الغدة الزعترية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

الغدة الزعترية
موقع الغدة الزعترية عند الإنسان
تفاصيل
السلفالجيب البلعومي الثالث
نظامالجهاز الليمفاوي ، جزء من الجهاز المناعي
الليمفالقصبة الهوائية والقصبة الهوائية ، حول القص
وظيفةدعم تطوير الخلايا التائية الوظيفية
المعرفات
اللاتينيةالغدة الزعترية
اليونانيةثِمَانْ
شبكةد013950
تا98أ13.1.02.001
ت25152
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية9607
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

الغدة الزعترية ( الجمع : الغدة الزعترية أو الغدة الزعترية ) هي عضو ليمفاوي أولي متخصص في الجهاز المناعي . داخل الغدة الزعترية، تنضج الخلايا الليمفاوية أو الخلايا التائية . تعد الخلايا التائية ضرورية للجهاز المناعي التكيفي ، حيث يتكيف الجسم مع الغزاة الأجانب المحددين. تقع الغدة الزعترية في الجزء الأمامي العلوي من الصدر، في المنصف العلوي الأمامي ، خلف القص ، وأمام القلب . تتكون من فصين، يتكون كل منهما من نخاع مركزي وقشرة خارجية، محاطة بكبسولة.

تتكون الغدة الزعترية من خلايا T غير ناضجة تسمى الخلايا الزعترية ، بالإضافة إلى خلايا مبطنة تسمى الخلايا الظهارية والتي تساعد الخلايا الزعترية على النمو. تتفاعل الخلايا التائية التي تتطور بنجاح بشكل مناسب مع مستقبلات MHC المناعية في الجسم (تسمى الانتقاء الإيجابي ) وليس ضد بروتينات الجسم (تسمى الانتقاء السلبي ). تكون الغدة الزعترية هي الأكبر والأكثر نشاطًا خلال فترة حديثي الولادة وما قبل المراهقة. بحلول سن المراهقة المبكرة، تبدأ الغدة الزعترية في الانخفاض في الحجم والنشاط ويتم استبدال أنسجة الغدة الزعترية تدريجيًا بأنسجة دهنية . ومع ذلك، يستمر بعض نمو الخلايا التائية طوال حياة البالغين.

يمكن أن تؤدي التشوهات في الغدة الزعترية إلى انخفاض عدد الخلايا التائية وأمراض المناعة الذاتية مثل متلازمة الغدد الصماء المناعية الذاتية من النوع 1 والوهن العضلي الوبيل . غالبًا ما ترتبط هذه بسرطان أنسجة الغدة الزعترية، والذي يُسمى ورم الغدة الزعترية ، أو الأنسجة الناشئة عن الخلايا الليمفاوية غير الناضجة مثل الخلايا التائية، والتي تُسمى الليمفوما . تسمى إزالة الغدة الزعترية استئصال الغدة الزعترية . على الرغم من أن الغدة الزعترية تم تحديدها كجزء من الجسم منذ زمن الإغريق القدماء ، إلا أنه منذ ستينيات القرن العشرين فقط أصبحت وظيفة الغدة الزعترية في الجهاز المناعي أكثر وضوحًا.

بناء

الغدة الزعترية هي عضو يقع خلف القص في الجزء الأمامي العلوي من الصدر، ويمتد لأعلى باتجاه الرقبة. عند الأطفال، تكون الغدة الزعترية ذات لون رمادي وردي، وناعمة، ومفصصة على سطحها. [1] عند الولادة، يبلغ طولها حوالي 4-6 سم، وعرضها 2.5-5 سم، وسمكها حوالي 1 سم. [2] يزداد حجمها حتى سن البلوغ، حيث قد يبلغ حجمها حوالي 40-50 جم، [3] [4] وبعد ذلك يتناقص حجمها في عملية تُعرف باسم الانكماش . [4]

تقع الغدة الزعترية في المنصف الأمامي . [5] وتتكون من فصين يلتقيان في خط الوسط العلوي، ويمتدان من أسفل الغدة الدرقية في الرقبة حتى غضروف الضلع الرابع. [1] الفصوص مغطاة بكبسولة. [3] تقع الغدة الزعترية خلف القص، وترتكز على التامور ، وتنفصل عن القوس الأورطي والأوعية الكبيرة بطبقة من اللفافة . قد يكون الوريد العضدي الرأسي الأيسر مدمجًا داخل الغدة الزعترية. [1] في الرقبة، تقع على مقدمة وجوانب القصبة الهوائية ، خلف عضلات القص اللامي والقص الدرقي . [1]

التشريح الدقيق

تتكون الغدة الزعترية من فصين مندمجين في المنتصف، محاطين بكبسولة تمتد بالأوعية الدموية إلى الداخل. [2] تتكون الفصين من قشرة خارجية غنية بالخلايا ونخاع داخلي أقل كثافة . [ 4] تنقسم الفصوص إلى فصيصات أصغر قطرها 0.5-2 مم، بينها تنبثق إدخالات مشعة من الكبسولة على طول الحواجز . [1]

تتكون القشرة بشكل أساسي من الخلايا التيموسية والخلايا الظهارية. [3] الخلايا التيموسية، وهي خلايا T غير ناضجة ، مدعومة بشبكة من الخلايا الشبكية الظهارية المتفرعة بدقة ، والتي تكون متصلة بشبكة مماثلة في النخاع. تشكل هذه الشبكة غلافًا خارجيًا للأوعية الدموية، والتي تدخل القشرة عبر الحواجز بالقرب من الوصلة مع النخاع. [1] توجد أيضًا خلايا أخرى في الغدة الزعترية، بما في ذلك الخلايا البلعمية والخلايا الشجيرية وكمية صغيرة من الخلايا البائية والعدلات والخلايا الحمضية . [3]

في النخاع، تكون شبكة الخلايا الظهارية أكثر خشونة من تلك الموجودة في القشرة، وتكون الخلايا الليمفاوية أقل عددًا نسبيًا. [1] تتشكل أجسام متحدة المركز تشبه العش تسمى جسيمات هاسال (وتسمى أيضًا جسيمات الغدة الزعترية ) من تجمعات الخلايا الظهارية النخاعية. [3] هذه دوامات متحدة المركز ذات طبقات من الخلايا الظهارية تزداد في العدد طوال الحياة. [1] إنها بقايا الأنابيب الظهارية، التي تنمو من الأكياس البلعومية الثالثة للجنين لتكوين الغدة الزعترية. [6]

  • صورة مجهرية تظهر فصيص الغدة الزعترية. تحيط القشرة (المنطقة ذات اللون الأرجواني الداكن) بنخاع أقل كثافة وأخف وزناً.
    صورة مجهرية تظهر فصيص الغدة الزعترية. تحيط القشرة (المنطقة ذات اللون الأرجواني الداكن) بنخاع أقل كثافة وأخف وزناً.
  • صورة مجهرية تظهر جسيم هاسال، الموجود داخل نخاع الغدة الزعترية.
    صورة مجهرية تظهر جسيم هاسال، الموجود داخل نخاع الغدة الزعترية.

