ريفتيا

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

Riftia هو جنس أحادي النوع من الديدان الحلقية متعددة الأشواك في عائلة Siboglinidae ، [ 1 ] والذي يحتوي على النوع الوحيد Riftia pachyptila، والمعروف باسم دودة الأنبوب العملاقة أو دودة اللحية العملاقة.

توجد ديدان ريفتيا باتشيبتيلا في المناطق النشطة جيولوجيًا في أعماق البحار. وهي ديدان ثابتة تتواجد في تجمعات كبيرة حول الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار، وتحديدًا في مرتفع شرق المحيط الهادئ وصدع غالاباغوس . [ 2 ] قد يمتد نطاق تجمع هذه الديدان حول الفتحة الحرارية المائية لعشرات الأمتار، وقد يصل طولها إلى 3 أمتار (9 أقدام و10 بوصات) . [ 3 ] [ 4 ] تتميز ديدان ريفتيا باتشيبتيلا بأسرع معدل نمو بين جميع اللافقاريات البحرية المعروفة، وقد لوحظ قدرتها على استعمار مواقع جديدة، والنمو حتى النضج الجنسي، وزيادة طولها إلى 1.5 متر (4.9 قدم) في أقل من عامين. [ 5 ]     

تفتقر ديدان ريفتيا البالغة إلى جهاز هضمي، وتعتمد على علاقتها التكافلية مع البكتيريا الكيميائية المؤكسدة للكبريت لتوفير الطاقة لها. يوفر موطن الفتحات الحرارية المائية الذي تعيش فيه ديدان ريفتيا درجة حرارة محيطة طبيعية تتراوح بين 2 و30 درجة مئوية (36-86 درجة فهرنهايت) [ 6 ]، وينبعث منه كميات كبيرة من مواد كيميائية مثل كبريتيد الهيدروجين ، التي تستخدمها دودة الأنبوب في عملية التخليق الكيميائي للبكتيريا. 

تاريخياً، صُنِّف جنس ريفتيا ضمن شعبة بوغونوفورا القديمة . ويُفهم الآن أنها من الديدان الحلقية، وأقرب أقاربها هي ديدان الأنابيب الأخرى التي تعيش في أعماق البحار مثل إسكاربيا ولاميلبراشيا .

وصف

يشير الاسم العلمي Riftia إلى الصدع الذي شكّل الفتحات الحرارية الأرضية التي تسكنها هذه الأنواع، بينما يشير pachyptila ( pachy ؛ سميك + ptilon ؛ ريشة) إلى الريشة الأمامية للدودة. [ 7 ] ويحتفظ المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي (USNM) بالنموذج الأصلي ، USNM 59951. [ 8 ]

تشريح

مثل غيرها من ديدان الأنابيب من جنس سيبوجليناد ، تمتلك دودة ريفتيا باتشيبتيلا جسماً دودياً يفرز أنبوباً كيتينياً للحماية والدعم. [ 9 ] يمكن أن يصل طول ديدان ريفتيا إلى 3 أمتار (9 أقدام و10 بوصات) ، [ 3 ] ويبلغ قطر أجسامها 4 سنتيمترات (1.6 بوصة) .     

مجتمع R. pachyptila مع ظهور خصلات خيشومية حمراء.

تمتلك ديدان الريفتيا تركيبًا أحمر يشبه الريشة يُسمى الريشة الخيشومية في طرفها الأمامي، يُستخدم لامتصاص المواد الكيميائية اللازمة لعملية التخليق الكيميائي . هذه الريشة غنية بالأوعية الدموية ، ويعود لونها الأحمر إلى وجود الهيموجلوبين . يُحسّن تركيب الريشة مساحة السطح اللازمة لامتصاص المواد الكيميائية من الماء بكفاءة عالية. إذا شعرت الدودة الأنبوبية بالخطر أو لُمست، فإنها تسحب الريشة إلى داخل أنبوبها وتُغلقه بغطاء يُسمى السدادة، وهو غطاء مصنوع من الكولاجين. [ 10 ] تدعم السدادة الصفائح التنفسية . [ 11 ]

أسفل الريشة يوجد الرداء، وهو منطقة عضلية من الجسم تحتوي على القلب وفتحتي الأعضاء التناسلية. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

تشريح سمكة ريفتيا باتشيبتيلا، بما في ذلك البنية المجهرية والعملية الأيضية

يحتوي الجزء الأوسط من الجسم على التجويف الجوفي ، والغدد التناسلية ، والتروفوسوم ، وهو نسيج إسفنجي توجد فيه بكتيريا تكافلية وحبيبات كبريتية. [ 15 ] [ 16 ] لا تمتلك مخلوقات ريفتيا البالغة فمًا أو جهازًا هضميًا أو فتحة شرج لأنها لا تتغذى . وبدلًا من ذلك، تعتمد على البكتيريا الموجودة في التروفوسوم لتوفير التغذية لها. [ 17 ]

الجزء الخلفي من الدودة هو الأوبيسثوسوم ، الذي يثبت الحيوان بالأنبوب ويستخدم لتخزين النفايات الناتجة عن التفاعلات البكتيرية. [ 18 ]

الأنابيب

يتم استخراج حشرة ريفتيا باتشيبتيلا من أنبوبها

تتكون أنابيب دودة ريفتيا من الكيتين ، [ 19 ] الذي يُفرز من تراكيب تشبه الزغيبات الدقيقة داخل الغدد ، والتي تُشكّل طبقات بلورية من الكيتين بمرور الوقت. [ 20 ] الأنبوب أسطواني ومرن ومغلق من الطرف الأمامي. [ 21 ] يمكن أن يصل طول أنابيب ريفتيا إلى مترين  وقطرها إلى 5 سنتيمترات، وهي سميكة جدًا مقارنةً بأنابيب الديدان الأنبوبية الأخرى، خاصةً عند القاعدة. [ 22 ] [ 6 ] تتميز هذه الأنابيب بمقاومتها العالية للهجوم الإنزيمي للبكتيريا، وقد تستغرق سنوات لتتحلل. [ 23 ] تستطيع الديدان تعديل كلٍ من قمة وقاعدة أنابيبها، مما يسمح لها ببعض التكيف في البيئات شديدة التنافسية والمزدحمة التي تنمو فيها - فقد تحتاج الدودة إلى تعديل وضعها لزيادة وصولها إلى سائل التهوية مع ازدياد عدد الديدان في المستعمرة. [ 24 ] تنمو أنابيب ريفتيا بمعدل يتراوح بين 10 و85 سم (3.9 إلى 33.5 بوصة) سنويًا. [ 25 ] [ 26 ]  

علم وظائف الأعضاء

الاسْتِقْلاب

يختلف نوع R. pachyptila اختلافًا كبيرًا في وظائفه الفيزيولوجية عن الأنواع الأخرى التي تعيش في أعماق البحار ولا تسكن مواقع الفتحات الحرارية المائية. فبينما تتميز أنواع أعماق البحار عادةً بمعدلات أيض منخفضة ، فإن نشاط الإنزيمات المتعلقة بتحلل الجلوكوز ، ودورة حمض الستريك ، ونقل الإلكترون في أنسجة R. pachyptila يُشابه نشاط الإنزيمات في الحيوانات التي تعيش في المياه الضحلة، مما يشير إلى معدل أيض أسرع بكثير من المعدل المعتاد للأنواع الموجودة في أعماق البحار. [ 27 ]

تحصل ديدان الأنابيب في الفتحات الحرارية المائية على المركبات العضوية من البكتيريا التي تعيش في جسيماتها الغذائية .

العلاقة مع البكتيريا التكافلية الداخلية

في مرحلة البلوغ، يفتقر نوع R. pachyptila إلى جهاز هضمي ولا يستطيع تناول الطعام. وبدلاً من استهلاك المواد العضوية، يحصل نوع Riftia على العناصر الغذائية من البيئة من خلال عملية تُعرف باسم التكافل الكيميائي الذاتي التغذية .

في هذه العملية، يتم الحصول على التغذية من خلال بكتيريا تكافلية داخلية مؤكسدة للكبريت ، تعيش في عضو متخصص داخل الدودة يُسمى التروفوسوم ، وهو نسيج رخو يمتد على طول تجويف جسم الدودة الأنبوبية تقريبًا. [ 17 ] تستطيع هذه البكتيريا تحويل المواد الكيميائية الشائعة في بيئة الفتحات الحرارية المائية إلى كربوهيدرات يمكن للدودة الأنبوبية استهلاكها. [ 16 ] [ 28 ] [ 29 ] تشمل هذه المواد الكيميائية عادةً الكربون والنيتروجين والأكسجين والكبريت ، والتي تنقلها الدودة الأنبوبية إلى التروفوسوم لتزويد البكتيريا بالتغذية.

