برغوث

أرجلها طويلة، وخاصةً الزوج الخلفي منها المُهيأ للقفز؛ إذ تستطيع البراغيث القفز عموديًا حتى 18 سنتيمترًا (7 بوصات) وأفقيًا حتى 33 سنتيمترًا (13 بوصة) ، ^{[ 5 ]} مما يجعلها من أفضل الحيوانات المعروفة في القفز (نسبةً إلى حجمها)، ولا يسبقها في ذلك إلا نطاط الأوراق . تستطيع البراغيث القفز لمسافة تعادل 60 ضعف طولها ارتفاعًا و110 أضعاف طولها مسافةً، أي ما يعادل قفز إنسان بالغ طوله 1.8 متر (6 أقدام) مسافة 110 أمتار (361 قدمًا) عموديًا و 200 متر (656 قدمًا) أفقيًا. نادرًا ما تنتقل البراغيث من كلب إلى آخر، إذ تنشأ معظم الإصابات من براغيث حديثة النمو من بيئة الحيوان الأليف. ^{[ 6 ]} قفزة البراغيث سريعة وقوية لدرجة أنها تتجاوز قدرات العضلات، وبدلاً من الاعتماد على قوة العضلات المباشرة، تخزن البراغيث طاقة العضلات في وسادة من البروتين المرن المسمى الريزيلين قبل إطلاقها بسرعة (مثل الإنسان الذي يستخدم القوس والسهم). ^{[ 7 ]} قبل القفزة مباشرة، تنقبض العضلات وتُشوه وسادة الريزيلين، مُخزنةً الطاقة ببطء والتي يمكن إطلاقها بسرعة فائقة لتغذية مد الساق ودفع الجسم. ^{[ 8 ]} ولمنع الإطلاق المبكر للطاقة أو حركات الساق، تستخدم البراغيث "آلية الإمساك". ^{[ 8 ]} في بداية القفزة، يمر وتر العضلة القافزة الرئيسية خلف مفصل الورك قليلاً، مُولداً عزم دوران يُبقي المفصل مغلقاً والساق قريبة من الجسم. ^{[ 8 ]} ولتحفيز القفز، تسحب عضلة أخرى الوتر إلى الأمام حتى يتجاوز محور المفصل، مُولدةً عزم دوران معاكساً لمد الساق وتغذية القفزة عن طريق إطلاق الطاقة المُخزنة. ^{[ 8 ]} أظهرت مقاطع الفيديو عالية السرعة أن عملية الإقلاع الفعلية تتم من عظمي الساق والكاحل وليس من المدور الكبير (الركبتين). ^{[ 7 ]}        

يختلف عدد البيض الذي تضعه البرغوثة باختلاف أنواعها، حيث يتراوح عدد البيض في كل دفعة من بيضتين إلى عدة عشرات. ويتراوح إجمالي عدد البيض الذي تضعه الأنثى طوال حياتها (خصوبة البرغوث) من حوالي مئة إلى عدة آلاف. في بعض الأنواع، تعيش البرغوثة في عش أو جحر العائل وتضع بيضها على السطح ^{[ 9 ]} ، بينما في أنواع أخرى، تضع بيضها على العائل نفسه، مما يسهل سقوطها على الأرض. ولهذا السبب، تُصبح المناطق التي يستريح فيها العائل وينام من الموائل الرئيسية للبيض واليرقات النامية. ويستغرق البيض من يومين إلى أسبوعين تقريبًا حتى يفقس ^{[ 5 ] .}

تفقس يرقات البراغيث من البيض لتتغذى على أي مواد عضوية متاحة، مثل الحشرات الميتة، والبراز، وبيض النوع نفسه ، والمواد النباتية. بعض الأنواع طفيليات داخلية تحت الجلد على عوائلها. في الدراسات المخبرية، يبدو أن تنوع النظام الغذائي ضروري لنمو اليرقات بشكل سليم. يسمح النظام الغذائي الذي يعتمد على الدم فقط بنضج 12% فقط من اليرقات، بينما يسمح النظام الغذائي الذي يحتوي على الدم والخميرة أو علف الكلاب بنضج جميع اليرقات تقريبًا. ^{[ 11 ]} كما أظهرت دراسة أخرى أن 90% من اليرقات نضجت إلى حشرات بالغة عندما احتوى النظام الغذائي على بيض غير قابل للتفقيس. ^{[ 12 ]} وهي حشرات عمياء تتجنب ضوء الشمس، وتفضل الأماكن المظلمة والرطبة مثل الرمل أو التربة، والشقوق والفجوات، وتحت السجاد وفي الفراش. ^{[ 13 ]} تستمر مرحلة اليرقة بأكملها ما بين أربعة إلى 18 يومًا. ^{[ 14 ]}

