فولفيريريا

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الفولفيريفيريا هي عالم من الفيروسات البكتيرية (العاثيات) التي تمتلك جينومات من الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA) وبروتين غلاف رئيسي (MCP) يتميز ببنية حلزونية مفردة (SJR). تُعرف الفيروسات في هذا العالم باسم الفيروسات الدقيقة. وهي معروفة بجينوماتها الدائرية الصغيرة من الحمض النووي أحادي السلسلة وحجمها الصغير الذي يتراوح قطره بين 25 و30 نانومترًا، ولذلك تُسمى بالفيروسات الدقيقة . يُعد بروتين الغلاف الرئيسي (MCP) المكون الأساسي للغلاف ، وهو غلاف بروتيني يُحيط بالجينوم. بالإضافة إلى بروتين الغلاف الرئيسي، تُشفّر الفيروسات الدقيقة إنزيمًا نوويًا داخليًا يُشارك في تضاعف الجينوم بطريقة الدائرة المتدحرجة (RCR). كما تُشفّر معظم الفيروسات الدقيقة بروتينًا ناقلًا للحمض النووي ينقل الجينوم إلى داخل الخلايا.

تتكون الجسيمات خارج الخلوية للفيروسات الدقيقة ( الفيروسات الكاملة ) من الجينوم المغلف بغلاف بروتيني عشريني الوجوه . تحتوي الفيروسات الكاملة أيضًا على نسخ عديدة من البروتين الدليلي للحمض النووي، بالإضافة إلى نتوءات، مثل الأشواك ، على سطح الغلاف البروتيني. لا تمتلك الفيروسات الكاملة غلافًا فيروسيًا . تصيب الخلايا عن طريق الارتباط بمستقبلات على سطح الخلية، وبعد ذلك توجه البروتينات الدليلية الجينوم إلى داخل الخلية. يتحول الجينوم إلى شكل حمض نووي مزدوج السلسلة ويتضاعف من خلال تضاعف الحمض النووي المقيد. تُعبأ الجينومات الناتجة في أغلفة بروتينية مُنشأة حديثًا، والتي تغادر البكتيريا من خلال تمزق غشاء الخلية ( التحلل ). بالمقارنة مع فيروسات الحمض النووي مزدوج السلسلة وأنواع العاثيات الأخرى التي تحمل الحمض النووي، تتميز الفيروسات الدقيقة بمعدل طفرات مرتفع ، وإن كان أقل من معدل طفرات فيروسات الحمض النووي الريبي .

تنتشر الفيروسات الدقيقة على نطاق واسع بين البكتيريا، إلا أن نطاق عوائلها محدود، إذ تصيب أنواعًا أو سلالات قليلة فقط من النوع الواحد. وهي أكثر فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA) وفرةً في العالم، وقد وُجدت في جميع البيئات التي تم تحليلها تقريبًا. يُعتقد أن الفيروسات الدقيقة نشأت من بلازميد RCR الذي اندمج مع فيروس RNA أو DNA مضيف للحصول على بروتين الغلاف الرئيسي SJR. أول فيروس دقيق تم اكتشافه كان phiX174 في ثلاثينيات القرن العشرين. جُمعت الفيروسات الدقيقة لأول مرة في عائلة Microviridae ، التي أصبحت تصنيفًا رسميًا عام 1978. وفي عام 2020، نُقلت إلى مملكة Sangervirae ضمن نطاق Monodnaviria . وفي عام 2026، قُسم نطاق Monodnaviria إلى أربعة نطاقات تتوافق مع ممالكها الأربع، بعد أن أظهرت الأدلة أن لكل مملكة أصولًا تطورية مختلفة. وبذلك، أُنشئ نطاق خاص للفيروسات الدقيقة، وهو Volvereviria .

تصنيف

Volvereviria is monotypic down to the rank of its sole class, Microviricetes, which has seven orders. This is shown hereafter:[1]

Characteristics

Genome

رسم تخطيطي لجينوم phiX174
A diagram of phiX174's genome. F encodes the major capsid protein, A encodes the replication-initiator protein, and H encodes the pilot protein. These three genes make up most of the genome.

