إنهيدريودون

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

إنهيدريودون جنس منقرض من ثعالب الماء ، عُرف في أفريقيا وجنوب آسيا ، وعاش من أواخر العصر الميوسيني إلى أوائل العصر البليستوسيني . يضم تسعة أنواع مؤكدة ، ونوعين محل جدل، وعددًا من الأنواع الأخرى غير الموصوفة من أفريقيا. اسم الجنس يعني "سن ثعلب الماء" باليونانية القديمة، وهو إشارة إلى أسنانه وليس إلى جنس إنهادرا ، الذي يضم ثعلب الماء الحديث ونوعين من أقاربه من عصور ما قبل التاريخ. ينتمي إنهيدريودون إلى قبيلة إنهايدرودونتيني (التي تضم أيضًا سيفاونيكس وفيشنوونيكس) ضمن فصيلة ثعالب الماء الفرعية لوتريني .

لا تزال الأحجام والأطوال الدقيقة لأنواع الإنهيدريودون غير معروفة نظرًا لقلة الأحافير الكاملة لها ولأغلب أنواع اللوتري الأحفورية ذات الصلة. يُقدّر وزن الأنواع الموجودة في شبه القارة الهندية بوزن ثعلب البحر الحالي، بينما يُقدّر وزن الأنواع الأفريقية بوزن أكبر من اللوتري الحالية. على وجه الخصوص، قُدّر وزن العديد من الأنواع، مثل E. kamuhangirei و E. dikikae و E. omoensis، بأكثر من 100 كيلوغرام (220 رطلًا) . بناءً على هذه التقديرات، يُرجّح أن تكون هذه الأنواع الثلاثة قد وصلت إلى أحجام تُضاهي أحجام الدببة أو الأسود الحالية ، مما يجعلها أكبر أنواع العرسيات المعروفة، على الرغم من أن نقص العينات الكاملة يجعل التقديرات الدقيقة مستحيلة.  

تُعرف أسنانه المتقدمة جيدًا، إذ تسمح له قواطعه العريضة ذات الشكل المدبب باستهلاك فرائسه عن طريق سحقها بدلًا من تقطيعها كما يفعل ثعلب البحر الحديث، وعلى عكس معظم أنواع ثعالب البحر الأخرى الموجودة حاليًا. ولذلك، يُصنف ضمن ثعالب البحر ذات الشكل المدبب، وهو مصطلح يُشير إلى ثعالب البحر الأحفورية ذات القواطع غير الشبيهة بالشفرة في الضواحك أو الأضراس التي عاشت في العصرين الميوسيني والبليستوسيني، وثعلب البحر من جنس Enhydra الوحيد الموجود حاليًا . أسنانه الثالثة (I3 ) تشبه الأنياب وهي أكبر بكثير من قواطعه الأخرى (مع أنها أقصر من أنيابه)، وهي سمة غير موجودة في أجناس ثعالب البحر الحية والمنقرضة. يُفترض أن أنواع Enhydriodon الهندية كانت شبه مائية وتتغذى على ذوات الصدفتين لأن أسنانها ذات الشكل المدبب كانت تسمح لها باستهلاك اللافقاريات ذات الأصداف الصلبة. لا يُعرف ما إذا كانت الأنواع الأفريقية عمومًا مائية، أو شبه مائية، أو برية، ولكن من بين أنظمتها الغذائية المحتملة المناسبة لأسنان البونودونت، الرخويات ، وسمك السلور، والزواحف، والبيض، والجيف. ويُحتمل أن يكون نوع E. omoensis في إثيوبيا ، على وجه الخصوص، حيوانًا بريًا يصطاد أو يتغذى على جيف الفرائس البرية التي تتغذى على نباتات C4 بشكل شبه منتظم على الأقل ، وهو ما يجعل سلوكه، إن صحّ، مختلفًا عن أي نوع من ثعالب الماء الموجودة حاليًا. ولا يُعرف ما إذا كان هذا النوع حالة شاذة بين أنواع ثعالب الماء الأفريقية من نوع البونودونت، ولكن يُعتقد أن كلاً من Enhydriodon dikikae و Sivaonyx beyi كانا من ثعالب الماء الكبيرة البرية من نوع البونودونت في أفريقيا أيضًا.

لقد تعقّد التصنيف العلمي لأنواع جنس Enhydriodon بسبب قرابتها وتشابهها مع أجناس أخرى من ثعالب الماء ذات الأسنان المخروطية، مثل Sivaonyx و Paludolutra ، حتى يومنا هذا، على الرغم من أن Paludolutra يُعتبر حاليًا جنسًا مستقلًا لا يرتبط ارتباطًا وثيقًا بجنس Enhydriodon . ويُعتقد حاليًا أن قبيلة Enhydriodontini أقرب تطوريًا إلى جنس Enhydra الحديث من أي جنس آخر معروف من ثعالب الماء ذات الأسنان المخروطية، والذي ربما اكتسب هذه الأسنان نتيجة للتطور المتوازي ، إلا أن مدى ارتباطهما الوثيق لا يزال غير واضح.

التصنيف

التاريخ المبكر

رسومات توضيحية لجمجمتي E. sivalensis (الشكلان 3 و4 عبارة عن مناظر مختلفة لنفس العينة) تعود لعام 1868. استندت الرسومات إلى عينات موجودة في المتحف البريطاني .

أُقيم تصنيف Enhydriodon لأول مرة في عام 1868 على يد هيو فالكونر استنادًا إلى عدة جماجم من تلال سيواليك في الهند، والتي نسبها إلى E. sivalensis . [ 1 ] [ 2 ] وأوضح أن الاسم العلمي، الذي يعني "سن ثعلب الماء"، مشتق من المصطلحات اليونانية القديمة ἐνυδρίς (ثعلب الماء) وὀδούς (سن)، ولا يشير إلى جنس Enhydra ، الذي يشمل ثعلب الماء البحري الحديث ( Enhydra lutris ). بحسب فالكونر، صُنفت أحافير تلال سيواليك التابعة لـ E. sivalensis سابقًا من قِبل فالكونر وبروبي كوتلي تحت اسم الجنس والنوع Amyxodon sivalensis في ملخص عام 1835 لأجناس الأحافير في تلال سيواليك التي عثر عليها عالما الحفريات، حيث اعتُبر التصنيف الأحفوري حيوانًا لاحمًا من عائلة غير معروفة ، على الرغم من عدم وجود نموذج أصلي أو أوصاف تشخيصية له. ونتيجةً لإعادة التسمية، اعتُبر Amyxodon اسمًا ميتًا أو مرادفًا لـ Enhydriodon على الرغم من كونه اسم الجنس الأقدم. وباستخدام العينات المتاحة من E. sivalensis ، حسب فالكونر أن هناك أربعة أضراس أمامية وخلفية في الفك العلوي لهذا النوع ( حُسبت الصيغة السنية على أنها 3.1.4 2.1.5 )، أي أقل بواحد من جنس Lutra الحالي ولكنه يطابق العدد الإجمالي لـ Enhydra . وصف الضرس القاطع العلوي لـ E. sivalensis بأنه السمة الأكثر تميزًا في فكه العلوي، فهو مربع الشكل تقريبًا، وفصوصه التاجية متطورة من نتوءات مخروطية الشكل ، على عكس الجنسين الموجودين حاليًا من أسماك اللوتراين. [ 1 ] [ 3 ]

خلال القرنين التاسع عشر والعشرين، تم اكتشاف أنواع جديدة من جنس Enhydriodon، مثل E. campanii، ووُصفت أجناس أخرى من ثعالب الماء ذات الأسنان البارزة ، مثل Sivaonyx و Vishnuonyx ، مما أدى إلى تاريخ معقد للغاية لأقدم جنس من ثعالب الماء الموصوفة في عصور ما قبل التاريخ. في عام 1931، وصف غاي بيلغريم المزيد من الأحافير المكتشفة في تلال سيواليك، بما في ذلك نوع جديد يُدعى E. falconeri . كما أشار إلى أن Enhydriodon و Sivaonyx ، على الرغم من تشابههما، يختلفان في بنية الضرس الرابع العلوي (P4 ) والغياب الواضح للضرس الأمامي العلوي (P1 ) ، والذي يُفترض أنه ينعكس أيضًا في الفك السفلي (وهذان الأمران لا يزالان محل نقاش حتى اليوم). [ 4 ] في نفس العام الذي وُصف فيه نوع E. falconeri ، وصف إرنست سترومر نوع E. africanus الذي عاش في أواخر العصر البليوسيني ، وقد عُثر على أسنانه الأحفورية في جنوب إفريقيا ، وهو أول نوع موصوف من قارة إفريقيا. [ 5 ]

العلاقات المتصورة مع بالودولوترا وإنهادرا

في عام 1976، طرح تشارلز ريبينينغ فكرة أن جنس Enhydriodon مرتبط بجنس Enhydra الحالي ، وذلك استنادًا إلى افتراض أن الأنواع التابعة للأول كانت فرعًا تطوريًا من ثعالب البحر آكلة السرطان في إيطاليا وإسبانيا وكاليفورنيا، مما أدى في النهاية إلى ظهور ثعلب البحر الحديث. [ 6 ] وقد طرح ريبينينغ فكرة ارتباط Enhydra بـ Enhydriodon بشكل صحيح نظرًا لأسنانهما المسننة، إلا أن الفرع الأوروبي المفترض من جنس Enhydriodon أعيد تصنيفه لاحقًا من قبل يوهانس هورزلر وبوركارت إنجيسر إلى جنس Paludolutra الأحدث في عام 1976، على الرغم من أنه ظل غير معروف نسبيًا في السجل الأحفوري حتى راجعت الأبحاث اللاحقة تصنيفه. [ 7 ] [ 8 ]

استمر تنقيح تصنيفات أنواع وأجناس ثعالب الماء الفردية حتى القرن الحادي والعشرين مع وصف المزيد من أنواع ثعالب الماء التي تعود إلى عصور ما قبل التاريخ، بينما كان علماء الحفريات يراجعون باستمرار أنواع ثعالب الماء الأحفورية من فصيلة بونودونت إلى أجناس مختلفة. في الأصل، أعاد جيرارد ف. ويليمسن تصنيف جنس بالودولوترا كجنس فرعي من جنس إنهايدرودون في عام 1992. [ 5 ] ومع ذلك، في يناير 2005، شخص مارتن بيكفورد وزملاؤه جنس بالودولوترا كمرادف لجنس سيفاونيكس بناءً على تشخيص بيلغريم للأخير، رافضين بذلك مرادفة ويليمسن لجنس بالودولوترا مع جنس إنهايدرودون . بالإضافة إلى ذلك، أنشأوا نوعًا جديدًا من جنس Enhydriodon أطلقوا عليه اسم E. hendeyi من الموقع النموذجي في لانغيبانويغ ، جنوب إفريقيا، والذي يعود تاريخه إلى العصر البليوسيني المبكر، وسُمّي تيمنًا بعالم الحفريات كوينتون ب. هيندي، الذي وصفوا، بحسب قولهم، أولى العينات المعروفة التي نُسبت لاحقًا إلى هذا النوع. [ 9 ] في ديسمبر من العام نفسه، وصف خورخي موراليس وبيكفورد جنس Paludolutra كجنس مستقل قد يكون مرتبطًا بجنس Sivaonyx استنادًا إلى تقارب الأسنان. [ 8 ] في عام 2007، أكد عالما الحفريات مجددًا أن مورفولوجيا أسنان Paludolutra كانت مميزة بما يكفي لإعادة تصنيفها كجنس مستقل بناءً على التمايز الجنسي الكامل، مما يشير إلى أن الأنواع P. campanii و P. lluecai و P. maremmana لن تُصنّف بعد الآن ضمن جنس Enhydriodon نظرًا لأن Paludolutra جنس فرعي. [ 10 ] [ 11 ]