تتميز هيموجلوبينات ريفتيا بقدرتها غير النمطية على نقل الأكسجين في وجود الكبريتيد دون أن تتأثر به. [ 30 ] [ 31 ] تستطيع هيموجلوبينات الخياشيم الارتباط بالأكسجين (O2 ) وكبريتيد الهيدروجين ( H2S ) ، وهما عنصران ضروريان للتخليق الكيميائي للبكتيريا. تنقل الشعيرات الدموية في الخياشيم هذه المركبات إلى التروفوسوم، حيث تمتصها البكتيريا. [ 32 ] تعيش البكتيريا في التروفوسوم داخل خلايا متخصصة ( الخلايا البكتيرية ) ولا تتصل بالبيئة الخارجية، معتمدةً كليًا على الدودة الأنبوبية في الحصول على العناصر الغذائية والتخلص من فضلاتها (الكربوهيدرات).

علم الأحياء وتاريخ الحياة

أنابيب ريفتيا مغطاة بالكائنات الحية الملتصقة بها
إلى جانب بلح البحر وشقائق النعمان البحرية

علم البيئة

أظهرت دراسة موقع حديقة الورود أن محار ريفتيا قادر على التعايش مع حيوانات أخرى كبيرة مستقرة من خلال تقسيم البيئة . [ 33 ] يتطلب محار ريفتيا مناطق ذات تدفق مائي عالٍ ودرجة حرارة مرتفعة وتركيزات عالية من الكبريتيد، على عكس محار كاليبتوجينا ماغنيفيكا الذي يحتاج إلى تدفق منخفض ودرجة حرارة منخفضة، ومحار باثيموديولوس ثيرموفيلوس الذي يتمتع بمرونة أكبر؛ إذ يمكن أن ينمو محار باثيموديولوس ثيرموفيلوس في أماكن تتراوح من محيط حقل الفتحات الحرارية إلى أنابيب محار ريفتيا مباشرة. [ 33 ] تشير التقديرات إلى أن حديقة الورود أصبحت نشطة حراريًا مائيًا في أوائل سبعينيات القرن العشرين، وبينما استوطن محار ريفتيا ونوعا الرخويات ثنائية الصدفة الموقع على الأرجح بعد ذلك بفترة وجيزة، إلا أن قدرة محار ريفتيا الأكبر على التغذية الذاتية سمحت له بالنمو بشكل أسرع والسيطرة على الموقع قبل رصد الموقع عام 1979. بين عامي 1979 و1985، بلغت بلح البحر الأكثر انتهازية أقصى أحجامها، وأدى نموها الكثيف على أنابيب ديدان ريفتيا إلى تغيير البيئة الدقيقة المحلية؛ إذ تم تحويل تدفقات الفتحات الحرارية بعيدًا عن أعمدة ديدان ريفتيا، وربما أعاق نمو بلح البحر نمو ديدان ريفتيا الأصغر حجمًا. ونتيجة لذلك، تراجعت هيمنة ديدان ريفتيا على الموقع، وحلت محلها ذوات الصدفتين مع نضوج النظام البيئي واستقرار التدفق الحراري المائي، ويُعتقد أن النوعين سيستمران لفترة أطول بكثير من ديدان ريفتيا إذا انخفض التدفق تدريجيًا. [ 33 ]

يُقترح أن دودة الأنابيب تيفنيا ذات الجسم الأصغر قد تسهل استعمار ريفتيا للفتحات الحرارية لاحقاً . [ 34 ] [ 35 ]

التكاثر

يُعدّ R. pachyptila ثنائي الجنس. [ 36 ] [ 37 ] تكون الحيوانات المنوية للذكر خيطية الشكل، وتتألف من ثلاثة أجزاء متميزة: الجسم القمي (6 ميكرومتر )، والنواة (26 ميكرومتر)، والذيل (98 ميكرومتر). وبذلك، يبلغ طول الحيوان المنوي الواحد حوالي 130 ميكرومتر، بقطر 0.7 ميكرومتر، يضيق تدريجيًا قرب منطقة الذيل ليصل إلى 0.2 ميكرومتر. تتجمع الحيوانات المنوية في كتلة تضم حوالي 340-350 حيوانًا منويًا فرديًا، لتشكل شكلًا يشبه الشعلة. يتكون الجزء الكأسي من الجسم القمي والنواة، بينما يتكون الجزء الخلفي من الذيل. تترابط الحيوانات المنوية داخل هذه الكتلة بواسطة ألياف دقيقة ، كما تُغطي هذه الألياف الكتلة نفسها لضمان تماسكها.

تمتد مبايض الإناث الكبيرة داخل التجويف التناسلي على طول الجذع، وتقع في الجهة البطنية للتروفوسوم. توجد البويضات في مراحل نضج مختلفة في المنطقة الوسطى من المبايض، وتُسمى، بحسب مرحلة نموها، بالخلايا البيضية الأولية ، والبويضات الناضجة ، والخلايا الجريبية . عند نضوج البويضات الناضجة، تكتسب حبيبات صفار البيض البروتينية والدهنية .

يُطلق الذكور حيواناتهم المنوية في مياه البحر. ورغم أن تجمعات الحيوانات المنوية المُطلقة، والتي تُعرف باسم "الحيوانات المنوية المُتجمعة"، لا تبقى سليمة لأكثر من 30 ثانية في ظروف المختبر، إلا أنها قد تحافظ على سلامتها لفترات أطول في ظروف محددة في الفتحات الحرارية المائية. عادةً، تسبح الحيوانات المنوية المُتجمعة إلى قناة فالوب لدى الأنثى. وتتم حركة هذه التجمعات بفعل الحركة الجماعية لكل حيوان منوي يتحرك بشكل مستقل. كما لوحظت حالات تكاثر تتضمن وصول حيوان منوي واحد فقط إلى قناة فالوب لدى الأنثى. يُعتبر الإخصاب في R. pachyptila داخليًا بشكل عام. ومع ذلك، يرى البعض أنه نظرًا لإطلاق الحيوانات المنوية في مياه البحر ووصولها إلى البويضات في قنوات البيض لاحقًا ، فينبغي تعريفه بأنه داخلي-خارجي.

تتطور دودة R. pachyptila من يرقة تروكوفور حرة السباحة، عائمة ، وغير تكافلية ، تدخل في مرحلة النمو اليافع ( ميتا تروكوفور )، فتصبح ثابتة ، ثم تكتسب بكتيريا تكافلية. [ 38 ] [ 39 ] لا توجد البكتيريا التكافلية، التي تعتمد عليها الديدان البالغة في غذائها، في الأمشاج، بل تُكتسب من البيئة عبر الجلد في عملية مشابهة للعدوى. يتصل الجهاز الهضمي بشكل مؤقت من فم في طرف النتوء البطني الأوسط إلى المعي الأمامي، والمعي المتوسط، والمعي الخلفي، والشرج، وكان يُعتقد سابقًا أن هذه هي الطريقة التي تدخل بها البكتيريا إلى الديدان البالغة. بعد استقرار الكائنات التكافلية في المعي المتوسط، تخضع لإعادة تشكيل وتضخم كبيرين لتصبح التروفوسوم ، بينما لم يتم الكشف عن بقية الجهاز الهضمي في العينات البالغة. [ 40 ]

يعتمد نوع R. pachyptila كليًا على إنتاج الغازات البركانية ووجود البكتيريا المؤكسدة للكبريتيد . ولذلك، يرتبط توزيع مجموعاته السكانية ارتباطًا وثيقًا بالنشاط البركاني والتكتوني الذي يُنشئ مواقع فتحات حرارية مائية نشطة ذات توزيع متقطع وعابر . قد تكون المسافة بين المواقع النشطة على طول الصدع أو الأجزاء المتجاورة كبيرة جدًا، حيث تصل إلى مئات الكيلومترات. [ 2 ] وهذا يثير التساؤل حول انتشار اليرقات . يتميز R. pachyptila بقدرته على انتشار اليرقات عبر مسافات تتراوح بين 100 و200 كيلومتر [ 2 ] ، وقد ثبت أن اليرقات المستزرعة قابلة للحياة لمدة 38 يومًا. [ 41 ] [ 42 ] على الرغم من أن الانتشار يُعتبر فعالًا، إلا أن التباين الجيني الملاحظ في مجموعات R. pachyptila السكانية منخفض مقارنةً بأنواع الفتحات الحرارية المائية الأخرى. قد يعود ذلك إلى ارتفاع معدلات الانقراض والاستيطان ، حيث أن R. pachyptila هي واحدة من أوائل الأنواع التي تستوطن موقعًا نشطًا جديدًا. [ 2 ] 

تُصنّف بعض المصادر دودة ريفتيا باتشيبتيلا ضمن أطول الكائنات الحية عمراً في العالم ، [ 43 ] إلا أن بيئة الفتحات الحرارية غير المستقرة والتغيرات البيئية السريعة تجعل هذا الادعاء غير مرجح. [ 44 ] أما ديدان الأنابيب التي تعيش في بيئات التسربات الباردة المستقرة ، مثل لاميلبرانشيا وإسكاربيا ، فلها حظوظ أفضل في طول العمر، إذ تجاوزت أعمار كلا النوعين قرناً من الزمان. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