إمدادات الدم والأعصاب

الشرايين التي تغذي الغدة الزعترية هي فروع من الشرايين الصدرية الداخلية ، والشرايين الدرقية السفلية ، مع وجود فروع من الشريان الدرقي العلوي في بعض الأحيان. [2] تصل الفروع إلى الغدة الزعترية وتسافر مع حواجز الكبسولة إلى المنطقة الواقعة بين القشرة والنخاع، حيث تدخل الغدة الزعترية نفسها؛ أو تدخل الكبسولة مباشرة. [2]

تنتهي أوردة الغدة الزعترية، الأوردة الزعترية ، في الوريد العضدي الرأسي الأيسر ، والوريد الصدري الداخلي ، والأوردة الدرقية السفلية . [2] وفي بعض الأحيان تنتهي الأوردة مباشرة في الوريد الأجوف العلوي. [2]

تسافر الأوعية الليمفاوية بعيدًا عن الغدة الزعترية فقط، مصاحبة الشرايين والأوردة. تصب هذه الأوعية في العقد الليمفاوية العضدية الرأسية والقصبية القصبية والقصية . [2]

تنشأ الأعصاب المغذية للغدة الزعترية من العصب المبهم والسلسلة الودية العنقية . [2] تصل الفروع من الأعصاب الحجابية إلى كبسولة الغدة الزعترية، لكنها لا تدخل الغدة الزعترية نفسها. [2]

تفاوت

يختلف الفصان قليلاً في الحجم، حيث يكون الفص الأيسر أعلى من الأيمن عادةً. وقد توجد أنسجة الغدة الزعترية متناثرة على الغدة أو حولها، وأحيانًا داخل الغدة الدرقية. [2] تمتد الغدة الزعترية عند الأطفال بشكل متفاوت إلى الأعلى، وفي بعض الأحيان تصل إلى ارتفاع الغدة الدرقية. [2]

تطوير

مخطط يوضح تطور الأجسام الظهارية الخيشومية من تجويف الصدر للجنين. الأول والثاني والثالث والرابع. الأكياس الخيشومية.

تختلف أصول نمو الخلايا التيموسية والظهارة في الغدة الزعترية. [4] تتطور ظهارة الغدة الزعترية أولاً، فتظهر على شكل نتوءين، أحدهما على كل جانب، من الجيب البلعومي الثالث . [4] كما تشتمل أحيانًا على الجيب البلعومي الرابع. [3] وتمتد هذه الظهارة للخارج والخلف إلى الأديم المتوسط ​​المحيط والميزانشيم المشتق من القمة العصبية أمام الأبهر البطني. وهنا تلتقي الخلايا التيموسية والظهارة وتنضم إلى النسيج الضام. وسرعان ما تتلاشى الفتحة البلعومية لكل نتوء، لكن عنق القارورة يظل قائمًا لبعض الوقت كحبل خلوي. وبمزيد من تكاثر الخلايا المبطنة للقارورة، تتشكل براعم الخلايا، التي تصبح محاطة ومعزولة عن طريق الأديم المتوسط ​​الغازي. [7]

تشكل الظهارة فصيصات دقيقة، وتتطور إلى بنية تشبه الإسفنج. خلال هذه المرحلة، تهاجر أسلاف نخاع العظم المكونة للدم إلى الغدة الزعترية. [4] يعتمد التطور الطبيعي على التفاعل بين الظهارة وخلايا الدم المكونة للدم في الغدة الزعترية . كما أن اليود ضروري لتطور الغدة الزعترية ونشاطها. [8]

الالتفاف

تستمر الغدة الزعترية في النمو بعد الولادة لتصل إلى الحجم الأقصى النسبي بحلول سن البلوغ. [ 2] وهي أكثر نشاطًا في حياة الجنين والوليد . [9] تزداد إلى كتلة من 20 إلى 50 جرامًا بحلول سن البلوغ. [3] ثم تبدأ في الانخفاض في الحجم والنشاط في عملية تسمى ضمور الغدة الزعترية . [4] بعد السنة الأولى من العمر تبدأ كمية الخلايا التائية المنتجة في الانخفاض. [4] تملأ الدهون والنسيج الضام جزءًا من حجم الغدة الزعترية. [2] أثناء الضمور، ينخفض ​​حجم الغدة الزعترية ونشاطها. [4] توجد الخلايا الدهنية عند الولادة، ولكنها تزداد في الحجم والعدد بشكل ملحوظ بعد سن البلوغ، وتغزو الغدة من الجدران بين الفصيصات أولاً، ثم إلى القشرة والنخاع. [4] تستمر هذه العملية حتى سن الشيخوخة، حيث قد يكون من الصعب اكتشاف الغدة الزعترية سواء باستخدام المجهر أو بالعين البشرية، [4] على الرغم من أنها تزن عادةً من 5 إلى 15 جرامًا. [3] بالإضافة إلى ذلك، هناك مجموعة متزايدة من الأدلة التي تُظهر أن ضمور الغدة الزعترية المرتبط بالعمر موجود في معظم أنواع الفقاريات التي تحتوي على الغدة الزعترية، إن لم يكن كلها، مما يشير إلى أن هذه عملية تطورية تم الحفاظ عليها. [40]

يحدث الضمور نتيجة لزيادة مستوى الهرمونات الجنسية المتداولة ، ويؤدي الإخصاء الكيميائي أو الفيزيائي للبالغين إلى زيادة حجم الغدة الزعترية ونشاطها. [10] قد يؤدي المرض الشديد أو عدوى فيروس نقص المناعة البشرية أيضًا إلى التراجع. [3]