مراجعات حديثة للأنواع الأفريقية

وجه عظم الفخذ الأيمن لـ E. omoensis مواجهًا لجوانب مختلفة

في عام 2003، أنشأ لارس ويردلين نوعًا جديدًا من الديناصورات يُدعى E. ekecaman من موقع كانابوي الأحفوري في حوض توركانا بكينيا (العصر البليوسيني المبكر، حوالي 5.2-4.0 مليون سنة)، واصفًا إياه بأنه أحد أقدم أفراد سلالة Enhydriodon الأفريقية . سُمّي هذا النوع نسبةً إلى مصطلح "ekecaman" في لغة توركانا ، والذي يعني "الصياد"، وذلك لافتراضه أن الأسماك ربما كانت جزءًا من غذاء هذا النوع. كما أعلن ويردلين أن النوع " E. pattersoni "، الذي وصفه آر. جيه. جي. سافاج عام 1978، هو اسم غير صالح لـ E. ekecaman لعدم وجود عينة نموذجية أو تشخيص معتمد له، وهو رأي أيّده موراليس وبيكفورد في ديسمبر 2005. [ 12 ] [ 8 ]

أُعيد تصنيف أنواع E. africanus و E. ekecaman و E. hendeyi إلى جنس Sivaonyx بواسطة بيكفورد وموراليس في ديسمبر 2005، حيث وصفا أيضًا نوعًا جديدًا يُدعى Sivaonyx kamuhangirei . [ 8 ] أثارت إعادة تصنيف ثعالب الماء الأحفورية الأفريقية من فصيلة Bunodont إلى جنس Sivaonyx جدلًا مستمرًا حول جدوى الاختلافات بين Enhydriodon و Sivaonyx ، حيث ادعى بعض الباحثين الحياد نظرًا لتركيزهم على دراسة كل نوع على حدة بدلًا من تصنيفه ضمن جنسه. في عام 2022، أُعيد تصنيف الأنواع الأربعة نهائيًا إلى جنس Enhydriodon في ورقة بحثية لكاميل غروهي وآخرين. كما صُنِّف E. soriae في البداية ضمن جنس Sivaonyx، ولكن أُعيد تصنيفه لاحقًا إلى جنس Enhydriodon ، على الرغم من أن تصنيفه ضمن جنسه لا يزال محل خلاف. [ 13 ] [ 14 ] في عام 2005، صنّف موراليس وبيكفورد جنس Enhydriodon ضمن قبيلة Enhydriodontini المُستحدثة ، والتي وصفاها بأنها تضم ​​أجناسًا من ثعالب الماء المنقرضة من نوع Bunodont من تلال سيواليك وأفريقيا، بما في ذلك Vishnuonyx و Sivaonyx و Enhydriodon . [ 8 ] في عام 2007، اعتبر بيكفورد النوع " E. aethiopicus "، الذي وصفه دينيس جيرادس وآخرون سابقًا في عام 2004، مرادفًا لـ Pseudocivetta ingens ، وهو عضو منقرض من عائلة Viverridae . [ 10 ] في عام 2017، تم استبعاد جنس Enhydra صراحةً من قبيلة Enhydriodontini على الرغم من أوجه التشابه، وأُعيد تصنيف جنس Paludolutra كجنس شقيق لهذه القبيلة. [ 11 ]

في عام 2011، وصف دينيس جيرادس وزملاؤه نوع E. dikikae استنادًا إلى بقايا جمجمة جزئية وعظمي فخذ عُثر عليهما في منطقة أواش السفلى في ديكيكا ، إثيوبيا، ويعود تاريخ الموقع إلى منتصف العصر البليوسيني. وُصف هذا النوع بأنه ذو جمجمة أثقل بشكل ملحوظ (وإن كانت مكسورة) من أنواع Enhydriodon الأخرى أو ثعلب البحر الحديث. واستند اسم النوع مباشرةً إلى موقع ديكيكا. [ 15 ] واعتُبر أكبر أنواع Enhydriodon حتى وُصف نوع آخر من إثيوبيا أيضًا، وهو E. omoensis ، من وادي أومو السفلي في عام 2022، ويعود تاريخه إلى أواخر العصر البليوسيني حتى الحد الفاصل بين العصرين البليوسيني والبليستوسيني (3.44-2.53 مليون سنة). وكما هو الحال مع E. dikikae ، استُمدّ اسم هذا النوع مباشرةً من الموقع الذي عُثر عليه فيه. [ 14 ] وبالمثل، فإن أحدث الحفريات المعروفة المحتملة لـ Enhydriodon من شرق إفريقيا تعود أيضًا إلى العصر البليستوسيني المبكر، أي قبل حوالي 1.8-1.6 مليون سنة. [ 16 ] ومع ذلك ، في مؤتمر عُقد في سبتمبر 2022 من قِبل ألبرتو فالنسيانو وموراليس وبيكفورد (في نفس شهر نشر البحث حول E. omoensis )، أشاروا إلى بعض أنواع اللوترين التي أُعيد تصنيفها سابقًا إلى Enhydriodon تحت اسم Sivaonyx ، وتحديدًا S. hendeyi و S. africana . [ 17 ]

تصنيف

أقرب أقرباء Enhydriodon الأحياء هو ثعلب البحر . وهو ثعلب البحر الوحيد الباقي من فصيلة Bunodont.

ينتمي جنس Enhydriodon إلى قبيلة Enhydriodontini ضمن فصيلة Lutrinae الفرعية ، والتي ظهرت لأول مرة في أوراسيا وأفريقيا خلال أواخر العصر الميوسيني . [ 8 ] ولعله أشهر أنواع ثعالب الماء ما قبل التاريخ نظرًا لتاريخه التصنيفي العريق وكونه مصدرًا رئيسيًا للمقارنة مع أجناس ثعالب الماء الأخرى ذات الأسنان الكبيرة. يُعتقد عمومًا أن Enhydriodon كان نتاجًا لاتجاه سائد في العصرين الميوسيني والبليستوسيني، والذي أدى إلى ظهور أسنان كبيرة الحجم لدى ثعالب الماء ما قبل التاريخ مقارنةً بأقاربها الحالية. يُصنف Enhydriodon ضمن مجموعة ثعالب الماء ذات الأسنان الكبيرة، وهو مصطلح تصنيفي شائع الاستخدام بين الباحثين، ويشمل أيضًا أجناس Sivaonyx و Paludolutra و Vishnuonyx و Torolutra و Enhydritherium و Djourabus و Paralutra و Tyrrhenolutra و Siamogale و Enhydra . [ 11 ] [ 18 ] [ 19 ] تُعرَّف ثعالب الماء ذات الأسنان القوية بأنها حيوانات كبيرة إلى ضخمة جدًا من فصيلة العرسيات، تعيش في أمريكا الشمالية وأوراسيا وأفريقيا، وتتميز بأسنانها القوية مقارنةً بمعظم ثعالب الماء الموجودة حاليًا، مما يسمح لها عمومًا بافتراس الحيوانات ذات الدروع الصلبة. [ أ ] [ 13 ] [ 18 ] على الرغم من اشتراكها في سمة الأسنان القوية، إلا أن هناك على الأقل عدة مجموعات من ثعالب الماء تنتمي إلى هذه الفئة، وليس مجموعة واحدة فقط، لذا فإن مصطلح "ثعالب الماء ذات الأسنان القوية" هو مصطلح تصنيفي وليس تصنيفيًا، ويشمل ثعالب الماء التي عاشت في نفس الفترات الزمنية والتي تمتلك أسنانًا متشابهة، بدلاً من أن يُحدد تصنيفها بشكل مباشر. [ 11 ]

يحدد المخطط التفرعي التالي الذي وضعه شياومينغ وانغ وآخرون في عام 2018 بعض أنواع وأجناس ثعالب الماء الموجودة والمنقرضة ضمن الفصيلة الفرعية Lutrinae بناءً على توافق الأغلبية بنسبة 50٪ (أجناس ثعالب الماء ذات الأسنان البارزة مكتوبة بخط غامق بدءًا من " Paralutra jaegeri "): [ 11 ]

لوتريناي

بترونورا برازيليينسيس (ثعلب الماء العملاق)

لونترا كانادينسيس (ثعلب الماء النهري في أمريكا الشمالية)

لونترا فيلينا (ثعلب الماء البحري)

كما هو موضح في شجرة التطور أعلاه، يشترك جنس Enhydriodon في مورفولوجيا أقرب مع أقاربه المنقرضين الآخرين وجنس Enhydra مقارنةً بأنواع ثعالب الماء الأخرى الموجودة التي تفتقر إلى الأضراس القاطعة ( وُصِفَ جنس Lutra aonychoides بأنه لا يرتبط بجنس Lutra ). على الرغم من أن شجرة التوافق الرئيسية تُظهر علاقة مورفولوجية وثيقة بين Enhydriodon و Enhydra ، فقد أنشأ مؤلفو شجرة التوافق أيضًا شجرة استدلال بايزية تقترح أن Enhydra عبارة عن فرع حيوي معزول منفصل عن الأعضاء النموذجيين لقبيلة Enhydriodontini (" كما اقتُرِحَ جنس Paralutra jaegeri كفرع حيوي معزول عن جنس Siamogale أيضًا). ومع ذلك، فقد جادلوا بأن Enhydra أقرب إلى الفرع الحيوي الذي يتكون من Enhydriodon و Sivaonyx و Vishnuonyx من أي جنس آخر من ثعالب الماء ذات الأسنان القاطعة. أوضح الباحثون أن اكتساب الأسنان العظمية حدث ثلاث مرات على الأقل في تطور ثعالب الماء، وهو ما ينعكس في فروع شجرة التطور: في Sivaonyx - Enhydriodon - Enhydra ، وفي Paludolutra - Enhydritherium ، وفي Siamogale . [ 11 ] من المرجح أن ثعالب الماء غير العظمية قد تفرعت بشكل منفصل عن ثعالب الماء العظمية خلال أو قبل عصر البليوسين، ولكن سجلاتها الأحفورية الضعيفة واقتصارها على رواسب البليوسين والبليستوسين بالمقارنة، لا تترك مجالًا كبيرًا لفهم تطورها. [ 21 ]

وصف

جمجمة

جمجمة Enhydra lutris . على الرغم من أن القاطعة الثالثة (I 3 ) أكبر من القواطع الأخرى، إلا أنها ليست متضخمة الحجم على عكس القاطعة الثالثة (I 3) لدى Enhydriodon . [ 10 ]

لا يوجد حاليًا سوى جمجمتين جزئيتين معروفتين تُنسبان إلى جنس Enhydriodon : إحداهما تعود إلى E. sivalensis من تلال سيواليك، والأخرى إلى E. dikikae من وادي أواش. ولا يُعرف حاليًا ما إذا كانت سمات جمجمتي أيٍّ من النوعين تمثل بدقة أنواعًا أخرى من جنس Enhydriodon ، إلا أن جمجمتي E. dikikae و E. sivalensis المعروفتين تختلفان نوعًا ما عن بعضهما البعض. [ 15 ]