استحواذ سيمبيونت

لا تنتقل الكائنات المتعايشة الداخلية لـ R. pachyptila إلى البيض المخصب أثناء التكاثر ، بل تُكتسب لاحقًا خلال المرحلة اليرقية لهذه الدودة. تُنقل يرقات R. pachyptila العوالقية عبر تيارات قاع البحر حتى تصل إلى مواقع الفتحات الحرارية المائية النشطة، والتي تُعرف باسم النواة الغذائية. تفتقر مرحلة النواة الغذائية إلى الكائنات المتعايشة الداخلية، والتي تُكتسب بمجرد استقرار اليرقات في بيئة وركيزة مناسبة. تُبتلع البكتيريا الحرة الموجودة في عمود الماء عشوائيًا وتدخل الدودة عبر فتحة مُهدبة في الخياشيم. تتصل هذه الفتحة بالتروفوسوم عبر قناة تمر عبر الدماغ. بمجرد وصول البكتيريا إلى الأمعاء، تُبتلع البكتيريا المفيدة للفرد، وتحديدًا السلالات المؤكسدة للكبريتيد، بواسطة الخلايا الظهارية الموجودة في الأمعاء الوسطى، ثم تُحتفظ بها. تُهضم البكتيريا التي لا تُمثل مُتعايشات داخلية مُحتملة. وهذا يُثير تساؤلات حول كيفية تمكّن دودة R. pachyptila من التمييز بين السلالات البكتيرية الأساسية وغير الأساسية. وقد اقتُرحت قدرة الدودة على التعرّف على السلالة المُفيدة، بالإضافة إلى العدوى المُفضّلة للبكتيريا المُخصصة للمضيف، كعوامل مُحفزة لهذه الظاهرة. [ 40 ]

يمكن أن يحدث اكتساب الكائن المتعايش من قبل المضيف بهذه الطرق:

  • الانتقال البيئي (الكائن التكافلي المكتسب من مجموعة سكانية حرة المعيشة في البيئة)
  • الانتقال الرأسي (ينقل الآباء الكائن التكافلي إلى النسل عبر البيض)
  • النقل الأفقي (المضيفون الذين يتشاركون نفس البيئة)

تشير الأدلة إلى أن دودة R. pachyptila تكتسب طفيلياتها من خلال بيئتها. في الواقع، أظهر تحليل جين 16S rRNA أن ديدان الأنابيب من رتبة Vestimentifera، التي تنتمي إلى ثلاثة أجناس مختلفة هي: Riftia و Oasisia و Tevnia ، تشترك في نفس النمط الوراثي للبكتيريا الطفيلية . [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

يثبت هذا أن ذبابة R. pachyptila تستمد طفيلياتها من مجموعة بكتيرية حرة المعيشة في البيئة. وتدعم دراسات أخرى هذه الفرضية، إذ لم يُعثر على الحمض النووي الريبوزي 16S الخاص بالطفيلي عند تحليل بيض R. pachyptila ، مما يدل على أن الطفيلي البكتيري لا ينتقل عموديًا. [ 54 ]

دليل آخر يدعم انتقال البكتيريا عبر البيئة يأتي من عدة دراسات أُجريت في أواخر التسعينيات. [ 55 ] استُخدم تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) للكشف عن جين في بكتيريا R. pachyptila التكافلية وتحديده، وكان تسلسله مشابهًا جدًا لجين fliC الذي يُشفّر بعض الوحدات البروتينية الأساسية ( الفلاجيلين ) اللازمة لتكوين السوط . أظهر التحليل أن بكتيريا R. pachyptila التكافلية تمتلك جينًا واحدًا على الأقل ضروريًا لتكوين السوط. ومن هنا، طُرح التساؤل حول وظيفة السوط. فحركة السوط غير ضرورية لبكتيريا تكافلية تنتقل عموديًا، ولكن إذا كانت البكتيريا التكافلية قادمة من البيئة الخارجية، فسيكون السوط ضروريًا للوصول إلى الكائن المضيف واستعماره. في الواقع، تستخدم العديد من البكتيريا التكافلية هذه الطريقة لاستعمار مضيفات حقيقية النواة. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

وبالتالي، تؤكد هذه النتائج انتقال المتعايش R. pachyptila إلى البيئة .

التخليق الكيميائي لكبريتيد الهيدروجين

رسم تخطيطي لعملية التمثيل الضوئي
ضوء الشمس ضروري لعملية التمثيل الضوئي.

خلفية

تعتمد معظم النظم البيئية على الأرض على الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، كالنباتات، لتشكيل قاعدة شبكتها الغذائية . تستخدم هذه الكائنات طاقة الضوء من ضوء الشمس لتحويل ثاني أكسيد الكربون والماء إلى كربوهيدرات وأكسجين. توفر الكربوهيدرات الناتجة الطاقة لهذه الكائنات، وكذلك للكائنات الحية الأخرى التي تتغذى عليها في أعلى السلسلة الغذائية .

التخليق الكيميائي
مخطط يوضح عملية التخليق الكيميائي في ريفتيا : 1: فتحات حرارية مائية 2: كبريتيد الهيدروجين 3: الأكسجين 4: بكتيريا مؤكسدة للكبريت 5: ديدان أنبوبية 6: الطاقة 7: الكربوهيدرات

مع ذلك، في بيئات أعماق البحار، لا يصل ضوء الشمس إلى قاع البحر، فتصبح عملية التمثيل الضوئي مستحيلة. وبدلاً من ذلك، تعتمد النظم البيئية للفتحات الحرارية المائية على الكائنات الدقيقة الكيميائية التركيب، مثل البكتيريا المؤكسدة للكبريت . تستطيع هذه الكائنات الدقيقة إنتاج الكربوهيدرات باستخدام الطاقة المنبعثة من التفاعلات الكيميائية، تمامًا كما تستخدم الكائنات الحية الضوئية طاقة الضوء. ويمكن للكربوهيدرات التي تنتجها الكائنات الدقيقة الكيميائية التركيب أن تستهلكها كائنات حية أخرى، لتشكل بذلك أساس السلسلة الغذائية في الفتحات الحرارية المائية.

على الرغم من عدم وجود مسار كيميائي واحد يُستخدم في التخليق الكيميائي، إلا أن أنواعًا مختلفة من الكائنات الحية الكيميائية التغذية تتخصص في استهلاك مواد كيميائية معينة. البكتيريا التي تعيش في تكافل مع بكتيريا ريفتيا هي كائنات كيميائية التغذية مؤكسدة للكبريت، أي أنها تستخدم الكبريتيدات في عملية التخليق الكيميائي. يُشار إلى هذا النوع من التخليق الكيميائي باسم التغذية الذاتية الكبريتية . [ 18 ]

التكافل البكتيري

تعيش ديدان ريفتيا في تكافل مع بكتيريا مؤكسدة للكبريت تعيش داخل جسيمها الغذائي. تزود الدودة الأنبوبية البكتيريا بالمواد الكيميائية اللازمة لعملية التخليق الكيميائي، وتنتج البكتيريا الكربوهيدرات التي تستهلكها الدودة الأنبوبية. ولأن الدودة الأنبوبية لا تمتلك جهازًا هضميًا، فإنها تعتمد كليًا على الكربوهيدرات التي تنتجها بكتيرياها التكافلية. [ 60 ]

تستقبل الدودة الأنبوبية المضيفة المواد الكيميائية اللازمة للتغذية الذاتية الكبريتية من بيئة الفتحة الغنية بالمعادن وتنقلها إلى البكتيريا الموجودة داخل التروفوسوم الخاص بها، والذي يحتوي على كمية كبيرة من البكتيريا (حوالي 10 9 بكتيريا لكل غرام من الوزن الطازج).

تستنشق ديدان ريفتيا كبريتيد الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون والأكسجين من بيئة الفتحات الحرارية الغنية بالمعادن عبر نفثها. تنتقل هذه المواد الكيميائية إلى دم الدودة الأنبوبية، حيث ترتبط بالهيموجلوبين وتُنقل إلى التروفوسوم. تستخدم البكتيريا التكافلية داخل التروفوسوم هذه المواد الكيميائية لإجراء عملية التخليق الكيميائي الكبريتي الذاتي. [ 16 ] المعادلة الكيميائية المبسطة لهذه العملية هي كما يلي:

CO2 ثاني أكسيد الكربون + 4H2S كبريتيد الهيدروجين + O2 أكسجين → CH2O كربوهيدرات + 4S كبريت + 3H2O ماء [ 60 ]​​​​​​​

للحفاظ على عمليات الأيض لديها، يجب على دودة الأنبوب R. pachyptila امتصاص جميع المواد اللازمة لأكسدة الكبريتيد وتثبيت الكربون، بالإضافة إلى العناصر الغذائية الأساسية الأخرى للبكتيريا مثل النيتروجين والفوسفور. وهذا يعني أن دودة الأنبوب يجب أن تكون قادرة على الوصول إلى كل من المناطق المؤكسدة وغير المؤكسدة .