وظيفة

نضوج الخلايا التائية

تسهل الغدة الزعترية نضوج الخلايا التائية ، وهي جزء مهم من الجهاز المناعي يوفر المناعة الخلوية . [11] تبدأ الخلايا التائية كطلائع مكونة للدم من نخاع العظم، وتهاجر إلى الغدة الزعترية، حيث يشار إليها باسم الخلايا الزعترية . في الغدة الزعترية تخضع لعملية نضوج، والتي تنطوي على ضمان تفاعل الخلايا ضد المستضدات ("الاختيار الإيجابي")، ولكنها لا تتفاعل ضد المستضدات الموجودة في أنسجة الجسم ("الاختيار السلبي"). [11] بمجرد نضجها، تهاجر الخلايا التائية من الغدة الزعترية لتوفير وظائف حيوية في الجهاز المناعي. [11] [12]

تحتوي كل خلية من خلايا T على مستقبل مميز للخلايا T ، يناسب مادة معينة تسمى المستضد . [12] ترتبط معظم مستقبلات الخلايا T بمجمع التوافق النسيجي الرئيسي على خلايا الجسم. يقدم معقد التوافق النسيجي الكبير مستضدًا لمستقبل الخلايا T، والذي يصبح نشطًا إذا كان هذا يتطابق مع مستقبل الخلايا T المحدد. [12] لكي تعمل بشكل صحيح، يجب أن تكون الخلية T الناضجة قادرة على الارتباط بجزيء معقد التوافق النسيجي الكبير ("الاختيار الإيجابي")، وعدم التفاعل ضد المستضدات التي تأتي في الواقع من أنسجة الجسم ("الاختيار السلبي"). [12] يحدث الاختيار الإيجابي في القشرة ويحدث الاختيار السلبي في نخاع الغدة الزعترية. [13] بعد هذه العملية، تترك الخلايا T التي نجت الغدة الزعترية، وينظمها سفينجوزين-1-فوسفات . [13] يحدث المزيد من النضج في الدورة الدموية الطرفية. [13] يرجع بعض هذا إلى الهرمونات والسيتوكينات التي تفرزها الخلايا داخل الغدة الزعترية، بما في ذلك الثيمولين ، والثيموبويتين ، والثيموسين . [4]

اختيار ايجابي

تحتوي الخلايا التائية على مستقبلات خلايا تائية مميزة. تتشكل هذه المستقبلات المميزة من خلال عملية إعادة ترتيب جين إعادة التركيب V(D)J المحفز بواسطة جينات RAG1 و RAG2 . [13] هذه العملية معرضة للخطأ، وتفشل بعض الخلايا التيموسية في تكوين مستقبلات خلايا تائية وظيفية، في حين تنتج الخلايا التيموسية الأخرى مستقبلات خلايا تائية ذاتية التفاعل. [14] إذا تشكل مستقبل خلايا تائية وظيفي، ستبدأ الخلايا التيموسية في التعبير عن بروتينات سطح الخلية CD4 و CD8 في نفس الوقت . [13]

يعتمد بقاء الخلية التائية وطبيعتها على تفاعلها مع الخلايا الظهارية المحيطة بالغدة الزعترية. هنا، يتفاعل مستقبل الخلية التائية مع جزيئات معقد التوافق النسيجي الكبير على سطح الخلايا الظهارية. [13] ستموت الخلية التائية ذات المستقبل الذي لا يتفاعل، أو يتفاعل بشكل ضعيف، بسبب موت الخلايا المبرمج . ستبقى الخلية التائية التي تتفاعل وتتكاثر. [13] تعبر الخلية التائية الناضجة عن CD4 أو CD8 فقط، ولكن ليس كليهما. [12] يعتمد هذا على قوة الارتباط بين مستقبل الخلايا التائية وفئة معقد التوافق النسيجي الكبير 1 أو الفئة 2. [13] يميل مستقبل الخلية التائية الذي يرتبط في الغالب بفئة معقد التوافق النسيجي الكبير I إلى إنتاج خلية تائية ناضجة "سامة للخلايا" إيجابية لـ CD8؛ ويميل مستقبل الخلية التائية الذي يرتبط في الغالب بفئة معقد التوافق النسيجي الكبير II إلى إنتاج خلية تائية إيجابية لـ CD4. [14]

الاختيار السلبي

يتم التخلص من الخلايا التائية التي تهاجم بروتينات الجسم في الغدة الزعترية، وهو ما يسمى "الاختيار السلبي". [12] تعبر الخلايا الظهارية في النخاع والخلايا الشجيرية في الغدة الزعترية عن البروتينات الرئيسية من أماكن أخرى في الجسم. [13] الجين الذي يحفز هذا هو AIRE . [12] [13] الخلايا الزعترية التي تتفاعل بقوة مع المستضدات الذاتية لا تنجو، وتموت بالموت الخلوي المبرمج. [12] [13] بعض الخلايا التائية الإيجابية CD4 المعرضة لمستضدات ذاتية تظل كخلايا تنظيمية T. [12]

الأهمية السريرية

نقص المناعة

نظرًا لأن الغدة الزعترية هي المكان الذي تتطور فيه الخلايا التائية، فإن المشكلات الخلقية في تطور الغدة الزعترية يمكن أن تؤدي إلى نقص المناعة ، سواء بسبب مشكلة في تطور غدة الزعترة، أو مشكلة خاصة بتطور الخلايا الزعترية. يمكن أن يكون نقص المناعة عميقًا. [9] يؤدي فقدان الغدة الزعترية في سن مبكرة من خلال طفرة جينية (كما في متلازمة دي جورج ، ومتلازمة تشارج ، أو الغدة الزعترية "العارية" النادرة جدًا التي تسبب غياب الشعر والغدة الزعترية [15] ) إلى نقص مناعي شديد وقابلية عالية لاحقًا للإصابة بالفيروسات، والكائنات الأولية ، والفطريات . [16] الفئران العارية التي تعاني من نقص "العارية" النادر جدًا نتيجة لطفرة FOXN1 هي سلالة من فئران الأبحاث كنموذج لنقص الخلايا التائية. [17]

