التصلب البارد

التأقلم مع البرد هو العملية الفيزيولوجية والكيميائية الحيوية التي يستعد بها الكائن الحي للطقس البارد.

النباتات

نبات مغطى بالثلوج بعد عاصفة جليدية في عام 2013، أونتاريو، كندا
روزا كانينا مغطاة بالصقيع ، جورا سوابيان

تتكيف النباتات في المناطق المعتدلة والقطبية مع فصل الشتاء ودرجات الحرارة تحت الصفر عن طريق نقل العناصر الغذائية من الأوراق والسيقان إلى أعضاء التخزين . [ 1 ] تُسبب درجات الحرارة المتجمدة إجهادًا ناتجًا عن الجفاف للنباتات، حيث يقل امتصاص الماء في الجذور ونقله داخل النبات. [ 2 ] يتجمد الماء داخل خلايا النبات وبينها ويتمدد، مما يُسبب تلفًا في الأنسجة. يُعرف التصلب البارد بأنه عملية تخضع فيها النباتات لتغيرات فسيولوجية لتجنب أو تخفيف الأضرار الخلوية الناجمة عن درجات الحرارة تحت الصفر. [ 1 ] يمكن للنباتات غير المتأقلمة البقاء على قيد الحياة عند درجة حرارة -5 مئوية  ، بينما يمكن للنباتات المتأقلمة من نفس النوع البقاء على قيد الحياة عند  درجة حرارة -30 مئوية. أما النباتات التي نشأت في المناطق الاستوائية، مثل الطماطم والذرة ، فلا تخضع للتصلب البارد ولا تستطيع البقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة المتجمدة. [ 3 ] يبدأ النبات عملية التكيف بالتعرض لدرجات حرارة باردة ولكنها ليست متجمدة. ويمكن تقسيم هذه العملية إلى ثلاث خطوات. تستشعر النبتة أولًا انخفاض درجة الحرارة، ثم تحوّل الإشارة لتنشيط أو تثبيط التعبير عن الجينات المناسبة . وأخيرًا، تستخدم هذه الجينات لمقاومة الإجهاد الناتج عن درجات الحرارة تحت الصفر، والذي يؤثر على خلاياها الحية. وتتشابه العديد من الجينات والاستجابات للإجهاد الناتج عن انخفاض درجة الحرارة مع أنواع أخرى من الإجهاد اللاأحيائي ، مثل الجفاف أو الملوحة. [ 2 ]

رسم تخطيطي لخلية نباتية نموذجية

عند انخفاض درجة الحرارة، تتغير سيولة الغشاء ، واستقرار الحمض النووي الريبوزي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) ، ونشاط الإنزيمات . يؤثر ذلك بدوره على النسخ والترجمة وعمليات الأيض الوسيطة والتمثيل الضوئي ، مما يؤدي إلى اختلال في توازن الطاقة. يُعتقد أن هذا الاختلال في توازن الطاقة هو إحدى الطرق التي تستشعر بها النبتة انخفاض درجة الحرارة. تُظهر التجارب على نبات الرشاد أن النبتة تستشعر التغير في درجة الحرارة، وليس درجة الحرارة المطلقة . [ 2 ] يرتبط معدل انخفاض درجة الحرارة ارتباطًا مباشرًا بمقدار تدفق الكالسيوم من الفراغ بين الخلايا إلى داخل الخلية. تستشعر قنوات الكالسيوم في غشاء الخلية انخفاض درجة الحرارة، وتحفز التعبير عن الجينات المسؤولة عن انخفاض درجة الحرارة في البرسيم ونبات الرشاد . تعتمد الاستجابة لتغير ارتفاع الكالسيوم على نوع الخلية وتاريخ تعرضها للإجهاد . تستجيب أنسجة الساق بشكل أكبر من خلايا الجذر ، وتستجيب الخلية التي سبق لها التكيف مع الإجهاد البارد بشكل أكبر من الخلية التي لم تتعرض للإجهاد البارد من قبل. لا يتحكم الضوء بشكل مباشر في بدء التأقلم مع البرد، ولكن يرتبط قصر ساعات النهار بفصل الخريف، ويبدأ في إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية وتنشيط النظام الضوئي الثاني ، مما يؤثر على آليات نقل الإشارات في درجات الحرارة المنخفضة . وتعاني النباتات التي تعاني من ضعف في إدراك طول النهار من ضعف في التأقلم مع البرد. [ 2 ]

