التكاثر الطفري

التكاثر الطفري ، والذي يُشار إليه أحيانًا باسم " التكاثر التبايني "، هو عملية تعريض البذور لمواد كيميائية أو إشعاع أو إنزيمات ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} بهدف إنتاج طفرات ذات سمات مرغوبة لتهجينها مع أصناف أخرى . تُسمى النباتات المُنتجة باستخدام الطفرات أحيانًا بالنباتات المُطفرة أو البذور المُطفرة.

بين عامي 1930 و2014، تم إطلاق أكثر من 3200 صنف نباتي مُطفر ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} ، والتي نتجت إما كطفرات مباشرة (70%) أو من نسلها (30%). ^{[ 5 ]} تمثل المحاصيل الزراعية 75% من الأنواع المُطفرة المُطلقة، بينما تمثل نباتات الزينة النسبة المتبقية البالغة 25%. ^{[ 6 ]} ومع ذلك، فعلى الرغم من أن منظمة الأغذية والزراعة / الوكالة الدولية للطاقة الذرية أفادتا في عام 2014 أن أكثر من 1000 صنف مُطفر من المحاصيل الغذائية الأساسية الرئيسية تُزرع في جميع أنحاء العالم، ^{[ 3 ]} فإنه من غير الواضح عدد هذه الأصناف المستخدمة حاليًا في الزراعة أو البستنة حول العالم، حيث لا يتم دائمًا تحديد هذه البذور أو تصنيفها على أنها ذات أصل مُطفر. ^{[ 7 ]}

تاريخ

بحسب المؤرخة المتخصصة في الحدائق، بايج جونسون:

بعد الحرب العالمية الثانية، بُذلت جهود حثيثة لإيجاد استخدامات "سلمية" للطاقة الذرية . تمثلت إحدى الأفكار في قصف النباتات بالإشعاع لإحداث طفرات عديدة، كان يُؤمل أن يؤدي بعضها إلى نباتات أكثر إنتاجية أو مقاومة للأمراض أو البرد، أو ذات ألوان غير مألوفة. أُجريت معظم التجارب في حدائق غاما عملاقة في مختبرات وطنية في الولايات المتحدة، وكذلك في أوروبا ودول الاتحاد السوفيتي آنذاك . ^[⁸^]

العمليات

توجد أنواع مختلفة من التربية الطفرية، مثل استخدام المطفرات الكيميائية كإيثيل ميثان سلفونات وثنائي ميثيل سلفات ، أو الإشعاع، أو العناصر المتحركة لإنتاج الطفرات . تُستخدم التربية الطفرية عادةً لإنتاج سمات في المحاصيل، مثل البذور الأكبر حجمًا، أو الألوان الجديدة، أو الثمار الأكثر حلاوة، وهي سمات إما غير موجودة في الطبيعة أو فُقدت خلال التطور. ^{[ 9 ]}

إشعاع

يُطلق على تعريض النباتات للإشعاع أحيانًا اسم التربية الإشعاعية، وهي فرع من فروع التربية الطفرية. اكتُشفت التربية الإشعاعية في عشرينيات القرن الماضي عندما استخدم لويس ستادلر من جامعة ميسوري الأشعة السينية على الذرة والشعير. في حالة الشعير، كانت النباتات الناتجة بيضاء وصفراء وصفراء باهتة، وبعضها يحمل خطوطًا بيضاء. ^{[ 10 ]} في عام 1928، نشر ستادلر لأول مرة نتائجه حول الطفرات المُستحثة بالإشعاع في النباتات. ^{[ 11 ]} خلال الفترة من 1930 إلى 2024، طُوّرت أصناف طافرة مُستحثة بالإشعاع بشكل أساسي باستخدام أشعة جاما (64%) والأشعة السينية (22%)، ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 6 ]}^{: 187،} على الرغم من إمكانية استخدام مصادر إشعاع أخرى مثل الموجات الدقيقة أو الفوتونات عالية الطاقة والإلكترونات عالية الطاقة. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}

قد يحدث التكاثر الإشعاعي في الحدائق الذرية ؛ ^{[ 11 ]} وقد أُرسلت البذور إلى المدار من أجل تعريضها لمزيد من الإشعاع الكوني. ^{[ 17 ]}

وقد تم استخدام الأشعة فوق البنفسجية ، على سبيل المثال، لإنتاجطفرات جينيةلدراسةآلياتضراوة مسببات الأمراض النباتية.^{[ 18 ]}

التكاثر الفضائي

في الفضاء، تعتمد قدرة النباتات على النمو والازدهار على ظروفٍ مثل انعدام الجاذبية والإشعاع الكوني . نظريًا، قد تؤدي التغيرات في هذه الظروف إلى زيادة احتمالية حدوث طفرات في النبات. وقد أجرت الصين تجارب على هذه النظرية بإرسال بذور إلى الفضاء، لاختبار ما إذا كانت الرحلات الفضائية ستُسبب طفرات جينية. منذ عام ١٩٨٧، استنبتت الصين ٦٦ صنفًا طافرًا من الفضاء من خلال برنامجها لتربية النباتات في الفضاء، وقد عُرض العديد منها للجمهور. في عام ٢٠١١، خلال المعرض الوطني لزهرة اللوتس في الصين، عُرضت زهرة لوتس طافرة، أُطلق عليها اسم "شمس الفضاء الخارجي". ^{[ ١٩ ]}

ازدادت التشوهات الكروموسومية بشكل ملحوظ عند إرسال البذور إلى الفضاء مقارنةً بنظيراتها الأرضية. ويختلف تأثير رحلات الفضاء على البذور باختلاف نوعها وصنفها. فعلى سبيل المثال، شهد القمح المُهجّن في الفضاء نموًا كبيرًا في إنبات البذور مقارنةً بنظيره الأرضي، بينما لم يُظهر الأرز المُهجّن في الفضاء أي ميزة واضحة مقارنةً بنظيره الأرضي. أما بالنسبة للأصناف التي طرأت عليها طفرات إيجابية بفعل رحلات الفضاء، فقد تجاوزت إمكانات نموها إمكانات نظيراتها الأرضية، بل ونظيراتها المُشعّعة على الأرض أيضًا. وبالمقارنة مع تقنيات الطفرات التقليدية، تتميز الطفرات المُهجّنة في الفضاء بفعالية أكبر، إذ تُظهر آثارًا إيجابية في جيلها الأول، بينما غالبًا لا تُظهر المحاصيل المُشعّعة أي طفرات مفيدة في أجيالها الأولى. ورغم أن العديد من التجارب أظهرت الآثار الإيجابية لرحلات الفضاء على طفرات البذور، إلا أنه لا يوجد رابط واضح يُحدد أي جانب من جوانب الفضاء الجوي قد أدى إلى ظهور هذه الطفرات المفيدة. هناك الكثير من التكهنات حول كون الإشعاع الكوني مصدرًا للانحرافات الكروموسومية، ولكن حتى الآن، لم يكن هناك دليل ملموس على وجود مثل هذه العلاقة. ^{[ 20 ]}

على الرغم من نجاح برنامج الصين للتكاثر في الفضاء، إلا أنه يتطلب ميزانية ضخمة ودعمًا تقنيًا كبيرًا، وهو ما تعجز عنه أو لا ترغب في توفيره العديد من الدول الأخرى، مما يجعل هذا البرنامج غير قابل للتطبيق خارج الصين. ونظرًا لهذه القيود، يسعى العلماء إلى محاكاة ظروف الفضاء على الأرض بهدف تعزيز الطفرات الفضائية السريعة على الأرض. ومن هذه المحاكاة، الفضاء الخالي من المجال المغناطيسي ، الذي يُنتج منطقة ذات مجال مغناطيسي أضعف من مجال الأرض. وقد أدى استخدام هذا المجال إلى نتائج مُطفرة، واستُخدم لزراعة أصناف طافرة جديدة من الأرز والبرسيم. وتشمل المحاكاة الأخرى لظروف الفضاء تشعيع البذور بشعاع أيونات الليثيوم الثقيل أو بجسيمات مختلطة عالية الطاقة. ^{[ 20 ]}