السبب الخلقي الأكثر شيوعًا لنقص المناعة المرتبط بالغدة الزعترية ينتج عن حذف الكروموسوم الثاني والعشرين ، والذي يسمى متلازمة دي جورج . [15] [16] ويؤدي هذا إلى فشل نمو الأكياس البلعومية الثالثة والرابعة، مما يؤدي إلى فشل نمو الغدة الزعترية، ومشكلات أخرى مرتبطة بها، مثل أمراض القلب الخلقية ، وتشوهات الفم (مثل الحنك المشقوق والشفة الأرنبية )، وفشل نمو الغدد جارات الدرقية ، ووجود ناسور بين القصبة الهوائية والمريء . [16] يُرى عدد قليل جدًا من الخلايا التائية الدائرية. [ 16] يتم تشخيص الحالة عن طريق التهجين الموضعي الفلوري وعلاجها بزراعة الغدة الزعترية . [15]

نقص المناعة المشترك الشديد (SCID) هو مجموعة من الأمراض الوراثية الخلقية النادرة التي يمكن أن تؤدي إلى نقص مشترك في الخلايا التائية والبائية والخلايا القاتلة الطبيعية. [16] تحدث هذه المتلازمات بسبب الطفرات التي تؤثر على نضوج الخلايا السلفية المكونة للدم ، والتي تعد أسلاف كل من الخلايا البائية والتائية. [16] يمكن لعدد من العيوب الجينية أن تسبب نقص المناعة المشترك الشديد، بما في ذلك فقدان وظيفة جين مستقبل IL-2 ، والطفرة التي تؤدي إلى نقص إنزيم أدينين ديميناز . [16]

مرض المناعة الذاتية

متلازمة الغدد الصماء المناعية الذاتية

متلازمة الغدد الصماء المناعية الذاتية من النوع 1 ، هي متلازمة مناعية ذاتية وراثية نادرة تنتج عن عيب وراثي في ​​أنسجة الغدة الزعترية. [18] على وجه التحديد، ينتج المرض عن عيوب في جين منظم المناعة الذاتية (AIRE)، الذي يحفز التعبير عن مستضدات الذات في الخلايا الظهارية داخل نخاع الغدة الزعترية. وبسبب العيوب في هذه الحالة، لا يتم التعبير عن مستضدات الذات، مما يؤدي إلى عدم قدرة الخلايا التائية على تحمل أنسجة الجسم، وقد تعاملها على أنها غريبة، مما يحفز الاستجابة المناعية ويؤدي إلى المناعة الذاتية. [18] يصاب الأشخاص المصابون بمتلازمة الغدد الصماء المناعية الذاتية من النوع 1 بمرض مناعي ذاتي يؤثر على أنسجة صماء متعددة ، وتكون الأعضاء المصابة بشكل شائع هي قصور الغدة الدرقية ، ومرض أديسون في الغدد الكظرية ، وعدوى المبيضات في أسطح الجسم بما في ذلك البطانة الداخلية للفم والأظافر بسبب خلل في خلايا TH17 ، وغالبًا ما تبدأ الأعراض في مرحلة الطفولة. قد تحدث أيضًا العديد من أمراض المناعة الذاتية الأخرى. [18] يتم توجيه العلاج إلى الأعضاء المصابة. [18]

ورم الغدة الزعترية المرتبط بالمناعة الذاتية المتعددة الأعضاء

يمكن أن يحدث مرض المناعة الذاتية متعدد الأعضاء المرتبط بالورم الزعتري لدى الأشخاص المصابين بالورم الزعتري. في هذه الحالة، تتجه الخلايا التائية التي تتطور في الغدة الزعترية ضد أنسجة الجسم. وذلك لأن الغدة الزعترية الخبيثة غير قادرة على تثقيف الخلايا الزعترية النامية بشكل مناسب للقضاء على الخلايا التائية ذاتية التفاعل. لا يمكن تمييز هذه الحالة تقريبًا عن مرض الطعم ضد المضيف . [19]

الوهن العضلي الشديد

الوهن العضلي الوبيل هو مرض مناعي ذاتي يحدث غالبًا بسبب الأجسام المضادة التي تمنع مستقبلات الأستيل كولين ، والتي تشارك في الإشارات بين الأعصاب والعضلات . [20] وغالبًا ما يرتبط بتضخم الغدة الزعترية أو ورم الغدة الزعترية، [20] مع إنتاج الأجسام المضادة ربما بسبب الخلايا التائية التي تتطور بشكل غير طبيعي. [21] غالبًا ما يتطور الوهن العضلي الوبيل بين الشباب ومتوسطي العمر، مما يتسبب في إجهاد حركات العضلات بسهولة. [20] تشمل التحقيقات إظهار الأجسام المضادة (مثل الأجسام المضادة ضد مستقبلات الأستيل كولين أو الكيناز الخاص بالعضلات )، والتصوير المقطعي المحوسب للكشف عن ورم الغدة الزعترية أو استئصال الغدة الزعترية. [20] فيما يتعلق بالغدة الزعترية، يمكن اعتبار إزالة الغدة الزعترية، والتي تسمى استئصال الغدة الزعترية ، علاجًا، خاصةً إذا تم العثور على ورم الغدة الزعترية. [20] تشمل العلاجات الأخرى زيادة مدة عمل الأستيل كولين في المشابك العصبية عن طريق تقليل معدل التحلل. يتم ذلك عن طريق مثبطات الأسيتيل كولينستريز مثل بيريدوستيغمين . [20]

سرطان

الغدة الزعترية

الأورام التي تنشأ من الخلايا الظهارية للغدة الزعترية تسمى أورام الغدة الزعترية . [3] تحدث غالبًا عند البالغين الذين تزيد أعمارهم عن 40 عامًا. [3] يتم اكتشاف الأورام عمومًا عندما تسبب أعراضًا، مثل كتلة في الرقبة أو تؤثر على الهياكل القريبة مثل الوريد الأجوف العلوي ؛ [21] يتم اكتشافها بسبب الفحص لدى المرضى المصابين بالوهن العضلي الشديد، والذي يرتبط ارتباطًا وثيقًا بأورام الغدة الزعترية وفرط التنسج؛ [3] ويتم اكتشافها كنتيجة عرضية في التصوير مثل الأشعة السينية للصدر . [21] يرتبط فرط التنسج والأورام التي تنشأ من الغدة الزعترية بأمراض المناعة الذاتية الأخرى - مثل نقص غاما غلوبولين الدم ومرض جريفز وخلل تنسج خلايا الدم الحمراء النقي وفقر الدم الخبيث والتهاب الجلد والعضلات ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى عيوب في الاختيار السلبي في الخلايا التائية المتكاثرة. [3] [22]