مع توفر الغذاء الكافي، تتحول اليرقات إلى عذارى وتنسج شرانق حريرية بعد ثلاث مراحل يرقية. داخل الشرنقة، تنسلخ اليرقة للمرة الأخيرة وتخضع للتحول إلى الحشرة البالغة. قد تستغرق هذه العملية أربعة أيام فقط، ولكنها قد تستغرق وقتًا أطول بكثير في الظروف غير المواتية، وتليها مرحلة متغيرة المدة تنتظر خلالها الحشرة البالغة قبل ظهورها فرصة مناسبة للخروج. تشمل العوامل المحفزة للخروج الاهتزازات (بما في ذلك الصوت)، والحرارة (في العوائل ذوات الدم الحار)، وارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون ، وكلها قد تشير إلى وجود عائل مناسب. ^{[ 5 ]} قد تتواجد أعداد كبيرة من البراغيث قبل ظهورها في بيئات خالية منها، وقد يؤدي وجود عائل مناسب إلى ظهور جماعي لها. ^{[ 13 ]}

بمجرد أن تصل البرغوث إلى مرحلة البلوغ، يصبح هدفها الأساسي هو البحث عن الدم ثم التكاثر. ^{[ 15 ]} يمكن أن تضع أنثى البرغوث 5000 بيضة أو أكثر خلال حياتها، مما يسمح بتكاثرها بسرعة. ^{[ 16 ]} بشكل عام، لا يعيش البرغوث البالغ سوى شهرين أو ثلاثة أشهر. وبدون عائل يتغذى على دمه، قد لا يتجاوز عمر البرغوث بضعة أيام. في ظل الظروف المثالية من حيث درجة الحرارة وتوافر الغذاء والرطوبة، يمكن أن تعيش البراغيث البالغة لمدة تصل إلى عام ونصف. ^{[ 16 ]} يمكن للبراغيث البالغة مكتملة النمو أن تعيش لعدة أشهر دون طعام، طالما أنها لم تخرج من شرنقتها . تتراوح درجات الحرارة المثلى لدورة حياة البرغوث بين 21 و30 درجة مئوية (70 إلى 86 درجة فهرنهايت)، والرطوبة المثلى هي 70%. ^{[ 17 ]}  

تستطيع إناث براغيث الأرانب البالغة، Spilopsyllus cuniculi ، رصد التغيرات في مستويات هرموني الكورتيزول والكورتيكوستيرون في دم الأرنب ، مما يشير إلى اقتراب موعد ولادته. يحفز هذا التغير النضج الجنسي لدى البراغيث، فتبدأ بإنتاج البيض. وبمجرد ولادة صغار الأرانب، تتجه البراغيث نحوها، وبمجرد صعودها إليها تبدأ بالتغذية والتزاوج ووضع البيض. بعد 12 يومًا، تعود البراغيث البالغة إلى الأم. وتُكرر هذه الهجرة القصيرة في كل مرة تلد فيها. ^{[ 17 ]}

بين عامي 1735 و1758، قام عالم الطبيعة السويدي كارل لينيوس بتصنيف الحشرات لأول مرة، معتمدًا في ذلك على بنية أجنحتها. وكانت إحدى الرتب السبع التي قسمها إليها هي "أبتيرا" (Aptera)، أي عديمة الأجنحة، وهي مجموعة ضمت، بالإضافة إلى البراغيث ، العناكب وقمل الخشب ومتعددات الأرجل . وفي عام 1810، أعاد عالم الحيوان الفرنسي بيير أندريه لاتريل تصنيف الحشرات بناءً على أجزاء فمها وأجنحتها، فقسم رتبة أبتيرا إلى ثيسانورا (سمك الفضة)، وأنوبلورا (القمل الماص)، وسيفونابترا (البراغيث)، وفي الوقت نفسه فصل العنكبيات والقشريات في شعب فرعية خاصة بها. ^{[ 18 ]} واسم المجموعة، سيفونابترا، هو اسم لاتيني مشتق من الكلمتين اليونانيتين سيفون (أنبوب) وأبتيرا (عديم الأجنحة). ^{[ 19 ]}