Volverevirians, i.e. microviruses,[note 1] have circular, positive-sense, single-stranded DNA genomes.[3][4] Isolated microvirus genomes range from about 4,200 to 6,100 nucleotides in length, whereas genomes derived from metagenomics expand the range to 3,000 to 8,900 nucleotides in length.[5] Most of the genome is made of three core genes that encode a major capsid protein (MCP), an endonuclease, and a DNA pilot protein. Varying numbers of smaller genes that encode other proteins are also present.[6] Genomes have many overlapping reading frames.[7]

Proteins

Major capsid protein

تُشفّر الفيروسات الدقيقة بروتينًا رئيسيًا للغلاف الفيروسي، يُسمى F أو VP1 (البروتين الفيروسي 1) لبعض العاثيات، [ 5 ] وتُشكّل نسخ عديدة منه الغلاف الفيروسي . [ 3 ] [ 8 ] يحتوي البروتين الرئيسي للغلاف الفيروسي على وحدة بنائية واحدة تُسمى " لفة جيلي " (SJR) ، تتكون من ثمانية خيوط بيتا متوازية عكسيًا متصلة بحلقات. [ 5 ] [ 9 ] تُنظّم خيوط بيتا الثمانية في صفيحتين بيتا تُسميان βBIDG وβCHEF. [ 10 ] [ 11 ] تُرتّب الصفيحتان بحيث تُشكّل صفيحة βBIDG السطح الداخلي للغلاف الفيروسي، بينما تكون صفيحة βCHEF مدفونة في الغالب داخل جدران الغلاف الفيروسي. [ 11 ] تُساهم حلقات البروتين الرئيسي للغلاف الفيروسي في خصائص السطح الخارجي للغلاف الفيروسي، وتُسهّل التفاعلات مع مستقبلات خلوية مُحددة . [ 12 ]

بروتين بدء التضاعف

تُشفّر الفيروسات الدقيقة بروتينًا مُبادرًا للتضاعف يحتوي على نطاق نوكلياز داخلي من عائلة HUH الفائقة . [ 3 ] النوكلياكيات الداخلية هي إنزيمات قادرة على كسر روابط الفوسفودايستر داخل سلسلة عديد النوكليوتيدات . [ 13 ] تحتوي نوكليازات HUH الداخلية على ثلاثة أنماط محفوظة: نمط UUTU، الذي يُعتقد أنه يُشارك في التعرّف على مواقع بدء التضاعف ؛ ونمط HUH، المُكوّن من بقايا هيستيدين (H) يفصل بينهما بقايا كارهة للماء (U)، والذي يُشارك في تنسيق أيونات المغنيسيوم ( Mg2 +).أو Mn 2+الأيونات ، الضرورية لنشاط الإندونوكلياز؛ ونمط YxxK/YxxKY، الذي يشارك في قطع الحمض النووي المزدوج وربط بروتين Rep بالحمض النووي تساهميًا عبر بقايا التيروسين (Y). [ 5 ] [ 14 ] [ 15 ] يُطلق على إنزيم HUH الإندونوكلياز لفيروسات الحمض النووي المفرد اسم بروتين بدء التضاعف، أو Rep، نظرًا لدوره في بدء عملية التضاعف. [ 16 ] [ 17 ] تشمل الأسماء الأخرى لبروتين Rep الخاص بالفيروسات الدقيقة A وVP4. [ 5 ]

بروتينات أخرى

Most microviruses also encode a multifunctional alpha-helical DNA pilot protein (F or VP2). The pilot protein guides genomic ssDNA from the capsid into the host by organizing into multimers that form an extendable tunnel through which ssDNA passes. Although the pilot protein is a hallmark trait of microviruses, its gene's sequence diversity means it can't be used to identify viruses belonging to the realm.[6] Other common proteins encoded by microviruses include scaffold folding and DNA-binding and packaging proteins, used for assembling virions,[6] as well as spike proteins.[3] There are also predicted, nonessential coding sequences related to host cell lysis, anti-immune system proteins, and secretion signals. The vast majority of these minor proteins, however, do not have known functions.[6] Unlike other DNA phages, microviruses do not have genes that encode supplementary metabolic proteins.[18]

Structure

Microvirus extracellular particles (virions) are about 25–30 nanometers in diameter.[5] The viral genome, on the inside of the virion, is surrounded by an icosahedral capsid made of 60 copies of the MCP.[4][5][19] DNA-binding proteins associate with the phosphate backbone of the genome and 60 binding sites located near the 3-fold axes of symmetry in viral coat proteins, resulting in the genome being aligned with the capsid's icosahedral symmetry on the interior surface of the capsid.[19][20] The 60 MCPs organize into 12 pentamers centered on the 12 vertices of the icosahedral capsid. Virions also contain numerous copies of the pilot protein.[19][21] Characterized microviruses have protrusions on the surface of the capsid, such as spikes, the structure and positioning of these protrusions varying by taxon.[22] The capsid is not enveloped.[23][24]