يمكن أن تكون الأورام الزعترية حميدة؛ حميدة ولكن بحكم التوسع، تغزو ما هو أبعد من كبسولة الغدة الزعترية ("الورم الزعتري الغازي")، أو خبيثة ( سرطان ). [3] يعتمد هذا التصنيف على مظهر الخلايا. [3] يوجد أيضًا تصنيف منظمة الصحة العالمية ولكنه لا يستخدم كجزء من الممارسة السريرية القياسية. [3] الأورام الحميدة المحصورة في الغدة الزعترية هي الأكثر شيوعًا؛ تليها الأورام الغازية محليًا، ثم السرطانات. [3] هناك تباين في التقارير، حيث أفادت بعض المصادر أن الأورام الخبيثة أكثر شيوعًا. [22] الأورام الغازية، على الرغم من أنها ليست خبيثة من الناحية الفنية، لا تزال قادرة على الانتشار ( النقائل ) إلى مناطق أخرى من الجسم. [3] على الرغم من أن الأورام الزعترية تحدث في الخلايا الظهارية، إلا أنها يمكن أن تحتوي أيضًا على الخلايا الزعترية. [3] غالبًا ما يتطلب علاج الأورام الزعترية إجراء عملية جراحية لإزالة الغدة الزعترية بالكامل. [22] قد يؤدي هذا أيضًا إلى شفاء مؤقت لأي حالات مناعية ذاتية مصاحبة. [22]

الأورام اللمفاوية

الأورام التي تنشأ من الخلايا التائية للغدة الزعترية تشكل مجموعة فرعية من سرطان الدم الليمفاوي الحاد (ALL). [23] وهي مماثلة في الأعراض ونهج التحقيق والإدارة لأشكال أخرى من سرطان الدم الليمفاوي الحاد. [23] الأعراض التي تتطور، مثل أشكال أخرى من سرطان الدم الليمفاوي الحاد، تتعلق بنقص الصفائح الدموية ، مما يؤدي إلى كدمات أو نزيف؛ تثبيط المناعة مما يؤدي إلى العدوى؛ أو تسلل الخلايا إلى أجزاء من الجسم، مما يؤدي إلى تضخم الكبد أو الطحال أو العقد الليمفاوية أو مواقع أخرى. [23] قد يكشف فحص الدم عن كمية كبيرة من خلايا الدم البيضاء أو الخلايا الليمفاوية ، ونقص في سلالات الخلايا الأخرى - مثل انخفاض الصفائح الدموية أو فقر الدم . [23] سيكشف النمط المناعي عن الخلايا التي هي CD3 ، وهو بروتين موجود في الخلايا التائية، ويساعد بشكل أكبر في التمييز بين نضج الخلايا التائية. قد يكشف التحليل الجيني بما في ذلك النمط النووي عن تشوهات محددة قد تؤثر على التشخيص أو العلاج، مثل انتقال فيلادلفيا . [23] يمكن أن يشمل العلاج دورات متعددة من العلاج الكيميائي ، وزرع الخلايا الجذعية ، وإدارة المشاكل المرتبطة، مثل علاج الالتهابات بالمضادات الحيوية ، ونقل الدم . قد تتطلب أعداد خلايا الدم البيضاء المرتفعة جدًا أيضًا تقليل الخلايا باستخدام فصل الدم . [23]

الأورام التي تنشأ من عدد صغير من الخلايا البائية الموجودة في الغدة الزعترية تؤدي إلى أورام ليمفاوية كبيرة في الخلايا البائية في المنصف (الغدة الزعترية) الأولية . [24] هذه هي نوع فرعي نادر من ليمفوما اللاهودجكين ، على الرغم من نشاط الجينات والشكل المجهري أحيانًا، فإنها تحتوي أيضًا بشكل غير عادي على خصائص ليمفوما هودجكين . [25] التي تحدث بشكل أكثر شيوعًا عند الشباب ومتوسطي العمر، وأكثر بروزًا عند الإناث. [25] في أغلب الأحيان، عندما تحدث الأعراض، يكون ذلك بسبب ضغط الهياكل بالقرب من الغدة الزعترية، مثل الوريد الأجوف العلوي أو الجهاز التنفسي العلوي ؛ عندما تتأثر الغدد الليمفاوية، فغالبًا ما يكون ذلك في مجموعات المنصف والرقبة. [25] غالبًا ما يتم اكتشاف مثل هذه الأورام من خلال خزعة تخضع للمناعة الكيميائية . سيُظهر هذا وجود مجموعات من التمايز وبروتينات سطح الخلية - وهي CD30 ، مع CD19 و CD20 و CD22 ، مع غياب CD15 . يمكن أيضًا استخدام علامات أخرى لتأكيد التشخيص. [25] يشمل العلاج عادةً الأنظمة العلاجية النموذجية لـ CHOP أو EPOCH أو الأنظمة العلاجية الأخرى؛ الأنظمة العلاجية التي تشمل عمومًا السيكلوفوسفاميد ، والأنثراسيكلين ، والبريدنيزون ، والعلاجات الكيميائية الأخرى؛ وربما أيضًا عملية زرع الخلايا الجذعية . [25]

أكياس الغدة الزعترية

قد تحتوي الغدة الزعترية على أكياس، عادة ما يكون قطرها أقل من 4 سم. عادة ما يتم اكتشاف أكياس الغدة الزعترية بالصدفة ولا تسبب أعراضًا بشكل عام. [3] يمكن أن تحدث أكياس الغدة الزعترية على طول الرقبة أو في الصدر ( المنصف ). [26] تحتوي الأكياس عادةً على سائل فقط وتكون مبطنة إما بالعديد من طبقات الخلايا المسطحة أو الخلايا العمودية الشكل . [26] على الرغم من ذلك، فإن وجود كيس يمكن أن يسبب مشاكل مماثلة لتلك الموجودة في أورام الغدة الزعترية، عن طريق ضغط الهياكل القريبة، [3] وقد يتلامس بعضها مع الجدران الداخلية ( الحواجز ) ويصعب تمييزها عن الأورام. [26] عند العثور على الأكياس، قد يشمل التحقيق فحص الأورام، والذي قد يشمل التصوير المقطعي المحوسب أو التصوير بالرنين المغناطيسي للمنطقة التي يُشتبه في وجود الكيس فيها. [3] [26]