جمجمة E. sivalensis ، التي تم تحديدها على أنها تعود لفرد بالغ، محفوظة بشكل جيد نسبيًا، مع وجود أجزاء عظمية واضحة من العرف الصدغي ، والجبهة ، والفك العلوي ، والفك العلوي الأمامي ، والأنف ، والخطم ، والحنك . ومع ذلك، فقد عانت من التآكل والالتواء الطفيف باتجاه عقارب الساعة. والجدير بالذكر أن القوس السني كامل، على الرغم من فقدان الضرس الأول العلوي الأيسر (M1) والضرس الأول السفلي الأيسر (I1 ) ، وكسر معظم الأسنان من تيجانها. تتميز الجمجمة بعلبة دماغ كبيرة، وخطم عريض وقصير، وفتحة أنفية واسعة. كما يمكن تحديد ملامح تجاويف العين حول عظام الجبهة في الجمجمة. [ 2 ]

تحتوي الجمجمة المكسورة التي تعود إلى E. dikikae على خطم قصير وغير بارز ، وأجزاء من محجر العين، وقوس أسنان علوي شبه كامل يفتقر إلى كل من الضرس الأول السفلي (I1 ) والضرس الثاني السفلي الأيمن (I2 ) ، وجزء من الفك السفلي. يتميز خطم جمجمة E. dikikae بقصره، مع وجود حافة أمامية صغيرة لمحجر العين تقع فوق الجانب الخلفي للناب مباشرةً . يُصنف الجزء الأمامي من الخطم بأنه قصير، مما يجعله قابلاً للمقارنة مع خطم Enhydra . على الرغم من أن تطور ثعالب الماء ذات الأسنان البارزة مثل Enhydriodon غير واضح، يُقترح أن خطم E. dikikae القصير وحجم أنيابه الكبير جدًا يجعلان هذا النوع مختلفًا في المظهر وأكثر تطورًا (أو أحدث تطورًا) من E. sivalensis . [ 15 ]

طب الأسنان

تتميز أسنان الإنهيدريودون بوجود قواطع عريضة للغاية على شكل أسنان بُنودونتية في الأضراس والضواحك، تشبه تلك الموجودة لدى ثعلب البحر الحديث. تُعزى الاختلافات بين نوعي الإنهيدريودون والسيفاونيكس عادةً إلى الأسنان، لذا تُفحص أحافير الضواحك أو الأضراس لتحديد جنسي ثعالب البحر ذوي الأسنان البُنودونتية. وقد كان من الصعب إثبات الاختلافات بين الجنسين (كبر حجم نتوء الضرس الرابع السفلي، ووجود نتوءات مخروطية الشكل بعد النتوء الأمامي، والافتقار الواضح للضواحك العلوية الأمامية لدى الإنهيدريودون ) من خلال قياسات الأسنان، وذلك بسبب الطبيعة المجزأة للأحافير والتناقضات النسبية في قياسات/أبعاد الأسنان بين الأنواع. [ 10 ] [ 15 ] يُعزى إعادة تصنيف جميع أنواع " سيفاونيكس الأفريقية " باستثناء S. beyi إلى جنس Enhydriodon في عام 2022 إلى "[وجود] نتوء ميتاكونيد أعلى من نتوء بروتوكونيد على الضرس الأول ، ووجود ثلمة قاطعة وواحد أو أكثر من النتوءات بين نتوء بروتوكون ونتوء هيبوكون على الضرس الرابع ، و/أو توسع ديستولانجي على الضرس الأول ." [ 14 ]

يُعتقد أن جنس Enhydriodon، باعتباره أحدث الأجناس ظهورًا، يمتلك أكبر عدد من الأسنان المدببة (بونودونت) ضمن قبيلة Enhydriodontini، التي تضم أيضًا Vishnuonyx الذي ظهر في وقت مبكر ، ثم Sivaonyx . تشير أسنان Enhydriodon إلى كبح شبه كامل لوظائف القواطع لصالح السحق كوظيفة أساسية. القاطع العلوي الثالث ( I3 ) لدى Enhydriodon أكبر بكثير من القاطعين الأول والثاني ( I1 وI2) ، ويبدو أكبر حجمًا وأقرب إلى شكل الأنياب مقارنةً بجنسي Paludolutra و Enhydra . بالمقارنة مع أجناس أخرى من فصيلة Bunodont التي تُعرف فيها القواطع العلوية، فإن قواطع Enhydriodon الثالثة أكبر بشكل طفيف فقط من قواطعها الأولى والثانية. [ 10 ] على سبيل المثال، يبلغ قطر القاطعة الأمامية الخلفية اليمنى الأولى ( I1) في جمجمة E. sivalensis 3 مم (0.12 بوصة) وقطرها العرضي 4.5 مم (0.18 بوصة) . أما القاطعة الأمامية الخلفية اليمنى الثانية ( I2 ) في الجمجمة نفسها، فيبلغ قطرها الأمامي الخلفي 5.2 مم (0.20 بوصة) وقطرها العرضي 5.5 مم (0.22 بوصة) . في المقابل، تُعد القاطعة الأمامية الخلفية اليمنى الثالثة (I3 ) أكبر القواطع في العينة الأصلية، حيث يبلغ قطرها الأمامي الخلفي 10.5 مم (0.41 بوصة) وقطرها العرضي 8 مم (0.31 بوصة) (الأنياب أكبر من القواطع، إذ يبلغ قطرها الأمامي الخلفي 17.1 مم (0.67 بوصة) وقطرها العرضي 13.8 مم (0.54 بوصة) ). [ ٢ ] تنطبق سمة الضرس الثالث الكبير ( I3) أيضًا على نوع E. dikikae ، الذي وُصف بعد وصف بيكفورد العام لجنس Enhydriodon بأنه يمتلك ضرسًا ثالثًا ( I3) أكبر بكثير من الضرسين الأول والثاني (I1 -I2 ) وشكلًا مخروطيًا أكثر. يبلغ طول الضرس الثالث (I3) لدى DIK-56 ١٢٫٤ ملم (٠٫٤٩ بوصة) في الاتجاه الميزي البعيد (MD) و ١١٫٦ ملم (٠٫٤٦ بوصة) في الاتجاه الشدقي اللساني (BL)، مقارنةً بقياسات الضرس الثاني ( I2 ) التي تبلغ ٥٫٥ ملم (٠٫٢٢ بوصة) في الاتجاه الميزي البعيد و ٩٫٧ ملم (٠٫٣٨ بوصة ) في الاتجاه الشدقي اللساني. ومثل E. sivalensis ، فإن الضرس الثالث (I3 ) أقصر من الأنياب، حيث يبلغ طول الضرس الأول (C1)                        16.9 مم (0.67 بوصة) في MD بالإضافة إلى 15 مم (0.59 بوصة) في BL و C 1 بقياس 19.5 مم (0.77 بوصة) في MD و 15.3 مم (0.60 بوصة) في BL. [ 15 ]        

الأطراف

صور للجزء القريب الأيسر من عظم الفخذ (AB)، وعظم الفخذ الأيسر بالكامل (CD)، وعظم الكاحل (HI) لـ Enhydriodon hendeyi مقارنة بعظم الفخذ الأيسر لـ Sivaonyx beyi (E) بالإضافة إلى عظم الفخذ الأيسر (FG) وعظم الكاحل الأيسر (JK) لثعلب الماء الأفريقي عديم المخالب.

تُعدّ البقايا ما بعد الجمجمة لثعالب الماء من جنس Enhydriodon، بما في ذلك Enhydriodon ، نادرة، مما يُقلّل من المعلومات المتوفرة حول التشريح العام للعديد من الأجناس. الأنواع الوحيدة المعروفة من Enhydriodon التي عُثر على بقايا ما بعد الجمجمة لها هي E. hendeyi و E. dikikae و E. omoensis . [ 13 ]

تشمل البقايا الأحفورية لـ E. hendeyi عظم عضد مجزأ ، وعظم زند ، وعظمي فخذ ، وعظم كاحل (يُعرف أيضًا باسم عظم الكاحل). عظام فخذ E. hendeyi أصغر من عظام فخذي S. beyi و E. dikikae، ولكنها أكبر من عظام فخذي Enydritherium و Satherium وثعلب الماء الأفريقي عديم المخالب الموجود حاليًا. يشبه عظم الكاحل عظم كاحل E. omoensis ، ولكنه يختلف عنه بصغر رأسه ونحافة عنقه، بالإضافة إلى بروز أكبر في طرفه البعيد . بكرة عظم الكاحل (السطح المحزز الذي يُشكل مفاصل العظام) ضحلة وعريضة من الجانبين، بينما يبرز حديبها في المنتصف تقريبًا، وكلاهما يُنتج أخدودًا قويًا وعميقًا لأوتار عضلات ثني القدم لتمديد القدم عند الكاحل، مقارنةً بثعلب الماء الأفريقي عديم المخالب. [ 13 ]

تُعرف بقايا الهيكل العظمي لـ E. dikikae من خلال الجزء العلوي من عظم الفخذ الأيسر، والجزء السفلي من عظم الفخذ الأيمن، وعظم العضد. يتميز الجزء العلوي من عظم الفخذ الأيسر بوجود حديبة كبيرة على طول المنطقة الخلفية للعنق، ومدور صغير محاذٍ للوسط ، وموضع مشابه للقمة الإنسية لعظم الفخذ . تشير عينات عظام الفخذ إلى أحجام كبيرة بشكل عام لعظام فخذ E. dikikae مقارنةً حتى بأكبر أنواع ثعالب الماء الموجودة حاليًا. عظم العضد (كامل ولكنه متآكل ومتشقق) أطول بكثير وأكثر متانة قليلاً مقارنةً بعظم العضد لدى Sivaonyx beyi ، وحدبة العضلة الدالية فيه مكتملة التكوين. العرف فوق اللقمة الوحشي أطول مقارنةً بـ S. beyi، بينما اللقمة الإنسية ليست بارزة بنفس القدر. حفرة المرفق صغيرة وأكثر استدارة مقارنةً بـ S. beyi . [ 15 ]

يُمثَّل نوع E. omoensis بعظم فخذ أيسر كامل واحد فقط، يتميز بعنق قصير ورأس مستدير مُوجَّه نحو الأعلى (قريب من المركز) بدلاً من الاتجاه الإنسي (في المركز)، حيث ينزاح الأول بزاوية 40 درجة بالنسبة لطول مقطع جسم العظم . ويكون عرض المشاشة من الجانب الإنسي ضيقًا. كما يتميز عظم الفخذ برأس كبير يقع على الجانب البطني الإنسي (محاذيًا للجانب السفلي الأوسط منه)، ومدور كبير ينحني من الخلف ويكون أدنى من رأس الفخذ، وحفرة مدورية قصيرة وعميقة ، ومدور صغير قوي يقع في المنتصف أكثر من الجانب البطني (أو السفلي)، وبالتالي يكون مرئيًا عند النظر إليه من الخلف. ويكون اللقمة الإنسية لعظم الفخذ أكبر من اللقمة الوحشية لنفس العظم. وتكون الحفرة بين اللقمتين لعظم الفخذ مستطيلة وعريضة. [ 14 ]

كتلة الجسم

هيكل عظمي لثعالب الماء من جنس Enhydritherium ، وهي جنس من ثعالب الماء ذات الأسنان البارزة، في وضعية المشي على قدمين. ويُقدّر عادةً أن ثعالب الماء ذات الأسنان البارزة، بما في ذلك Enhydra و Enhydritherium و Enhydriodon، أكبر حجمًا وأثقل وزنًا من ثعالب الماء الأخرى.