يزيد البرد من نفاذية غشاء الخلية [ 4 ] ويؤدي إلى انكماشها، حيث يُسحب الماء عند تكوّن الجليد في المادة الخلوية الخارجية بين الخلايا. [ 2 ] وللحفاظ على مساحة سطح غشاء الخلية حتى يتمكن من استعادة حجمه السابق عند ارتفاع درجة الحرارة مجددًا، تُكوّن النبتة خيوط هيشتية أكثر وأقوى . وهي تراكيب أنبوبية الشكل تربط البروتوبلاست بجدار الخلية. عندما يتجمد الماء داخل الخلية ، تتمدد، ولولا التصلب بالبرد لتمزقت. ولحماية غشاء الخلية من التلف الناتج عن التمدد، تُغير الخلية النباتية نسب جميع الدهون تقريبًا في غشاء الخلية، وتزيد من كمية البروتين الذائب الكلي وجزيئات أخرى واقية من التجمد، مثل السكر والبرولين . [ 3 ]

يحدث تلف الخلايا الناتج عن البرودة عند درجات حرارة تتراوح بين 0 و10 درجات مئوية، نتيجة لتلف الأغشية الخلوية، وتغيرات أيضية، وتراكم السموم. تشمل الأعراض الذبول، وامتصاص الماء، والنخر ، والاصفرار ، وتسرب الأيونات، وتباطؤ النمو. أما تلف الخلايا الناتج عن التجمد فقد يحدث عند درجات حرارة أقل من الصفر المئوي. تشمل أعراض التجمد خارج الخلوي تلفًا بنيويًا، وجفافًا، ونخرًا. وفي حال حدوث تجمد داخل خلوي، فإنه يؤدي إلى الموت. وينتج تلف الخلايا الناتج عن التجمد عن فقدان النفاذية، وانكماش الخلايا، وانفجارها بعد الذوبان.

عندما يحل الربيع، أو خلال فترة معتدلة في الشتاء، تستعيد النباتات صلابتها، وإذا كانت درجة الحرارة دافئة لفترة كافية، فإن نموها يستأنف. [ 1 ]

الحشرات

لوحظت ظاهرة التصلب ضد البرد أيضًا في حشرات مثل ذبابة الفاكهة وعثة الملفوف الماسية . تستخدم هذه الحشرات التصلب السريع ضد البرد لحماية نفسها من الصدمة الباردة خلال فترات البيات الشتوي. [ 5 ] [ 6 ] تبقى الحشرات التي تقضي الشتاء نشطة طوال فصل الشتاء، بينما تهاجر الحشرات الأخرى أو تموت. يمكن أن يحدث التصلب السريع ضد البرد خلال فترات قصيرة من درجات الحرارة غير المرغوب فيها. يُعد تراكم المركبات الواقية من البرد ، مثل الجلسرين، إحدى آليات التصلب ضد البرد في الحشرات. [ 5 ] يتفاعل الجلسرين مع مكونات الخلية الأخرى لتقليل نفاذية الحشرة للبرد. [ 5 ] عندما تتعرض الحشرة لدرجات حرارة منخفضة، يتراكم الجلسرين بسرعة. الجلسرين مادة كوزموتروبية غير أيونية تُكوّن روابط هيدروجينية قوية مع جزيئات الماء . تتنافس الروابط الهيدروجينية في مركب الجلسرين مع الروابط الأضعف بين جزيئات الماء، مما يعيق تكوين بلورات الجليد. [ ٧ ] استُخدم هذا التفاعل بين الجلسرين والماء كمضاد للتجمد في الماضي. كما تلعب البروتينات دورًا هامًا في التصلب ضد البرد. يُعد إنزيم فوسفوريلاز الجليكوجين (GlyP) إنزيمًا رئيسيًا يزداد تركيزه مقارنةً بمجموعة ضابطة لم تتعرض للتصلب ضد البرد. [ ٨ ] بمجرد ملاحظة ارتفاع درجات الحرارة، تبدأ عملية التأقلم ، وينعكس ارتفاع تركيز الجلسرين والمركبات الأخرى الواقية من البرد. توجد قدرة سريعة على التصلب ضد البرد لدى بعض الحشرات، مما يشير إلى أن ليس كل الحشرات قادرة على البقاء على قيد الحياة لفترة طويلة من السبات الشتوي. تستطيع الحشرات غير الداخلة في حالة السبات تحمل صدمات حرارية قصيرة، ولكن غالبًا ما يكون لديها حد لما يمكنها تحمله قبل أن يعجز جسمها عن إنتاج ما يكفي من المكونات الواقية من البرد.