استئصال جراحي

استئصال الغدة الزعترية هو الإزالة الجراحية للغدة الزعترية. [2] والسبب المعتاد للإزالة هو الوصول إلى القلب لإجراء عملية جراحية لتصحيح عيوب القلب الخلقية في فترة حديثي الولادة. [27] وتشمل المؤشرات الأخرى لاستئصال الغدة الزعترية إزالة أورام الغدة الزعترية وعلاج الوهن العضلي الشديد. [2] في الأطفال حديثي الولادة، يعيق الحجم النسبي للغدة الزعترية الوصول الجراحي إلى القلب والأوعية المحيطة به. [27]

يؤدي إزالة الغدة الزعترية في مرحلة الطفولة إلى نقص المناعة المميت في كثير من الأحيان، لأن الخلايا التائية الوظيفية لم تتطور. [2] [28] في الأطفال الأكبر سنًا والبالغين، الذين لديهم نظام ليمفاوي عامل مع خلايا تي ناضجة تقع أيضًا في أعضاء ليمفاوية أخرى، يكون التأثير أقل، ولكنه يشمل الفشل في رفع الاستجابات المناعية ضد المستضدات الجديدة، [2] وزيادة في حالات السرطان، وزيادة في الوفيات لأي سبب. [29]

المجتمع والثقافة

عندما يتم استخدامه كغذاء للبشر، يُعرف الغدة الزعترية للحيوانات بأنها أحد أنواع الزعتر . [30]

تاريخ

كانت الغدة الزعترية معروفة لدى الإغريق القدماء ، واسمها مشتق من الكلمة اليونانية θυμός ( thumos )، والتي تعني "الغضب"، أو في اليونانية القديمة "القلب، الروح، الرغبة، الحياة"، ربما بسبب موقعها في الصدر، بالقرب من المكان الذي يتم فيه الشعور بالعواطف بشكل شخصي؛ [31] أو أن الاسم مشتق من عشبة الزعتر (أيضًا في اليونانية θύμος أو θυμάρι )، والتي أصبحت اسمًا لـ "الزوائد الثؤلولية"، ربما بسبب تشابهها مع حزمة من الزعتر. [32]

كان جالينوس أول من لاحظ أن حجم العضو يتغير على مدار حياة الشخص. [33]

في القرن التاسع عشر، تم التعرف على حالة تسمى الحالة الليمفاوية الزعترية والتي تم تعريفها بزيادة في الأنسجة الليمفاوية وتضخم الغدة الزعترية. كان يُعتقد أنها سبب لمتلازمة موت الرضيع المفاجئ ولكنها الآن أصبحت مصطلحًا قديمًا. [34]

تم اكتشاف أهمية الغدة الزعترية في الجهاز المناعي في عام 1961 من قبل جاك ميلر ، عن طريق إزالة الغدة الزعترية جراحيًا من فئران عمرها يوم واحد، وملاحظة النقص اللاحق في مجموعة الخلايا الليمفاوية، والتي سميت لاحقًا بالخلايا التائية على اسم العضو الذي نشأت فيه. [35] [36] حتى اكتشاف دورها المناعي، تم رفض الغدة الزعترية باعتبارها "حادثًا تطوريًا"، بدون أهمية وظيفية. [14] تم الكشف عن الدور الذي تلعبه الغدة الزعترية في ضمان تحمل الخلايا التائية الناضجة لأنسجة الجسم في عام 1962، مع اكتشاف أن الخلايا التائية للغدة الزعترية المزروعة في الفئران أظهرت تحملًا تجاه أنسجة الفأر المتبرع. [14] تم تحديد الخلايا البائية والخلايا التائية كأنواع مختلفة من الخلايا الليمفاوية في عام 1968، وتم فهم حقيقة أن الخلايا التائية تتطلب النضج في الغدة الزعترية. [14] تم التعرف على الأنواع الفرعية من الخلايا التائية (CD8 وCD4) بحلول عام 1975. [14] كانت الطريقة التي تنضج بها هذه الفئات الفرعية من الخلايا التائية - الاختيار الإيجابي للخلايا التي ترتبط وظيفيًا بمستقبلات MHC - معروفة بحلول تسعينيات القرن العشرين. [14] تم فهم الدور المهم لجين AIRE ودور الاختيار السلبي في منع الخلايا التائية ذاتية التفاعل من النضوج بحلول عام 1994. [14]

في الآونة الأخيرة، سمحت التطورات في علم المناعة بفهم وظيفة الغدة الزعترية في نضوج الخلايا التائية بشكل أكثر اكتمالاً. [14]

حيوانات اخرى

توجد الغدة الزعترية في جميع الفقاريات الفكية ، حيث تخضع لنفس الانكماش مع تقدم العمر وتلعب نفس الوظيفة المناعية كما هو الحال في الفقاريات الأخرى. مؤخرًا، في عام 2011، تم اكتشاف بنية ليمفاوية طلائية منفصلة تشبه الغدة الزعترية، تسمى الغدة الزعترية ، في خياشيم يرقات اللامبري . [37] تمتلك سمكة الهاجفيش غدة زعترية أولية مرتبطة بعضلات الحنك البلعومية، وهي مسؤولة عن مجموعة متنوعة من الاستجابات المناعية . [38]

توجد الغدة الزعترية أيضًا في معظم الفقاريات الأخرى ذات البنية والوظيفة المشابهة للغدة الزعترية البشرية. وقد تم الإبلاغ عن وجود غدة زعترية ثانية في الرقبة في بعض الأحيان لدى الفئران [39] وكما هو الحال في البشر، تضمر الغدة الزعترية لدى خنزير غينيا بشكل طبيعي مع وصول الحيوان إلى مرحلة البلوغ، [40] ولكن خنزير غينيا عديم الشعر (الذي نشأ من طفرة معملية عفوية) لا يمتلك أي نسيج زعتري على الإطلاق، ويتم استبدال تجويف العضو بمساحات كيسية . [41]

صور إضافية

  • شرح وظيفة الغدة الزعترية
  • الغدة الزعترية للجنين
    الغدة الزعترية للجنين
  • في الأشعة السينية للصدر، تظهر الغدة الزعترية ككتلة كثيفة الإشعاع (أكثر سطوعًا في هذه الصورة) بالقرب من الفص العلوي من رئة الطفل اليمنى (على اليسار في الصورة).
    في الأشعة السينية للصدر ، تظهر الغدة الزعترية ككتلة كثيفة الإشعاع (أكثر سطوعًا في هذه الصورة) بالقرب من الفص العلوي من رئة الطفل اليمنى (على اليسار في الصورة).