Life cycle

تلتصق الفيروسات الدقيقة بسطح البكتيريا قبل دخولها. لا تزال آلية دخولها للخلايا غير واضحة، ولكن يُعتقد أنها ترتبط بمستقبل أولي قبل أن "تتحرك" أو "تتدحرج" لتلتصق بمستقبل ثانٍ. ثم يُقذف الجينوم من الغلاف البروتيني إلى داخل البكتيريا بمساعدة بروتينات مُرشدة، وينتقل إلى موقع تخليق الحمض النووي في السيتوبلازم. [ 25 ] لا تُشفّر الفيروسات الدقيقة آليات تضاعفها الخاصة، [ 26 ] لذا تتم عملية التضاعف بواسطة بوليميرازات الحمض النووي الخاصة بالبكتيريا المضيفة . [ 27 ] تتمثل الخطوة الأولى في عملية التضاعف في تحويل جينوم الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA) إلى جزيء الحمض النووي ثنائي السلسلة (dsDNA) القابل للتضاعف. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] يرتبط معقد البريموسوم بالحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA) ويتحرك في اتجاه 5′ ("خمسة برايم") إلى 3′ ("ثلاثة برايم") أثناء قيامه بتخليق بادئات الحمض النووي الريبي (RNA ) لتحفيز تخليق الحمض النووي (DNA) بواسطة بوليميراز الحمض النووي (DNA) الخاص بالخلية المضيفة. [ 29 ]

خلال المرحلة التالية، يُنسخ الحمض النووي من جزيء RF، وهو ما يتطلب بروتين Rep الفيروسي [ 29 ] وإنزيم هيليكاز من العائلة الفائقة 1 في الخلية المضيفة. [ 31 ] يرتبط بروتين Rep بموقع بدء التضاعف ، ويُحدث شقًا في الحمض النووي، ثم يُكوّن رابطة تساهمية معه. [ 29 ] [ 30 ] يقوم إنزيم الهيليكاز بفك جزيء RF، بينما يُثبّت بروتين ربط الحمض النووي أحادي السلسلة (ssb) في الخلية المضيفة الجزيء. [ 29 ] يستمر التضاعف حول الجينوم، مستخدمًا السلسلة السالبة كقالب لتخليق سلسلة موجبة، حتى تكتمل دورة كاملة حول الجينوم. بعد ذلك، يُحدث بروتين Rep شقًا في موقع بدء التضاعف المُصنّع حديثًا على السلسلة الموجبة، ويربط طرفي السلسلة معًا لتكوين جزيء حمض نووي أحادي السلسلة دائري مغلق تساهميًا. [ 29 ] [ 30 ] ثم يتم تخليق سلسلة سالبة مكملة بنفس طريقة المرحلة الأولى من التضاعف. [ 29 ] يمكن التعبير عن الجينات بمجرد تخليق السلسلة السالبة. [ 32 ]

يعتمد استخدام جزيء RF لتخليق الحمض النووي المزدوج (dsDNA) أو الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA) الناتج على البروتينات المرتبطة به. فإذا ارتبط كل من بروتين Rep وبروتين ssb الخاص بالخلية المضيفة بموقع بدء التضاعف، يُستخدم جزيء RF لتخليق الحمض النووي المزدوج. أما إذا ارتبط البروتين الفيروسي C بدلاً من ssb، فيُستخدم جزيء RF لتخليق جينومات الحمض النووي أحادي السلسلة الناتجة. [ 28 ] يثبط البروتين C تخليق الحمض النووي المزدوج، [ 29 ] مما يُحفز التحول إلى تخليق الحمض النووي أحادي السلسلة. [ 33 ] عند تخليق الحمض النووي أحادي السلسلة الجينومي، يُعبأ داخل قفيصات الفيروسات الناتجة [ 33 ] بعد تجميعها. [ 29 ] [ 33 ] أثناء التعبئة، تدخل البروتينات الرابطة للحمض النووي إلى القفيصة الأولية وتربط جزءًا من الجينوم بالسطح الداخلي للقفيصة. [ 28 ]

