الحمض النووي

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
الأحماض النووية RNA (يسار) و DNA (يمين).

الأحماض النووية جزيئات حيوية كبيرة الحجم ، ضرورية لجميع الخلايا والفيروسات . [ 1 ] تتكون من النيوكليوتيدات ، وهي الوحدات البنائية الأساسية : سكر خماسي الكربون ، ومجموعة فوسفات ، وقاعدة نيتروجينية . يُصنف الحمض النووي إلى فئتين رئيسيتين : الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA). إذا كان السكر هو الريبوز ، فإن البوليمر الناتج هو RNA؛ أما إذا كان السكر هو ديوكسي ريبوز ، وهو أحد مشتقات الريبوز، فإن البوليمر الناتج هو DNA.

الأحماض النووية مركبات كيميائية موجودة في الطبيعة. تحمل هذه الأحماض المعلومات في الخلايا وتشكل المادة الوراثية. وهي شائعة جدًا في جميع الكائنات الحية، حيث تقوم بإنشاء المعلومات وتشفيرها وتخزينها في كل خلية حية من خلايا جميع أشكال الحياة على وجه الأرض. بدورها، تنقل هذه الأحماض المعلومات وتعبر عنها داخل نواة الخلية وخارجها . من العمليات الداخلية للخلية إلى صغار الكائنات الحية، تحتوي الأحماض النووية على المعلومات وتوفرها عبر تسلسل الأحماض النووية . وهذا ما يمنح الحمض النووي الريبوزي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) ترتيبهما المميز للنيوكليوتيدات داخل جزيئاتهما، والذي يشبه "سلمًا متدرجًا". يلعب كلا الحمضين دورًا حاسمًا في توجيه عملية تخليق البروتين .

ترتبط سلاسل النيوكليوتيدات لتشكل هياكل حلزونية، وتُجمّع في سلاسل من القواعد أو أزواج القواعد المُختارة من القواعد النيتروجينية الخمس الأساسية . عادةً ما يُشكّل الحمض النووي الريبوزي (RNA) سلسلة من قاعدة واحدة، بينما يُشكّل الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) سلسلة من أزواج القواعد. القواعد الموجودة في كل من RNA وDNA هي: الأدينين ، والسيتوزين ، والجوانين ، والثايمين ، واليوراسيل . يوجد الثايمين فقط في DNA ، بينما يوجد اليوراسيل فقط في RNA. باستخدام الأحماض الأمينية وتخليق البروتين ، [ 2 ] يُساعد التسلسل المُحدد لأزواج القواعد النيتروجينية هذه في DNA على حفظ وإرسال التعليمات المُشفّرة كجينات . في RNA، يُساعد تسلسل أزواج القواعد على تكوين بروتينات جديدة تُحدد معظم العمليات الكيميائية لجميع أشكال الحياة.

تاريخ

اكتشف العالم السويسري فريدريك ميشر " النوكلين" في عام 1868. وفي وقت لاحق، طرح فكرة أنه قد يكون له دور في الوراثة . [ 3 ]

اكتُشف الحمض النووي جزئيًا لأول مرة على يد فريدريك ميشر عام 1869 في جامعة توبنغن بألمانيا. اكتشف مادة جديدة أطلق عليها اسم "النوكلين" ، والتي - بحسب تفسير نتائجه - يمكن اعتبارها، وفقًا للمصطلحات الحديثة، إما مُركبًا من الحمض النووي والهيستون أو الحمض النووي نفسه. حدد فوبوس ليفين البنية الأساسية للأحماض النووية. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] في أوائل ثمانينيات القرن التاسع عشر، قام ألبريشت كوسل بتنقية مادة الحمض النووي واكتشف خصائصها الحمضية العالية. كما حدد لاحقًا القواعد النيتروجينية . في عام 1889 ، صاغ ريتشارد ألتمان مصطلح "الحمض النووي" - إذ لم يكن يُفرّق آنذاك بين الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA). [ 7 ] في عام 1938، نشر أستبري وبيل أول نمط حيود للأشعة السينية للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA). [ 8 ]