مراجع

المجال العام تتضمن هذه المقالة نصًا في المجال العام من الصفحة 1273 من الطبعة العشرين من كتاب تشريح جراي (1918)

  1. ^ abcdefgh Standring S, et al., eds. (2008). Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice (الطبعة الأربعون). لندن: Churchill Livingstone. ISBN 978-0-8089-2371-8.
  2. ^ abcdefghijklmnopq Standring S, Gray H, eds. (2016). Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice (الطبعة 41). فيلادلفيا. ص 983-986. ISBN 9780702052309. OCLC  920806541.{{cite book}}:CS1 maint: موقع الناشر المفقود ( الرابط )
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Kumar V, Abbas AK, Fausto N, Aster JC (2014-08-27). "الفصل 13. أمراض خلايا الدم البيضاء والعقد الليمفاوية والطحال والغدة الزعترية: الغدة الزعترية". الأساس المرضي للمرض من إنتاج شركة روبنز وكوتران (الطبعة التاسعة (عبر الإنترنت)). Elsevier Health Sciences. ISBN 9780323296397.
  4. ^ abcdefghijkl Young B, O'Dowd G, Woodford P (2013). علم الأنسجة الوظيفية لـ Wheater: أطلس نصي ولون (الطبعة السادسة). فيلادلفيا: Elsevier. ص 204-206. ISBN 9780702047473.
  5. ^ ناصري، فاربود؛ إفتخاري، فرزين (مارس 2010). "المراجعة السريرية والشعاعية للغدة الزعترية الطبيعية وغير الطبيعية: اللآلئ والمزالق". راديوجرافيكس . 30 (2): 413-428. doi :10.1148/rg.302095131. ISSN  0271-5333. PMID  20228326.
  6. ^ Larsen W (2001). Human Embryology (الطبعة الثالثة). Elsevier. ص 366-367. ISBN 978-0-443-06583-5.
  7. ^ علم الأجنة السويسري (من UL و UB و UF ) qblood/lymphat03
  8. ^ Venturi S, Venturi M (سبتمبر 2009). "اليود والغدة الزعترية والمناعة". التغذية . 25 (9): 977–9. doi :10.1016/j.nut.2009.06.002. PMID  19647627.
  9. ^ ab Davidson's 2018، ص 67.
  10. ^ Sutherland JS, Goldberg GL, Hammett MV, Uldrich AP, Berzins SP, Heng TS, et al. (أغسطس 2005). "تنشيط تجديد الغدة الزعترية في الفئران والبشر بعد حصار الأندروجين". مجلة المناعة . 175 (4): 2741–53. doi : 10.4049/jimmunol.175.4.2741 . PMID  16081852.
  11. ^ abc Hall JE (2016). Guyton and Hall textbook of medical physiology (13th ed.). Philadelphia: Elsevier. pp. 466–7. ISBN 978-1-4557-7016-8.
  12. ^ abcdefghi Kumar V, Abbas AK, Fausto N, Aster JC (2014-08-27). "الفصل 6. أمراض الجهاز المناعي. الجهاز المناعي الطبيعي". روبنز وكوتران الأساس المرضي للمرض (الطبعة التاسعة (عبر الإنترنت)). Elsevier Health Sciences. ISBN 9780323296397.
  13. ^ abcdefghijk Hohl TM (2019). "6. Cell mediated defense against infection: Thymic selection of CD4+ and CD8+ T Cells". في Bennett JE و Dolin R و Blaser MJ (المحررون). مبادئ وممارسة Mandell و Douglas و Bennett للأمراض المعدية (الطبعة التاسعة (عبر الإنترنت)). Elsevier. ISBN 9780323482554.
  14. ^ abcdefghi Miller JF (مايو 2011). "الذكرى الذهبية للغدة الزعترية". مراجعات الطبيعة. علم المناعة . 11 (7): 489–95. doi :10.1038/nri2993. PMID  21617694. S2CID  21191923.
  15. ^ abc Harrison's 2015، ص 2493.
  16. ^ abcdefg ديفيدسون 2018، الصفحات من 79 إلى 80.
  17. ^ Fox JG (2006). الفأر في البحث الطبي الحيوي: علم المناعة. Elsevier. ص 277. ISBN 978-0-08-046908-9.
  18. ^ abcd Harrison's 2015، ص 2756-7.
  19. ^ Wadhera A, Maverakis E, Mitsiades N, Lara PN, Fung MA, Lynch PJ (أكتوبر 2007). "Thymoma-associated multiorgan autoimmunity: a graft-versus-host-like disease". مجلة الأكاديمية الأمريكية للأمراض الجلدية . 57 (4): 683–9. doi :10.1016/j.jaad.2007.02.027. PMID  17433850.
  20. ^ abcdef Davidson's 2018، ص 1141-43.
  21. ^ abc Engels EA (أكتوبر 2010). "علم الأوبئة الخاص بأورام الغدة الزعترية والأورام الخبيثة المرتبطة بها". مجلة أورام الصدر . 5 (10 ملحق 4): S260-5. doi :10.1097/JTO.0b013e3181f1f62d. PMC 2951303. PMID  20859116. 
  22. ^ abcd Harrison's 2015، ص 2759.
  23. ^ abcdef Larson RA (2015). "الفصل 91: ابيضاض الدم الليمفاوي الحاد". Williams hematology (online) (الطبعة التاسعة). McGraw-Hill Education. ISBN 978-0071833004.
  24. ^ Dabrowska-Iwanicka A, Walewski JA (سبتمبر 2014). "ورم الغدد الليمفاوية الخلوية البائية الكبيرة في المنصف الأولي". تقارير الأورام الخبيثة الدموية الحالية . 9 (3): 273–83. doi :10.1007/s11899-014-0219-0. PMC 4180024. PMID  24952250 . 
  25. ^ abcde Smith SD, Press OW (2015). "الفصل 98. لمفوما الخلايا البائية الكبيرة المنتشرة والأمراض ذات الصلة". Williams hematology (online) (الطبعة التاسعة). McGraw-Hill Education. ISBN 978-0071833004.