كان من غير الواضح تاريخيًا ما إذا كانت رتبة Siphonaptera شقيقة لرتبة Mecoptera (ذباب العقارب وما يرتبط بها)، أو أنها تقع ضمن هذه المجموعة، مما يجعل "Mecoptera" مجموعة شبه عرقية. لم يُدعم الاقتراح السابق بأن رتبة Siphonaptera شقيقة لعائلة Boreidae (ذباب العقارب الثلجي) ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} . أظهرت دراسة جينية أُجريت عام 2020، بدعم قوي، أن رتبة Siphonaptera تقع ضمن رتبة Mecoptera، باعتبارها المجموعة الشقيقة لعائلة Nannochoristidae ، وهي مجموعة صغيرة متبقية من ذباب العقارب موطنها الأصلي نصف الكرة الجنوبي. تتشابه البراغيث وعائلة Nannochoristidae في عدة جوانب لا تشترك فيها مع ذباب العقارب الأخرى، بما في ذلك أجزاء الفم المتشابهة، بالإضافة إلى تنظيم مماثل لمضخة الحيوانات المنوية. ^{[ 23 ]}

العلاقات بين أنواع Siphonaptera وفقًا لـ Tihelka et al. 2020. ^{[ 23 ]}

من المرجح أن البراغيث انحدرت من ذباب العقرب ، وهي حشرات مفترسة أو متغذية على الجيف. ^{[ 23 ]} عُثر على أحافير براغيث كبيرة عديمة الأجنحة، تنتمي إلى مجموعة جذعية ، ذات أجزاء فم ماصة، من العصر الجوراسي الأوسط ^{[ 24 ]} إلى العصر الطباشيري المبكر، في شمال شرق الصين وروسيا، وتنتمي إلى عائلتي Saurophthiridae و Pseudopulicidae ، بالإضافة إلى Tarwinia من العصر الطباشيري المبكر في أستراليا. تشكلت معظم عائلات البراغيث بعد نهاية العصر الطباشيري (في العصر الباليوجيني وما بعده). يُحتمل أن البراغيث الحديثة نشأت في المنطقة القارية الجنوبية من غوندوانا ، وهاجرت بسرعة شمالًا من هناك. على الأرجح، تطورت مع الثدييات كمضيف ، ثم انتقلت لاحقًا إلى الطيور . ^{[ 25 ]}

رتبة سيفونابترا هي رتبة صغيرة نسبيًا من الحشرات: تخضع أفرادها لتحول كامل وتصبح عديمة الأجنحة (كان لأسلافها أجنحة فقدتها الأنواع الحديثة). في عام 2005، أحصى ميدفيديف 2005 نوعًا ضمن 242 جنسًا، وعلى الرغم من وصف أنواع جديدة لاحقًا، ليصل المجموع إلى حوالي 2500 نوع، ^{[ 20 ]} إلا أن هذه هي قاعدة البيانات الأكثر شمولًا المتاحة. تنقسم الرتبة إلى أربع رتب فرعية وثماني عشرة عائلة. بعض العائلات متخصصة في مجموعة مضيفة واحدة؛ وتشمل هذه العائلات: مالاكوبسيليدي ( المدرعات )، وإيشنوبسيليدي ( الخفافيش )، وشيميروبسيليدي ( زبابات الفيل ). ^{[ 26 ]}

العديد من الأنواع المعروفة لا تزال غير مدروسة بشكل كافٍ. يُعرف حوالي 600 نوع (ربع المجموع) من خلال سجلات فردية. يرتبط أكثر من 94% من الأنواع بمضيفين من الثدييات ، ونحو 3% فقط من الأنواع يمكن اعتبارها طفيليات متخصصة للطيور . يُعتقد أن البراغيث الموجودة على الطيور نشأت من براغيث الثدييات؛ إذ انتقلت ست عشرة مجموعة منفصلة على الأقل من البراغيث إلى مضيفين من الطيور خلال التاريخ التطوري لرتبة البراغيث. وجود البراغيث على الزواحف أمر عرضي، ومن المعروف أن البراغيث تتغذى على الهيموليمف ( سائل الجسم الشبيه بالدم) للقراد . ^{[ 26 ]}

أُهملت دراسة تطور البراغيث لفترة طويلة، إذ صعّبت تخصصاتها الشديدة اكتشاف أوجه التشابه بينها وبين أجزاء الحشرات الأخرى. وفي عام ٢٠٠٨، أعدّ وايتينغ وزملاؤه دراسةً تفصيليةً للتطور الجزيئي، مع عرض البنية الأساسية في مخطط التفرع. وتُعدّ عائلة هيكتوبسيليدي ، التي تضم برغوث الشيغو الضار أو الجيغر ، أقرب مجموعة إلى باقي رتبة سيفونابترا. ^{[ ٢٠ ]}