في عام 1944 أظهرت تجربة أفيري-ماكلويد-مكارتي أن الحمض النووي هو حامل المعلومات الوراثية، وفي عام 1953 اقترح واتسون وكريك بنية الحلزون المزدوج للحمض النووي . [ 9 ]

تشكل الدراسات التجريبية للأحماض النووية جزءًا رئيسيًا من البحوث البيولوجية والطبية الحديثة ، وتشكل أساسًا لعلم الجينوم وعلم الأدلة الجنائية ، وصناعات التكنولوجيا الحيوية والأدوية . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

التواجد والتسمية

يُعدّ مصطلح الأحماض النووية الاسم الشامل للحمض النووي DNA والحمض النووي الريبي RNA، وهما من عائلة البوليمرات الحيوية ، [ 13 ] وهو نوع من عديدات النوكليوتيدات . سُمّيت الأحماض النووية بهذا الاسم نسبةً لاكتشافها الأولي داخل النواة ، ووجود مجموعات الفوسفات فيها (المرتبطة بحمض الفوسفوريك). [ 14 ] على الرغم من اكتشافها لأول مرة داخل نواة الخلايا حقيقية النواة ، إلا أنه من المعروف الآن وجود الأحماض النووية في جميع أشكال الحياة، بما في ذلك البكتيريا ، والعتائق ، والميتوكوندريا ، والبلاستيدات الخضراء ، والفيروسات (ولا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كانت الفيروسات كائنات حية أم غير حية ). تحتوي جميع الخلايا الحية على كلٍ من DNA وRNA (باستثناء بعض الخلايا مثل خلايا الدم الحمراء الناضجة)، بينما تحتوي الفيروسات إما على DNA أو RNA، ولكن عادةً ليس كليهما. [ 15 ] المكون الأساسي للأحماض النووية البيولوجية هو النوكليوتيد ، الذي يحتوي كلٌ منه على سكر خماسي ( ريبوز أو ديوكسي ريبوز )، ومجموعة فوسفات ، وقاعدة نيتروجينية . [ 16 ] يتم أيضًا إنتاج الأحماض النووية داخل المختبر، من خلال استخدام الإنزيمات [ 17 ] (بوليميراز الحمض النووي DNA و RNA) وعن طريق التخليق الكيميائي في الطور الصلب .

التركيب الجزيئي والحجم

الأحماض النووية عموماً جزيئات كبيرة جداً. في الواقع، من المحتمل أن تكون جزيئات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) أكبر الجزيئات الفردية المعروفة. تتراوح أحجام جزيئات الأحماض النووية البيولوجية التي دُرست جيداً من 21 نيوكليوتيداً ( الحمض النووي الريبوزي المتداخل الصغير ) إلى الكروموسومات الكبيرة ( الكروموسوم البشري 1 هو جزيء واحد يحتوي على 247 مليون زوج قاعدي [ 18 ] ).

في معظم الحالات، تكون جزيئات الحمض النووي DNA الموجودة في الطبيعة مزدوجة السلسلة ، بينما تكون جزيئات الحمض النووي RNA أحادية السلسلة. [ 19 ] ومع ذلك، توجد استثناءات عديدة؛ فبعض الفيروسات لها جينومات مصنوعة من الحمض النووي RNA مزدوج السلسلة ، بينما فيروسات أخرى لها جينومات DNA أحادية السلسلة ، [ 20 ] وفي بعض الظروف، يمكن أن تتشكل تراكيب من الأحماض النووية بثلاث أو أربع سلاسل . [ 21 ]

الأحماض النووية عبارة عن بوليمرات خطية (سلاسل) من النيوكليوتيدات. يتكون كل نيوكليوتيد من ثلاثة مكونات: قاعدة نووية من البيورين أو البيريميدين (تُسمى أحيانًا قاعدة نيتروجينية أو ببساطة قاعدة )، وسكر خماسي ، ومجموعة فوسفات تُكسب الجزيء خاصية حمضية. يُطلق على البنية الفرعية المكونة من قاعدة نووية وسكر اسم النيوكليوزيد . تختلف أنواع الأحماض النووية في بنية السكر في نيوكليوتاتها؛ إذ يحتوي الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) على 2'- ديوكسي ريبوز، بينما يحتوي الحمض النووي الريبوزي (RNA ) على الريبوز (حيث يكمن الاختلاف الوحيد في وجود مجموعة هيدروكسيل ). كما تختلف القواعد النووية الموجودة في نوعي الأحماض النووية: فالأدينين والسيتوزين والجوانين موجودة في كل من الحمض النووي الريبوزي والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين، بينما يوجد الثايمين في الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ، واليوراسيل في الحمض النووي الريبوزي. [ 22 ]

ترتبط السكريات والفوسفات في الأحماض النووية ببعضها البعض في سلسلة متناوبة (هيكل سكر-فوسفات) عبر روابط فوسفاتية ثنائية الإستر . [ 23 ] في التسمية التقليدية ، تُسمى ذرات الكربون التي ترتبط بها مجموعات الفوسفات بذرتي الكربون 3' و5' في السكر. وهذا ما يُعطي الأحماض النووية اتجاهية ، ويُشار إلى نهايتي جزيئات الحمض النووي بالنهاية 5' والنهاية 3'. ترتبط القواعد النيتروجينية بالسكريات عبر رابطة جليكوسيدية N تتضمن ذرة نيتروجين في حلقة القاعدة النيتروجينية ( N -1 للبيريميدينات و N -9 للبيورينات) وذرة الكربون 1' في حلقة سكر البنتوز.

توجد النيوكليوسيدات غير القياسية أيضًا في كل من الحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، وتنشأ عادةً من تعديل النيوكليوسيدات القياسية داخل جزيء الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين أو النسخة الأولية من الحمض النووي الريبوزي. تحتوي جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) على عدد كبير بشكل خاص من النيوكليوسيدات المعدلة. [ 24 ]

الطوبولوجيا

تتكون الأحماض النووية ثنائية السلاسل من تسلسلات متكاملة، حيث ينتج عن اقتران قواعد واتسون-كريك المكثف بنية ثلاثية الأبعاد حلزونية مزدوجة متكررة ومتجانسة إلى حد كبير. [ 25 ] في المقابل، لا تتقيد جزيئات الحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) أحادية السلسلة ببنية حلزونية مزدوجة منتظمة، ويمكنها اتخاذ بنى ثلاثية الأبعاد بالغة التعقيد تعتمد على امتدادات قصيرة من تسلسلات القواعد المزدوجة داخل الجزيء، بما في ذلك أزواج قواعد واتسون-كريك وأزواج القواعد غير التقليدية، بالإضافة إلى نطاق واسع من التفاعلات الثلاثية المعقدة. [ 26 ]

تكون جزيئات الأحماض النووية عادةً غير متفرعة، وقد توجد على شكل جزيئات خطية أو دائرية. فعلى سبيل المثال، عادةً ما تكون الكروموسومات البكتيرية والبلازميدات والحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي للبلاستيدات الخضراء جزيئات دائرية مزدوجة السلسلة، بينما تكون كروموسومات نواة حقيقيات النوى عادةً جزيئات خطية مزدوجة السلسلة. [ 15 ] معظم جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) خطية أحادية السلسلة، ولكن يمكن أن تنتج تفاعلات ربط الحمض النووي الريبوزي عن جزيئات دائرية ومتفرعة . [ 27 ] يتساوى إجمالي كمية البيريميدينات في جزيء الحمض النووي المزدوج السلسلة مع إجمالي كمية البيورينات. ويبلغ قطر اللولب حوالي 20 أنغستروم .