  26. ^ abcd Goldstein, Alan J.; Oliva, Isabel; Honarpisheh, Hedieh; Rubinowitz, Ami (1 فبراير 2015). "جولة في الغدة الزعترية: مراجعة للآفات الزعترية مع الارتباط الإشعاعي والمرضي". مجلة الجمعية الكندية لأطباء الأشعة . 66 (1): 5-15. doi : 10.1016/j.carj.2013.09.003 . PMID  24736228. S2CID  33986973.
  27. ^ ab Eysteinsdottir JH, Freysdottir J, Haraldsson A, Stefansdottir J, Skaftadottir I, Helgason H, Ogmundsdottir HM (مايو 2004). "تأثير استئصال الغدة الزعترية الجزئي أو الكلي أثناء جراحة القلب المفتوح عند الرضع على الوظيفة المناعية في وقت لاحق من الحياة". علم المناعة السريري والتجريبي . 136 (2): 349-55. doi :10.1111/j.1365-2249.2004.02437.x. PMC 1809033. PMID  15086401 . 
  28. ^ Prelog, Martina; Wilk, Cordula; Keller, Michael; Karall, Thomas; Orth, Dorothea; Geiger, Ralf; Walder, Gernot; Laufer, Guenther; Cottogni, Marco; Zimmerhackl Lothar, Bernd; Stein, Joerg; Grubeck-Loebenstein, Beatrix; Wuerzner, Reinhard (2008-01-30). "انخفاض الاستجابة للتطعيم ضد التهاب الدماغ المنقول بالقراد عند الأطفال الذين تم استئصال الغدة الزعترية منهم". اللقاح . 26 (5): 595-600. doi :10.1016/j.vaccine.2007.11.074. ISSN  0264-410X. PMID  18178293.
  29. ^ Kooshesh, Kameron A.; Foy, Brody H.; Sykes, David B.; Gustafsson, Karin; Scadden, David T. (2023-08-03). "العواقب الصحية لإزالة الغدة الزعترية لدى البالغين". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 389 (5): 406-417. doi :10.1056/NEJMoa2302892. ISSN  0028-4793. PMC 10557034. PMID 37530823.  S2CID 260377788  . 
  30. ^ "وصفات الخبز الحلو – BBC Food". BBC Food . تم الاسترجاع في 2019-12-12 .
  31. ^ Liddell HG, Scott R. "θυμός". معجم يوناني إنجليزي . تم الاسترجاع في 2019-12-10 .
  32. ^ "thymus | أصل ومعنى thymus من قاموس علم أصول الكلمات عبر الإنترنت". www.etymonline.com . تم الاسترجاع في 2019-12-10 .
  33. ^ Nishino M، Ashiku SK، Kocher ON، Thurer RL، Boiselle PM، Hatabu H (2006). "الغدة الزعترية: مراجعة شاملة". Radiographics . 26 (2): 335–48. doi :10.1148/rg.262045213. PMID  16549602.
  34. ^ Sapolsky RM (2004). لماذا لا تصاب الحمار الوحشي بالقرحة (الطبعة الثالثة). نيويورك: Henry Hold and Co./Owl Books. ص 182-185. ISBN 978-0805073690.
  35. ^ Miller JF (يوليو 2002). "اكتشاف وظيفة الغدة الزعترية والخلايا الليمفاوية المشتقة من الغدة الزعترية". المراجعات المناعية . 185 (1): 7-14. doi :10.1034/j.1600-065X.2002.18502.x. PMID  12190917. S2CID  12108587.
  36. ^ Miller JF (يونيو 2004). "الأحداث التي أدت إلى اكتشاف تطور الخلايا التائية ووظيفتها - ذكريات شخصية". مستضدات الأنسجة . 63 (6): 509-17. doi :10.1111/j.0001-2815.2004.00255.x. PMID  15140026.
  37. ^ Bajoghli B، Guo P، Aghaallaei N، Hirano M، Strohmeier C، McCurley N، et al. (فبراير 2011). “مرشح الغدة الصعترية في الجلكيات”. طبيعة . 470 (7332): 90-4. بيب كود :2011Natur.470...90B. دوى :10.1038/nature09655. بميد  21293377. S2CID  4417477.
  38. ^ Riviere HB, Cooper EL, Reddy AL, Hildemann WH (1975). "In Search of the Hagfish Thymus" (PDF) . American Zoologist . 15 (1): 39–49. doi : 10.1093/icb/15.1.39 . JSTOR  3882269.
  39. ^ Terszowski G, Müller SM, Bleul CC, Blum C, Schirmbeck R, Reimann J, et al. (أبريل 2006). "دليل على وجود غدة زعترية ثانية وظيفية في الفئران". Science . 312 (5771): 284–7. Bibcode :2006Sci...312..284T. doi : 10.1126/science.1123497 . PMID  16513945. S2CID  24553384.
  40. ^ Suckow, Mark A.; Stevens, Karla A.; Wilson, Ronald P. (2012). The Laboratory Rabbit, Guinea Pig, Hamster, and Other Rodents. Academic Press. ص 583. ISBN 978-0-12-380920-9.
  41. ^ Gershwin, M. Eric; Merchant, Bruce (2012). Immunologic Defects in Laboratory Animals 1. Springer Science & Business Media. ص 289. ISBN 978-1-4757-0325-2.

كتب

  • رالستون إس إتش، بينمان آي دي، ستراشان إم دبليو، هوبسون آر بي، محررون (2018). مبادئ ديفيدسون وممارسته للطب (الطبعة الثالثة والعشرون). إلسيفير. رقم ISBN 978-0-7020-7028-0.
  • كاسبر د، فاوتشي أ، هاوزر س، لونجو د، جيمسون ج، لوسكالزو ج (2015). مبادئ هاريسون للطب الباطني (الطبعة التاسعة عشر). ماكجرو هيل بروفيشنال. رقم ISBN 9780071802154.
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على الوسائط المتعلقة بـ الغدة الزعترية (العضو).
  • تطور الخلايا التائية في الغدة الزعترية. فيديو من إعداد جانيس ياو، يصف إشارات الخلايا الجذعية والتحمل. قسم المناعة والاتصالات الطبية الحيوية، جامعة تورنتو. مشروع بحثي للماجستير، ماجستير العلوم في الاتصالات الطبية الحيوية. 2011.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الغدة الزعترية&oldid=1245786562"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate