من الانقسام الاختزالي وقد تكون قادرة على الخضوع للتكاثر الجنسي".

يُعدّ إنزيم إعادة التركيب الخاص بالانقسام الاختزالي ، Dmc1 ، ضروريًا لإعادة التركيب المتماثل الفعال أثناء الانقسام الاختزالي ، ويُعبَّر عنه في الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) . ^{[ 32 ]} يُشكّل Dmc1 المُنقّى من الأميبا الحالة للنسج خيوطًا قبل التشابكية ، ويُحفّز اقتران الحمض النووي المتماثل المعتمد على ATP وتبادل خيوط الحمض النووي على مدى آلاف الأزواج القاعدية على الأقل . ^{[ 32 ]} يتم تعزيز تفاعلات اقتران الحمض النووي وتبادل الخيوط بواسطة عامل المساعدة لإعادة التركيب الخاص بالانقسام الاختزالي في حقيقيات النوى (ثنائي الوحدات غير المتجانسة) Hop2-Mnd1. ^{[ 32 ]} تُعدّ هذه العمليات أساسية لإعادة التركيب أثناء الانقسام الاختزالي، مما يُشير إلى أن الأميبا الحالة للنسج تخضع للانقسام الاختزالي. ^{[ 32 ]}

أظهرت دراسات أجريت على الأميبا الغازية (Entamoeba invadens) أنه خلال التحول من الطور التغذوي أحادي النواة رباعي الصبغيات إلى الكيس رباعي النوى، يزداد معدل إعادة التركيب المتماثل . ^{[ 33 ]} كما يزداد التعبير عن الجينات ذات الوظائف المرتبطة بالخطوات الرئيسية لإعادة التركيب الميوزي خلال عملية التكيس. ^{[ 33 ]} تشير هذه النتائج في الأميبا الغازية ، بالإضافة إلى الأدلة المستقاة من دراسات الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica)، إلى وجود الانقسام الميوزي في الأميبا .

يستطيع نوع Dictyostelium discoideum، الذي ينتمي إلى المجموعة الفائقة Amoebozoa، الخضوع للتزاوج والتكاثر الجنسي ، بما في ذلك الانقسام الاختزالي، عندما يكون الغذاء شحيحاً. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

بما أن الأميبوزوا انفصلت مبكراً عن شجرة عائلة حقيقيات النوى ، فإن هذه النتائج تشير إلى أن الانقسام الاختزالي كان موجوداً في وقت مبكر من تطور حقيقيات النوى. علاوة على ذلك، تتوافق هذه النتائج مع اقتراح لاهر وآخرون ^{[ 36 ]} بأن غالبية سلالات الأميبوزوا كانت تتكاثر جنسياً في العصور القديمة.

يمكن لبعض الأميبات أن تصيب الكائنات الحية الأخرى بشكل ممرض ، مما يسبب المرض: ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]}

• إن الأميبا الحالة للنسج هي سبب داء الأميبات ، أو الزحار الأميبي.
• إن Naegleria fowleri (الأميبا آكلة الدماغ) هي نوع من الأنواع الأصلية في المياه العذبة ويمكن أن تكون قاتلة للبشر إذا دخلت عن طريق الأنف.
• يمكن أن تسبب الأكانثاميبا التهاب القرنية الأميبي والتهاب الدماغ لدى البشر.
• يعتبر Balamuthia mandrillaris سببًا لالتهاب السحايا والدماغ الأميبي الحبيبي (الذي غالبًا ما يكون مميتًا) .

وُجد أن الأميبا تحصد وتُنمي البكتيريا المتورطة في الطاعون . ^{[ 41 ]} كما يمكن للأميبا أن تكون حاضنة للكائنات الحية الدقيقة الممرضة للإنسان، وتساعد في انتشارها. ويمكن للبكتيريا الممرضة (مثل الليجيونيلا ) أن تعيق امتصاص الطعام عند التهامها من قبل الأميبا. ^{[ 42 ]} وتُعد الأميبا Acanthamoeba castellanii و Dictyostelium discoideum من أكثر أنواع الأميبا استخدامًا ودراسةً حاليًا، والتي تُؤوي كائنات حية أخرى. ^{[ 43 ]} ويمكن للكائنات الحية الدقيقة التي تستطيع التغلب على دفاعات الكائنات وحيدة الخلية أن تلجأ وتتكاثر داخلها، حيث تحميها من الظروف الخارجية غير الملائمة التي توفرها لها عوائلها.