تقنية الحزمة الأيونية

تُحدث حزم الأيونات طفرات في الحمض النووي عن طريق حذف قواعد متعددة من الجينوم. وبالمقارنة مع مصادر الإشعاع التقليدية، مثل أشعة غاما والأشعة السينية، فقد ثبت أن حزم الأيونات تُسبب كسورًا أكثر حدة في الحمض النووي يصعب إعادة ربطها، مما يجعل التغيير في الحمض النووي أكثر جذرية من التغييرات التي تُحدثها الإشعاعات التقليدية. تُغير حزم الأيونات الحمض النووي بطريقة تجعله يبدو مختلفًا تمامًا عن تركيبه الأصلي، أكثر مما هو عليه الحال عند استخدام تقنيات الإشعاع التقليدية. أُجريت معظم التجارب التي تستخدم تقنية حزم الأيونات في اليابان. ومن أبرز المرافق التي تستخدم هذه التقنية: مركز تيارا التابع لوكالة الطاقة الذرية اليابانية ، ومرفق أبحاث مسرعات ريكين ، والعديد من المؤسسات اليابانية الأخرى. خلال عملية تشعيع حزم الأيونات، تُوضع البذور بين طبقتين من غشاء الكابتون وتُشعّع لمدة دقيقتين تقريبًا. وتكون معدلات الطفرات أعلى بشكل ملحوظ في تشعيع حزم الأيونات مقارنةً بتشعيع الإلكترونات، كما أن نطاق الطفرات أوسع في تشعيع حزم الأيونات مقارنةً بتشعيع أشعة غاما. كُشِفَ عن طيف أوسع من الطفرات من خلال التنوع الكبير في الأنماط الظاهرية للأزهار الناتجة عن حزم الأيونات. فقد أظهرت الأزهار التي طفرتها هذه الحزم ألوانًا وأنماطًا وأشكالًا متنوعة. وبفضل إشعاع حزم الأيونات، تم استزراع أصناف جديدة من النباتات. تميزت هذه النباتات بمقاومتها للأشعة فوق البنفسجية من النوع B، ومقاومتها للأمراض، ونقص الكلوروفيل فيها. استُخدمت تقنية حزم الأيونات في اكتشاف جينات جديدة مسؤولة عن إنتاج نباتات أكثر قوة، ولكن استخدامها الأكثر شيوعًا هو تجاريًا لإنتاج أنماط ظاهرية جديدة من الأزهار، مثل الأقحوان المخطط . ^{[ 21 ]}

حبوب لقاح ناضجة معالجة بأشعة جاما

يُستخدم تشعيع جاما على حبوب لقاح الأرز الناضجة لإنتاج نباتات أبوية تُستخدم في التهجين. وتنتقل الصفات المتحولة في النباتات الأبوية إلى نباتات النسل. ولأن حبوب لقاح الأرز قصيرة العمر، اضطر الباحثون إلى تعريض سنابل الأرز المزروعة لأشعة جاما. وكشفت التجارب عن وجود تنوع أكبر في الطفرات في حبوب اللقاح المُشععة مقارنةً بالبذور الجافة المُشععة. وأظهرت حبوب اللقاح المُعالجة بجرعة 46 غراي من أشعة جاما زيادة في حجم الحبوب بشكل عام، بالإضافة إلى اختلافات مفيدة أخرى. وعادةً ما يكون طول كل حبة أطول بعد تهجين نباتات الأرز الأبوية المُشععة. كما أظهر نسل الأرز مظهرًا أقل بياضًا، مما حسّن من مظهر نباتات الأرز الأبوية. وقد استُخدمت هذه التقنية لتطوير صنفين جديدين من الأرز في الصين، هما جياوهيزوزان وجيازوزان. وإلى جانب تسهيل إنتاج هذين الصنفين، أسفر تشعيع حبوب لقاح الأرز الناضجة عن إنتاج ما يقارب مئتي سلالة طافرة من الأرز. تُنتج كل سلالة من هذه السلالات حبوب أرز ذات جودة أعلى وحجم أكبر. وتختلف الطفرات الناتجة عن هذه التقنية مع كل جيل، مما يعني أن استمرار تهجين هذه النباتات المُطفرة قد يُنتج طفرات جديدة. تقليديًا ، يُستخدم إشعاع غاما على النباتات البالغة فقط، وليس على حبوب اللقاح. يسمح تشعيع حبوب اللقاح الناضجة للنباتات المُطفرة بالنمو دون أن تكون على اتصال مباشر بإشعاع غاما. يتناقض هذا الاكتشاف مع ما كان يُعتقد سابقًا عن إشعاع غاما: أنه لا يُمكنه إحداث طفرات إلا في النباتات وليس في حبوب اللقاح. ^{[ 22 ]}

المواد الكيميائية

دفعت المعدلات المرتفعة لتشوهات الكروموسومات الناتجة عن الإشعاع المؤين، وما يصاحبها من آثار ضارة، الباحثين إلى البحث عن مصادر بديلة لإحداث الطفرات. ونتيجة لذلك، تم اكتشاف مجموعة من المطفرات الكيميائية. تُعد عوامل الألكلة من أكثر المطفرات الكيميائية استخدامًا . ويُعتبر إيثيل ميثان سلفونات (EMS) الأكثر شيوعًا نظرًا لفعاليته وسهولة التعامل معه، وخاصةً إمكانية إزالة سميته عن طريق التحلل المائي للتخلص منه. تُعد مركبات النيتروزو من عوامل الألكلة الأخرى واسعة الاستخدام، إلا أنها حساسة للضوء، ويتطلب استخدامها مزيدًا من الاحتياطات نظرًا لتقلبها العالي. وقد أصبح EMS مطفرًا شائع الاستخدام لتطوير أعداد كبيرة من الطفرات لأغراض الفرز، كما هو الحال في تطوير مجموعات TILLING . ^{[ 23 ]} على الرغم من أن العديد من المواد الكيميائية تُعد مطفرات، إلا أن القليل منها فقط استُخدم في التربية العملية، نظرًا لضرورة تحسين الجرعات، ولأن فعاليتها ليست عالية في العديد من النباتات.

إنزيمات القطع المحددة

بدأ الاهتمام باستخدام إنزيمات القطع البكتيرية (RE) - مثل Fok1 ^{[ 2 ]} وCRISPR/ Cas9 ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} - لدراسة انقطاعات الحمض النووي المزدوجة في النباتات في منتصف التسعينيات. وقد وُجد أن هذه الانقطاعات في الحمض النووي، والمعروفة أيضًا باسم DSBs، هي مصدر للكثير من الأضرار الكروموسومية في حقيقيات النوى، مما يُسبب طفرات في أصناف النباتات. تُحدث إنزيمات القطع تأثيرًا على الحمض النووي النباتي مشابهًا لتأثير الإشعاع المؤين أو المواد الكيميائية المُحاكية للإشعاع. وقد وُجد أن الانقطاعات ذات النهايات غير الحادة في الحمض النووي، على عكس الانقطاعات ذات النهايات اللاصقة، تُنتج تنوعًا أكبر في الأضرار الكروموسومية، مما يجعلها النوع الأكثر فائدة من الانقطاعات في تربية الطفرات. في حين أن ارتباط إنزيمات القطع بالانحرافات الكروموسومية يقتصر في الغالب على الأبحاث التي تُجرى على الحمض النووي للثدييات، إلا أن النجاح في دراسات الثدييات دفع العلماء إلى إجراء المزيد من الدراسات حول الأضرار الكروموسومية وأضرار الحمض النووي الناتجة عن إنزيمات القطع في جينومات الشعير . نظراً لقدرة إنزيمات القطع المحددة على إحداث تلف في الكروموسومات والحمض النووي، فإنها تمتلك القدرة على أن تُستخدم كطريقة جديدة للطفرات لتعزيز تكاثر أصناف النباتات المتحولة. ^{[ 24 ]}^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