في العديد من الأنواع، تُعدّ البراغيث مصدر إزعاج رئيسي لمضيفيها، إذ تُسبب حكةً تدفع المضيف إلى محاولة التخلص منها عن طريق العض أو النقر أو الحك. مع ذلك، لا تقتصر البراغيث على كونها مصدر إزعاج فحسب، بل تُسبب لدغاتها ظهور نتوءات جلدية بارزة قليلاً، متورمة، ومُهيّجة على البشرة في موضع كل لدغة، مع وجود ثقب واحد في المركز، على غرار لدغة البعوض . ^{[ 34 ] : 126} وقد يؤدي ذلك إلى مرض جلدي إكزيمي مُثير للحكة يُسمى التهاب الجلد التحسسي الناتج عن البراغيث ، وهو شائع في العديد من أنواع المضيفين، بما في ذلك الكلاب والقطط. ^{[ 29 ]} غالبًا ما تظهر اللدغات في مجموعات أو خطوط من لدغتين، وقد تبقى مُثيرة للحكة وملتهبة لعدة أسابيع بعد ذلك. كما يُمكن أن تُسبب البراغيث تساقطًا ثانويًا للشعر نتيجةً للحك والعض المتكرر من قِبل الحيوان. وفي الحالات الشديدة، يُمكن أن تُسبب فقر الدم . ^{[ 34 ] : 126}

تُعدّ البراغيث ناقلات للأمراض الفيروسية والبكتيرية والريكتسية التي تُصيب الإنسان والحيوانات الأخرى، بالإضافة إلى الطفيليات الأولية والديدان الطفيلية . ^{[ 35 ]} تشمل الأمراض البكتيرية التي تنقلها البراغيث التيفوس الفأري أو التيفوس المتوطن ^{[ 34 ] : 124} والطاعون الدبلي . ^{[ 36 ]} يمكن للبراغيث أن تنقل ريكتسيا التيفية ، وريكتسيا القطط ، وبارتونيلا هنسيلاي ، وفيروس الورم المخاطي . ^{[ 35 ] : 73} كما يمكنها أن تحمل الديدان الشريطية من نوع هيمينوليباسيس ^{[ 37 ]} وطفيليات التريبانوسوما . ^{[ 35 ] : 74} يُسبب برغوث الشيغو أو الجيغر ( تونغا بينيترانس ) مرض التونغياز ، وهو مشكلة صحية عامة رئيسية في جميع أنحاء العالم. ^{[ 38 ]} قد تستخدم البراغيث المتخصصة كطفيليات على ثدييات معينة ثدييات أخرى كمضيفات؛ وبالتالي، قد يتعرض البشر للدغات براغيث القطط والكلاب. ^{[ 39 ]}

ظهرت البراغيث في الشعر والأدب والموسيقى والفن؛ وتشمل هذه الأعمال رسم روبرت هوك لبرغوث تحت المجهر في كتابه الرائد "ميكروغرافيا" الذي نُشر عام 1665، ^{[ 40 ]} وقصائد لدون وجوناثان سويفت ، وأعمال موسيقية لجورجيو فيديريكو غيديني وموديست موسورجسكي ، ومسرحية لجورج فيدو ، وفيلم لتشارلي شابلن ، ولوحات لفنانين مثل جوزيبي كريسبي وجيوفاني باتيستا بيازيتا وجورج دي لا تور . ^{[ 41 ]}

تستخدم قصيدة جون دون الميتافيزيقية ذات الطابع الإيروتيكي " البرغوث "، التي نُشرت عام 1633 بعد وفاته، استعارة البرغوث الذي امتص دم المتحدث وعشيقته، كاستعارة مطولة لعلاقتهما الجنسية. يحاول المتحدث إقناع سيدة بممارسة الجنس معه، مُجادلاً بأنه إذا كان اختلاط دمائهما في البرغوث بريئاً، فإن الجنس سيكون بريئاً أيضاً. ^{[ 42 ]}

تصف القصيدة الهزلية "سيفونابترا" ، التي نشرها عالم الرياضيات أوغسطس دي مورغان عام 1872 ، سلسلة لا نهائية من التطفل تتكون من براغيث أكبر فأصغر فأصغر. ^{[ 43 ]}