أُنتج أول سجل لكائن حي أميبي في عام 1755 على يد أوغست يوهان روزل فون روزنهوف ، الذي أطلق على اكتشافه اسم "دير كلاين بروتيوس" ("البروتيوس الصغير"). ^{[ 44 ]} تُظهر رسومات روزل أميبا غير قابلة للتحديد تعيش في المياه العذبة، تشبه في مظهرها النوع الشائع المعروف الآن باسم أميبا بروتيوس . ^{[ 45 ]} ظل مصطلح "بروتيوس أنيمال كولا" مستخدمًا طوال القرنين الثامن عشر والتاسع عشر، كاسم غير رسمي لأي كائن أميبي كبير يعيش حرًا. ^{[ 46 ]}

في عام 1822، أنشأ عالم الطبيعة الفرنسي بوري دي سان فنسان جنس الأميبا (من الكلمة اليونانية ἀμοιβή amoibe ، والتي تعني "التغيير") . ^{[ 47 ] [ 48 ]} وقد اعتمد معاصره، سي جي إهرنبرغ ، هذا الجنس في تصنيفه الخاص للكائنات المجهرية، لكنه غيّر تهجئته إلى الأميبا . ^{[ 49 ]}

In 1841, Félix Dujardin coined the term "sarcode" (from Greek σάρξ sarx, "flesh", and εἶδος eidos, "form") for the "thick, glutinous, homogeneous substance" which fills protozoan cell bodies.^[50]:26 Although the term originally referred to the protoplasm of any protozoan, it soon came to be used in a restricted sense to designate the gelatinous contents of amoeboid cells.^[10] Thirty years later, the Austrian zoologist Ludwig Karl Schmarda used "sarcode" as the conceptual basis for his division Sarcodea, a phylum-level group made up of "unstable, changeable" organisms with bodies largely composed of "sarcode".^[51]:156 Later workers, including the influential taxonomistOtto Bütschli, amended this group to create the class Sarcodina,^[52]:1 a taxon that remained in wide use throughout most of the 20th century.^[53]

Examples of different kinds of amoebae

Amoeba proteus, a gymnamoeba

Actinophrys sol, a heliozoan

Naegleria lustrarea, a heterolobosean

Vampyrella lateritia, a proteomyxid

Euglypha ciliata, a filose testate amoeba

Hyalosphenia papilio, a lobose testate amoeba

Reticulomyxa filosa, a reticulose amoeba

Dictyostelium discoideum, an eumycetozoan

For convenience, all amoebae were grouped as Sarcodina and generally divided into morphological categories, on the basis of the form and structure of their pseudopods. Amoebae with pseudopods supported by regular arrays of microtubules (such as the freshwater Heliozoa and marine Radiolaria) were classified as Actinopoda, whereas those with unsupported pseudopods were classified as Rhizopoda.^[54] The Rhizopods were further subdivided into lobose, filose, plasmodial and reticulose, according to the morphology of their pseudopods. During the 1980s, taxonomists reached the following classification, based exclusively on morphological comparisons:^[55][53]

• SarcodinaSchmarda 1871: all amoebae.^[55]:40

• Rhizopodavon Siebold 1845: amorphous amoebae that lack axopodia and move through pseudopodia.^{[55]:41[53]:202}

• HeteroloboseaPage & Blanton 1985: amoebae with eruptive pseudopodia, similar to the lobose ones but with a distinct movement, and usually with flagellate life stages. It was traditionally divided into those which aggregate to form fruiting bodies (Acrasida) and those that do not (Schizopyrenida).^{[53]:203–204}

• LoboseaCarpenter 1861: amoebae with lobose pseudopodia. This paraphyletic group is now represented by a big portion of the current phylum Amoebozoa, in particular the classes Tubulinea, Discosea and Cutosea.

• Gymnamoebia Haeckel 1862: lobose naked amoebae. This polyphyletic group included the classic amorphous amoebae with big, blunt pseudopodia, such as Euamoebida, Leptomyxida, Acanthopodida, Echinamoebida, Entamoebida, etc.

• Testacealobosia de Saedeleer 1934: lobose testate amoebae. This polyphyletic group included three unrelated lineages of amoebozoans enclosed by tests or other complex coverings: Arcellinida, Himatismenida and Trichosida.

• CaryoblasteaMargulis 1974: amoebae with sparse, non-motile flagella on the surface. This group only includes the order Pelobiontida,^[53]:207 which now belongs to the amoebozoan group Archamoebae together with some naked amoebae.^[56]

• EumycetozoeaZopf 1885: plasmodial amoebae with filiform subpseudopodia that produce fruiting bodies.

• PlasmodiophoreaCook 1928: endoparasitic plasmodial amoebae with minute pseudopodia. This group is now an order within Rhizaria, closely related to the endoparasites Phagomyxida.

• FiloseaLeidy 1879: amoebae with filose pseudopodia.

• Aconchulinia de Saedeleer 1934: filose naked amoebae, sometimes covered in scales. This group included two unrelated taxa: the nucleariid amoebae, closely related to fungi; and most of the Vampyrellida, found in Rhizaria.

• Testaceafilosia de Saedeleer 1934 : filose testate amoebae. شملت هذه المجموعة الأصناف الموجودة الآن في جميع أنحاء ريزاريا، مثل جروميدا وإيغليفيدا .

• Granuloreticulosea de Saedeleer 1934 : أميبات ذات أقدام كاذبة حبيبية دقيقة. شملت هذه المجموعة كلاً من المنخربات (التي تُصنف الآن ضمن شعبة الريزاريا) وبعض أفراد شعبة مصاصي الدماء.

• زينوفيوفوريا شولز 1904 : أميبات بلازمودية محاطة بنظام أنبوبي متفرع يتكون من مادة عضوية شفافة. وقد تم دمج هذه المجموعة الآن بالكامل ضمن مجموعة المنخربات.

• أكتينوبودا كالكنز 1909 : أميبات كروية تطفو في عمود الماء. شملت هذه المجموعة الكائنات الحية التي لها مظهر يشبه الهيليوزوا ، مع وجود أقدام خيطية أو شبكية أو محورية شعاعية الشكل تحيط بجسم الخلية. وهذه الكائنات هي: راديولاريا ، فايوداريا ، بروتوميكسيديا (جميعها الآن في ريزاريا)، سينتروبلاستيليدا (الآن في هابتيستا )، وأكتينوفريدا (الآن في سترامينوبيلز ).

في العقود الأخيرة من القرن العشرين، أكدت سلسلة من التحليلات الجزيئية الوراثية أن الساركودينا لم تكن مجموعة أحادية الأصل ، وأن الأميبات تطورت من أسلاف سوطية. ^{[ 10 ]} اقترح عالم الأوليات توماس كافاليير سميث أن سلف معظم حقيقيات النوى كان أميبوفلاجيت يشبه إلى حد كبير الهيترولوبوزيات الحديثة ، والذي بدوره أدى إلى ظهور الساركودينا شبه العرقية، والتي تطورت منها مجموعات أخرى (مثل الحويصليات، والحيوانات، والنباتات) من خلال فقدان ثانوي للمرحلة الأميبية. في تصنيفه، قُسّمت الساركودينا إلى الساركودينا الأكثر بدائية ( مع شعبتي ريتيكولوزا وميسيتوزويا) والساركودينا الأكثر تطورًا (مع شعبة أميبوزوا للأميبات الفصية وشعبة ريزوبودا للأميبات الخيطية). ^{[ 57 ]}

Shortly after, phylogenetic analyses disproved this hypothesis, as non-amoeboid zooflagellates and amoeboflagellates were found to be completely intermingled with amoebae. With the addition of many flagellates to Rhizopoda and the removal of some amoebae, the name was rejected in favour of a new name Cercozoa. As such, both names Rhizopoda and Sarcodina were finally abandoned as formal taxa, but they remained useful as descriptive terms for amoebae.^[58]:238 The phylum Amoebozoa was conserved, as it still primarily included amoeboid organisms, and now included the Mycetozoa.^[58]:232

Today, amoebae are dispersed among many high-level taxonomic groups. The majority of traditional sarcodines are placed in two eukaryote supergroups: Amoebozoa and Rhizaria. The rest have been distributed among the excavates, opisthokonts, stramenopiles and minor clades.^[10][59]