التسلسلات

يختلف جزيء الحمض النووي (DNA) أو الحمض النووي الريبي (RNA) عن الآخر بشكل أساسي في تسلسل النيوكليوتيدات . وتكتسب تسلسلات النيوكليوتيدات أهمية بالغة في علم الأحياء، إذ تحمل التعليمات الأساسية التي تشفر جميع الجزيئات البيولوجية، والتجمعات الجزيئية، والبنى الخلوية ودون الخلوية، والأعضاء، والكائنات الحية، كما أنها تُسهم بشكل مباشر في الإدراك والذاكرة والسلوك. وقد بُذلت جهود جبارة لتطوير أساليب تجريبية لتحديد تسلسل النيوكليوتيدات في جزيئات الحمض النووي (DNA) والحمض النووي الريبي (RNA) البيولوجية، [ 28 ] [ 29 ] واليوم، يتم تسلسل مئات الملايين من النيوكليوتيدات يوميًا في مراكز الجينوم والمختبرات الصغيرة حول العالم. وإلى جانب صيانة قاعدة بيانات تسلسل الأحماض النووية GenBank، يوفر المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI) موارد تحليل واسترجاع البيانات الموجودة في GenBank وغيرها من البيانات البيولوجية المتاحة عبر موقع NCBI الإلكتروني. [ 30 ]

الأنواع

الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين

الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) هو حمض نووي يحتوي على التعليمات الوراثية المستخدمة في نمو ووظائف جميع الكائنات الحية المعروفة. اكتُشف الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) عام 1869، ولكن لم يُثبت دوره في الوراثة إلا عام 1943. تُسمى أجزاء الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) التي تحمل هذه المعلومات الوراثية بالجينات. ولتسلسلات أخرى من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) وظائف هيكلية، أو أنها تُشارك في تنظيم استخدام هذه المعلومات الوراثية. يُعد الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، إلى جانب الحمض النووي الريبوزي (RNA) والبروتينات، أحد الجزيئات الكبيرة الثلاثة الأساسية لجميع أشكال الحياة المعروفة. يتكون الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) من سلسلتين طويلتين من وحدات أحادية تُسمى النيوكليوتيدات، مع هيكل أساسي مصنوع من السكريات ومجموعات الفوسفات المرتبطة بروابط إسترية. تتجه هاتان السلسلتان في اتجاهين متعاكسين، ولذلك فهما متوازيتان عكسيًا . يرتبط بكل سكر نوع من أربعة أنواع من الجزيئات تُسمى القواعد النيتروجينية (أو القواعد بشكل غير رسمي). إن تسلسل هذه القواعد النيتروجينية الأربع على طول الهيكل الأساسي هو الذي يُشفّر المعلومات الوراثية. تُحدد هذه المعلومات تسلسل الأحماض الأمينية داخل البروتينات وفقًا للشفرة الوراثية . تُقرأ هذه الشفرة بنسخ أجزاء من الحمض النووي (DNA) إلى الحمض النووي الريبوزي (RNA) المقابل في عملية تُسمى النسخ. داخل الخلايا، يُنظم الحمض النووي في تسلسلات طويلة تُسمى الكروموسومات. أثناء انقسام الخلية، تتضاعف هذه الكروموسومات في عملية تضاعف الحمض النووي، مما يُوفر لكل خلية مجموعتها الكاملة من الكروموسومات. تُخزن الكائنات حقيقية النواة (الحيوانات والنباتات والفطريات والطلائعيات) معظم حمضها النووي داخل نواة الخلية، وجزءًا منه في عضيات مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. في المقابل، تُخزن بدائيات النوى (البكتيريا والعتائق) حمضها النووي في السيتوبلازم فقط. داخل الكروموسومات، تعمل بروتينات الكروماتين، مثل الهستونات، على تكثيف الحمض النووي وتنظيمه. تُوجه هذه التراكيب المُكثفة التفاعلات بين الحمض النووي والبروتينات الأخرى، مما يُساعد في التحكم في أجزاء الحمض النووي التي يتم نسخها.