تتطلب أكسدة مركبات الكبريت المختزلة وجود عوامل مؤكسدة مثل الأكسجين والنترات . وتتميز الفتحات الحرارية المائية بظروف نقص الأكسجين الشديد . في ظل هذه الظروف، تبدأ الكائنات الحية التي تخزن الكبريت بإنتاج كبريتيد الهيدروجين . لذلك، يُعد إنتاج كبريتيد الهيدروجين في الظروف اللاهوائية شائعًا بين الكائنات الحية التي تعيش في تكافل مع الكبريت. قد يكون كبريتيد الهيدروجين ضارًا ببعض العمليات الفيزيولوجية لأنه يثبط نشاط إنزيم سيتوكروم سي أوكسيداز ، مما يؤدي بالتالي إلى إعاقة الفسفرة التأكسدية . في سلحفاة ريفتيا باتشيبتيلا، يبدأ إنتاج كبريتيد الهيدروجين بعد 24 ساعة من نقص الأكسجين. ولتجنب الضرر الفيزيولوجي، تستطيع بعض الحيوانات، بما في ذلك ريفتيا باتشيبتيلا، ربط كبريتيد الهيدروجين بالهيموجلوبين في الدم لطرده في النهاية إلى البيئة المحيطة .

النترات والنتريت سامّان، لكنهما ضروريان للعمليات الحيوية. تقوم البكتيريا الكيميائية التركيبية داخل التروفوسوم بتحويل النترات إلى أيونات الأمونيوم ، والتي تُستخدم بدورها في إنتاج الأحماض الأمينية في البكتيريا، والتي تُطلق بدورها إلى دودة الأنبوب. ولنقل النترات إلى البكتيريا، تُركّز دودة الأنبوب R. pachyptila النترات في دمها، إلى تركيز أعلى بمئة ضعف من تركيزها في الماء المحيط. ولا تزال الآلية الدقيقة لقدرة R. pachyptila على تحمّل النترات وتركيزها غير معروفة. [ 31 ]

تثبيت الكربون واستيعاب الكربون العضوي

يحتاج دودة R. pachyptila إلى امتصاص ثاني أكسيد الكربون (CO2 ) لعمليات الأيض لديها. [ 61 ] ويُعزز امتصاص ثاني أكسيد الكربون في الدودة ارتفاع درجة حموضة دمها (7.3-7.4)، مما يُفضل أيون البيكربونات ، وبالتالي يُعزز تدرجًا حادًا ينتشر عبره ثاني أكسيد الكربون إلى الدم الوعائي للعمود. [ 62 ] [ 16 ]

بمجرد تثبيت ثاني أكسيد الكربون بواسطة الكائنات التكافلية ، يمكن استهلاكه من قبل أنسجة العائل. ويتم نقل الكربون المثبت عبر جزيئات عضوية من التروفوسوم في الدم اللمفاوي . [ 29 ] [ 63 ]

أثبتت الدراسات أن العلامة تظهر لأول مرة في أنسجة العائل الخالية من المتعايشات خلال 15 دقيقة، مما يشير إلى إطلاق كمية كبيرة من الكربون العضوي مباشرة بعد التثبيت. وبعد 24 ساعة، يظهر الكربون الموسوم بوضوح في أنسجة البشرة لجدار الجسم. كما أظهرت نتائج تجارب التصوير الإشعاعي النبضي-التعقبي أدلةً بنيوية دقيقة على هضم المتعايشات في المناطق المحيطية لفصوص التروفوسوم. [ 63 ] [ 64 ]

اكتساب الكبريتيد

في الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار، يتواجد الكبريتيد والأكسجين بنسب مختلفة. فالسائل المختزل في هذه الفتحات غني بالكبريتيد وفقير بالأكسجين، بينما مياه البحر أغنى بالأكسجين المذاب. يتأكسد الكبريتيد فورًا بفعل الأكسجين المذاب مُكَوِّنًا مركبات كبريتية مؤكسدة جزئيًا أو كليًا، مثل الثيوسلفات ( S₂O₃²⁻ ) والكبريتات (SO₄²⁻ ) ، والتي تصبح بالتالي أقل أو غير قابلة للاستخدام في عمليات الأكسدة الميكروبية. [ 65 ] يؤدي هذا إلى انخفاض توافر المواد الأساسية للنشاط الميكروبي، مما يُجبر البكتيريا على التنافس مع الأكسجين للحصول على العناصر الغذائية.

لتجنب هذه المشكلة، تطورت العديد من الميكروبات لتكوين علاقة تكافلية مع عوائل حقيقية النواة . [ 66 ] [ 16 ] في الواقع، تستطيع بكتيريا R. pachyptila تغطية المناطق المؤكسدة وغير المؤكسدة للحصول على كل من الكبريتيد والأكسجين [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] بفضل الهيموجلوبين الخاص بها القادر على الارتباط بالكبريتيد بشكل عكسي، بالإضافة إلى الأكسجين، عبر مواقع ارتباط وظيفية تم تحديدها على أنها أيونات الزنك المدمجة في سلاسل A2 للهيموجلوبين. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] ثم تنقله إلى التروفوسوم ، حيث يمكن أن يحدث استقلاب البكتيريا. وقد أشير أيضًا إلى أن بقايا السيستين تشارك في هذه العملية. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]

أثناء عملية التخليق الكيميائي ، يحفز إنزيم الروداناز الميتوكوندري تفاعل عدم التناسب لأيون الثيوسلفات S2O32- إلى الكبريت S والكبريتيت SO32- . [ 76 ] [ 77 ] ويُعد مجرى دم R. pachyptila مسؤولاً عن امتصاص الأكسجين والمغذيات مثل الكربوهيدرات.

أنواع الكائنات الحية المتعايشة داخليًا

يرتبط تنوع بكتيري واسع النطاق بالعلاقات التكافلية مع R. pachyptila . ينتمي العديد من هذه البكتيريا إلى شعبة كامبيلوباكتيروتا [ 78 ] ، كما يدعم ذلك الاكتشاف الحديث في عام 2016 للنوع الجديد Sulfurovum riftiae الذي جُمع من مرتفع شرق المحيط الهادئ . [ 79 ] أما المتعايشات الأخرى فتنتمي إلى فئات دلتا ، وألفا ، وجاما بروتيوبكتيريا . [ 78 ]

تُعدّ بكتيريا كانديداتوس إندوريفتيا بيرسيفوني (غاما بروتيوبكتيريا) كائنًا تكافليًا اختياريًا مع بكتيريا روتوكوكوس باتشيبتيلا ، وقد ثبت أنها من الكائنات المختلطة التغذية ، حيث تستغل دورة كالفن بنسون ودورة حمض الستريك العكسية (مع إنزيم لياز سترات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات غير المعتاد ) وفقًا لتوافر موارد الكربون وما إذا كانت تعيش حرة في البيئة أو داخل مضيف حقيقي النواة . ويبدو أن هذه البكتيريا تُفضّل نمط حياة غيري التغذية عندما تكون مصادر الكربون متوفرة. [ 80 ]

تؤكد الأدلة المستندة إلى تحليل الحمض النووي الريبوزي 16S أن بكتيريا R. pachyptila الكيميائية ذاتية التغذية تنتمي إلى مجموعتين مختلفتين: غاما بروتيوبكتيريا [81] [16] وكامبيلوباكتروتا ( مثل Sulfurovum riftiae ) [ 79 ] ، والتي تستمد طاقتها من أكسدة مركبات الكبريت غير العضوية مثل كبريتيد الهيدروجين (H₂S ، HS⁻ ، S²⁻ ) لتخليق ATP لتثبيت الكربون عبر دورة كالفن . [ 16 ] لسوء الحظ، لا تزال معظم هذه البكتيريا غير قابلة للزراعة. تعمل علاقة التكافل بحيث تُزوّد ​​R. pachyptila البكتيريا بمغذيات مثل HS⁻ و O₂ و CO₂ ، وفي المقابل تحصل منها على مواد عضوية. وبالتالي، ونظرًا لافتقارها إلى جهاز هضمي، تعتمد R. pachyptila كليًا على بكتيريا التكافل للبقاء على قيد الحياة . [ 82 ] [ 83 ]

التاريخ والاكتشاف

غواصة الأبحاث التابعة للبحرية الأمريكية DSV Alvin ، المستخدمة في هذه الرحلة الاستكشافية.

تم اكتشاف نوع R. pachyptila لأول مرة عام 1977 خلال رحلة استكشافية جيولوجية قام بها جاك كورليس إلى صدع غالاباغوس . كان الهدف الأساسي من الرحلة هو إثبات وجود ينابيع حارة ( كفتحات حرارية مائية ) في قاع البحر. [ 8 ] كان يُفترض أن هذه الفتحات خالية من الحياة، حيث يبلغ متوسط ​​الحرارة المنبعثة منها حوالي 350-380  درجة مئوية (662-716  درجة فهرنهايت). [ 84 ] [ 85 ]

مع ذلك، رصدت البعثة أنواعًا عديدة من الكائنات الحية التي وُجدت حصريًا بالقرب من الفتحات الحرارية المائية، بما في ذلك ديدان ريفتيا ، وسرطانات البحر، وديدان باثيموديولوس ثيرموفيلوس، وديدان كاليبتوجينا ماغنيفيكا . [ 86 ] وقد تميز النظام البيئي للفتحة عند خط عرض 00°48′15″ شمالًا وخط طول 86°13′29″ غربًا بوفرة هائلة من ديدان الأنابيب العملاقة، حتى أنه لُقّب بموقع "حديقة الورود"، حيث تشير كلمة "ورود" إلى ديدان ريفتيا ذات الريش الأحمر . [ 8 ] وبينما كان يُعتقد في البداية أنها ظاهرة معزولة، فقد تم اكتشاف العديد من هذه النظم البيئية منذ ذلك الحين في مناطق نشطة جيولوجيًا من قاع البحر.