• AmoebozoaLühe 1913 em. Cavalier-Smith 1998: includes all naked and testate lobose amoebae (traditional Lobosea) as well as the pelobionts and eumycetozoans, and a few flagellates.^[60]:17
• RhizariaCavalier-Smith 2002: includes amoebae bearing reticulose or filose pseudopodia, the majority of which were traditionally classified as Filosea, Granuloreticulosea and Actinopoda, such as Euglyphida, Gromiida, Radiolaria, Proteomyxidea, Phaeodarea and Foraminifera (including Xenophyophorea). It also houses a large diversity of free-living flagellates, amoeboflagellates and parasites like the Plasmodiophorida.^[60]:17
• HeteroloboseaPage & Blanton 1985: amoebae with lobose pseudopodia but eruptive flow of cytoplasm. Currently it includes the aggregative Acrasida, as well as several other amoeboflagellates. They are a class of excavates closely related to Euglenozoa, with whom they share their characteristic discoidal mitochondrial cristae.^[10]:293
• Stramenopiles (باترسون 1989، أدل وآخرون 2005) : على الرغم من أنها تتكون أساسًا من السوطيات، إلا أنها تحتوي على بعض مجموعات الأميبات. على سبيل المثال: Actinophryida ، وهي رتبة ذات مورفولوجيا نموذجية للهيليوزوا؛ ^{[ 10 ] : 293 ، و} Rhizochromulina الأميبية ، وهي جنس من الطحالب الذهبية ؛ ^{[ 61 ]} أو Synchroma ، وهو جنس من الطحالب الأميبية ذات المحاور الشبكية. ^{[ 62 ]}
• Rotosphaerida Rainer 1968 : والمعروفة أيضًا باسم nucleariids ، وتشمل عددًا قليلاً من الأميبات الخيطية المصنفة تقليديًا ضمن Filosea، والتي تعتبر المجموعة الشقيقة للفطريات . ^{[ 63 ]}
• سينتروبلاستيليدا (Febvre-Chevalier & Febvre 1984) : هيليوزوان ذات سنتروبلاست تنشأ منه المحاور. ^{[ 10 ] : 293} وهي وثيقة الصلة بالطحالب الهابتوفايتية ضمن المجموعة الفائقة هابتيستا . ^{[ 64 ]}
• Rigifilida Cavalier-Smith 2012 : رتبة صغيرة من الأميبات الخيطية التي فُسِّرت سابقًا على أنها من رتبة Nucleariida. ^{[ 65 ]} تُشكِّل هذه الرتبة، إلى جانب رتبتي Mantamonadida و Diphylleida السوطيتين ، مجموعة CRuMs ، وهي الأقرب إلى رتبة Amorphea . ^{[ 66 ]}
• Breviatea Cavalier-Smith 2004 : تشمل الأميبوفلاجيلات الغامضة الحرة المعيشة المرتبطة بالأوبيسثوكونت . ^{[ 67 ]}

يوضح المخطط التفرعي التالي المواقع المتفرقة للمجموعات الأميبية (بالخط العريض)، استنادًا إلى التحليلات الوراثية الجزيئية: ^{[ 66 ]}

Some multicellular organisms have amoeboid cells only in certain phases of life, or use amoeboid movements for specialized functions. In the immune system of humans and other animals, amoeboid white blood cells pursue invading organisms, such as bacteria and pathogenic protists, and engulf them by phagocytosis.^[68]Sponges exhibit a totipotent cell type known as archaeocytes, capable of transforming into the feeding cells or choanocytes.^[69]

Amoeboid stages also occur in the multicellular fungus-like protists, the so-called slime moulds. Both the plasmodial slime moulds, currently classified in the class Myxogastria, and the cellular slime moulds of the groups Acrasida and Dictyosteliida, live as amoebae during their feeding stage. The amoeboid cells of the former combine to form a giant multinucleate organism,^[70] while the cells of the latter live separately until food runs out, at which time the amoebae aggregate to form a multicellular migrating "slug" which functions as a single organism.^[8]

Other organisms may also present amoeboid cells during certain life-cycle stages, e.g., the gametes of some green algae (Zygnematophyceae)^[71] and pennate diatoms,^[72] the spores (or dispersal phases) of some Mesomycetozoea,^[73][74] and the sporoplasm stage of Myxozoa and of Ascetosporea.^[75]