الحمض النووي الريبي

يؤدي الحمض النووي الريبوزي (RNA) وظيفة تحويل المعلومات الوراثية من الجينات إلى تسلسلات الأحماض الأمينية للبروتينات. تشمل الأنواع الثلاثة الشائعة من الحمض النووي الريبوزي: الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA)، والحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، والحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA). يعمل الحمض النووي الريبوزي الرسول على نقل المعلومات الوراثية بين الحمض النووي (DNA) والريبوسومات، موجهًا عملية تخليق البروتين، وينقل التعليمات من الحمض النووي في النواة إلى الريبوسوم. يقرأ الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي تسلسل الحمض النووي، ويحفز تكوين الرابطة الببتيدية. يعمل الحمض النووي الريبوزي الناقل كناقل للأحماض الأمينية المستخدمة في تخليق البروتين، وهو المسؤول عن فك شفرة الحمض النووي الريبوزي الرسول. بالإضافة إلى ذلك، تم اكتشاف العديد من أنواع الحمض النووي الريبوزي الأخرى.

الحمض النووي الاصطناعي

تم تصميم وتصنيع نظائر اصطناعية للأحماض النووية . [ 31 ] وتشمل هذه النظائر حمض الببتيد النووي ، وحمض المورفولينو النووي ، والحمض النووي المقفل ، وحمض الجليكول النووي ، وحمض الثريوز النووي . ويتميز كل منها عن الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) أو الحمض النووي الريبوزي (RNA) الموجودين في الطبيعة بتغييرات في هيكل جزيئاتها. [ 32 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "الحمض النووي" . Genome.gov . تم الاطلاع عليه في 1 يناير 2022 .
  2. ↑ "ما هو الحمض النووي؟" . ما هو الحمض النووي ؟ ليندا كلاركس. مؤرشف من الأصل في 10 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2016 .
  3. ↑ بيل برايسون ، تاريخ موجز لكل شيء تقريبًا ، كتب برودواي، 2015، ص 500.
  4. ^ بانوارث ، هورست. "معجم الأحياء" . Spektrum.de (باللغة الألمانية) . تم الاسترجاع 2024-06-24 .
  5. ↑ داهام ر (يناير 2008). " اكتشاف الحمض النووي: فريدريش ميشر والسنوات الأولى لأبحاث الأحماض النووية". علم الوراثة البشرية . 122 (6): 565-581 . doi : 10.1007/s00439-007-0433-0 . PMID 17901982. S2CID 915930 .  (ملاحظة: تشير الصفحة 575 إلى إدراج أو عدم إدراج البروتينات (الهيستونات) في مفهوم النيوكليين)
  6. ^ إدلباخر، س. (2020). Kurzgefasstes Lehrbuch der Physologischen Chemie (باللغة الألمانية). دي جرويتر. ص. 85. ردمك  978-3-11-146382-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-06-2024 .(ملاحظة: النص الأصلي يعود إلى عام 1940)
  7. ↑ "BIOdotEDU" . www.brooklyn.cuny.edu . تم الاطلاع عليه في 1 يناير 2022 .
  8. ↑ كوكس م، نيلسون د (2008). مبادئ الكيمياء الحيوية . سوزان وينسلو. ص 288. ISBN  9781464163074.
  9. ↑ "بنية الحمض النووي" . ما هو الحمض النووي ؟ ليندا كلاركس. مؤرشف من الأصل في 3 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2016 .
  10. ↑ لاندر إي إس، لينتون إل إم، بيرين بي، نوسباوم سي، زودي إم سي، بالدوين جيه، وآخرون . (فبراير 2001). "التسلسل الأولي وتحليل الجينوم البشري" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 409 (6822): 860-921 . Bibcode : 2001Natur.409..860L . doi : 10.1038/35057062 . PMID 11237011 .  
  11. ↑ فينتر جيه سي، آدامز إم دي، مايرز إي دبليو، لي بي دبليو، مورال آر جيه، ساتون جي جي، وآخرون . (فبراير 2001). "تسلسل الجينوم البشري". مجلة ساينس . 291 (5507): 1304-1351 . رمز Bibcode : 2001Sci...291.1304V . doi : 10.1126/science.1058040 . PMID 11181995 .  
  12. ↑ بودول ب، فان دال أ (أبريل 2009). "استخلاص الأدلة من تحليلات الحمض النووي الجنائي: اتجاهات البيولوجيا الجزيئية المستقبلية" . تقنيات حيوية . 46 (5): 339-40 ، 342-50 . doi : 10.2144/000113136 . PMID 19480629 . 
  13. ↑ إلسون د (1965). "استقلاب الأحماض النووية (الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين والحمض النووي الريبوزي)". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 34 : 449-86 . doi : 10.1146/annurev.bi.34.070165.002313 . PMID 14321176 . 
  14. ↑ داهام ر (يناير 2008). " اكتشاف الحمض النووي: فريدريش ميشر والسنوات الأولى لأبحاث الأحماض النووية". علم الوراثة البشرية . 122 (6). nih.gov: 565–81 . doi : 10.1007/s00439-007-0433-0 . PMID 17901982. S2CID 915930 .  