كشفت بعثة استكشافية أُجريت عام 1985 إلى موقع حديقة الورود أن أعداد الريفتيا قد انخفضت، بعد أن حلت محلها المحار وبلح البحر. [ 33 ] وفي بعثة أخرى أُجريت عام 2002، تبيّن أن الموقع قد دُمّر بفعل تدفق حمم بركانية في وقت ما خلال العقد السابق، ولكن تم العثور على نظام بيئي ثانٍ بالقرب من الموقع الأصلي، أُطلق عليه اسم "روزبد". [ 8 ]

ظهرت الأدلة الأولية على وجود علاقة تكافلية كيميائية ذاتية التغذية في دودة R. pachyptila من خلال التحليلات المجهرية والكيميائية الحيوية التي أظهرت وجود بكتيريا سالبة الغرام متراصة داخل عضو غني بالأوعية الدموية في جذع الدودة الأنبوبية. [ 17 ] وقد تم التعرف على التخليق الكيميائي لأول مرة داخل التروفوسوم بواسطة كولين كافانو . [ 17 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ روبرت إي، فوكس آر، بارنز آر (2007). علم الحيوان اللافقاري: منهج تطوري وظيفي (  الطبعة السابعة). بلمونت: تومسون ليرنينج. ISBN 978-0-03-025982-1.
  2. 1 2 3 4 كويكندال، د.ك.، جونسون، س.ب.، كارل، س.أ.، لوتز، ر.أ.، فريجينهوك، ر.س. (أبريل 2011). "التنوع الجيني وعدم الاستقرار الديموغرافي في ديدان الأنابيب من نوع ريفتيا باتشيبتيلا من الفتحات الحرارية المائية في شرق المحيط الهادئ" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 11 (1) 96. رمز Bibcode : 2011BMCEE..11...96C . doi : 10.1186/1471-2148-11-96 . PMC 3100261. PMID 21489281 .  
  3. 1 2 ماكلين، كريغ ر.؛ بالك، ميغان أ.؛ بنفيلد، مارك س.؛ برانش، تريفور أ.؛ تشين، كاثرين؛ كوسغروف، جيمس؛ دوف، أليستير د.م.؛ غاسكينز، ليندسي س.؛ هيلم، ريبيكا ر. (13 يناير 2015). " قياس عمالقة المحيط: أنماط التباين في الحجم داخل النوع الواحد في الحيوانات البحرية الضخمة" . PeerJ . 3 e715. Bibcode : 2015PeerJ...3.e715M . doi : 10.7717/peerj.715 . PMC 4304853. PMID 25649000 .  
  4. ↑ كاري إس سي، فيلبك إتش، هولاند إن دي (1989). "ملاحظات حول بيولوجيا التكاثر لدودة أنبوب الفتحة الحرارية المائية ريفتيا باتشيبتيلا " . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 52 : 89-94 . رمز Bibcode : 1989MEPS...52...89C . doi : 10.3354/meps052089 .
  5. ↑ لوتز، ر. أ.، شانك، ت. م.، فورناري، د. ج.، هايمون، ر. م.، ليلي، م. د.، فون دام، ك. ل.، ديسبروير، د. (1994). "النمو السريع في الفتحات الحرارية في أعماق البحار". مجلة نيتشر . 371 (6499): 663-664 . Bibcode : 1994Natur.371..663L . doi : 10.1038/371663a0 . S2CID 4357672 . 
  6. 1 2 برايت م، لالييه ف.هـ (2010). "بيولوجيا ديدان الأنابيب من رتبة فيستيمينتيفيرا". علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية (ملف PDF) . علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية - مراجعة سنوية. المجلد 48. تايلور وفرانسيس . الصفحات 213-266 . doi : 10.1201/ebk1439821169-c4 (غير نشط في 16 يوليو 2026). ISBN   978-1-4398-2116-9أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 31 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أكتوبر 2013 .{{cite book}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2026 ( رابط )
  7. ↑ جونز، ميريديث ل . (1981). "Riftia Pachyptila، جنس جديد، نوع جديد، دودة Vestimentifera من الفتحات الحرارية الأرضية في صدع غالاباغوس (Pogonophora)" . وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن . 93 : 1295-1313 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أغسطس 2025 .
  8. 1 2 3 4 "دودة الأنبوب العملاقة: ريفتيا باتشيبتيلا" . المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان . مؤرشف من الأصل في 24 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه في 25 أكتوبر 2018 .
  9. ↑ هيلاريو، آنا؛ كابا، ماريا؛ دالغرين، توماس ج.؛ هالانيتش، كينيث م.؛ ليتل، كريسبين ت.س.؛ ثورنهيل، دانيال ج.؛ فيرنا، كارولين؛ غلوفر، أدريان ج. (14 فبراير 2011). "وجهات نظر جديدة حول بيئة وتطور ديدان الأنابيب من فصيلة سيبوغلينيد" . PLOS ONE . 6 (2) e16309. Bibcode : 2011PLoSO...616309H . doi : 10.1371/journal.pone.0016309 . ISSN 1932-6203 . PMC 3038861. PMID 21339826 .   
  10. ↑ موناكو أ، بروزيه ب (2 أكتوبر 2015). النظم البيئية البحرية: التنوع والوظائف . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-119-23246-9.
  11. ↑ أندرسن، آن سي؛ حمراوي، ل؛ زاوي، د. (يناير 2001). "السدادة في ريفتيا باتشيبتيلا (الحلقيات، فيستيمينتيفيرا): البنية الدقيقة ووظيفة عضلات السدادة والمادة الخلوية الخارجية" . مجلة علم الأحياء البحرية . 42 (3): 219-237 . تاريخ الاسترجاع: 25 أغسطس 2025 .
  12. ^ ديسبرويير د، سيجونزاك م (1997). دليل حيوانات الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار . طبعات كواي. رقم ISBN 978-2-905434-78-4.
  13. ↑ جيبسون، آر. إن.، أتكينسون، آر. جيه.، جوردون، جيه. دي. (12 مايو 2010). علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية: مراجعة سنوية . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4398-5925-4.
  14. ↑ بارتولوميوس تي، بورشكه جي (30 مارس 2006). المورفولوجيا، والجزيئات، والتطور، وعلم الوراثة في الديدان الحلقية والتصنيفات ذات الصلة . دوردريخت: سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-1-4020-3240-0.
  15. ↑ "الفتحات الحرارية المائية - الجزء الثالث" . www.biologiamarina.eu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2019 .
  16. 1 2 3 4 5 6 7 ستيوارت إف جيه، كافانو سي إم (2006). أوفرمان جيه (محرر). "التكافل بين البكتيريا ذاتية التغذية الكبريتية مع ريفتيا باتشيبتيلا ". التقدم في البيولوجيا الجزيئية ودون الخلوية . 41. سبرينغر-فيرلاغ: 197-225 . doi : 10.1007/3-540-28221-1_10 . ISBN 978-3-540-28210-5PMID 16623395​​ 
  17. 1 2 3 4 كافانو سي إم، غاردينر إس إل، جونز إم إل، جاناش إتش دبليو، ووتربري جيه بي (يوليو 1981). "الخلايا بدائية النواة في دودة الأنبوب Riftia pachyptila Jones الموجودة في الفتحات الحرارية المائية: كائنات تكافلية كيميائية التغذية محتملة". مجلة ساينس . 213 (4505): 340-342 . Bibcode : 1981Sci...213..340C . doi : 10.1126/science.213.4505.340 . PMID 17819907 . 
  18. 1 2 "Riftia pachyptila – ويكيبيديا – علاقة تكافلية بين البكتيريا الكيميائية التركيب والديدان الأنبوبية Riftia" . مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 10 ديسمبر 2019 .
  19. ↑ غايل، ف.؛ هانت، س. (1986). "أنابيب ديدان الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار Riftia pachyptila (Vestimentifera) و Alvinella pompejana (Annelida)". سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 34 : 267-274 . Bibcode : 1986MEPS...34..267G . doi : 10.3354/meps034267 .
  20. ↑ رافو، جولييت؛ شيلتو، بروس؛ غايل، فرانسواز؛ غاي، لوسيان؛ فوس-فوكار، ماري-فرانسواز؛ تشيلدرس، جيمس ج. (1998). "عمليات تكوين الأنابيب والنمو في دودة الأنابيب Riftia pachyptila الموجودة في الفتحات الحرارية المائية" (ملف PDF) . مجلة Cahiers de Biologie Marine . 39 : 325-326 . doi : 10.21411/CBM.A.6D61BBD1 . تاريخ الاسترجاع: 13 أغسطس 2025 .