تُعدّ بعض أنواع جنس Enhydriodon ، ولا سيما تلك التي سكنت أفريقيا، أكبر أنواع العرسيات المعروفة على الإطلاق استنادًا إلى تقديرات الوزن، إلا أن أحجامها وأوزانها الدقيقة لا تزال مجهولة نظرًا لقلة العينات الكاملة في سجلاتها الأحفورية. بعض الأنواع، مثل E. latipes (؟)، لم تُدرس بشكل كافٍ مقارنةً بغيرها، وبالتالي تفتقر إلى تقديرات مؤكدة للحجم أو الوزن. [ 22 ] يُقدّر عمومًا أن بعض أنواع Enhydriodon تُشابه في وزنها ثعالب الماء الحديثة كبيرة الحجم، بينما يُقدّر أن أنواعًا أخرى أكبر منها بكثير (تجدر الإشارة أيضًا إلى أن تقديرات الوزن تُجرى غالبًا لثعالب الماء ذات الأسنان البارزة مثل Enhydriodon أكثر من تقديرات الحجم، على الرغم من إمكانية الاستشهاد بمقارنات الحجم مع الحيوانات الحديثة). [ 14 ]

كان لنوعي Enhydriodon الأصليين في شبه القارة الهندية تقديرات وزن متواضعة، تُقارن بمعظم أجناس ثعالب الماء الأخرى من فصيلة Bunodont، بالإضافة إلى أجناس ثعالب الماء الموجودة حاليًا. وصف فالكونر في مذكراته عام 1868 ثعلب الماء E. sivalensis بأنه ثعلب ماء بحجم النمر . [ 1 ] في عام 1932، شخّص بيلغريم ثعلب الماء E. falconeri بأنه أصغر من E. sivalensis ، على الرغم من أنه لم يُقدّم أي تقديرات لحجمه أو وزنه. [ 4 ] في عام 2007، قدّر بيكفورد أن E. sivalensis هو أكبر ثعلب ماء من عصور ما قبل التاريخ في الهند، حيث تراوح وزنه بين 22 كيلوغرامًا (49 رطلاً) كحد أدنى و 25 كيلوغرامًا (55 رطلاً) كحد أقصى، وربما كان حجم جمجمته بحجم جمجمة الذئب. كما قدر أن جسم E. falconeri بناءً على أبعاد أسنانه السفلية M1 مشابه لجسم ثعلب الماء الأفريقي عديم المخالب ( A. capensis )، بمتوسط ​​16 كجم (35 رطلاً) . [ 10 ]      

تُقدّر أنواع Enhydriodon الأفريقية بأنها من بين أكبر أنواع ثعالب الماء التي وُجدت على الإطلاق، مما يعكس اتجاه العصر الميوسيني-البليستوسيني المتمثل في نمو ثعالب الماء ذات الأسنان الكبيرة (بونودونت) لتصبح أكبر حجمًا من أبناء عمومتها من الأنواع الأخرى. وصف بيكفورد ثعلب الماء E. kamuhangirei من وادي الصدع الغربي في أوغندا (والذي كان يُعرف آنذاك باسم Sivaonyx kamuhangirei ) بأنه ربما تجاوز وزنه 100 كيلوغرام (220 رطلاً) ، مما جعله أكبر ثعلب ماء معروف من عصور ما قبل التاريخ في ذلك الوقت، على الرغم من أنه أشار إلى أن ثعالب الماء الأحفورية غير الموصوفة في إثيوبيا (والتي يُحتمل أنها صُنفت لاحقًا تحت اسمي E. dikikae و/أو E. omoensis ) ربما كانت أكبر منه. [ 10 ] قُدّر حجم E. hendeyi (والذي كان يُعرف آنذاك باسم Sivaonyx hendeyi ) بحجم الذئب ووزنه حوالي 40 كيلوغرامًا (88 رطلاً) ، بينما يُعتقد أن E. africanus و E. ekecaman متقاربان في الحجم. [ 23 ] [ 14 ] قُدِّر وزن E. dikikae في إثيوبيا بما لا يقل عن 100 كجم (220 رطلاً) ولا يزيد عن 200 كجم (440 رطلاً) (ويُرجَّح أن الأخير هو الأرجح)، ويشير نموذجه الأصلي إلى حجم يُشبه حجم الدب. وبالمقارنة مع معظم أنواع Enhydriodon أو Enhydra الأخرى ، قُدِّر طول جمجمته بحوالي 25 سم (9.8 بوصة) . [ 15 ] قُدِّر وزن E. omoensis لاحقًا بأكثر من 200 كجم (440 رطلاً) ، مما يجعله أثقل من E. dikikae والأسود الحديثة . ووفقًا لـ Grohé وآخرون، كان E. omoensis بحجم الأسد تقريبًا، مما يجعله أكبر أنواع العرسيات التي وُجدت على الإطلاق. [ 14 ]            

علم الأحياء القديمة

ثعلب البحر يأكل محارة، على غرار الأنظمة الغذائية المقترحة لبعض أنواع Enhydriodon

نظراً لأن أجناس ثعالب الماء الأحفورية ذات الأسنان المقوسة، بما في ذلك جنس Enhydriodon، تفتقر عموماً إلى عينات كاملة وعناصر ما بعد الجمجمة، فإن طريقة حركتها وبيئاتها الإيكولوجية لا تزال غير مؤكدة. وتفترض إحدى النظريات الشائعة حول أنواع Enhydriodon في شبه القارة الهندية ، استناداً إلى أسنانها المقوسة القوية المشابهة لأسنان Enhydra ، أن كلاً من E. falconeri و E. sivalensis كانا متخصصين في تناول المحار بشكل شائع . [ 5 ] وقد طرح ويليمسن هذا الادعاء لأول مرة استناداً إلى أوجه التشابه بين النظام الغذائي لـ Enhydra (الرخويات البحرية ثنائية الصدفة) و Aonyx (سرطانات المياه العذبة)، ولكن لا يوجد سوى القليل من الأدلة الأحفورية التي تدعم هذا الادعاء بشكل مباشر. على أي حال، يُرجّح أن سماكة طبقة المينا في الأسنان الخلفية لأنواع الإنهيدريودون الهندية تجعلها أكثر ميلاً لافتراس الرخويات من القشريات (في المقابل، يُعتقد أن أنواع السيفاونيكس الهندية كانت تجمع بين وظائف القص للأضراس القاطعة وتيجان الأسنان المخروطية الشكل لاصطياد القشريات بشكل أكبر، على الرغم من أن ذوات الصدفتين ربما كانت فريسة ثانوية لها). ويُعزز احتمال افتراس الإنهيدريودون لذوات الصدفتين وجود أجناس متحجرة من ذوات الصدفتين التي تعيش في المياه العذبة، مثل باريسيا ولاميليدنس ، في المواقع نفسها التي وُجدت فيها، وكلاهما شائع في جميع أنحاء العمود الرسوبي لسيواليك الذي يمتد من 15 إلى 2 مليون سنة مضت، ويتزامن مع وجود قبيلة الإنهيدريودونتيني في شبه القارة الهندية (الهند وباكستان). [ 10 ]

يُعتقد أن أنواع Enhydriodon الأكبر حجمًا في القارة الأفريقية كانت تتغذى على مجموعة أوسع من الأطعمة بالإضافة إلى فرائسها الأساسية، بما في ذلك الفرائس الرخوة على الرغم من أسنانها القوية، مما يجعل أنظمتها الغذائية المحتملة مختلفة عن أنظمة نظيراتها في شبه القارة الهندية. ومن بين أنواع الفرائس المقترحة الأسماك الكبيرة ذات الأغطية الخارجية الصلبة مثل سمك السلور . [ 24 ] وقد وُجدت عدة أجناس من سمك السلور في أفريقيا منذ ظهورها الأول خلال أواخر العصر الميوسيني، بالتزامن مع وجود Enhydriodon ، بما في ذلك الأجناس الموجودة حاليًا Clarotes و Bagrus و Auchenoglanis و Chrysichthys ، والجنس المنقرض Nkondobagrus . [ 25 ] على عكس سمك السلور البطيء الحركة والوفير، استُبعدت السرطانات في أفريقيا كفريسة محتملة لأنواع Enhydriodon الأفريقية نظرًا لعدم وجود أحافير للسرطانات في ديكيكا، وعدم ترجيح أن تدعم كتل السرطانات الحيوية أعدادًا كبيرة من ثعالب الماء، وعدم توافقها الواضح مع أسنان المينا. وربما لم تكن الأسماك سريعة السباحة مصدرًا غذائيًا منتظمًا نظرًا لتخصص أسنانها في سحق الطعام الصلب، بالإضافة إلى أن الحيوانات الكبيرة على الأرجح لا تملك القدرة على اصطياد فرائس سريعة. كما اقتُرحت فرائس أخرى مدرعة، مثل التماسيح الصغيرة والسلاحف وبيض النعام، كفرائس محتملة لـ E. dikikae . [ 15 ]

إعادة الحياة الافتراضية لـ E. sivalensis أثناء السباحة، حيث يشبه مظهره قريبه، ثعلب البحر

قد تشير بقايا عظم الفخذ والأسنان لحيوان الإنهيدريودون الأفريقي إلى نمط حياة شبه مائي وبري، ما يعني أنه ربما كان يتغذى على كليهما. إلا أن التكهنات حول نمط حياة الإنهيدريودون كانت متضاربة، لذا لا يوجد إجماعٌ عامٌ بشأنه. في عام ٢٠٠٨، ساد الاعتقاد بأن الأنواع الأفريقية الأصغر حجمًا من الإنهيدريودون، استنادًا إلى صغر حجم عظم فخذها، كانت أكثر قدرة على الحركة العامة، على غرار معظم فصيلة العرسيات، بينما كانت الأنواع الأكبر حجمًا مائية بالكامل، نظرًا لتشابه بنية عظم فخذها مع الإنهيدرا . مع ذلك، أشارت النهايات القريبة لعظمي فخذي أومو وهادار إلى طبيعة مائية أكثر من معظم أنواع اللوتراين، في حين أن أطوالها النسبية تُشابه أطوال العرسيات البرية العامة، بما في ذلك ثعالب الماء شبه المائية. [ 24 ] [ 14 ] يُعتقد أن وزن سيفاونيكس بيي من تشاد ، والذي يُقدر بـ 56.4 كجم (124 رطلاً) إلى 60.1 كجم (132 رطلاً) ، كان ذا نسب أطراف غير متخصصة، مما يشير إلى قدرة عامة على الحركة البرية وتكيفات مائية ضعيفة. [ 26 ] ونظرًا لفرضية أن سيفاونيكس بيي كان مفترسًا بريًا، يُعتقد أن إي. ديكيكاي كان بريًا في الغالب استنادًا إلى موقعه الأحفوري المشترك مع كل من الحيوانات المائية والبرية في ديكيكا. [ 15 ] لا تزال البيولوجيا القديمة وتوزيعات المواطن البيئية لإي . إيكيكامان وإي . سي. إف. ديكيكاي في كانابوي ، كينيا، غير واضحة، حيث لم يتم تحديد المواد الأحفورية الخاصة بهما، والتي تم اكتشافها في الستينيات، بشكل واضح خارج نطاق "كانابوي"، وهو ما سيتعين على الأبحاث المستقبلية تغطيته. [ 27 ] كما أشير إلى أن أنواع ثعالب الماء الأفريقية من فصيلة بونودونت، مثل Enhydriodon و Sivaonyx، كانت تُوجد دائمًا في مواقع مرتبطة بمسطحات مائية دائمة، على عكس طبقات لايتولي العليا في لايتولي ، تنزانيا، التي تفتقر إلى هذه السمة، مما يثير تساؤلاً حول مدى احتمالية نمط الحياة البري لأنواع Enhydriodon و Sivaonyx الأفريقية . [ 28 ]    