مقارنة بالتقنيات الأخرى

في النقاش الدائر حول الأغذية المعدلة وراثيًا ، غالبًا ما تُقارن عمليات التحويل الوراثي بعمليات الطفرات وتُقابل بينها. ^{[ 25 ]} في حين أن وفرة وتنوع الكائنات المعدلة وراثيًا في أنظمة الغذاء البشري، وتأثيرها على التنوع البيولوجي الزراعي وصحة النظام البيئي وصحة الإنسان ، موثقة إلى حد ما، فإن النباتات المُطفرة ودورها في أنظمة الغذاء البشري أقل شهرة، حيث كتب أحد الصحفيين: "على الرغم من قلة المعلومات المتوفرة عنها، فقد أنتج التكاثر الإشعاعي آلاف الطفرات المفيدة وجزءًا كبيرًا من محاصيل العالم... بما في ذلك أصناف من الأرز والقمح والشعير والكمثرى والبازلاء والقطن والنعناع وعباد الشمس والفول السوداني والجريب فروت والسمسم والموز والكسافا والذرة الرفيعة." ^{[ 10 ]}

في كندا، تخضع المحاصيل المُستحدثة عن طريق التهجين الطفري لنفس اللوائح والاختبارات التي تخضع لها المحاصيل المُستحدثة بالهندسة الوراثية. ^{[ أ ]}^{[ 26 ]}^{[ 27 ]}^{[ 28 ]} عادةً ما تُتاح الأصناف المُطفرة بحرية لتربية النباتات، على عكس العديد من الأصناف النباتية التجارية أو الأصول الوراثية التي تخضع لقيود متزايدة على استخدامها ^{[ 6 ]}^{: 187} ، مثل شروط الاستخدام وبراءات الاختراع وتقنيات تقييد استخدام الجينات المقترحة وأنظمة الملكية الفكرية الأخرى وأساليب إنفاذها.

يعتبر الاتحاد الأوروبي المحاصيل المنتجة عن طريق الطفرات خاضعة تقنياً لتوجيهات الكائنات المعدلة وراثياً، لكن الطرق التقليدية (الكيميائية والإشعاعية) ^{[ 29 ]} معفاة من التنظيم. ^{[ 30 ]}

طعام عضوي

على عكس المحاصيل المعدلة وراثيًا ، التي تتضمن عادةً إدخال جين أو جينين مستهدفين، فإن النباتات التي تُطوَّر عبر عمليات الطفرات الجينية بتغييرات جينية عشوائية ومتعددة وغير محددة ^{[ 31 ]} تُثير بعض المخاوف ^{[ 32 ]} ، ولكنها غير محظورة بموجب أي معايير عضوية وطنية. وتشير تقارير الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة إلى عدم وجود مبرر علمي لتنظيم المحاصيل المعدلة وراثيًا دون تنظيم محاصيل التكاثر بالطفرات. ^{[ 7 ]}

تروّج العديد من شركات الأغذية والبذور العضوية وتبيع منتجات عضوية معتمدة طُوّرت باستخدام الطفرات الكيميائية والنووية. ^{[ 33 ]} كما تسوّق العديد من العلامات التجارية العضوية المعتمدة، التي تدعم شركاتها وضع ملصقات صارمة أو حظرًا تامًا للمحاصيل المعدلة وراثيًا، استخدامها للقمح ذي العلامات التجارية وسلالات أخرى مشتقة من عمليات التحوير الوراثي دون أي إشارة إلى هذا التلاعب الجيني. ^{[ 33 ]} وتتراوح هذه المنتجات العضوية من الشعير والقمح المتحوّرين المستخدمين في صناعة البيرة العضوية ^{[ 34 ]} إلى أصناف الجريب فروت المتحوّرة التي تُباع مباشرة للمستهلكين على أنها عضوية. ^{[ 35 ]}

تُجيز إرشادات دستور الأغذية (Codex Alimentarius) لإنتاج الأغذية العضوية استخدام التهجين الطفري. بينما لا يُجيز الاتحاد الدولي لحركات الزراعة العضوية (IFOAM) استخدام الطفرات المُستحثة. ^{[ 36 ]}

إصدار حسب الدولة

اعتبارًا من عام 2011، كانت النسبة المئوية لجميع الأنواع المطفرة التي تم إطلاقها عالميًا، حسب البلد، كما يلي: ^{[ 6 ]}^{: 187}^{[ 37 ]}

تشمل الأصناف البارزة لكل دولة ما يلي:

الأرجنتين

الفول السوداني كولورادو إيراديادو (طفرة تم إنشاؤها باستخدام الأشعة السينية؛ محتوى دهني عالي وإنتاجية عالية، 80٪ من الفول السوداني المزروع في الأرجنتين في الثمانينيات كان كولورادو إيراديادو) ^{[ 38 ]}
طفرة أرز Puita INTA-CL (مقاومة مبيدات الأعشاب وإنتاجية جيدة؛ كما يزرع في بوليفيا والبرازيل وكوستاريكا وباراغواي) ^{[ 38 ]}

أستراليا

صنف أرز أمارو المتحور (60-70% من الأرز المزروع في أستراليا كان أمارو في عام 2001) ^{[ 38 ]}

بنغلاديش

طفرات الأرز بيناسيل وإيراتوم-24 وبينادهان-6 ^{[ 38 ]}
صنف متحول من الفاصوليا المونج Binamoog-5 ^{[ 38 ]}

كوبنهاغن

طفرة طماطم مايبل (مقاومة ممتازة للجفاف) ^{[ 38 ]}
طفرة الأرز جينيس (تم إنشاؤها باستخدام إشعاع البروتون؛ تنمو بشكل جيد في الظروف المالحة) ^{[ 38 ]}

الصين

طفرات فول الصويا من سلسلة هينونغ ^{[ 38 ]}
أرز جياهيزازان وجيافوزان (طفرات تم الحصول عليها عن طريق تشعيع حبوب اللقاح؛ إنتاجية وجودة عالية، قابل للتكيف للغاية، مقاوم لنطاط النبات واللفحة) ^{[ 38 ]}
قطن لوميان رقم 1 ^{[ 39 ]}
بستان أرجواني 3 بطاطا حلوة ^{[ 40 ]}
تيفينج 18 فول الصويا ^{[ 38 ]}
أرز يانغداو رقم 6 ^{[ 39 ]}
يانغماي 156 قمح ^{[ 39 ]}
طفرة الأرز Zhefu 802 (المشععة بأشعة جاما؛ مقاومة لمرض لفحة الأرز، محصول جيد حتى في الظروف السيئة، أكثر أنواع الأرز زراعة بين عامي 1986 و1994) ^{[ 41 ]}
26- طفرة أرز إنديكا Zhaizao (تم إنشاؤها باستخدام أشعة جاما) ^{[ 41 ]}

الجمهورية التشيكية

الشعير الماسي (طفرة عالية الإنتاجية وقصيرة القامة تم إنشاؤها باستخدام الأشعة السينية) ^{[ 42 ]}

مصر

طفرات الأرز عالية الإنتاجية جيزة 176 وسخا 101 ^{[ 38 ]}

فنلندا

طفرة الشعير Balder J (مقاومة أفضل للجفاف، وإنتاجية أفضل، وإنبات أفضل) ^{[ 38 ]}
Puhti وRyhti طفرات الشوفان الصلبة ^{[ 38 ]}

فرنسا

عباد الشمس عالي الأوليك (يغطي أكثر من 50٪ من مساحة زراعة عباد الشمس)

ألمانيا

شعير ترامبف ^{[ 38 ]}

غانا

الكسافا المتحولة تيك بانكي (قابلية جيدة للطحن ومحتوى مادة جافة متزايد) ^{[ 38 ]}

الهند

Co-4، وPant Mung-2، وطفرات TAP في الفاصوليا المونج ^{[ 38 ]}
قطن MA-9 – أول قطن متحور في العالم، تم إصداره في عام 1948 (إشعاع الأشعة السينية؛ تحمل الجفاف ، إنتاجية عالية) ^{[ 38 ]}
PNR-381 رايس ^{[ 6 ]}^{: 189}
طفرات الحمص Pusa 408 (Ajay) و Pusa 413 (Atul) و Pusa 417 (Girnar) و Pusa 547 (مقاومة لمرض اللفحة Ascochyta وأمراض الذبول، ولها غلة عالية) ^{[ 38 ].}
شرباتي سنورة القمح ^{[ 6 ]}^{: 189}
Tau-1، ^{[ 39 ]} MUM 2، BM 4، LGG 407، LGG 450، Co4، Dhauli (TT9E) و Pant moong-1 blackgram (YMC، (فيروس الفسيفساء الأصفر) المقاومة ) ^{[ 6 ]}^{: 189}
طفرات الفول السوداني TG24 و TG37 ^{[ 39 ]}