  21. ↑ برايت، مونيكا؛ لالي، فرانسوا (12 مايو 2010)، "بيولوجيا ديدان الأنابيب من رتبة Vestimentifera" ، في جيبسون، ر؛ أتكينسون، ر؛ جوردون، ج (محررون)، علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية ، المجلد 20103650، مطبعة CRC، الصفحات 213-265 ، doi : 10.1201/ebk1439821169-c4 (غير نشط في 16 يوليو 2026)، ISBN   978-1-4398-2116-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يوليو 2026{{citation}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2026 ( رابط )
  22. ↑ آن سي. أندرسن؛ سيلفي جوليفيه؛ ستيفاني كلودينو؛ فرانسوا إتش لالييه (فبراير 2011). "القياسات الحيوية للريشة الخيشومية في دودة الأنابيب الحرارية المائية ريفتيا باتشيبتيلا (فيستيمينتيفيرا؛ أنيليدا)". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 80 (2): 320-332 . doi : 10.1139/z02-005 .
  23. ↑ رافو، ج.؛ زبيندن، م.؛ فوس-فوكار، م.ف.؛ كومبير، ب.؛ جوفينيه، ج.؛ جاي، ف. (10 مايو 2003). "معدلات التحلل المقارنة للهياكل الخارجية الكيتينية من بيئات أعماق البحار". علم الأحياء البحرية . 143 (2): 405-412 . Bibcode : 2003MarBi.143..405R . doi : 10.1007/s00227-003-1086-8 .
  24. ↑ غايل، ف.؛ شيلتو، ب.؛ مينارد، ف.؛ غوفينيه، ج.؛ تشيلدرس، ج. ج. (1997). "معدل وعملية إنتاج الأنابيب بواسطة دودة الأنابيب ريفتيا باتشيبتيلا في الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 148 : 135-143 . Bibcode : 1997MEPS..148..135G . doi : 10.3354/meps148135 .
  25. ^ فوستيك، أ. ديبرويير، د.؛ لوبير، ل. (1988). "تقدير الكتلة الحيوية للبشر المرتبطة بالمصادر الحرارية المائية العميقة في الجزء الخلفي من المحيط الهادئ الشرقي، عند 13 درجة شمالاً" (PDF) . أوقيانولوجيكا اكتا . 8 : 15 – 22.
  26. ↑ لوتز، ريتشارد أ.؛ شانك، تيموثي م.؛ فورناري، دانيال ج.؛ هايمون، راشيل م.؛ ليلي، مارفن د.؛ فون دام، كارين ل.؛ ديسبروير، دانيال (1994). "النمو السريع في الفتحات الحرارية في أعماق البحار". مجلة نيتشر . 371 (6499): 663-664 . Bibcode : 1994Natur.371..663L . doi : 10.1038/371663a0 .
  27. ↑ هاند إس سي، سوميرو جي إن (أغسطس 1983). "مسارات استقلاب الطاقة لدى حيوانات الفتحات الحرارية المائية: التكيفات مع بيئة أعماق البحار الغنية بالغذاء والكبريتيد" . النشرة البيولوجية . 165 (1): 167-181 . Bibcode : 1983BiolB.165..167H . doi : 10.2307/1541362 . JSTOR 1541362 . 
  28. ↑ تشيلدرس جيه جيه، لي آر دبليو، ساندرز إن كيه، فيلبيك إتش، أوروس دي آر، تولموند إيه، ديسبروير دي، كينيكوت الثاني إم سي، بروكس جيه (1993). "امتصاص الكربون غير العضوي في ديدان الأنابيب في الفتحات الحرارية المائية بتسهيل من ارتفاع ضغط ثاني أكسيد الكربون البيئي ". مجلة نيتشر . 362 (6416): 147-149 . Bibcode : 1993Natur.362..147C . doi : 10.1038/362147a0 . S2CID 4341949 . 
  29. 1 2 تشيلدرس، جيه جيه، وآرب، إيه جيه، وفيشر، سي آر (1984). "الخصائص الأيضية والدموية لدودة الأنابيب في الفتحات الحرارية المائية ريفتيا باتشيبتيلا ". علم الأحياء البحرية . 83 (2): 109-124 . Bibcode : 1984MarBi..83..109C . doi : 10.1007/bf00394718 . S2CID 84806980 . 
  30. ↑ زال ف، لالييه ف.هـ، غرين ب.ن، فينوغرادوف س.ن، تولموند أ (أبريل 1996). "نظام الهيموغلوبين المتعدد في دودة الأنبوب الحرارية المائية ريفتيا باتشيبتيلا . الجزء الثاني: دراسة التركيب الكامل لسلسلة عديد الببتيد باستخدام تحليل أقصى إنتروبيا لأطياف الكتلة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 271 (15): 8875-8881 . doi : 10.1074/jbc.271.15.8875 . PMID 8621529 . 
  31. 1 2 هالبك إي، بوسبيسل إم إيه، زال إف، تشيلدرس جيه جيه، فيلبك إتش (يوليو 2005). "ارتباط النترات المقترح بالهيموجلوبين في ريفتيا باتشيبتيلا " (نص كامل مجاني) . أبحاث أعماق البحار الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 52 (10): 1885-1895 . doi : 10.1016/j.dsr.2004.12.011 .
  32. ↑ تشيلدرس ج، فيشر سي آر (1992). "بيولوجيا حيوانات الفتحات الحرارية المائية: علم وظائف الأعضاء، والكيمياء الحيوية، والتكافل الذاتي التغذية" . علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية: مراجعة سنوية .
  33. 1 2 3 4 تشيلدرس، ج. ج. (أكتوبر 1988). "بيولوجيا وكيمياء فتحة حرارية مائية في أعماق البحار على صدع غالاباغوس؛ حديقة الورود عام 1985. مقدمة". أبحاث أعماق البحار، الجزء أ. أوراق بحثية في علم المحيطات . 35 ( 10-11 ): 1677-1680 . رمز Bibcode : 1988DSRA...35.1677C . doi : 10.1016/0198-0149(88)90043-X .
  34. ↑ مولينو، إل إس؛ فيشر، سي آر؛ بيترسون، سي إتش؛ شيفر، إس دبليو (2000). "تتابع ديدان الأنابيب في الفتحات الحرارية المائية: استخدام المؤشرات الحيوية لتقليل خطأ اختيار الموائل؟". مجلة علم البيئة . 123 (2): 275-284 . Bibcode : 2000Oecol.123..275M . doi : 10.1007/s004420051014 . PMID 28308732 . 
  35. ^ مولينو، لورين س. ميتاكساس، آنا؛ بوليو، ستيس E.؛ مشرق، مونيكا. جولنر، سابين. جروب بنيامين م. هيريرا، سانتياغو؛ كيلنر، جولي ب. ليفين، ليزا أ. ميتاراي، ساتوشي؛ نيوبرت، مايكل ج.؛ ثورنهير، أندرياس م.؛ تونيكليف، فيرينا؛ واتانابي، هيرومي ك.؛ وون ، يونغ جين (21 فبراير 2018). "استكشاف بيئة الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار في إطار مجتمع ميتا" . الحدود في العلوم البحرية . 5 49. بيب كود : 2018FrMaS...5...49M . دوى : 10.3389/fmars.2018.00049 .
  36. ↑ جونز، إم. إل. (يوليو 1981). "Riftia pachyptila Jones: ملاحظات على دودة Vestimentifera من صدع غالاباغوس". مجلة ساينس . 213 (4505): 333-336 . Bibcode : 1981Sci...213..333J . doi : 10.1126/science.213.4505.333 . PMID 17819904 . 
  37. ^ Karaseva NP، Rimskaya-Korsakova NN، Galkin SV، Malakhov VV (ديسمبر 2016). “التصنيف والتوزيع الجغرافي وقياس الأعماق للديدان الأنبوبية فيستيمنتيفيران (Annelida، Siboglinidae)”. نشرة الأحياء . 43 (9): 937– 969. بيب كود : 2016BioBu..43..937K . دوى : 10.1134/S1062359016090132 . S2CID 16005133 . 
  38. ↑ برايت م. "Riftia pachyptila" . مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2015. تم الاسترجاع في 19 مارس 2015 .
  39. ↑ آدامز دي كيه، أريلانو إس إم، جوفينار بي (مارس 2012). "انتشار اليرقات: الحياة في الفتحات الحرارية في عمود المحيط" (ملف PDF) . علم المحيطات.
  40. 1 2 جونز، إم. إل.، وغاردينر، إس. إل. (أكتوبر 1989). "حول التطور المبكر لدودة الأنبوب من فصيلة فيستيمينتيفيرا، ريدجيا ، وملاحظات على الجهاز العصبي والتروفوسوم في ريدجيا وريفتيا باتشيبتيلا " (ملف PDF) . النشرة البيولوجية . 177 (2): 254-276 . Bibcode : 1989BiolB.177..254J . doi : 10.2307/1541941 . JSTOR 1541941. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 23 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع في 19 مارس 2015 . 
  41. ↑ مارش إيه جي، مولينو إل إس، يونغ سي إم، ماناهان دي تي (مايو 2001). "إمكانية انتشار يرقات دودة الأنبوب ريفتيا باتشيبتيلا في الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار". مجلة نيتشر . 411 (6833): 77-80 . Bibcode : 2001Natur.411...77M . doi : 10.1038/35075063 . PMID 11333980. S2CID 411076 .  