تم تحليل E. hendeyi بناءً على مؤشر قوة عظم الفخذ (FRI) ومؤشر اللقيمة الفخذية (FEI)، حيث تكون قيمة FRI الخاصة به قابلة للمقارنة مع الأنواع المنقرضة S. beyi و Enhydritherium و Satherium (الأخيران هما نظيران لثعلب البحر الكبير وثعلب النهر العملاق ( Pteronura brasiliensis ) على التوالي، ولهما قيم أكبر في مؤشرات عظم الفخذ مقارنة بمعظم أنواع ثعالب الماء الأخرى الموجودة حاليًا) بينما تكون قيمة FEI الخاصة به مماثلة لثعلب الماء الأفريقي عديم المخالب وثعلب الماء الآسيوي صغير المخالب ( Aonyx cinereus ). بما أن كلاً من ثعلب الماء الأفريقي عديم المخالب وثعلب الماء الآسيوي صغير المخالب يرتبطان عادةً بالمسطحات المائية بشكل أقل مقارنةً بأنواع ثعالب الماء الأخرى الموجودة حاليًا، يُفترض أن كلاً من E. hendeyi و S. beyi كانا من الحيوانات شبه المائية التي ترتبط بالماء بشكل أقل من ارتباط أنواع Enhydritherium و Satherium المائية ، على الرغم من أن S. beyi كان يُعتبر أكثر ميلًا للعيش على اليابسة من E. hendeyi . في الوقت نفسه، تتوافق أدنى القيم مع E. dikikae ، الذي يمتلك قيمًا مشابهة لحيوانات ابن عرس شبه الحفارة الأرضية (المتكيفة مع الحفر والعيش تحت الأرض جزئيًا) مثل الغرير الأمريكي والظربان المخطط ، مما يعزز الفرضية القائلة بأن E. dikikae كان من فصيلة ابن عرس الأرضية الأكثر عمومية، على غرار S. beyi . [ 13 ]

نظراً لغياب الإجماع العام حول نمط حياة أنواع Enhydriodon الأفريقية ، أجرت دراسة عام 2022 على E. omoensis قياساً لنسب نظائر الكربون والأكسجين المستقرة في أنواع Enhydriodon مقارنةً بالثدييات البرية الحالية مثل السنوريات والضباع والأبقار ، بالإضافة إلى الثدييات شبه المائية مثل فرس النهر . وأوضح الباحثون أن استخدام نسب نظائر الأكسجين، أو δ18O ، يُمكن من فهم اعتماد الكائنات الحية على الماء، حيث تتميز الكائنات المائية وشبه المائية الحالية، بما في ذلك ثعالب الماء النهرية والبحرية، بانحرافات نظائرية للأكسجين أقل بكثير مقارنةً بالحيوانات اللاحمة البرية. وجد الباحثون الذين درسوا ثعلب الماء الأوروبي (E. omoensis) أن قيم نظير الأكسجين-18 (δ18O) في مينا أسنانه تتميز بانحراف معياري قدره 2.7%، وهو ما يقع خارج نطاق الانحرافات المعيارية لنظير الأكسجين-18 لدى ثعلب البحر وثعلب الماء النهري في أمريكا الشمالية ( Lontra canadensis )، والتي سُجلت بنسبة 0.6% و0.3%-0.9% على التوالي. يتوافق الانحراف المعياري لثعلب الماء الأوروبي (Omo Enhydriodon) بشكل أكبر مع نطاق الحيوانات اللاحمة البرية الموجودة حاليًا، مثل الضباع، مما يشير إلى أن ثعلب الماء الأوروبي لم يكن شبه مائي كما كان يُعتقد سابقًا. وتتعارض نتائج هذه الدراسة مع افتراض عام 2008 بأن هذا النوع من ثعالب الماء كان مائيًا. [ 14 ]

افترض غروه وزملاؤه في البداية أن النظام الغذائي لثعلب الماء إينهيدرودون ربما كان يعتمد على محار إيثيريا إليبتا ، الذي كان موجودًا في القارة في نفس الفترة الزمنية. وبناءً على دراسات باستخدام نظائر الكربون المستقرة، فإن النظام الغذائي الذي يعتمد على المحار فقط سيؤدي إلى قيمة δ13C في مينا الأسنان تبلغ -11.3%. مع ذلك، لم يكن النظام الغذائي لثعلب الماء إينهيدرودون أوموينسيس قائمًا على محار إيثيريا فقط ، إذ أن قيم الكربون الدنيا والقصوى لديه (من -9.7% إلى -4.7%) أعلى بنسبة تتراوح بين 2 و7% من القيمة المتوقعة للنظام الغذائي الذي يعتمد على المحار فقط. تقع قيم δ13C في مينا أسنانه ضمن نطاق الكائنات التي تتغذى على نباتات C3 و C4 ، وتقع جزئيًا فقط ضمن نطاق الأنظمة الغذائية للكائنات المائية التي تتغذى على نباتات C3 مثل الأسماك والسلاحف وذوات الصدفتين. مع ذلك، يقع الانحراف المعياري لـ δ13C لثعلب الماء أوموينسيس خارج نطاق مجموعات ثعالب الماء الموجودة في المياه العذبة التي دُرست. يُعتقد بدلاً من ذلك أن حيوان E. omoensis كان يتغذى على فرائس أرضية ذات نظام غذائي من نوع C4 بشكل شبه منتظم على الأقل عن طريق الصيد و/أو التغذي على الجيف. تشير الأسنان الكبيرة ذات الشكل العظمي (بونودونت) لهذا النوع إلى قدراته على التغذي على الجيف، بما في ذلك العظام، بطريقة مشابهة على الأرجح للضباع أو العرسيات التي تسحق العظام. [ 14 ]

علم البيئة القديمة

باكستان والهند

إعادة إحياء نوع Dinocrocuta gigantea ، وهو نوع من الضباع الجلدية ، التي عاشت في شبه القارة الهندية وتعايشت مع E. falconeri وأنواع أخرى من الضباع خلال أواخر العصر الميوسيني.

على الرغم من أن نوعي Enhydriodon، وهما E. falconeri و E. sivalensis ، كانا موجودين في تلال سيواليك في الهند وباكستان خلال العصر النيوجيني ، إلا أنهما لم يتعايشا في نفس الحقب الزمنية استنادًا إلى مظهر رواسب التكوينات. فقد وُجدت بقايا E. falconeri في تكوين ناجري ( دوك ميلان وسيثي ناجري ، باكستان ) وتكوين دوك باثان (دوك باثان وهاسنوت ، باكستان)، وكلاهما يعود تاريخهما إلى منتصف سيواليك، ويمثلان أواخر العصر الميوسيني. كما وُجد هذا النوع أيضًا في تكوين تاتروت ( تاتروت ، الهند) من سيواليك العليا ، والذي يعود تاريخه إلى أوائل أو منتصف العصر البليوسيني . وفي تكويني ناجري ودوك باثان، تبين أن E. falconeri كان موجودًا مع العديد من فصائل الثدييات اللاحمة القديمة التي انقرضت قبل العصر البليوسيني، مثل الضبعيات الهياينودونتية والأمفيسيونيدات . تعايشت أنواع ثعالب الماء المبكرة مع العديد من الحيوانات اللاحمة المنقرضة من عائلات موجودة خلال أواخر العصر الميوسيني، والتي تمثل أنواعًا أخرى من فصيلة ابن عرس ، والدببة، والقطط ( القطط والضباع ) ، والضباعيات ، والنمل . ويُعتقد أن انقراض الضباع والضباعيات خلّف فراغات في بيئات الافتراس ، سرعان ما امتلأت بها أجناس أخرى من الضباع، التي أصبحت شديدة التنوع وتعايشت مع القطط في شبه القارة الهندية. [ 29 ]

عُثر في تكوين ناجري على أعضاء منقرضة أخرى من عائلات الثدييات الحية والمنقرضة، وبالتالي فقد عاشت مع إي. فالكونيري ، بما في ذلك الأبقار، والزرافات ، والأنثراكوثيرات ، والتراجوليدات ، والخنازير ، والخيول الهيباريونية ، ووحيد القرن ، والشاليكوثيرات ، والجومفوثيرات ، وأشباه البشر ، والسبالاسيدات . [ 30 ] كما تم الإبلاغ عن نوع منقرض من الزواحف من الغاريال ، وهو غافياليس لويسي (؟)، من تكوين دوك باثان في باكستان، ويعود تاريخه إلى العصر البليوسيني. [ 31 ] تتشابه أجناس الثدييات التي عُثر عليها في تكوين دوك باثان عمومًا مع أجناس الثدييات الموجودة في تكوين ناجري، ولكنها تشمل أيضًا أنواعًا أخرى من البقريات، والزرافات، والأيائل ، والأنثراكوثيرات ، والخنازير، والهيباريونات، ووحيد القرن، و"الجومفوثيرات رباعية الأسنان"، والقرود ، والهيستريسيات . [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

يمثل وصول الخيول من فصيلة Hipparionini، مثل Hipparion، إلى أوراسيا، تحولات حيوانية رئيسية في أوراسيا خلال أواخر العصر الميوسيني.

مثّل الانتقال من منتصف العصر الميوسيني إلى أواخره فترةً تقلصت فيها الغابات الاستوائية دائمة الخضرة والمتساقطة الأوراق، التي كانت تغطي جزءًا كبيرًا من شبه القارة الهندية، وحلّت محلها المراعي نتيجةً للتبريد العالمي، والظروف الأكثر جفافًا، واشتداد الرياح الموسمية الآسيوية . [ 36 ] ويشير التحول من سهول ناجري الفيضية إلى سهول دوك باثان الفيضية إلى انخفاض تصريف المياه في النظام النهري للأخيرة مقارنةً بالأولى، حيث شهدت أنهار دوك باثان الأصغر حجمًا تدفقًا موسميًا أكبر من ذي قبل. ويعكس هذا الاتجاه العام لتأثيرات المناخ في أواخر العصر الميوسيني، مما أدى إلى زيادة الموسمية، وبالتالي حدوث تغيرات كبيرة في الحياة الحيوانية. وقد أدى المناخ الأكثر جفافًا والأكثر موسمية، إلى جانب التغيرات النهرية، تدريجيًا إلى ظهور غابات مفتوحة أكبر حجمًا تتكون في الغالب من نباتات C4 بالقرب من أنهار بوتوار الميوسينية ، بينما تضاءلت المجتمعات النباتية التي تتكون حصريًا أو في الغالب من نباتات C3 بشكل كبير، واختفت في نهاية المطاف بحلول 7 ملايين سنة مضت، جنبًا إلى جنب مع النباتات التي تتغذى على نباتات C3 والتي كانت تعتمد بشكل أكبر على الغطاء النباتي الكثيف. حدثت هذه التغيرات بعد فترة وجيزة من وصول الهيباريونيات، وشهدت مجموعات الثدييات انخفاضًا ملحوظًا في شبه القارة الهندية، مثل انقراض أشباه البشر سيفابيثيكوس والديناصور دينوثيريوم، نتيجة لتجزئة الموائل المغلقة لصالح الموائل المفتوحة التي من شأنها القضاء على الغذاء بالنسبة للحيوانات العاشبة التي تتغذى على نباتات C3 والحيوانات آكلة الفاكهة. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

كان الفيل (Elephas) ​​حيوانًا نموذجيًا يتغذى على نباتات C4 خلال العصرين البليوسيني والبليستوسيني. وقد عدّل نظامه الغذائي ليشمل التغذية المختلطة على نباتات C3 بحلول منتصف العصر البليستوسيني، بينما كان حيوان ستيغودون (Stegodon) يتغذى بشكل أساسي على نباتات C4، ولكنه فشل في التكيف وانقرض. [ 40 ]