  15. 1 2 بروك تي دي، مادجان إم تي (2009). بيولوجيا الكائنات الدقيقة . بيرسون / بنجامين كامينغز. ISBN 978-0-321-53615-0.
  16. ↑ هاردينجر، ستيفن؛ جامعة كاليفورنيا، لوس أنجلوس (2011). "معرفة الأحماض النووية" (ملف PDF) . ucla.edu.
  17. ↑ موليس، كاري ب. تفاعل البوليميراز المتسلسل (محاضرة نوبل). 1993. (تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر 2010) http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1993/mullis-lecture.html
  18. ↑ غريغوري إس جي، بارلو كيه إف، ماكلاي كيه إي، كاول آر، سواربريك دي، دونهام إيه، وآخرون (مايو 2006). "تسلسل الحمض النووي والتعليق البيولوجي للكروموسوم البشري 1" . مجلة نيتشر . 441 (7091): 315-321 . Bibcode : 2006Natur.441..315G . doi : 10.1038/nature04727 . PMID 16710414 .  
  19. ↑ تودوروف، تي. آي.، وموريس، إم. دي. (أبريل 2002). "مقارنة سلوك الحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي أحادي السلسلة والحمض النووي ثنائي السلسلة أثناء الفصل الكهربائي الشعيري في محاليل بوليمر شبه مخففة". الفصل الكهربائي . 23 ( 7-8 ). المعاهد الوطنية للصحة . nih.gov: 1033-44 . doi : 10.1002/1522-2683(200204)23:7/8 < 1033::AID- ELPS1033 > 3.0.CO ; 2-7 . PMID 11981850. S2CID 33167686 .  
  20. ↑ مارغريت هانت؛ جامعة ساوث كارولينا (2010). "استراتيجيات تكاثر فيروس RN" . sc.edu.
  21. ↑ ماكجلين ، ب.، ولويد، ر. ج. (أغسطس 1999). "نشاط إنزيم RecG الحلزوني في بنى الحمض النووي ثلاثية ورباعية السلاسل" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 27 (15): 3049-3056 . doi : 10.1093/nar/27.15.3049 . PMC 148529. PMID 10454599 .  
  22. ↑ زيداليس، جوليان؛ إيغبرشت، جون (2018-03-08). "14.2 بنية الحمض النووي وتسلسله - علم الأحياء لدورات AP® | OpenStax" . openstax.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-11-2025 .
  23. ↑ ستراير، لوبيرت؛ بيرغ، جيريمي مارك؛ تيموتشكو، جون ل. (2007). الكيمياء الحيوية . سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان. ISBN 978-0-7167-6766-4.
  24. ↑ ريتش أ، راجبانداري يو إل (1976). "الحمض النووي الريبوزي الناقل: التركيب الجزيئي، والتسلسل، والخصائص". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 45 (1): 805-860 . Bibcode : 1976ARBio..45..805R . doi : 10.1146/annurev.bi.45.070176.004105 . PMID 60910 . 
  25. ↑ واتسون، جيه دي، وكريك، إف إتش (أبريل 1953). "البنية الجزيئية للأحماض النووية؛ بنية حمض الديوكسي ريبوز النووي". مجلة نيتشر . 171 (4356): 737-738 . Bibcode : 1953Natur.171..737W . doi : 10.1038/171737a0 . PMID 13054692. S2CID 4253007 .  
  26. ↑ فيري-داماري إيه آر، دودنا جيه إيه (1999). "طيات الحمض النووي الريبي: رؤى من البنى البلورية الحديثة". المراجعة السنوية للفيزياء الحيوية وبنية الجزيئات الحيوية . 28 : 57-73 . doi : 10.1146/annurev.biophys.28.1.57 . PMID 10410795 . 
  27. ↑ ألبرتس، بروس (2008). البيولوجيا الجزيئية للخلية . نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  28. ↑ جيلبرت، والتر ج. 1980. تسلسل الحمض النووي وبنية الجينات (محاضرة نوبل) http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1980/gilbert-lecture.html
  29. ↑ سانجر، فريدريك. 1980. تحديد تسلسل النيوكليوتيدات في الحمض النووي (محاضرة نوبل) http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1980/sanger-lecture.html
  30. ↑ منسقو موارد المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (يناير 2014). "موارد قواعد بيانات المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 42 (عدد قواعد البيانات): D7-17. doi : 10.1093/nar/gkt1146 . PMC 3965057. PMID 24259429 .  
  31. ↑ سانديب فيرما ؛ فريتز إيكشتاين [بالألمانية] (1998). "الأوليغونوكليوتيدات المعدلة: التركيب واستراتيجية المستخدمين" . المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 67 : 99-134 . doi : 10.1146/annurev.biochem.67.1.99 . PMID 9759484 . 
  32. ↑ "XNAs: أداة لحل مشاكل استشعار الأحماض النووية" . ACS Omega . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-06-2026 .