  42. ↑ آبي، شيغي. "تربية ديدان الأنابيب الصغيرة" . astrobiology.nasa.gov . ناسا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أغسطس 2025 .
  43. ↑ مراد (17 أبريل 2023). "أطول الحيوانات عمراً في العالم - كشف أسرار طول العمر" . sciquest.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أغسطس 2025 .
  44. ↑ "ديدان ريفتيا الأنبوبية العملاقة - 2015" . youtube.com . EVNautilus . 3 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 14 أغسطس 2025 .
  45. ↑ كوردس، إريك إي.؛ آرثر، مايكل أ.؛ شيا، كاتريونا؛ أرفيدسون، رولف س.؛ فيشر، تشارلز ر. (22 فبراير 2005). "نمذجة التفاعلات التكافلية بين الديدان الأنبوبية والتجمعات الميكروبية" . مجلة PLOS Biology . 3 (3) e77. doi : 10.1371/journal.pbio.0030077 . PMC 1044833. PMID 15736979 .  
  46. ↑ شارميشتها، د.؛ مايلز، ل. ل.؛ بارنابي، م. س.؛ فيشر، س. ر. (2006). " تتخلص دودة الأنابيب المتسربة للهيدروكربونات Lamellibrachia luymesi بشكل أساسي من أيونات الكبريتات والهيدروجين عبر جذورها للحفاظ على الطاقة وضمان إمداد الكبريتيد" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (19): 3795-3805 . Bibcode : 2006JExpB.209.3795D . doi : 10.1242/jeb.02413 . PMID 16985196. S2CID 45656093 .  
  47. ↑ دوركين، ألانّا؛ فيشر، تشارلز ر.؛ كوردس، إريك إي. (8 يوليو 2017). "طول العمر الاستثنائي في دودة أنبوبية من نوع Vestimentifera تعيش في أعماق البحار وآثاره على تطور استراتيجيات دورة الحياة". مجلة علوم الطبيعة . 104 ( 7-8 ): 63. Bibcode : 2017SciNa.104...63D . doi : 10.1007/s00114-017-1479-z . PMID 28689349. S2CID 11287549 .  
  48. ↑ غروبر، كارل (20 يوليو 2017). "قد تعيش ديدان أعماق البحار العملاقة حتى 1000 عام أو أكثر" . مجلة نيو ساينتست .
  49. ↑ فيلدمان، ر. أ.، بلاك، م. ب.، كاري، س. س.، لوتز، ر. أ.، فريجينهوك، ر. س. (سبتمبر 1997). "علم الوراثة الجزيئي للبكتيريا المتعايشة داخليًا ومضيفيها من رتبة فيستيمينتيفيرا" . علم الأحياء البحرية الجزيئي والتكنولوجيا الحيوية . 6 (3): 268-277 . PMID 9284565 . 
  50. ↑ لاو، ب. إي.، ونيلسون، د. س. (سبتمبر 1997). "لم تتطور الكائنات التكافلية المؤكسدة للكبريت بالتزامن مع مضيفاتها من ديدان الأنابيب في الفتحات الحرارية المائية: تحليل RFLP". علم الأحياء البحرية الجزيئي والتكنولوجيا الحيوية . 6 (3): 180-188 . PMID 9284558 . 
  51. ↑ دي ميو، سي. أ.، ويلبر، أ. إ.، هولبن، و. إ.، فيلدمان، ر. أ.، فريجينهوك، ر. س.، كاري، س. س. (فبراير 2000). "التنوع الجيني بين المتعايشات الداخلية للديدان الأنبوبية واسعة الانتشار من رتبة Vestimentifera" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 66 (2): 651-658 . Bibcode : 2000ApEnM..66..651D . doi : 10.1128/AEM.66.2.651-658.2000 . PMC 91876. PMID 10653731 .  
  52. ↑ نيلسون ك، فيشر سي آر (2000). "غياب التطور المشترك في ديدان الأنابيب من نوع فيستيمينتيفيرا في أعماق البحار وبكتيرياها المتعايشة الداخلية" . التكافل . 28 (1): 1-15 .
  53. ↑ ماكمولين إي آر، هورديز إس تي، شيفر إس دبليو، فيشر سي آر (2003). "التطور الوراثي والجغرافيا الحيوية للديدان الأنبوبية من رتبة Vestimentifera في أعماق البحار وبكتيرياها التكافلية" (ملف PDF) . التكافل . 34 : 1-41 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 ديسمبر 2019.
  54. ↑ كاري إس سي، وارين دبليو، أندرسون إي، جيوفانوني إس جيه (فبراير 1993). "تحديد وتوطين البكتيريا التكافلية الداخلية في أنواع الفتحات الحرارية المائية باستخدام تقنيات تضخيم تفاعل البوليميراز المتسلسل الخاص بالتكافل وتقنيات التهجين الموضعي". علم الأحياء البحرية الجزيئي والتكنولوجيا الحيوية . 2 (1): 51-62 . PMID 8364689 . 
  55. ↑ ميليكان دي إس، فيلبيك إتش، شتاين جيه إل (يوليو 1999). "تحديد وتوصيف جين الفلاجيلين من المتعايش الداخلي لدودة الأنابيب ريفتيا باتشيبتيلا في الفتحات الحرارية المائية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 65 (7): 3129-3133 . Bibcode : 1999ApEnM..65.3129M . doi : 10.1128/AEM.65.7.3129-3133.1999 . PMC 91466. PMID 10388713 .  
  56. ↑ تشوا كيه إل، تشان واي واي، غان واي إتش (أبريل 2003). "الأسواط عوامل ضراوة في بكتيريا بوركولدرية سودومالي " . العدوى والمناعة . 71 (4): 1622-1629 . doi : 10.1128/IAI.71.4.1622-1629.2003 . PMC 152022. PMID 12654773 .  
  57. ↑ غافين ر، ميرينو س، ألتاريبا م، كانالز ر، شو جي جي، توماس جي إم (يوليو 2003). "الأهداب الجانبية ضرورية لزيادة التصاق الخلايا، والغزو، وتكوين الأغشية الحيوية بواسطة بكتيريا إيروموناس" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 224 (1): 77-83 . Bibcode : 2003FEMML.224...77G . doi : 10.1016/S0378-1097(03)00418-X . PMID 12855171 . 
  58. ↑ كيروف إس إم (يوليو 2003). "البكتيريا التي تُظهر أسواطًا جانبية تُتيح تحليل الأدوار متعددة الوظائف للأسواط في الإمراضية" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 224 (2): 151-159 . Bibcode : 2003FEMML.224..151K . doi : 10.1016/S0378-1097(03)00445-2 . PMID 12892877 . 
  59. ↑ دونز إل، إريكسون إي، جين واي، روتنبرغ إم إي، كريستنسون كيه، لارسن سي إن، وآخرون (يونيو 2004). "دور الفلاجيلين ونظام CheA/CheY ثنائي المكونات في بكتيريا الليستيريا المستوحدة في غزو الخلايا المضيفة والضراوة" . العدوى والمناعة . 72 (6): 3237-44 . doi : 10.1128/IAI.72.6.3237-3244.2004 . PMC 415653. PMID 15155625 .   
  60. 1 2 "صحيفة حقائق التخليق الكيميائي" . مشروع تعليم أعماق المحيط . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يوليو 2026 .
  61. ↑ فان دوفر، سي إل، ولوتز، آر إيه (2004). "علم البيئة التجريبي في الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار: منظور". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي وعلم البيئة . 300 ( 1-2 ): 273-307 . Bibcode : 2004JEMBE.300..273V . doi : 10.1016/j.jembe.2003.12.024 .
  62. ↑ جوفريدي إس كيه، تشيلدرس جيه جيه (2001). "نشاط وحساسية مثبطات إنزيمات الأدينوزين ثلاثي الفوسفات في دودة الأنابيب الحرارية المائية ريفتيا باتشيبتيلا : دراسة مقارنة". علم الأحياء البحرية . 138 (2): 259-265 . Bibcode : 2001MarBi.138..259G . doi : 10.1007/s002270000462 . S2CID 83539580 . 
  63. 1 2 برايت م، كيكيس هـ، فيشر سي آر (19 مايو 2000). "دراسة بالتصوير الإشعاعي الذاتي لتثبيت الكربون ونقله واستخدامه في التكافل بين ريفتيا باتشيبتيلا ". علم الأحياء البحرية . 136 (4): 621-632 . Bibcode : 2000MarBi.136..621B . doi : 10.1007/s002270050722 . S2CID 84235858 . 
  64. ↑ برايت م، سورغو أ (11 مايو 2005). "إعادة فحص البنية الدقيقة للتروفوسوم في البالغين من دودة ريفتيا باتشيبتيلا (الحلقيات، سيبوغلينيدي)". علم الأحياء اللافقارية . 122 (4): 347-368 . doi : 10.1111/j.1744-7410.2003.tb00099.x .
  65. ↑ تشانغ جيه زد، ميليرو إف جيه (1993). "نواتج أكسدة كبريتيد الهيدروجين في مياه البحر" . مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 57 (8): 1705-1718 . رمز Bibcode : 1993GeCoA..57.1705Z . doi : 10.1016/0016-7037(93)90108-9 .