تُعدّ سجلات أحافير آكلات اللحوم في تكوين تاتروت بالهند نادرة، ولكن من بين الأنواع المنقرضة التي عاشت مع إي. فالكونيري في العصر البليوسيني، كانت هناك أنواع أخرى من اللوتريات، والماكيرودونتينات، والضباع. [ 29 ] تحتوي الثدييات العاشبة الموجودة في تكوين تاتروت على هضبة بوتوار على مجموعات شديدة التنوع من الأبقار، ولكنها تشمل أيضًا الأيائل، والخنازير البرية، والفيلة ، والستيغودونتات ، والهيباريونات، والأنثراكوثيرات، وأفراس النهر، والزرافات، والتراجوليدات. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] تم الإبلاغ عن وجود التماسيح Crocodylus و Rhamphosuchus ، والبجع Pelecanus ، والسلاحف ( Batagur و Geoclemys و Hardella و Pangshura )، وسرطان المياه العذبة Acanthopotamon في تكوينات تاتروت أو بينجور في الهند على الأقل، مما يشير إلى وجود بيئة مياه عذبة نشطة تواجد فيها E. falconeri ولاحقًا E. sivalensis . [ 31 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]

من بين فصائل آكلات اللحوم، يُعدّ جنس Enhydriodon أطول أجناس الكلبيات بقاءً في جبال سيواليك بشبه القارة الهندية، وقد تمّ تحديده من تكوينات ناغري-بينجور. مع ذلك، فإنّ النوع المُحدّد في تكوين بينجور من العصرين البليوسيني والبليستوسيني هو E. sivalensis ، ما يُشير إلى أنّ E. falconeri، بعد فترة طويلة من النجاح النسبي، ربما يكون قد مرّ بمرحلة تطوّر تدريجيّ بحلول العصر البليوسيني. وشملت أجناس آكلات اللحوم الأخرى التي عُثر عليها في تكوين بينجور الكلبيات الوافدة حديثًا ، بالإضافة إلى العرسيات، والدببة، والقطط (بما في ذلك الماكيرودونتينات، والفهود، والسنوريات)، والضباع، والزباديات. [ 29 ] تشمل الأجناس الثديية الأخرى الموجودة في تكوين بينجور أشباه البشر، والقرود، والقوارض من عائلات مختلفة، والخرطوميات، والخيول من قبيلة Equini ، ووحيد القرن، والخنازير، والأيائل، والزرافات، والأبقار. [ 47 ]

أثيوبيا

التوزيع الجغرافي والطبقي لجنس Enhydriodon في شرق أفريقيا حسب النوع

كان E. dikikae و E. omoensis من الأنواع الكبيرة من اللوترين الموجودة في مواقع مختلفة داخل إثيوبيا الحديثة . تم العثور على حفريات E. dikikae ضمن التسلسلين السفليين لتكوين حضر في وادي أواش السفلي بإثيوبيا، مما يشير إلى أن حفرياتها تتراوح من 4 إلى 3.2 مليون سنة. تم العثور على حفريات E. omoensis في تكوين أوسنو وتكوين شونغورا في وادي أومو السفلي في إثيوبيا، ويتراوح عمر الحفريات من 3.44 مليون إلى 2.53 مليون سنة. تم تسمية E. dikikae على اسم عضو Dikikae Basal في تكوين حضر، بينما اشتق اسم E. omoensis من وادي أومو السفلي. [ 15 ] [ 14 ]

تتألف متتالية ديكيكا المركبة، التي تشكل جزءًا من تكوين هادار البليوسيني، من أربعة أعضاء ، مرتبة من الأسفل إلى الأعلى: العضو القاعدي، وعضو سيدي هاكوما، وعضو دينين دورا، وعضو كادا هادار. ويُؤرَّخ مجموعها إلى ما بين 3.5 و2.9 مليون سنة تقريبًا، وتشتهر باحتوائها على العديد من بقايا أسترالوبيثكس أفارينسيس . [ 48 ] عُثر على أحافير إي. ديكيكاي في العضو القاعدي وعضو سيدي هاكوما، بينما لم تُكتشف في العضوين العلويين الآخرين. [ 15 ]

استنادًا إلى أساليب تحديد البيئات القديمة، مثل التحليل الإيكومورفولوجي، وتآكل الأسنان المجهري لدى الأبقار، ونظائر الكربون والأكسجين في المينا، فإن الطبقة القاعدية (BM) تضم أكبر وفرة من الأبقار والخنازير في تكوين هادار، مما يشير إلى أن البيئات التي تواجدت فيها ربما كانت مراعي شجرية بالإضافة إلى غابات ضفاف الأنهار. وكانت قبيلة إيبيسيروتيني شائعة ضمن هذه الطبقة، وهو ما يتوافق مع تفضيل القبيلة للموائل الانتقالية بين المراعي والغابات. [ 49 ]

تتميز الطبقة الفرعية الأولى من سيدي هاكوما (SH-1)، التي يتراوح عمرها بين 3.45 و3.35 مليون سنة، بتنوع حيواني مشابه، وبالتالي بيئات مشابهة، للطبقات الأخرى ضمن تكوين هادار، ولكنها على الأرجح احتوت أيضًا على أراضٍ رطبة في بعض المناطق. وقد تم العثور في هذه الطبقة على أنواع من فصيلة رأسيات الأرجل (Cephalophini) التي تسكن الغابات ، وخمسة أنواع من الرئيسيات، مما يشير إلى وجود غابة نهرية واسعة، غلب عليها الطابع الحرجي في المنطقة المحيطة. وكان حيوان الأبيسيروس (Aepyceros) أكثر أنواع البقريات وفرة، بينما سجلت الطبقة الفرعية الأولى من سيدي هاكوما (SH-1) أدنى نسبة من البقريات الرعوية مقارنةً بأي طبقة فرعية أخرى من تكوين هادار. وربما كانت نباتات الطبقة الفرعية الأولى من سيدي هاكوما (SH-1) مشابهة لتلك الموجودة في سافانا غينيا أو السودان، والتي تتداخل مع غابات وسط أفريقيا المطيرة ، مما يخلق فسيفساء بيئية من المراعي والغابات وبعض الأحزمة الحرجية. تشير مجموعة الأوستراكودات في طبقتي بازال وسيدي هاكوما إلى مصادر تدفق المياه العذبة، حيث تدل أصدافها أيضًا على موسم جفاف قصير مدته ثلاثة أشهر فقط، وهو ما يميز سهول السافانا في وسط أفريقيا. ويُعد موسم الجفاف الوحيد، الذي يدل على موسم أمطار مدته تسعة أشهر، سمة مميزة لطبقة سيدي هاكوما عن المناخ الحالي في شرق أفريقيا، الذي يتميز بنمط موسم جفاف ثنائي (موسمان جافان) بدلاً من موسم واحد. وتتشابه الطبقة الفرعية الثانية من سيدي هاكوما (SH-2) مع الطبقة الفرعية الأولى (SH-1)، ويُعتقد أنها كانت مرتبطة بغابات تتخللها بعض السهول العشبية، حيث كانت قبيلة إيبيسيروتيني هي الأكثر شيوعًا. [ 49 ]

يشير العضو الفرعي الثالث من سيدي هاكوما (SH-3) إلى وجود غابات ومروج مع مساحات أكبر من الأراضي الرطبة على ضفاف البحيرات مقارنةً بالأعضاء الفرعية السابقة، مع زيادة في أعداد الأبقار من فصيلة ريدونسينيا وأعلى وفرة من أبقار التراجيلافين ، مما يدل على وجود موائل أكثر كثافة أو أراضٍ رطبة. كما يحتوي على أكبر تجمعات الثدييات الصغيرة من أجناس الفأرية الحية مثل أكوميس ، وجولوندا ، وأونوميس ، بالإضافة إلى جنس سايدوميس المنقرض ، الذي انقرض جولوندا منه في أفريقيا. أما العضو الفرعي الرابع من سيدي هاكوما فيشير إلى موائل الأراضي الرطبة المحيطة بالبحيرات ضمن بيئات أكثر جفافًا. وتشير الزيادة الإضافية في أعداد أبقار ريدونسينيا وانخفاض أعداد أبقار التراجيلافين إلى بيئات ضفاف البحيرات والأراضي الرطبة المحيطة بها. وتشير بيانات وفرة الأبقار إلى كميات متقاربة من الغطاء الشجري في SH-3 وSH-4، مع اختلاف أن الأخير كان أكثر جفافًا بقليل من الأول. [ 49 ]

الهيكل العظمي للوسي، أحفورة أسترالوبيثكس أفارينيسيس الأكثر شهرة ، في المتحف الوطني في إثيوبيا .

تضمّ تكوينات هادار العديد من أحافير أسترالوبيثكس أفارينسيس ، وأبرزها الهيكل العظمي الجزئي المعروف باسم " لوسي ". ويمتدّ النطاق الزمني الإجمالي لهذا النوع إلى 0.7 مليون سنة على الأقل، من 3.7 مليون سنة إلى 3.0 مليون سنة. [ 50 ] كما تشتهر تكوينات هادار بتمثيلها لتنوّع كبير من أنواع البقريات التي مثّلت معظم القبائل الرئيسية في أفريقيا. وشملت قبائل البقريات التي عُثر عليها في التكوينات: إيبيسيروتيني، وألسيلافيني، وأنتيلوبيني ، وبوفيني ، وكابريني ، وسيفالوفيني، وهيبوتراجيني ، ونيوتراجيني، وريدونسيني ، وتراجيلافيني. تضمّ المجموعة الأخرى، التي تمثلها أنواع منقرضة من أجناس موجودة أو منقرضة، الزرافات، وأفراس النهر، والخنازير البرية، والكلاب، والقطط (وكانت الماكيرودونتينات الأكثر شيوعًا)، والضباع، وأنواع أخرى من ابن عرس، والزباديات، ووحيد القرن، والخيول، والقرود، والديناصورات ، والفيلة، وقد وُجدت جميعها في المنطقة. وتشمل مجموعات الثدييات الصغيرة الخفافيش ، والأرانب البرية، والنيص، والقوارض الفأرية، والسبالاسيات ، والسناجب ، وآكلات النمل . [ 49 ] [ 48 ]

تُظهر تكوينات أخرى من العصر البليوسيني في إثيوبيا اتجاهات مماثلة من التنوع الكبير في عائلة البقريات، من خلال قبائلها المتعددة إلى جانب الخنازير البرية، وأفراس النهر، والقرود، وأشباه البشر، والخيول، التي تنتمي عمومًا إلى نفس أجناس تكوين هادار. تُظهر معظم الحيوانات العاشبة الموجودة في تكوين شونغورا إما نظامًا غذائيًا ثابتًا يعتمد على نباتات C4، أو أنها تحولت عمومًا من نظام غذائي مختلط من نباتات C3 و C4 إلى نظام غذائي يعتمد بشكل أساسي على نباتات C4، كما يتضح من التغيرات في الأسنان لدى أفراد التكوين. تشير هذه الاتجاهات إلى أن الحيوانات العاشبة الأفريقية في العصر البليوسيني كانت تتحول بشكل متزايد إلى التغذي على نباتات C4 بدلًا من الرعي والتغذية المختلطة، نتيجةً لتزايد هيمنة المراعي من نوع C4 في أفريقيا. ومع ذلك، كانت هناك بعض الاستثناءات، حيث كانت فصيلتا الزرافات والديناصورات تتغذى باستمرار على نباتات C3 داخل التكوين، بينما كانت قبيلتا البقريات Aepycerotini وTragelaphini تتغذى بشكل أساسي على نباتات مختلطة مع تغيير طفيف في النظام الغذائي. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] كما عُثر على بقايا أسماك متحجرة في تكوين شونغورا، وتحديداً من أجناس Polypterus و Sindacharax و Synodontis و Auchenoglanis و Lates . [ 54 ]