بعد تخليق الفيروسات الوليدة، يحدث التحلل. [ 32 ] يستخدم فيروس phiX174 وأقاربه المقربون آلية التحلل أحادي الجين (Sgl)، [ 34 ] حيث يُشفّر بروتينًا واحدًا يُحلل الخلايا لتخرج الفيروسات الوليدة من الخلية المضيفة. يُسمى هذا البروتين E في phiX174. [ 35 ] [ 36 ] في البكتيريا سالبة الغرام، [ 37 ] يُثبّط E إنزيم MraY بشكل غير تنافسي، [ 35 ] [ 38 ] وهو إنزيم يُكوّن أول وسيط مرتبط بالدهون، وهو الليبيد I، في مسار التخليق الحيوي للببتيدوغليكان (PG). [ 35 ] تُعد طبقة الببتيدوغليكان أساسية لبنية وشكل غلاف الخلية البكتيرية ، حيث تُشكّل طبقات متعددة من جدار الخلية. [ 39 ] غالبًا ما يكون إنزيم SlyD، وهو إنزيم ببتيديل-بروليل إيزوميراز ، ضروريًا لتحلل الفيروس بواسطة البروتين E، [ 35 ] [ 40 ] حيث يُحتمل أنه يُسهّل عملية طي البروتين E. [ 41 ] لم تُدرس بروتينات Sgl الخاصة بالفيروسات الميكروبية الأخرى، [ 42 ] وقد أشارت الدراسات الميتاجينومية إلى أن البروتينات الشبيهة بالبروتين E غير موجودة في معظم الفيروسات الميكروبية. [ 43 ]

تستطيع بعض الفيروسات الدقيقة الاندماج في جينوم الخلية المضيفة، لتصبح طليعة فيروسية . [ 22 ] [ 44 ] [ 45 ] ويتم ذلك عن طريق استغلال إنزيمات إعادة التركيب XerCD الموجودة في الخلية المضيفة، والتي تعمل عادةً على فصل الثنائيات الناتجة عن تضاعف نسختين من الكروموسومات البكتيرية . يرتبط كل من XerC وXerD بنمط dif المقابل لموقع بدء التضاعف، ويُحدثان شقًا في الحمض النووي، ثم يقومان، بالاشتراك مع عوامل مضيفة أخرى، بفك تشابك الكروموسومات الشقيقة وإعادة توصيل أطرافها، مما يؤدي إلى فصل الكروموسومات. قد تتعرف XerCD على تسلسلات الفيروسات الدقيقة التي تحاكي نمط dif وتدمجها في الجينوم. يحتوي الحمض النووي للبروتين الدليل في الطليعة الفيروسية على منطقة شديدة التغير تمنع العدوى الفائقة لنفس الخلية بفيروسات دقيقة أخرى تحتوي على مناطق شديدة التغير مماثلة. [ 44 ]

تطور

تتميز الفيروسات الدقيقة بمعدل طفرات أعلى من فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة (dsDNA ) وغيرها من العاثيات البكتيرية التي تحمل الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ، ولكنه أقل من فيروسات الحمض النووي الريبوزي . [ 26 ] [ 27 ] ومع ذلك، فهي لا تتبنى بالضرورة استراتيجية تكاثرية من نوع r -selected ، التي تُنتج عددًا كبيرًا من النسل، نظرًا لأن عدد الفيروسات المُنتجة لكل خلية في فترة زمنية محددة يتفاوت بشكل كبير. [ 46 ] وقد لوحظ انتقال الجينات الأفقي (HGT) في بعض الفيروسات الدقيقة، ولكنه لا يبدو ذا أهمية كبيرة بالنسبة لها. [ 26 ] فهي لا تحصل عادةً على جينات من عوائلها أو من فيروسات أخرى عبر انتقال الجينات الأفقي، باستثناء الببتيدازات والميثيل ترانسفيرازات المنتشرة على نطاق واسع في الحياة الخلوية وعالم الفيروسات. كما يبدو أن انتقال الجينات الأفقي بين الفيروسات الدقيقة من أجناس مختلفة غير شائع. [ 18 ]

توزيع

تُصيب الفيروسات الدقيقة البكتيريا التي تنتمي إلى العديد من الشعب. [ 23 ] [ 47 ] وقد وُجدت العديد من الفيروسات الدقيقة المكتشفة على شكل طليعة فيروسية مُدمجة في جينوم عائلها. [ 27 ] وعلى الرغم من انتشار الفيروسات الدقيقة، إلا أنها تميل إلى امتلاك نطاق عوائل ضيق، حيث تُصيب عددًا قليلًا فقط من الأنواع أو السلالات من النوع الواحد. [ 27 ] [ 48 ] وتشمل العوائل المُحددة البكتيريا المعوية ، والبكتيريا الطفيلية داخل الخلايا، والميكوبلازما [ 24 ] مثل سبيروبلازما . [ 4 ] وتُهيمن الفيروسات الدقيقة على فيروسات البكتيريا الطفيلية داخل الخلايا، مثل الكلاميديا ​​وبديلوفيبرايو ، [ 49 ] وهي الفيروسات الوحيدة المعروفة التي تُصيب الكلاميديا . [ 50 ]