• 
  رسم روبرت هوك لبرغوث في كتابه "ميكروغرافيا" ، 1665
• 
  تطور البرغوث من البيضة إلى البرغوث البالغ. أنطوني فان ليفينهوك ، حوالي عام 1680

كتب مؤلف كتب الأطفال مايكل روزن كتاب "ناستي!" ، وهو عبارة عن مجموعة من القصص القصيرة، في عام 2009. القصة الرئيسية في المجموعة هي "برغوث بيكرلو" ، والتي تتبع مجموعة من عمال النظافة في مترو أنفاق لندن وهم يحاولون قتل برغوث عملاق يطور شهية لدم الإنسان.

كانت عروض السيرك التي تُقدمها البراغيث تُوفر الترفيه لجمهور القرن التاسع عشر. وقد لاقت هذه العروض رواجًا كبيرًا في أوروبا منذ عام 1830 فصاعدًا، حيث كانت البراغيث ترتدي ملابس بشرية أو تجر عربات أو أسطوانات أو مدافع مصغرة . صُنعت هذه الأدوات في الأصل من قِبل صانعي الساعات أو المجوهرات لإظهار براعتهم في التصغير. وكان مدير السيرك، الذي يُطلق عليه اسم "بروفيسور"، يُرافق العرض بحديث سريع وسريع. ^{[ 44 ] [ 45 ]}

يمكن لبراغيث الجرذان الشرقية ، زينوبسيلا شيوبيس ، أن تحمل بكتيريا يرسينيا الطاعونية . تتغذى البراغيث المصابة على القوارض الناقلة لهذه البكتيريا، مثل الجرذ الأسود ، راتوس راتوس ، ثم تنقل الطاعون إلى البشر ، كما حدث مرارًا منذ العصور القديمة، كما في طاعون جستنيان في الفترة 541-542. ^{[ 46 ]} تسببت تفشيات المرض في وفاة ما يصل إلى 200 مليون شخص في جميع أنحاء أوروبا بين عامي 1346 و1671. ^{[ 47 ]} من المرجح أن جائحة الموت الأسود بين عامي 1346 و1353 قد أودت بحياة أكثر من ثلث سكان أوروبا. ^{[ 48 ]}

نظراً لأن البراغيث تنقل الطاعون، فقد استُخدمت كسلاح بيولوجي . خلال الحرب العالمية الثانية ، أسقط الجيش الياباني براغيث مصابة ببكتيريا يرسينيا الطاعونية في الصين. يُعد الطاعون الدبلي والطاعون الإنتاني الشكلين الأكثر احتمالاً للطاعون الذي انتشر نتيجة لهجوم إرهابي بيولوجي استخدم البراغيث كناقل. ^{[ 49 ]}

كرّس المصرفي تشارلز روتشيلد جزءًا كبيرًا من وقته لعلم الحشرات ، فأنشأ مجموعة ضخمة من البراغيث تُحفظ الآن في مجموعة روتشيلد بمتحف التاريخ الطبيعي في لندن . اكتشف روتشيلد برغوث ناقل الطاعون ، زينوبسيلا تشيوبيس ، المعروف أيضًا باسم برغوث الجرذان الشرقي، وأطلق عليه هذا الاسم عام 1903. ^{[ 50 ]} وباستخدام ما يُرجّح أنه المجموعة الأكثر اكتمالًا في العالم من البراغيث، والتي تضم حوالي 260,000 عينة (تمثل نحو 73% من 2,587 نوعًا ونوعًا فرعيًا تم وصفها حتى ذلك الحين)، وصف حوالي 500 نوع ونوع فرعي من رتبة البراغيث (Siphonaptera). وقد سارت ابنته ميريام روتشيلد على خطاه في هذا الاهتمام ، حيث ساعدت في فهرسة مجموعته الضخمة من الحشرات في سبعة مجلدات. ^{[ 51 ] [ 52 ]}

تُسبب البراغيث أضرارًا اقتصادية كبيرة. ففي أمريكا وحدها، يُنفق ما يقارب 2.8 مليار دولار سنويًا على فواتير الطب البيطري المتعلقة بالبراغيث، بالإضافة إلى 1.6 مليار دولار أخرى سنويًا على علاج البراغيث لدى مُصففي الحيوانات الأليفة. كما يُنفق 4 مليارات دولار سنويًا على علاج البراغيث بالأدوية الموصوفة، و348 مليون دولار على مكافحة البراغيث. ^{[ 13 ]}