ملحوظات

  1. ↑ يشير مصطلح "الأسنان ذات النتوءات المستديرة" إلى الأضراس ذات النتوءات المستديرة بدلاً من النتوءات الحادة، وهي سمات موجودة لدى ثعالب البحر وأقاربها المنقرضة من فصيلة اللوتراين ("ثعالب البحر ذات النتوءات المستديرة"). [ 20 ]

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ هيو فالكونر (١٨٦٨). مذكرات وملاحظات علم الحفريات للراحل هيو فالكونر: حيوانات سيفالينسيس القديمة . المملكة المتحدة: آر. هاردويك. ISBN 112-0-015839.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  2. فيرما، بي سي؛ غوبتا، إس إس (1992). "إنهيدرودون سيفالينسيس، ثعلب ماء أحفوري عملاق من تكوين ساكيتي (العصر البليوسيني العلوي)، مجموعة سيواليك، مقاطعة سيرمور، هيماشال براديش". مجلة الجمعية الأحفورية الهندية . 37 ( 1 ) : 31-36 . Bibcode : 1992JPalS..37...31V . doi : 10.1177/0971102319920102 .
  3. ↑ كوتلي، بروبي توماس؛ فالكونر، هيو (1835). "ملخص للأجناس والأنواع الأحفورية من الرواسب العليا للطبقات الثلاثية لتلال سيفاليك، في مجموعة المؤلفين". مجلة الجمعية الآسيوية في البنغال . 4 (12).
  4. 1 2 جاي إي. بيلجريم (1932). آكلة اللحوم الأحفورية في الهند . الهند: الحفريات إنديكا. ص 80 – 88. 
  5. 1 2 3 ويليمسن، جيرارد ف. (1992). "مراجعة لطبقات اللوترين في العصر البليوسيني والرباعي من أوروبا". سكريبت جيولوجيكا . 101 : 89-94 .
  6. ↑ ريبينينغ، تشارلز أ. (1976). "إنهادرا وإنهايدرودون من ساحل المحيط الهادئ لأمريكا الشمالية". مجلة أبحاث هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . 4 (3): 305-315 . رمز Bibcode : 1976JRUGS...4..305R .
  7. ^ هورزلر، يوهانس؛ إنجيسر، بوركارت (1976). "Les Faunes de Mammifères néogènes du Bassin de Baccinello (غروسيتو، إيطاليا)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris (باللغة الفرنسية). 283 : 333 – 336.
  8. 1 2 3 4 5 6 موراليس، خورخي؛ بيكفورد، مارتن (2005). "بونودونت لوتريناي العملاق من العصر البليوسيني في كينيا وأوغندا" . إستوديوس جيولوجيكوس (بالإسبانية). 61 (3): 233-245 . دوى : 10.3989/egeol.05613-666 .
  9. ^ بيكفورد ، مارتن. سوريا، دولور؛ موراليس، خورخي (2005). “الحيوانات آكلة اللحوم من أواخر العصر الميوسيني والبليوسيني القاعدي في تلال توغين، كينيا”. ريفيستا دي لا سوسيداد جيولوجيكا دي إسبانيا . 18 ( 1 – 2 ) : 39 – 61 .
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 بيكفورد، مارتن (2007). "مراجعة الثدييات الشبيهة بثعالب الماء من نوع بونودونت في شبه القارة الهندية خلال العصرين الميوسيني والبليوسيني". Estudios Geológicos (بالإسبانية). 63 (2): 108– 124. doi : 10.3989/egeol.07631192 .
  11. وانغ ، شياومينغ؛ غروهي، كاميل؛ سو ، دينيس ف.؛ وايت، ستيوارت س.؛ جي، شوبينغ؛ كيلي، جاي؛ جابلونسكي، نينا ج.؛ دينغ، تاو؛ يو، يوشان؛ يانغ، شين (2017). " نوع جديد من ثعالب الماء العملاقة، Siamogale melilutra sp. nov. (Lutrinae: Mustelidae: Carnivora)، من موقع شويتانغبا الذي يعود إلى أواخر العصر الميوسيني في شمال شرق يونان، جنوب غرب الصين، ودراسة شاملة لتطور ثعالب الماء العملاقة" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 16 (1): 1-24 . Bibcode : 2018JSPal..16...39W . doi : 10.1080/14772019.2016.1267666 . S2CID 58892181 . 
  12. ^ فيردلين ، لارس (2003). "الحيوانات آكلة اللحوم من موقع Kanapoi Hominid، حوض توركانا، شمال كينيا" . مساهمات في العلوم . 498 : 115– 132. دوى : 10.5962/ص.214388 . S2CID 82943977 . 
  13. 1 2 3 4 5 فالنسيانو، ألبرتو؛ جوفندر ، رومالا (2020). "رؤى جديدة حول الحشائش العملاقة (الثدييات، آكلات اللحوم، Mustelidae) من موقع الحفريات Langebaanweg (منتزه الساحل الغربي الأحفوري، جنوب أفريقيا، أوائل عصر البليوسين)" . بيرج . 8 إي9221. دوى : 10.7717/peerj.9221 . بمك 7271888 . بميد 32547866 .  
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 غروهي، كاميل؛ أونو، كيفن؛ بوازيري، جان رينو (2022). "Lutrinae Bonaparte، 1838 (Carnivora، Mustelidae) من Plio-Pleistocene في وادي أومو السفلي، جنوب غرب إثيوبيا: نظاميات ورؤى جديدة في علم البيئة القديمة والجغرافيا الحيوية القديمة لثعالب الماء في توركانا" . Comptes Rendus Palevol (بالفرنسية). 30 (30): 684-693 . دوى : 10.5852 / cr-palevol2022v21a30 . S2CID 252106648 . 
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 جيرادس، دينيس؛ ألمسيجيد، زيريسيناي؛ بوبي، رينيه. ريد ، ديني (2011). "Enhydriodon dikikae، sp. nov. (Carnivora: Mammalia)، قضاعة عملاقة من العصر البليوسيني في ديكيكا، أواش السفلى، إثيوبيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (2): 447– 453. بيب كود : 2011JVPal..31..447G . دوى : 10.1080/02724634.2011.550356 . S2CID 84797296 . 
  16. ↑ ويردلين، لارس؛ لويس، مارغريت إي (2005). "حيوانات آكلة اللحوم في العصر البليوسيني-البليستوسيني في شرق أفريقيا: ثراء الأنواع وأنماط التغير" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 144 (2): 121. doi : 10.1111/j.1096-3642.2005.00165.x .
  17. ↑ فالنسيانو، ألبرتو؛ موراليس، خورخي؛ بيكفورد، مارتن (2022). "لوترا" ليبيكا من العصر الميوسيني/البليوسيني في وادي النطرون (مصر): مقترح تصنيفي جديد . الندوة الدولية الثانية لعلم الحفريات الفقارية، 20-22 سبتمبر 2022، ص 31-32 . 
  18. 1 2 كارجوبولوس، نيكولاوس؛ فالنسيانو، ألبرتو؛ كامبوريديس، باناجيوتيس؛ ليتشنر، توماس. بوهم ، مادلين (2021). “أنواع جديدة من العصر الميوسيني المتأخر المتأخر من Vishnuonyx (Carnivora، Lutrinae) من منطقة هامرشميدي، بافاريا، ألمانيا”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 41 (3). بيب كود : 2021JVPal..41E8858K . دوى : 10.1080/02724634.2021.1948858 . S2CID 240538139 . 
  19. ↑ "Enhydritherium terraenovae" . متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي. 30 مارس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2022 .
  20. ↑ كونستانتينو، بول جيه؛ لي، جيمس جيه-دبليو؛ موريس، ديلان جيه؛ لوكاس، بيتر دبليو؛ هارتستون-روز، آدم؛ لي، واه-كيت؛ دوميني، ناثانيال جيه؛ كانينغهام، أندرو؛ فاغنر، مارك؛ لون، برايان آر. (2011). "التكيف مع التغذية على الأجسام الصلبة لدى ثعالب البحر وأشباه البشر". مجلة التطور البشري . 61 (1): 89-96 . Bibcode : 2011JHumE..61...89C . doi : 10.1016/j.jhevol.2011.02.009 . PMID 21474163 . 
  21. ↑ راغافان، ب.؛ بيكفورد، م.؛ باتنايك، ر.؛ غاياتري، ب. (2007). "أول أحفورة لثعلب الماء صغير المخالب، أمبلونيكس، مع ملاحظة حول بعض عينات لوترا، من جبال سيواليك العليا، الهند" . دراسات جيولوجية (بالإسبانية). 63 (2): 144-145 . doi : 10.3989/egeol.07632200 .
  22. ^ كوفوس ، جورج د. (2011). "تجمع الحيوانات آكلة اللحوم في العصر الميوسيني في اليونان" . إستوديوس جيولوجيكوس (بالإسبانية). 67 (2): 296-297 . دوى : 10.3989/egeol.40560.190 .
  23. ↑ ألبرتو فالنسيانو فاكيرو؛ رومالا جوفيندر (21 يونيو 2020). "حيوانات الوشق العملاقة، وثعالب الماء بحجم الذئاب: الأحافير تقدم رؤى جديدة عن الماضي" . ذا كونفرسيشن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 نوفمبر 2022 .
  24. 1 2 لويس، مارغريت إي. (2008). “عظم الفخذ من ثعالب الماء المنقرضة في أفريقيا (Carnivora، Mustelidae، Lutrinae)”. Comptes Rendus Palevol (بالفرنسية). 7 (8): 607–627 . بيب كود : 2008CRPal...7..607L . دوى : 10.1016/j.crpv.2008.09.010 .
  25. ↑ ستيوارت، كاثلين م (2001). "أسماك المياه العذبة في أفريقيا النيوجينية (الميوسين - البليستوسين): التصنيف والتوزيع الجغرافي الحيوي". الأسماك ومصايد الأسماك . 2 (3): 177-230 . Bibcode : 2001AqFF....2..177S . doi : 10.1046/j.1467-2960.2001.00052.x .
  26. ^ بيجيني، ستيفان؛ دي بونيس، لويس. ليكيوس، أندوسا؛ ماكاي، حسن تايسو؛ فيجنود، باتريك؛ برونيه، ميشيل (2008). "آكلات اللحوم في أواخر العصر الميوسيني من تشاد: Lutrinae (Mustelidae)" . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 152 (4): 793-846 . دوى : 10.1111/j.1096-3642.2008.00377.x .
  27. ^ ويردلين، لارس. مانثي، فريدريك كيالو (2012). “Carnivora من موقع Kanapoi hominin، شمال كينيا”. مجلة علوم الأرض الأفريقية . 64 : 1– 8. بيب كود : 2012JAfES..64....1W . دوى : 10.1016/j.jafrearsci.2011.11.003 .
  28. ^ ويردلين، لارس. لويس، مارغريت إي. (2020). "مراجعة سياقية لـ Carnivora of Kanapoi" . مجلة تطور الإنسان . 140 102334. بيب كود : 2020JHumE.14002334W . دوى : 10.1016/j.jhevol.2017.05.001 . بميد 28625408 . S2CID 23285088 .  