إيطاليا

قمح دوروم (وخاصة طفرة كريسو، التي تم إنشاؤها باستخدام النيوترونات الحرارية) ^{[ 43 ]}^{[ 44 ]}

اليابان

كمثرى أوسا الذهبية (مقاومة الأمراض) ^{[ 45 ]}
معظم أنواع الأرز التي تزرع في اليابان تحتوي على الأليل الطافر sd1 من نوع أرز ريمي ^{[ 39 ].}

ميانمار

طفرة أرز شويوارتون (تم إنشاؤها عن طريق تشعيع أرز IR5 لإعطاء محصول أفضل وجودة حبوب ونضج مبكر) ^{[ 38 ]}

باكستان

طفرة أرز بسمتي 370 قصيرة القامة ^{[ 41 ]}
طفرة القطن NIAB-78 (عالية الإنتاجية، تتحمل الحرارة، تنضج مبكراً) ^{[ 41 ]}
طفرة الحمص CM-72 (تم إنشاؤها باستخدام 150Gy من أشعة جاما؛ عالية الإنتاجية ومقاومة لللفحة) ^{[ 46 ]}
طفرة الفاصوليا المونج NM-28 (قصير القامة، موحد ومبكر النضج، إنتاجية عالية من البذور) ^{[ 46 ]}
طفرة العدس NIAB Masoor 2006 (تم إنشاؤها باستخدام 200Gy من الإشعاع؛ نضج مبكر، إنتاجية عالية، مقاومة للأمراض) ^{[ 46 ]}

بيرو

طفرة الشعير UNA La Molina 95 (تم تطويرها في عام 1995 للنمو على ارتفاع يزيد عن 3000 متر) ^{[ 47 ]}
طفرة سينتيناريو أمارينث "كيويتشا" (حبوب عالية الجودة ويتم تصديرها كمنتج عضوي معتمد) ^{[ 47 ]}
طفرة الشعير سينتيناريو 2 (تم تطويرها للزراعة في مرتفعات الأنديز مع إنتاجية عالية ودقيق عالي الجودة وتحمل البرد) ^{[ 47 ]}

السودان

طفرة الموز ألبيلي (جودة أفضل، إنتاجية عالية ونمو أفضل) ^{[ 38 ]}

تايلاند

طفرات الأرز العطري من نوع إنديكا RD15 وRD6 (تم إنتاجها باستخدام أشعة جاما وتم إطلاقها في عامي 1977-1978؛ يتميز RD15 بنضجه المبكر، بينما يحتوي RD6 على سويداء لزجة قيّمة). تايلاند هي أكبر مُصدِّر للأرز العطري في العالم ^{[ 38 ] .}

المملكة المتحدة

شعير الوعد الذهبي (طفرة شبه قزمية تتحمل الملوحة تم إنشاؤها باستخدام أشعة جاما) ^{[ 48 ]} يستخدم في صنع البيرة والويسكي ^{[ 49 ].}

الولايات المتحدة

أرز كالروز 76 (أرز قصير القامة مُحفَّز بأشعة جاما ) ^{[ 6 ]}^{: 189}
شعير لوثر وبينراد (أصناف طافرة عالية الإنتاجية؛ بينراد مقاوم أيضًا لفصل الشتاء) ^{[ 38 ]}
نعناع موراي ميتشام ( مقاومة ذبول الفيرتيسيليوم ) ^{[ 6 ]}^{: 189}
فاصوليا سانيلاك (إشعاع الأشعة السينية؛ طفرة عالية الإنتاجية - كما تم تهجين أصناف فاصوليا غراتيوت وسي واي من سانيلاك) ^{[ 38 ]}
قمح ستادلر (طفرة عالية الإنتاجية مع مقاومة للتفحم السائب وصدأ الأوراق ونضج مبكر) ^{[ 38 ]}
أصناف ستار روبي وريو الحمراء من جريب فروت ريو ستار (التي تم إنتاجها باستخدام تقنيات النيوترونات الحرارية) ^{[ 6 ]}^{: 189}
نعناع تود ميتشام ( مقاومة ذبول الفيرتيسيليوم ) ^{[ 6 ]}^{: 189}

فيتنام

طفرات الأرز VND 95-20 و VND-99-1 و VN121 (زيادة المحصول، وتحسين الجودة، ومقاومة الأمراض والآفات) ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}
طفرات فول الصويا DT84 و DT96 و DT99 و DT 2008 (التي تم تطويرها باستخدام أشعة جاما لزراعة ثلاثة محاصيل في السنة، وتحمل الحرارة والبرودة ومقاومة الأمراض) ^{[ 51 ].}

في عام 2014، أفيد بأنه تم إطلاق 17 صنفًا متحورًا من الأرز، و10 أصناف من فول الصويا، وصنفين من الذرة، وصنف واحد من الأقحوان، رسميًا للمزارعين الفيتناميين. وقد تم إنتاج 15% من الأرز و50% من فول الصويا من الأصناف المتحورة. ^{[ 52 ]}

انظر أيضاً

ملحوظات

↑ يعتمد النظام التنظيمي الكندي على ما إذا كان المنتج يتمتع بخصائص جديدة بغض النظر عن طريقة إنتاجه. بعبارة أخرى، يُنظَّم المنتج على أنه مُعدَّل وراثيًا إذا كان يحمل سمة لم تكن موجودة سابقًا في النوع، سواء تم إنتاجه باستخدام التكاثر الطفري أو الهندسة الوراثية (أو أي طريقة أخرى بما في ذلك التربية الانتقائية ).

مراجع

1 2 3 تشين، كونلينغ؛ وانغ، يانبنغ؛ تشانغ، روي؛ تشانغ، هواوي؛ غاو، كايكسيا (29 أبريل 2019). "تحرير الجينوم بتقنية كريسبر/كاس والتربية النباتية الدقيقة في الزراعة" . المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 70 (1). المراجعات السنوية : 667-697 . doi : 10.1146/annurev-arplant- 050718-100049 . ISSN 1543-5008 . PMID 30835493. S2CID 73471425 .
1 2 3 4 ماكيلبرانغ، ريبيكا؛ ليمو، بيغي جي. (29 أبريل 2020). "الهندسة الوراثية وتعديل النباتات: تحليل للأسئلة الجديدة والمستمرة" . المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 71 (1). المراجعات السنوية : 659-687 . doi : 10.1146/annurev-arplant- 081519-035916 . ISSN 1543-5008 . PMID 32023090. S2CID 211049671 .
1 2 (2014) تربية النباتات وعلم الوراثة ، مؤرشف في 27 يوليو 2018 على موقع Wayback Machine، قسم التقنيات النووية في الأغذية والزراعة المشترك بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية، تم الاطلاع عليه في 31 يوليو 2014
↑ شوتين، هـ. ج.؛ جاكوبسن، إ. (2007). "هل الطفرات في النباتات المعدلة وراثيًا خطيرة؟" . مجلة الطب الحيوي والتكنولوجيا الحيوية . 2007 (7): 1-2 . doi : 10.1155/2007/82612 . PMC 2218926. PMID 18273413 .
↑ م. ك. مالوسزينسك؛ ك. نيشتيرلين؛ ل. فان زانتن؛ ب. س. أهلواليا (2000). "الأصناف الطافرة المعتمدة رسميًا - قاعدة بيانات منظمة الأغذية والزراعة/الوكالة الدولية للطاقة الذرية". مجلة تربية الطفرات (12): 1-84 .
١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ أهلووالي، ب.س. (٢٠٠٤). "التأثير العالمي للأصناف المشتقة من الطفرات" . يوفيتيكا . ١٣٥ (٢): ١٨٧-٢٠٤ . doi : 10.1023/b:euph.0000014914.85465.4f . S2CID 34494057. تاريخ الاسترجاع : ٢٠ أبريل ٢٠١١ .
1 2 كاسكي، جاك (21 نوفمبر 2013) أكثر الخضراوات رعباً على الإطلاق، بلومبيرغ بيزنس ويك، تم الاطلاع عليه في 31 يوليو 2014
↑ جونسون، بايج. "الحدائق الذرية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أبريل 2011 .
↑ "صنف جديد من الحمضيات تم إصداره من قبل جامعة كاليفورنيا في ريفرسايد، وهو حلو للغاية وعصيري وقليل البذور" .
1 2 برود، ويليام ج. (28 أغسطس 2007). "طفرات مفيدة، تم إنتاجها بالإشعاع" . نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 20 أبريل 2011 .
1 2 الحدائق الذرية: التصورات العامة والسياسة العامة مؤرشفة في 2013-06-30 في Wayback Machine ، مجلة مؤسسة علوم الحياة، ربيع 2012.
^ "EJPAU 2010. Zalewska M.، Miler N.، Tymoszuk A.، Drzewiecka B.، Winiecki J. نتائج نشاط تربية الطفرات على الأقحوان × grandiflorum (رامات.) كيتام. في بولندا" . www.ejpau.media.pl . تم الاسترجاع 2024-09-12 .
↑ ميلر، ناتاليا؛ كولوس، داريوس؛ سليوينسكا، إلويرا (2020-11-01). "محتوى الحمض النووي النووي كمؤشر على ثبات لون النورة في الطفرات الصلبة والكيميرا المُستزرعة في المختبر من الأقحوان" . زراعة الخلايا والأنسجة والأعضاء النباتية . 143 (2): 421-430 . doi : 10.1007/s11240-020-01929-9 . ISSN 1573-5044 .
^ كولوس، داريوش. تيموسزوك، أليجا؛ جيدرزيجيكزيك، إيونا؛ وينيكي ، يانوش (2022/06/01). "الجسيمات النانوية الذهبية والإشعاع الكهرومغناطيسي في أنظمة زراعة الأنسجة للقلب النازف: التأثيرات البيوكيميائية والفسيولوجية والوراثية (الخلوية)" . زراعة الخلايا النباتية والأنسجة والأعضاء . 149 (3): 715-734 . دوى : 10.1007 / s11240-022-02236-1 . ردمك 1573-5044 .
↑ ميلر، ناتاليا؛ كولوس، داريوس (2018-01-03). "يمكن للمعالجة بالميكروويف أن تُحدث تغييرات ظاهرية وجينية في الأقحوان" . مجلة ساينتيا هورتيكولتورا . 227 : 223-233 . Bibcode : 2018ScHor.227..223M . doi : 10.1016/j.scienta.2017.09.047 . ISSN 0304-4238 .
↑ ميلر، ناتاليا؛ يدرزيتشيك، إيونا؛ ياكوبوفسكي، سيفيرين؛ وينيكي، يانوش (2021-06-01). "يمكن لمبايض الأقحوان المُشعَّعة بفوتونات وإلكترونات عالية الطاقة أن تُجدِّد نباتات بصفات جديدة" . علم الزراعة . 11 (6): 1111. doi : 10.3390/agronomy11061111 . ISSN 2073-4395 .
↑ سميث، بيتر (12 أبريل 2011). "كيف يُغيّر الإشعاع الأطعمة التي تتناولها" . جود . جود العالمية، المحدودة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يوليو 2011 .
↑ شو، ليانغشنغ؛ لي، غوتشينغ؛ جيانغ، داوهونغ؛ تشين، ويدونغ (25 أغسطس/آب 2018). " فطر سكليروتينيا سكليروتيوروم : تقييم لنظريات الضراوة" . المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 56 (1). المراجعات السنوية : 311-338 . doi : 10.1146/annurev-phyto- 080417-050052 . ISSN 0066-4286 . PMID 29958073. S2CID 49615444 .
↑ "زهرة اللوتس المتحولة التي تم تربيتها في الفضاء معروضة في تشونغتشينغ، الصين" .
1 2 ليو، إل إكس؛ غو، إتش جيه؛ تشاو، إل إس؛ وانغ، جيه؛ تشاو، إس آر (2009). شو، كيو واي (محرر). "إنجازات وآفاق تربية المحاصيل في الفضاء في الصين" (ملف PDF) . الطفرات النباتية المستحثة في عصر علم الجينوم - عبر منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة.
↑ تاناكا، أ. (2009). شو، كيو واي (محرر). "إنشاء تقنية حزمة الأيونات للتربية" (ملف PDF) . الطفرات النباتية المستحثة في عصر علم الجينوم - عبر منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة.
↑ وانغ، هـ.؛ تشيو، س.؛ تشنغ، ج.؛ جيانغ، ل.؛ هوانغ، هـ.؛ هوانغ، ي. (2009). شو، كيو واي (محرر). "إنتاج أصناف جديدة من الأرز من حبوب لقاح ناضجة معالجة بأشعة غاما" (ملف PDF) . الطفرات النباتية المستحثة في عصر علم الجينوم - عبر منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة.
↑ باثيرانا، ر. تربية النباتات بالتحوير الوراثي في الزراعة. مراجعات CAB: وجهات نظر في الزراعة، والعلوم البيطرية، والتغذية، والموارد الطبيعية. 2011، المجلد 6، العدد 032
↑ ستويلوف، ل.؛ جيشيف، ك. (2009). شو، كيو واي (محرر). "إنزيمات القطع المحددة كأداة لتحفيز تلف الكروموسومات والحمض النووي في جينوم الشعير داخل الكائن الحي" (ملف PDF) . الطفرات النباتية المستحثة في عصر علم الجينوم - عبر منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة.
↑ التقرير الأول لمراجعة العلوم الحكومية البريطانية ، أعدته لجنة مراجعة علوم الكائنات المعدلة وراثيًا (يوليو 2003). رئيس اللجنة، البروفيسور السير ديفيد كينغ، كبير المستشارين العلميين للحكومة البريطانية، صفحة 9: "...من الضروري إنتاج حوالي 100 نبتة معدلة وراثيًا للحصول على نبتة واحدة تحمل الصفات المرغوبة لاستخدامها كأساس لصنف جديد من المحاصيل المعدلة وراثيًا. ... معظم طرق تربية النباتات التقليدية هذه (مثل نقل الجينات عن طريق التلقيح، والتربية بالطفرات، واختيار الخلايا، والتضاعف الصبغي المُستحث) لها معدل استبعاد أعلى بكثير. فالتربية بالطفرات، على سبيل المثال، تنطوي على إحداث تغييرات جينية غير متوقعة وغير موجهة، ويتم التخلص من آلاف، بل ملايين، من النباتات غير المرغوبة لتحديد النباتات ذات الصفات المناسبة لمزيد من التربية."
↑ إيفانز، برنت ولوبيسكو، ميهاي (15 يوليو 2012) كندا - التقرير السنوي للتكنولوجيا الحيوية الزراعية - 2012، تقرير GAIN (الشبكة العالمية للمعلومات الزراعية) CA12029، وزارة الزراعة الأمريكية، دائرة الخدمات الزراعية الخارجية، تم الاطلاع عليه في 7 أغسطس 2014
↑ ماك هيوجن، آلان (14 سبتمبر 2000). "الفصل الأول: المقبلات والأطباق الرئيسية/ ما هو التعديل الوراثي؟ ما هي الكائنات المعدلة وراثيًا؟". سلة نزهة باندورا . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0198506744.
↑ رولاند، جي جي (2009). "الفصل 110: تأثير تنظيم النباتات ذات الصفات الجديدة على تربية الطفرات في كندا". في شو، كيو واي (محرر). الطفرات النباتية المستحثة في عصر علم الجينوم . قسم تربية النبات، الشعبة المشتركة بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية للتقنيات النووية في الأغذية والزراعة، الوكالة الدولية للطاقة الذرية، فيينا، النمسا. الصفحات 423-424 . ISBN 978-92-5-106324-8.
↑ دائرة البحوث البرلمانية الأوروبية. "تقنيات تربية النباتات الجديدة ومدى انطباق قواعد الاتحاد الأوروبي بشأن الكائنات المعدلة وراثيًا" (ملف PDF) . أكتوبر 2019 .
↑ «الكائنات الحية المُستحصلة عن طريق الطفرات تُعتبر كائنات معدلة وراثيًا، وتخضع من حيث المبدأ للالتزامات المنصوص عليها في توجيه الكائنات المعدلة وراثيًا» (ملف PDF) . curia.europa.eu . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 25 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 يناير 2019 .
↑ طفرات مفيدة، تم إنتاجها بالإشعاع ، بقلم ويليام ج. برود، نيويورك تايمز، 28 أغسطس 2007.
↑ وثيقة المناقشة المستبعدة، المصطلحات، مؤرشفة في 2013-06-24 في Wayback Machine ، ورقة اللجنة الفرعية المخصصة للكائنات المعدلة وراثيًا التابعة للمجلس الوطني للمعايير العضوية، خدمة التسويق الزراعي الأمريكية، نُشرت في 6 فبراير 2013.
1 2 مندل في المطبخ: نظرة عالم على الأطعمة المعدلة وراثيًا ، بقلم نينا ف. فيدوروف ونانسي ماري براو، صفحة 17، دار جوزيف هنري للنشر، 2004.
↑ بيرة جولدن بروميس العضوية
↑ جريب فروت ريو الأحمر العضوي من واساتش
↑ OMRI (8 سبتمبر 2023). "تقرير التقييم الفني: الطفرات المستحثة" (PDF) . ams.usda.gov .
↑ باثيرانا، رانجيث (6 سبتمبر 2011) تربية النباتات بالتحوير الوراثي في الزراعة، مراجعات CAB: وجهات نظر في الزراعة، والعلوم البيطرية، والتغذية، والموارد الطبيعية (CAB International)؛ 20116 (032): 1-20؛ doi:10.1079/PAVSNNR20116032؛ ISSN 1749-8848؛ تاريخ الاسترجاع: 6 أغسطس 2014
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 خاركوال، م.س.؛ شو، ك.ي. (2008). " دور الطفرات المُستحدثة في الأمن الغذائي العالمي" (ملف PDF) . الطفرات النباتية المُستحدثة في عصر علم الجينوم. وقائع ندوة دولية مشتركة بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية، 2008-2009 . فيينا، النمسا: قسم التقنيات النووية في الأغذية والزراعة المشترك بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية، الوكالة الدولية للطاقة الذرية: 33-38 . ISBN 9789251063248.
1 2 3 4 5 6 شو، تشينغ ياو (2012). فورستر، بي بي؛ ناكاغاوا، إتش. (محرران). تربية النباتات بالتحوير والتكنولوجيا الحيوية . دار نشر CABI. ص 17. ISBN 978-1780640853.
↑ "انطلاق بطاطا الفضاء الصينية" . بي بي سي نيوز . 12 فبراير 2007.
١ ٢ ٣ ٤ أهلوواليا، ب.س.؛ مالوزينسكي، م. (٢٠٠١). "عملية الإنتاج في أصناف الشعير الربيعي القديمة والحديثة". يوفيتيكا . ١١٨ (٢): ١٦٧. doi : 10.1023/A:1004162323428 . S2CID 36088943 .
↑ ليبافسكي، ج. بيتر، ج. وهراديكا، د. (2002) "عملية الإنتاج في أصناف الشعير الربيعي القديمة والحديثة" Die Bodenkultur، 53 (1) 2، الصفحة 19
^ روسي ، لويجي (2010). "Il miglioramento geneco del grano duro in Casaccia. Il caso CRESO" [ التحسين الوراثي للقمح القاسي في Casaccia. قضية كريسو ] (PDF) . الطاقة والبيئة والابتكار . اينيا. مؤرشف من الأصل (PDF) بتاريخ 30-11-2016 . تم الاسترجاع 2016/11/29 .
↑ فان هارتن، أ.م. (1998). تربية الطفرات: النظرية والتطبيقات العملية . المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 239. ISBN 978-0521470742.
↑ كوتوبوكي، كازو. "شجرة كمثرى يابانية تُسمى 'أوسا جولد'"تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أبريل 2011 .
1 2 3 (2008) المعهد الوطني للزراعة والبيولوجيا - قسم تربية النباتات وعلم الوراثة، إنجازات المعهد النووي للزراعة والبيولوجيا، فيصل آباد، باكستان، تم الاطلاع عليه في 16 مايو 2013
١ ٢ ٣ (٢٠١٢) أصناف الشعير المحسّنة - إطعام الناس من خط الاستواء إلى القطب الشمالي. مؤرشف في ٢٩ أغسطس ٢٠١٤ على موقع Wayback Machine. البرنامج المشترك بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية، التقنيات النووية في الأغذية والزراعة، تم الاطلاع عليه في ٢٥ أكتوبر ٢٠١٣.
↑ فورستر، بي بي (2001). "علم الوراثة الطفري لتحمل الملوحة في الشعير: تقييم لصنف جولدن بروميس وطفرات أخرى شبه قزمة". يوفيتيكا . 120 (3): 317-328 . doi : 10.1023/A:1017592618298 . S2CID 22320510 .
↑ برود، ويليام (28 أغسطس 2007). "طفرات مفيدة، تم إنتاجها بالإشعاع" . نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يونيو 2013 .
↑ (2012) برامج تربية الطفرات الناجحة في فيتنام، مؤرشفة في 29 أكتوبر 2013 على موقع Wayback Machine ، البرنامج المشترك بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية، التقنيات النووية في الأغذية والزراعة، تم الاطلاع عليه في 25 أكتوبر 2013
1 2 فينه، إم كيو وآخرون (2009) الوضع الحالي واتجاهات البحث لتطبيق الطفرات المستحثة على برنامج البذور في فيتنام في الطفرات النباتية المستحثة في عصر علم الجينوم، منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة، روما، الصفحات 341-345، تم استرجاع نسخة صفحة الويب في 25 أكتوبر 2013
↑ (2014) برامج تربية الطفرات الناجحة في فيتنام، مؤرشفة في 29 أكتوبر 2013 على موقع Wayback Machine، قسم التقنيات النووية في الأغذية والزراعة المشترك بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية، تم الاطلاع عليها في 31 يوليو 2014

روابط خارجية

"معهد التربية الإشعاعية" .農研機構 | 国立研究開発法人農業・食品産業技術総合研究機構[ المنظمة الوطنية لبحوث الزراعة والأغذية ] (باللغة اليابانية). 2013-03-13 . تم الاسترجاع بتاريخ 2021-08-08 .
قاعدة بيانات الأصناف الطافرة المشتركة بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية (MVD)
"التكاثر بالتحوير" . الوكالة الدولية للطاقة الذرية . 13 أبريل 2016. تاريخ الاسترجاع: 8 أغسطس 2021 .

[26] يعتمد النظام التنظيمي الكندي على ما إذا كان المنتج يتمتع بخصائص جديدة بغض النظر عن طريقة إنتاجه. بعبارة أخرى، يُنظَّم المنتج على أنه مُعدَّل وراثيًا إذا كان يحمل سمة لم تكن موجودة سابقًا في النوع، سواء تم إنتاجه باستخدام التكاثر الطفري أو الهندسة الوراثية (أو أي طريقة أخرى بما في ذلك التربية الانتقائية ).

[Chen-Wang-et-al-2019-1] 1 2 3 تشين، كونلينغ؛ وانغ، يانبنغ؛ تشانغ، روي؛ تشانغ، هواوي؛ غاو، كايكسيا (29 أبريل 2019). "تحرير الجينوم بتقنية كريسبر/كاس والتربية النباتية الدقيقة في الزراعة" . المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 70 (1). المراجعات السنوية : 667-697 . doi : 10.1146/annurev-arplant- 050718-100049 . ISSN 1543-5008 . PMID 30835493. S2CID 73471425 .

[Mackelprang-Lemaux-2020-2] 1 2 3 4 ماكيلبرانغ، ريبيكا؛ ليمو، بيغي جي. (29 أبريل 2020). "الهندسة الوراثية وتعديل النباتات: تحليل للأسئلة الجديدة والمستمرة" . المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 71 (1). المراجعات السنوية : 659-687 . doi : 10.1146/annurev-arplant- 081519-035916 . ISSN 1543-5008 . PMID 32023090. S2CID 211049671 .

[FAO2014-3] 1 2 (2014) تربية النباتات وعلم الوراثة ، مؤرشف في 27 يوليو 2018 على موقع Wayback Machine، قسم التقنيات النووية في الأغذية والزراعة المشترك بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية، تم الاطلاع عليه في 31 يوليو 2014

[4] شوتين، هـ. ج.؛ جاكوبسن، إ. (2007). "هل الطفرات في النباتات المعدلة وراثيًا خطيرة؟" . مجلة الطب الحيوي والتكنولوجيا الحيوية . 2007 (7): 1-2 . doi : 10.1155/2007/82612 . PMC 2218926. PMID 18273413 .

[5] م. ك. مالوسزينسك؛ ك. نيشتيرلين؛ ل. فان زانتن؛ ب. س. أهلواليا (2000). "الأصناف الطافرة المعتمدة رسميًا - قاعدة بيانات منظمة الأغذية والزراعة/الوكالة الدولية للطاقة الذرية". مجلة تربية الطفرات (12): 1-84 .

[iaea-6] ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ أهلووالي، ب.س. (٢٠٠٤). "التأثير العالمي للأصناف المشتقة من الطفرات" . يوفيتيكا . ١٣٥ (٢): ١٨٧-٢٠٤ . doi : 10.1023/b:euph.0000014914.85465.4f . S2CID 34494057. تاريخ الاسترجاع : ٢٠ أبريل ٢٠١١ .

[Bloomberg-7] 1 2 كاسكي، جاك (21 نوفمبر 2013) أكثر الخضراوات رعباً على الإطلاق، بلومبيرغ بيزنس ويك، تم الاطلاع عليه في 31 يوليو 2014

[8] جونسون، بايج. "الحدائق الذرية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أبريل 2011 .

[9] "صنف جديد من الحمضيات تم إصداره من قبل جامعة كاليفورنيا في ريفرسايد، وهو حلو للغاية وعصيري وقليل البذور" .

[broad-10] 1 2 برود، ويليام ج. (28 أغسطس 2007). "طفرات مفيدة، تم إنتاجها بالإشعاع" . نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 20 أبريل 2011 .

[:0-11] 1 2 الحدائق الذرية: التصورات العامة والسياسة العامة مؤرشفة في 2013-06-30 في Wayback Machine ، مجلة مؤسسة علوم الحياة، ربيع 2012.

[12] "EJPAU 2010. Zalewska M.، Miler N.، Tymoszuk A.، Drzewiecka B.، Winiecki J. نتائج نشاط تربية الطفرات على الأقحوان × grandiflorum (رامات.) كيتام. في بولندا" . www.ejpau.media.pl . تم الاسترجاع 2024-09-12 .

[13] ميلر، ناتاليا؛ كولوس، داريوس؛ سليوينسكا، إلويرا (2020-11-01). "محتوى الحمض النووي النووي كمؤشر على ثبات لون النورة في الطفرات الصلبة والكيميرا المُستزرعة في المختبر من الأقحوان" . زراعة الخلايا والأنسجة والأعضاء النباتية . 143 (2): 421-430 . doi : 10.1007/s11240-020-01929-9 . ISSN 1573-5044 .

[14] كولوس، داريوش. تيموسزوك، أليجا؛ جيدرزيجيكزيك، إيونا؛ وينيكي ، يانوش (2022/06/01). "الجسيمات النانوية الذهبية والإشعاع الكهرومغناطيسي في أنظمة زراعة الأنسجة للقلب النازف: التأثيرات البيوكيميائية والفسيولوجية والوراثية (الخلوية)" . زراعة الخلايا النباتية والأنسجة والأعضاء . 149 (3): 715-734 . دوى : 10.1007 / s11240-022-02236-1 . ردمك 1573-5044 .

[15] ميلر، ناتاليا؛ كولوس، داريوس (2018-01-03). "يمكن للمعالجة بالميكروويف أن تُحدث تغييرات ظاهرية وجينية في الأقحوان" . مجلة ساينتيا هورتيكولتورا . 227 : 223-233 . Bibcode : 2018ScHor.227..223M . doi : 10.1016/j.scienta.2017.09.047 . ISSN 0304-4238 .

[16] ميلر، ناتاليا؛ يدرزيتشيك، إيونا؛ ياكوبوفسكي، سيفيرين؛ وينيكي، يانوش (2021-06-01). "يمكن لمبايض الأقحوان المُشعَّعة بفوتونات وإلكترونات عالية الطاقة أن تُجدِّد نباتات بصفات جديدة" . علم الزراعة . 11 (6): 1111. doi : 10.3390/agronomy11061111 . ISSN 2073-4395 .

[17] سميث، بيتر (12 أبريل 2011). "كيف يُغيّر الإشعاع الأطعمة التي تتناولها" . جود . جود العالمية، المحدودة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يوليو 2011 .

[Xu-et-al-2018-18] شو، ليانغشنغ؛ لي، غوتشينغ؛ جيانغ، داوهونغ؛ تشين، ويدونغ (25 أغسطس/آب 2018). " فطر سكليروتينيا سكليروتيوروم : تقييم لنظريات الضراوة" . المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 56 (1). المراجعات السنوية : 311-338 . doi : 10.1146/annurev-phyto- 080417-050052 . ISSN 0066-4286 . PMID 29958073. S2CID 49615444 .

[19] "زهرة اللوتس المتحولة التي تم تربيتها في الفضاء معروضة في تشونغتشينغ، الصين" .

[Liu09-20] 1 2 ليو، إل إكس؛ غو، إتش جيه؛ تشاو، إل إس؛ وانغ، جيه؛ تشاو، إس آر (2009). شو، كيو واي (محرر). "إنجازات وآفاق تربية المحاصيل في الفضاء في الصين" (ملف PDF) . الطفرات النباتية المستحثة في عصر علم الجينوم - عبر منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة.

[21] تاناكا، أ. (2009). شو، كيو واي (محرر). "إنشاء تقنية حزمة الأيونات للتربية" (ملف PDF) . الطفرات النباتية المستحثة في عصر علم الجينوم - عبر منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة.

[22] وانغ، هـ.؛ تشيو، س.؛ تشنغ، ج.؛ جيانغ، ل.؛ هوانغ، هـ.؛ هوانغ، ي. (2009). شو، كيو واي (محرر). "إنتاج أصناف جديدة من الأرز من حبوب لقاح ناضجة معالجة بأشعة غاما" (ملف PDF) . الطفرات النباتية المستحثة في عصر علم الجينوم - عبر منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة.

[23] باثيرانا، ر. تربية النباتات بالتحوير الوراثي في الزراعة. مراجعات CAB: وجهات نظر في الزراعة، والعلوم البيطرية، والتغذية، والموارد الطبيعية. 2011، المجلد 6، العدد 032

[24] ستويلوف، ل.؛ جيشيف، ك. (2009). شو، كيو واي (محرر). "إنزيمات القطع المحددة كأداة لتحفيز تلف الكروموسومات والحمض النووي في جينوم الشعير داخل الكائن الحي" (ملف PDF) . الطفرات النباتية المستحثة في عصر علم الجينوم - عبر منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة.

[25] التقرير الأول لمراجعة العلوم الحكومية البريطانية ، أعدته لجنة مراجعة علوم الكائنات المعدلة وراثيًا (يوليو 2003). رئيس اللجنة، البروفيسور السير ديفيد كينغ، كبير المستشارين العلميين للحكومة البريطانية، صفحة 9: "...من الضروري إنتاج حوالي 100 نبتة معدلة وراثيًا للحصول على نبتة واحدة تحمل الصفات المرغوبة لاستخدامها كأساس لصنف جديد من المحاصيل المعدلة وراثيًا. ... معظم طرق تربية النباتات التقليدية هذه (مثل نقل الجينات عن طريق التلقيح، والتربية بالطفرات، واختيار الخلايا، والتضاعف الصبغي المُستحث) لها معدل استبعاد أعلى بكثير. فالتربية بالطفرات، على سبيل المثال، تنطوي على إحداث تغييرات جينية غير متوقعة وغير موجهة، ويتم التخلص من آلاف، بل ملايين، من النباتات غير المرغوبة لتحديد النباتات ذات الصفات المناسبة لمزيد من التربية."

[27] إيفانز، برنت ولوبيسكو، ميهاي (15 يوليو 2012) كندا - التقرير السنوي للتكنولوجيا الحيوية الزراعية - 2012، تقرير GAIN (الشبكة العالمية للمعلومات الزراعية) CA12029، وزارة الزراعة الأمريكية، دائرة الخدمات الزراعية الخارجية، تم الاطلاع عليه في 7 أغسطس 2014

[28] ماك هيوجن، آلان (14 سبتمبر 2000). "الفصل الأول: المقبلات والأطباق الرئيسية/ ما هو التعديل الوراثي؟ ما هي الكائنات المعدلة وراثيًا؟". سلة نزهة باندورا . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0198506744.

[29] رولاند، جي جي (2009). "الفصل 110: تأثير تنظيم النباتات ذات الصفات الجديدة على تربية الطفرات في كندا". في شو، كيو واي (محرر). الطفرات النباتية المستحثة في عصر علم الجينوم . قسم تربية النبات، الشعبة المشتركة بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية للتقنيات النووية في الأغذية والزراعة، الوكالة الدولية للطاقة الذرية، فيينا، النمسا. الصفحات 423-424 . ISBN 978-92-5-106324-8.

[30] دائرة البحوث البرلمانية الأوروبية. "تقنيات تربية النباتات الجديدة ومدى انطباق قواعد الاتحاد الأوروبي بشأن الكائنات المعدلة وراثيًا" (ملف PDF) . أكتوبر 2019 .

[:17-31] «الكائنات الحية المُستحصلة عن طريق الطفرات تُعتبر كائنات معدلة وراثيًا، وتخضع من حيث المبدأ للالتزامات المنصوص عليها في توجيه الكائنات المعدلة وراثيًا» (ملف PDF) . curia.europa.eu . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 25 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 يناير 2019 .

[32] طفرات مفيدة، تم إنتاجها بالإشعاع ، بقلم ويليام ج. برود، نيويورك تايمز، 28 أغسطس 2007.

[33] وثيقة المناقشة المستبعدة، المصطلحات، مؤرشفة في 2013-06-24 في Wayback Machine ، ورقة اللجنة الفرعية المخصصة للكائنات المعدلة وراثيًا التابعة للمجلس الوطني للمعايير العضوية، خدمة التسويق الزراعي الأمريكية، نُشرت في 6 فبراير 2013.

[Fedoroff-34] 1 2 مندل في المطبخ: نظرة عالم على الأطعمة المعدلة وراثيًا ، بقلم نينا ف. فيدوروف ونانسي ماري براو، صفحة 17، دار جوزيف هنري للنشر، 2004.

[35] بيرة جولدن بروميس العضوية

[36] جريب فروت ريو الأحمر العضوي من واساتش

[OMRI-37] OMRI (8 سبتمبر 2023). "تقرير التقييم الفني: الطفرات المستحثة" (PDF) . ams.usda.gov .

[Academia-38] باثيرانا، رانجيث (6 سبتمبر 2011) تربية النباتات بالتحوير الوراثي في الزراعة، مراجعات CAB: وجهات نظر في الزراعة، والعلوم البيطرية، والتغذية، والموارد الطبيعية (CAB International)؛ 20116 (032): 1-20؛ doi:10.1079/PAVSNNR20116032؛ ISSN 1749-8848؛ تاريخ الاسترجاع: 6 أغسطس 2014

[:2-39] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 خاركوال، م.س.؛ شو، ك.ي. (2008). " دور الطفرات المُستحدثة في الأمن الغذائي العالمي" (ملف PDF) . الطفرات النباتية المُستحدثة في عصر علم الجينوم. وقائع ندوة دولية مشتركة بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية، 2008-2009 . فيينا، النمسا: قسم التقنيات النووية في الأغذية والزراعة المشترك بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية، الوكالة الدولية للطاقة الذرية: 33-38 . ISBN 9789251063248.

[:1-40] 1 2 3 4 5 6 شو، تشينغ ياو (2012). فورستر، بي بي؛ ناكاغاوا، إتش. (محرران). تربية النباتات بالتحوير والتكنولوجيا الحيوية . دار نشر CABI. ص 17. ISBN 978-1780640853.

[41] "انطلاق بطاطا الفضاء الصينية" . بي بي سي نيوز . 12 فبراير 2007.

[Euphytica-42] ١ ٢ ٣ ٤ أهلوواليا، ب.س.؛ مالوزينسكي، م. (٢٠٠١). "عملية الإنتاج في أصناف الشعير الربيعي القديمة والحديثة". يوفيتيكا . ١١٨ (٢): ١٦٧. doi : 10.1023/A:1004162323428 . S2CID 36088943 .

[43] ليبافسكي، ج. بيتر، ج. وهراديكا، د. (2002) "عملية الإنتاج في أصناف الشعير الربيعي القديمة والحديثة" Die Bodenkultur، 53 (1) 2، الصفحة 19

[44] روسي ، لويجي (2010). "Il miglioramento geneco del grano duro in Casaccia. Il caso CRESO" [ التحسين الوراثي للقمح القاسي في Casaccia. قضية كريسو ] (PDF) . الطاقة والبيئة والابتكار . اينيا. مؤرشف من الأصل (PDF) بتاريخ 30-11-2016 . تم الاسترجاع 2016/11/29 .

[45] فان هارتن، أ.م. (1998). تربية الطفرات: النظرية والتطبيقات العملية . المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 239. ISBN 978-0521470742.

[46] كوتوبوكي، كازو. "شجرة كمثرى يابانية تُسمى 'أوسا جولد'"تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أبريل 2011 .

[NIAB-47] 1 2 3 (2008) المعهد الوطني للزراعة والبيولوجيا - قسم تربية النباتات وعلم الوراثة، إنجازات المعهد النووي للزراعة والبيولوجيا، فيصل آباد، باكستان، تم الاطلاع عليه في 16 مايو 2013

[FAOPeru-48] ١ ٢ ٣ (٢٠١٢) أصناف الشعير المحسّنة - إطعام الناس من خط الاستواء إلى القطب الشمالي. مؤرشف في ٢٩ أغسطس ٢٠١٤ على موقع Wayback Machine. البرنامج المشترك بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية، التقنيات النووية في الأغذية والزراعة، تم الاطلاع عليه في ٢٥ أكتوبر ٢٠١٣.

[autogenerated1-49] فورستر، بي بي (2001). "علم الوراثة الطفري لتحمل الملوحة في الشعير: تقييم لصنف جولدن بروميس وطفرات أخرى شبه قزمة". يوفيتيكا . 120 (3): 317-328 . doi : 10.1023/A:1017592618298 . S2CID 22320510 .

[50] برود، ويليام (28 أغسطس 2007). "طفرات مفيدة، تم إنتاجها بالإشعاع" . نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يونيو 2013 .

[FAOVN-51] (2012) برامج تربية الطفرات الناجحة في فيتنام، مؤرشفة في 29 أكتوبر 2013 على موقع Wayback Machine ، البرنامج المشترك بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية، التقنيات النووية في الأغذية والزراعة، تم الاطلاع عليه في 25 أكتوبر 2013

[PlantMutations-52] 1 2 فينه، إم كيو وآخرون (2009) الوضع الحالي واتجاهات البحث لتطبيق الطفرات المستحثة على برنامج البذور في فيتنام في الطفرات النباتية المستحثة في عصر علم الجينوم، منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة، روما، الصفحات 341-345، تم استرجاع نسخة صفحة الويب في 25 أكتوبر 2013

[53] (2014) برامج تربية الطفرات الناجحة في فيتنام، مؤرشفة في 29 أكتوبر 2013 على موقع Wayback Machine، قسم التقنيات النووية في الأغذية والزراعة المشترك بين منظمة الأغذية والزراعة والوكالة الدولية للطاقة الذرية، تم الاطلاع عليها في 31 يوليو 2014

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ ١٩ ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ أ ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ].

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