ذبابة الفاكهة الشائعة

إضافةً إلى تحسين قدرة الحشرات على البقاء خلال درجات الحرارة المنخفضة، يُحسّن التكيّف مع البرد أداء الكائن الحي أيضًا . [ 9 ] يُعدّ التكيّف السريع مع البرد (RCH) أحد أسرع استجابات درجات الحرارة المنخفضة المسجلة، [ 9 ] حيث يسمح للحشرة بالتكيّف بسرعة مع التغيرات المناخية الشديدة دون المساس بوظائفها. تُعتبر ذبابة الفاكهة الشائعة ( دروسوفيلا ميلانوجاستر ) من الحشرات التي خضعت لتجارب متكررة فيما يتعلق بالتكيّف مع البرد. ومن الأمثلة على تحسين التكيّف السريع مع البرد لأداء الكائنات الحية، سلوك التزاوج داخل ذبابة الفاكهة. إذ تتزاوج ذبابات الفاكهة بوتيرة أعلى بمجرد بدء التكيّف السريع مع البرد، مقارنةً بمجموعة حشرات ضابطة لم تخضع لهذا السلوك. [ 9 ] لوحظ أن معظم الحشرات التي تتعرض لفترات طويلة من البرد تُجري تعديلات على دهون أغشيتها الخلوية . ويُعدّ عدم تشبع الأحماض الدهنية التعديل الأكثر شيوعًا الذي يُلاحظ في غشاء الخلية . [ 9 ] عند مراقبة ذبابات الفاكهة في ظل ظروف مناخية قاسية، ازداد معدل بقائها على قيد الحياة مقارنةً بالذباب قبل التكيّف مع البرد.

عثة الظهر الماسية

بالإضافة إلى ذبابة الفاكهة الشائعة، دُرست استجابة عثة الملفوف الماسية ( Plutella xylostella ) للتأقلم مع البرد على نطاق واسع. فبينما تُظهر هذه الحشرة زيادة في الجلسرين ومركبات مماثلة واقية من البرد، فإنها تُظهر أيضًا زيادة في البوليولات . ترتبط هذه المركبات تحديدًا بالمركبات الواقية من البرد. مركبات البوليول حساسة للتجمد ومتحملة له . [ 10 ] تعمل البوليولات ببساطة كحاجز داخل جسم الحشرة عن طريق منع التجمد داخل الخلايا من خلال الحد من التجمد خارج الخلايا الذي يُحتمل حدوثه خلال فترات البيات الشتوي. [ 10 ] خلال المرحلة اليرقية لعثة الملفوف الماسية، أُعيد اختبار أهمية الجلسرين للتأكد من صحتها. حقن المختبر اليرقات بجلسرين مُضاف، وأثبت بدوره أن الجلسرين عامل رئيسي في معدل البقاء على قيد الحياة أثناء التأقلم مع البرد. يتناسب تحمل البرد طرديًا مع تراكم الجلسرين أثناء التأقلم مع البرد. [ 10 ]