  29. 1 2 3 جاسينسكي، ستيفن إي؛ عباس، سيد غيور؛ محمود، خالد؛ بابار، محمد أديب؛ خان، محمد أكبر (2022). “عينات Carnivoran الجديدة (الثدييات: Carnivora) من Siwaliks في باكستان والهند وآثارها الحيوانية والتطورية”. علم الأحياء التاريخي: مجلة دولية لعلم الأحياء القديمة . 35 (11): 1– 36. دوى : 10.1080/08912963.2022.2138376 . S2CID 253346978 . 
  30. ↑ خان، محمد أكبر؛ أختر، محمد؛ إكرام، تسنيم. "الثدييات الحقيقية من موقع ناجري النموذجي (أواخر العصر الميوسيني)، شمال باكستان". مجلة علوم الحيوان والنبات . 22 : 1-59 .
  31. 1 2 مارتن، جيريمي (2018). "المحتوى التصنيفي لجنس جافياليس من تلال سيواليك في الهند وباكستان" (ملف PDF) . أوراق في علم الأحياء القديمة . 5 (3): 483-497 . doi : 10.1002/spp2.1247 . S2CID 134966832 . 
  32. ↑ خان، محمد أكبر؛ أختر، محمد؛ إليوبولوس، جورج (2012). "Tragulids (Artiodactyla، Ruminantia، Tragulidae) من Siwaliks الأوسط في Hasnot (أواخر العصر الميوسيني) ، باكستان". Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 118 (2): 325-341 . دوى : 10.13130/2039-4942/6009 .
  33. ↑ غفار، عبد؛ أختر، محمد؛ بابار، محمد أديب؛ روحي، غزالة (2018). "Cervidae من مناطق دهوك باثان وهاسنوت (تكوين دهوك باثان، شمال باكستان) مع تعليقات على عمر هذه الرواسب" . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 21 (2): 132– 140. بيب كود : 2018RvBrP..21..132G . دوى : 10.4072/rbp.2018.2.04 . S2CID 59060740 . 
  34. ↑ عباس، غيور؛ بابار، محمد أديب؛ خان، محمد أكبر؛ أون نساء، بدر (2021). "مادة خرطومية جديدة من مجموعة سيواليك الباكستانية مع ملاحظات على بعض الأنواع" . باليوبيوس . 38 (1): 1– 12. دوى : 10.5070/P9381054113 . S2CID 237772570 . 
  35. ↑ بابار، محمد أديب؛ أفتاب، كيران؛ خان، محمد أكبر؛ عباس، غيور (2021). “Tetraconodon وSivachoerus (Suidae) من منطقة دهوك باثان وهاسنوت في هضبة بوتوار، شمال باكستان”. المجلة العربية لعلوم الأرض . 14 (2473): 1– 6. بيب كود : 2021ArJG...14.2473B . دوى : 10.1007/s12517-021-08684-x . S2CID 244120161 . 
  36. ↑ وانغ، شياومينغ؛ فلين، لورانس؛ فورتيليوس، ميكائيل (2013). "الفصل 17: علم طبقات الأحافير الثديية في العصر النيوجيني في سيواليك بالهند: نظرة عامة". في: وانغ، شياومينغ؛ فلين، لورانس ج.؛ فورتيليوس، ميكائيل (محررون). الثدييات الأحفورية في آسيا: علم طبقات الأحافير والتسلسل الزمني في العصر النيوجيني . مطبعة جامعة كولومبيا. الصفحات 423-444 . doi : 10.7312/wang15012-017 . ISBN  9780231520829.
  37. ↑ باري، جون سي؛ مورغان، ميشيل إي؛ فلين، لورانس جيه؛ بيلبيم، ديفيد؛ بيرنسمير، آنا كيه؛ رضا، إس. محمود؛ خان، عمران؛ بادجلي، كاثرين؛ هيكس، جيسون؛ كيلي، جاي (2002). "التغيرات الحيوانية والبيئية في جبال سيواليك في أواخر العصر الميوسيني بشمال باكستان". علم الأحياء القديمة . 28 (2): 1-71 . doi : 10.1666/0094-8373(2002)28 [ 1:FAECIT ] 2.0.CO ; 2.S2CID 18408360 . 
  38. ^ نيلسون، شيري ف. (2007). “إعادة بناء النظائر لتغيير الموائل المحيطة بانقراض سيفابيثكوس، وهو متجانس من العصر الميوسيني، في مجموعة سيواليك في باكستان” (PDF) . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 243 ( 1– 2): 204– 222. بيب كود : 2007PPP...243..204N . دوى : 10.1016/j.palaeo.2006.07.017 .
  39. ↑ باتنايك، راجيف؛ سينغ، نينغثوجام بريمجيت؛ بول، ديباجيوتي؛ سوكومار، رامان (2019). "التغيرات الغذائية والموئلية وعلاقتها بمناخ الخرطوميات النيوجينية-الرباعية والثدييات المرتبطة بها في شبه القارة الهندية". مراجعات علوم العصر الرباعي . 224 105968. Bibcode : 2019QSRv..22405968P . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105968 . S2CID 210307849 . 
  40. ↑ ما، جياو؛ وانغ، يوان؛ جين، تشانغتشو؛ هو، ياوو؛ بوشيرينز، هيرفيه (2019). "المرونة البيئية والبقاء التفاضلي لحيواني ستيغودون أورينتاليس وإليفاس ماكسيموس في العصر البليستوسيني في البر الرئيسي لجنوب شرق آسيا كما كشف عنها تحليل النظائر المستقرة (الكربون، الأكسجين)". مراجعات علوم العصر الرباعي . 212 : 33-44 . Bibcode : 2019QSRv..212...33M . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.03.021 . S2CID 135056116 . 
  41. ^ جوكار، أدفيت موهيش. صن، بويانج؛ ناندا، أفيناش سي؛ بيرنور، ريموند ل. (2019). “أول ظهور لـ Eurygnathohippus Van Hoepen، 1930 (Mammalia، Perissodactyla، Equidae) خارج أفريقيا وأهميتها الجغرافية الحيوية”. بوليتينو ديلا سوسيتا باليونتولوجيكا إيتاليانا . 58 (2): 171-179 . دوى : 10.4435/BSPI.2019.13 (غير نشط في 12 يوليو 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  42. ↑ خان، محمد أكبر؛ جميل، مديحة؛ محمود، خالد؛ بابر، محمد أديب (2014). "بعض البقايا الجديدة للأيائل (Cervidae، Ruminantia) من تكوين تاتروت في شمال باكستان". بيولوجيا . 60 (2): 225-230 .
  43. ↑ كومار، سوريش (2022). "أحافير جديدة لـ Sivatherium Giganteum (Giraffidae، Mammalia) من جبال سيواليك العليا في شبه القارة الهندية" . Acta Palaeontologica Romaniae . 18 (2): 85–92 . doi : 10.35463/j.apr.2022.02.04 . S2CID 248233024 . 
  44. ↑ توماس أ. ستيدهام؛ كريشان كيوال؛ سينغ بهادور؛ غوش أبهيك؛ باتنايك راجيف (2014). "عظم رسغ مشط القدم لطائر البجع (الطيور: البجعيات) من العصر البليوسيني المتأخر في جبال سيواليك بالهند" . PLOS ONE . 9 (11): 1-8 . Bibcode : 2014PLoSO...9k1210S . doi : 10.1371/journal.pone.0111210 . PMC 4218845. PMID 25365300 .  
  45. ^ جاربين، رافائيلا سي. بانديوبادياي، ساسواتي؛ جويس، والتر ج. (2020). "مراجعة تصنيفية للسلاحف الجيولوجية من عصر سيواليك في الهند وباكستان" . المجلة الأوروبية للتصنيف (652): 1– 67. دوى : 10.5852/ejt.2020.724.1165 . S2CID 229387265 . 
  46. ↑ كلاوس، سيباستيان؛ سينغ، بهادور؛ هارتمان، لوكاس؛ كريشان، كيوال؛ غوش، أبهيك؛ باتنايك، راجيف (2017). "سرطان مياه عذبة متحجر من تكوين تاتروت البليوسيني (مجموعة سيواليك) في شمال الهند (القشريات، قصيرات الذيل، بوتاميداي)". عالم الأحافير . 26 (3): 566-571 . doi : 10.1016/j.palwor.2016.08.003 .
  47. ↑ ناندا، أفيناش سي؛ سيغال، راميش ك؛ تشوهان، بارث ر. (2018). "حيوانات العصر السيوالي من حوض الهيمالايا الأمامي في جنوب آسيا". مجلة علوم الأرض الآسيوية . 162 : 54-68 . Bibcode : 2018JAESc.162...54N . doi : 10.1016/j.jseaes.2017.10.035 . S2CID 134929306 . 
  48. 1 2 جيرادس، دينيس؛ ألمسيجيد، زيريسيناي؛ بوبي، رينيه. ريد ، ديني (2015). “البليوسين كارنيفورا (الثدييات) من تكوين الحضر في ديكيكا، وادي أواش السفلي، إثيوبيا”. مجلة علوم الأرض الأفريقية . 107 : 28 – 35. بيب كود : 2015JAfES.107...28G . دوى : 10.1016/j.jafrearsci.2015.03.020 .
  49. 1 2 3 4 كامبيسانو، كريستوفر جيه؛ روان، جون؛ ريد، كاي إي. (2022). "الفصل 18: تكوين هدار، ولاية عفار الإقليمية، إثيوبيا: الجيولوجيا، والحيوانات، وإعادة بناء البيئة القديمة". في رينولدز، سالي سي؛ بوب، رينيه (محرران). علم البيئة القديمة الأفريقي والتطور البشري . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 214-228 . doi : 10.1017/9781139696470.018 . 
  50. ^ ألمسيجيد، زيريسيناي؛ وين، جوناثان ج. كيمبل، وليام H.؛ ريد، ديني؛ جيرادس، دينيس؛ بوبي، رينيه (2005). “أشباه البشر الجدد من العضو القاعدي في تكوين الحضر، ديكيكا، إثيوبيا، وسياقها الجيولوجي”. مجلة تطور الإنسان . 49 (4): 499– 514. بيب كود : 2005JHumE..49..499A . دوى : 10.1016/j.jhevol.2005.06.001 . بميد 16026815 . 
  51. ↑ بوب، رينيه (2011). " الثدييات الأحفورية والبيئات القديمة في حوض أومو-توركانا". الأنثروبولوجيا التطورية . 20 (6): 254-263 . doi : 10.1002/evan.20330 . PMID 22170694. S2CID 205826374 .  
  52. ^ نيغاش، إنكي دبليو؛ ألمسيجيد، زيريسيناي؛ بوبي، رينيه. غرين، فريدريك. سبونهايمر مات. جي وين، جوناثان (2020). "الاتجاهات الغذائية في الحيوانات العاشبة من تكوين شونغورا، جنوب غرب إثيوبيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (36): 21921– 21927. بيب كود : 2020PNAS..11721921N . دوى : 10.1073/pnas.2006982117 . بمك 7486712 . بميد 32839326 .  
  53. ↑ بيبي، فيصل؛ سورون، أنطوان؛ بوشرينس، هيرفيه؛ أونو، كيفن؛ بواسيري، إيان رينو (2013). "التغير البيئي في وادي أومو السفلي حوالي 2.8 مليون سنة" . رسائل علم الأحياء . 9 (1): 1– 4. دوى : 10.1098/rsbl.2012.0890 . بمك 3565503 . بميد 23234862 . S2CID 10791621 .   
  54. ^ ستيوارت، كاثلين م. موراي ، أليسون (2008). “بقايا الأسماك من تكوين شونغورا بليو-بليستوسين، حوض نهر أومو، إثيوبيا”. جيوبيوس . 41 (2): 283– 295. بيب كود : 2008Geobi..41..283S . دوى : 10.1016/j.geobios.2007.06.004 .