  66. ↑ كافانو سي إم (1985). "التكافل بين البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية واللافقاريات البحرية من الفتحات الحرارية المائية والرواسب المختزلة" . نشرة الجمعية البيولوجية في واشنطن . 6 : 373-388 .
  67. ↑ كافانو سي إم (فبراير 1994). "التكافل الميكروبي: أنماط التنوع في البيئة البحرية" . عالم الحيوان الأمريكي . 34 (1): 79-89 . doi : 10.1093/icb/34.1.79 .
  68. ↑ فيشر سي آر (1996). علم وظائف الأعضاء البيئية للإنتاج الأولي في الفتحات والينابيع في أعماق البحار (PDF) .
  69. ↑ بولز إم إف، أوت جيه إيه، بريغوت إم، كافانو سي إم (2000). "عندما تركب البكتيريا". أخبار الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة . 66 (9): 531-539 .
  70. ↑ فلوريس، جيسون ف.؛ فيشر، تشارلز ر.؛ كارني، سوزان ل.؛ غرين، برايان ن.؛ فريتاغ، جون ك.؛ شيفر، ستيفن و.؛ رويير، ويليام إي. (22 فبراير 2005). "اكتشفنا أن ارتباط الكبريتيد يتم بوساطة أيونات الزنك في البنية البلورية لهيموغلوبين دودة أنبوبية من فتحة حرارية مائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (8): 2713-2718 . Bibcode : 2005PNAS..102.2713F . doi : 10.1073/pnas.0407455102 . ISSN 0027-8424 . PMC 549462. PMID 15710902 .   
  71. ↑ فلوريس، جيسون ف.؛ هوردز، تيفان م. (2006). "آلية ارتباط الكبريتيد بوساطة الزنك في هيموجلوبين دودة الأنابيب الحرارية المائية بوزن 400 كيلو دالتون". مجلة علم الأحياء البحرية . 47 : 371-377 . doi : 10.21411/cbm.a.11ae33dc .
  72. ↑ رويير، ويليام إي.؛ تشو، هاو؛ غور، توماس أ.؛ فلوريس، جيسون ف.؛ كناب، جيمس إي. (2005). "تجميع الهيموغلوبين التغايري: التنوع والتشابه" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 280 (30): 27477-27480 . doi : 10.1074/jbc.r500006200 . ISSN 0021-9258 . PMID 15932877 .  
  73. ↑ زال ف، سوزوكي ت، كاواساكي ي، تشيلدرس ج ج، لالير ف هـ، تولموند أ (ديسمبر 1997). "البنية الأولية لسلسلة الببتيد المشتركة ب من نظام الهيموجلوبين المتعدد لدودة أنبوب الفتحة الحرارية المائية ريفتيا باتشيبتيلا : نظرة ثاقبة على موقع ارتباط الكبريتيد". البروتينات . 29 (4): 562-574 . doi : 10.1002/(SICI)1097-0134(199712)29:4 < 562::AID-PROT15 > 3.0.CO ; 2 -K . PMID 9408952. S2CID 25706128 .  
  74. ↑ زال ف، ليز إي، لالييه إف إتش، تولموند أ، فان دورسيلير أ، تشيلدرس جيه جيه (يوليو 1998). "الهيموغلوبين الكبريتي وتبادل ثنائي الكبريتيد: آليات ارتباط الكبريتيد بواسطة هيموغلوبينات ريفتيا باتشيبتيلا " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (15): 8997-9002 . Bibcode : 1998PNAS...95.8997Z . doi : 10.1073 / pnas.95.15.8997 . PMC 21191. PMID 9671793 .  
  75. ↑ بايلي إكس، جوليفيه دي، فانين إس، دويتش جيه، زال إف، لالييه إف، تولموند إيه (سبتمبر 2002). "تطور وظيفة ربط الكبريتيد ضمن عائلة الغلوبين متعددة الجينات في دودة الأنابيب ريفتيا باتشيبتيلا التي تعيش في أعماق البحار الحرارية المائية ". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 19 (9): 1421-1433 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004205 . PMID 12200470 . 
  76. ^ كوربيرا جي (21 أبريل 2017). "La vida que brolla a la foscor: les fumaroles hidrotermals الغواصات" . لاتزافارا . 27 : 39 – 53. ISSN 2339-9791 . 
  77. ↑ سيمون ف، بوركاريا س، صن ك، جوزيف ج، فريبورغ ج، ليشير ج ب، غايل ف، هيرفيه ج (18 يناير 2000). "الإنزيمات المشاركة في تخليق واستخدام كارباميل فوسفات في دودة الأنابيب البحرية العميقة ريفتيا باتشيبتيلا ". علم الأحياء البحرية . 136 (1): 115-127 . Bibcode : 2000MarBi.136..115S . doi : 10.1007/s002270050014 . S2CID 85309709 . 
  78. 1 2 لوبيز-غارسيا، ب.، غايل، ف.، موريرا، د. (أبريل 2002). "تنوع بكتيري واسع مرتبط بأنابيب دودة الفتحات الحرارية Riftia pachyptila " . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 4 (4): 204-215 . Bibcode : 2002EnvMi...4..204L . doi : 10.1046/j.1462-2920.2002.00286.x . PMID 12010127. S2CID 3940740 .  
  79. 1 2 جيوفانيلي د، تشونغ م، ستالي ج، ستاروفويتوف ف، لو بريس ن، فيترياني س (يوليو 2016). " Sulfurovum riftiae sp. nov.، بكتيريا إبسيلون بروتيوبكتيريا محبة للحرارة المعتدلة، مؤكسدة للثيوسلفات، مختزلة للنترات، كيميائية التغذية الذاتية، معزولة من أنبوب دودة ريفتيا باتشيبتيلا متعددة الأشواك في الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار " . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 66 (7): 2697-2701 . doi : 10.1099/ijsem.0.001106 . PMID 27116914 . 
  80. ↑ روبيدارت جيه سي، بنش إس آر، فيلدمان آر إيه، نوفورادوفسكي إيه، بوديل إس بي، جاسترلاند تي، وآخرون (مارس 2008). "التنوع الأيضي للمتعايش الداخلي Riftia pachyptila كما كُشِف عنه من خلال علم الجينوم البيئي". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 10 (3): 727-37 . Bibcode : 2008EnvMi..10..727R . doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01496.x . PMID 18237306 .  
  81. ↑ ديستل دي إل، لين دي جيه، أولسن جي جيه، جيوفانوني إس جيه، بيس بي، بيس إن آر، وآخرون (يونيو 1988). " بكتيريا تكافلية داخلية مؤكسدة للكبريت: تحليل التطور الوراثي والتخصص بواسطة تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 16S" . مجلة علم البكتيريا . 170 (6): 2506-10 . doi : 10.1128/jb.170.6.2506-2510.1988 . PMC 211163. PMID 3286609 .   
  82. ↑ فيشر، سي آر (1995). "نحو فهم أفضل لحيوانات الفتحات الحرارية المائية: بيئتها، وعلم البيئة الفيزيولوجي، وقيم النظائر المستقرة في أنسجتها". واشنطن العاصمة، الاتحاد الجيوفيزيائي الأمريكي، سلسلة الدراسات الجيوفيزيائية . سلسلة الدراسات الجيوفيزيائية. 91 : 297-316 . Bibcode : 1995GMS....91..297F . doi : 10.1029/GM091p0297 . ISBN 978-1-118-66399-8.
  83. ↑ نيلسون دي سي (1995). "البكتيريا التكافلية الداخلية ذاتية التغذية الكيميائية والميثانوترافية في الفتحات والينابيع في أعماق البحار" . علم الأحياء الدقيقة للفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار .
  84. ↑ "استكشاف قاع المحيط العميق [ هذه الأرض الديناميكية، هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية ] " . pubs.usgs.gov . تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2026 .
  85. ↑ كوشينسكي، أندريا؛ غارب-شونبيرغ، ديتر؛ ساندر، سيلفيا؛ شميدت، كاتيا؛ جينيريش، هانز-هيرمان؛ شتراوس، هارالد (1 أغسطس 2008). "التهوية الحرارية المائية في ظروف الضغط ودرجة الحرارة أعلى من النقطة الحرجة لمياه البحر، عند خط عرض 5° جنوبًا على سلسلة جبال منتصف المحيط الأطلسي". مجلة الجيولوجيا . 36 (8): 615-618 . Bibcode : 2008Geo....36..615K . doi : 10.1130/G24726A.1 . ISSN 0091-7613 . 
  86. ↑ كورليس، جون ب.؛ دايموند، جاك؛ جوردون، لويس آي.؛ إدموند، جون م.؛ فون هيرزن، ريتشارد ب.؛ بالارد، روبرت د.؛ جرين، كينيث؛ ويليامز، ديفيد؛ بينبريدج، أرنولد؛ كرين، كاثي؛ فان أندل، تيرد هـ. (16 مارس 1979). "الينابيع الحرارية تحت سطح البحر في صدع غالاباغوس" . مجلة ساينس . 203 (4385): 1073-1083 . رمز Bibcode : 1979Sci...203.1073C . doi : 10.1126/science.203.4385.1073 . ISSN 0036-8075 . PMID 17776033 .