فهرس

  • وولفرام سانجر، مبادئ بنية الأحماض النووية ، 1984، سبرينغر-فيرلاغ نيويورك إنك.
  • بروس ألبرتس، ألكسندر جونسون، جوليان لويس، مارتن راف، كيث روبرتس، وبيتر والتر، البيولوجيا الجزيئية للخلية ، 2007، رقم ISBN 978-0-8153-4105-5الطبعة الرابعة متاحة عبر الإنترنت من خلال مكتبة NCBI: الرابط
  • جيريمي إم بيرغ، جون إل تيموتشكو، ولوبيرت ستراير، الكيمياء الحيوية، الطبعة الخامسة، 2002، دبليو إتش فريمان. متوفر على الإنترنت من خلال مكتبة NCBI: الرابط
  • أستريد سيجل؛ هيلموت سيجل؛ رولاند ك. أو. سيجل، محرران. (2012). التفاعل بين أيونات المعادن والأحماض النووية . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد  10. سبرينغر. doi : 10.1007/978-94-007-2172-2 . ISBN 978-94-007-2171-5. S2CID 92951134 . 

للمزيد من القراءة

  • بالو-مير ج، بارسيلو-أوليفر م، سيجل ر.ك. (2017). "الفصل 12. دور الرصاص (II) في الأحماض النووية". في: أستريد س، هيلموت س، سيجل ر.ك. (محررون). الرصاص: آثاره على البيئة والصحة . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد  17. دي جرويتر. الصفحات 403-434 . doi : 10.1515/9783110434330-012 . PMID 28731305 .