يُحسّن تحمّل الحشرات للبرد من معدل بقائها ووظائفها. وعندما تبدأ درجة حرارة البيئة بالارتفاع فوق درجة التجمد، تنعكس عملية التحمّل، وينخفض ​​تركيز الجلسرين والمركبات الواقية من البرد داخل جسم الحشرة. وهذا بدوره يُعيد وظائف الحشرة إلى ما كانت عليه قبل التحمّل.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ثورسن ، ستيغ مورتن؛ هوغليند، ماتس ( 15 ديسمبر 2010). "نمذجة التصلب والتفكك الناتج عن البرد في نبات التيموثي. تحليل الحساسية ومقارنة النماذج البايزية". مجلة الأرصاد الجوية الزراعية والحرجية . 150 (12): 1529-1542 . Bibcode : 2010AgFM..150.1529T . doi : 10.1016/j.agrformet.2010.08.001 .
  2. 1 2 3 4 5 سمولوود، ماغي؛ بولز، ديانا ج. (29-07-2002). "النباتات في المناخ البارد" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 357 (1423): 831-847 . doi : 10.1098/rstb.2002.1073 . ISSN 0962-8436 . PMC 1692998. PMID 12171647 .   
  3. 1 2 ماكهان، هيذر آي؛ جيري، كارين؛ بيرار، أوريلي؛ ليفيك، سيلفي؛ زوثر، إيلين؛ هينشا، ديرك ك؛ دي ميتا، س؛ برونيل، دومينيك؛ تيول، إيفلين (2008-01-01). "التنوع الطبيعي في تسلسل جين CBF، والتعبير الجيني، وتحمل التجمد في المجموعة الأساسية لنبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) في فرساي" . مجلة BMC لبيولوجيا النبات . 8 (1): 105. Bibcode : 2008BMCPB...8..105M . doi : 10.1186/1471-2229-8-105 . ISSN 1471-2229 . PMC 2579297. PMID 18922165 .   
  4. فوربس، جيمس سي؛ واتسون، درينان (20 أغسطس 1992). النباتات في الزراعة . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 9780521427913.
  5. 1 2 3 تشين، سي بي؛ دينلينجر، دي إل؛ لي، آر إي (1987). "عملية تصلب سريعة بالبرودة في الحشرات". مجلة ساينس . 238 (4832): 1415-1417 . رمز Bibcode : 1987Sci...238.1415L . doi : 10.1126/science.238.4832.1415 . PMID 17800568. S2CID 39842087 .  
  6. لي، ر. إي.؛ تشايكا، م. س. (1990). "استجابة سريعة للتصلب بالبرد تحمي من إصابة الصدمة الباردة في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 148 (1): 245-254 . رمز Bibcode : 1990JExpB.148..245C . doi : 10.1242/jeb.148.1.245 . PMID 2106564 . 
  7. دومان، ج. (2002). "يُعزز الجلسرين والسترات تثبيط مُنَوِّيات الجليد بواسطة بروتينات مضادة للتجمد في الحشرات". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 172 (2): 163-168 . doi : 10.1007/s00360-001-0239-7 . PMID 11916110. S2CID 22778511 .  
  8. أوفيرجارد، ج.؛ سورنسن، ج. ج.؛ كوم، إ.؛ كولينيه، هـ. (2013). "استجابة التصلب السريع للبرد لدى ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر): تنظيم معقد عبر مستويات مختلفة من التنظيم البيولوجي". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 62 : 46-53 . doi : 10.1016/j.jinsphys.2014.01.009 . PMID 24508557 . 
  9. 1 2 3 4 لي، ر. إي.؛ داموداران، ك.؛ يي، س. إكس.؛ لوريجان، ج. أ. (2006). "التصلب السريع بالبرودة يزيد من سيولة الغشاء وتحمل خلايا الحشرات للبرودة". علم الأحياء التجميدي . 52 (3): 459-463 . doi : 10.1016/j.cryobiol.2006.03.003 . PMID 16626678 . 
  10. بارك ، ي .؛ كيم، ي. (2014). " إنزيم كيناز الجلسرول المحدد يحفز التصلب السريع للبرد لدى عثة الملفوف الماسية، بلوتيلا زيلوستيلا". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 67 : 56-63 . Bibcode : 2014JInsP..67...56P . doi : 10.1016/j.jinsphys.2014.06.010 . PMID 24973793 .