تُعدّ الفيروسات الدقيقة من بين أكثر الفيروسات انتشارًا على كوكب الأرض، [ 51 ] نظرًا لكونها أكثر فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة انتشارًا على وجه الأرض. [ 18 ] مع ذلك، فإنّ فيروس phiX174 وأقاربه المقربين نادرون نسبيًا [ 51 ] ولا يُمثّلون سوى 1% تقريبًا من الفيروسات الدقيقة التي تمّ تسلسلها. جميع جينومات العاثيات تقريبًا التي يقلّ حجمها عن 10 كيلوبايت هي من الفيروسات الدقيقة. [ 52 ] وقد تمّ الكشف عنها في جميع البيئات التي تمّ تحليلها تقريبًا [ 48 ] وهي شائعة بشكل خاص في بيئات مُحدّدة، مثل أمعاء الإنسان ورواسب أعماق البحار . [ 52 ] تشمل البيئات الأخرى التي وُجدت فيها حليب الثدي البشري ، [ 53 ] والمياه المالحة ، والمياه العذبة ، ومياه الصرف الصحي ، [ 48 ] وأمعاء كائنات حية أخرى مثل بخاخات البحر . [ 43 ]

في الأمعاء البشرية، يهيمن على الفيروسات كل من الفيروسات الذيلية والفيروسات الدقيقة، مع أن الفيروسات الذيلية أكثر شيوعًا من الفيروسات الدقيقة. [ 54 ] يكون وجود الفيروسات الدقيقة في الأمعاء البشرية منخفضًا عند الولادة، ولكنه يزداد خلال السنتين الأوليين من العمر. [ 23 ] إلى جانب العديد من المؤشرات الحيوية الأخرى، تكون الفيروسات الدقيقة أكثر وفرة لدى المصابين بسرطان القولون والمستقيم مقارنةً بغير المصابين به. [ 55 ] أما بالنسبة للأشخاص المصابين بأمراض الأمعاء الالتهابية ، [ 56 ] مثل التهاب القولون التقرحي ، وداء كرون ، وداء السكري من النوع الأول لدى الأطفال ، فإن الفيروسات الدقيقة تكون أقل وفرة مقارنةً بغير المصابين بهذه الحالات. [ 57 ]

علم الوراثة العرقي

يُعدّ طي SJR لبروتين الغلاف الرئيسي (MCP) للفيروسات الدقيقة شائعًا في فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA)، كما يوجد أيضًا في الكائنات الحية الخلوية، والتي يُرجّح أن الفيروسات قد ورثته منها لاستخدامه كبروتينات غلاف. يُشابه بروتين الغلاف الرئيسي للفيروسات الدقيقة في بنيته بروتينات عامل نخر الورم حقيقية النواة ومجالات ربط الكولاجين . ومن بين الفيروسات، يُشبه بروتين الغلاف الرئيسي للفيروسات الدقيقة بروتين الغلاف الخاص بفيروسات البرومو ، وهي عائلة من الفيروسات النباتية ذات جينومات الحمض النووي الريبي (RNA). مع ذلك، تُشكّل بروتينات الغلاف الرئيسية للفيروسات الدقيقة فرعًا أحادي النمط الخلوي مُتميزًا عن بروتينات الغلاف الخاصة بالفيروسات الأخرى. [ 5 ] فيما يلي شجرة تطورية للرتب في هذا النطاق، استنادًا إلى بروتين الغلاف: [ 58 ]

إن إنزيم HUH الداخلي، الذي تشفره الفيروسات الدقيقة، شائع أيضًا في فيروسات أخرى وعناصر وراثية متنقلة غير فيروسية . مع ذلك، تفتقر إنزيمات الفيروسات الدقيقة الداخلية إلى نطاق الهيليكاز الموجود في بروتينات Rep الأخرى، مثل تلك الموجودة في فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة حقيقية النواة (مملكة Floreoviria [ 59 ] )، وتشكل فرعًا أحادي النمط خاصًا بها. نظرًا لأحادية النمط لكل من الإنزيم الداخلي وبروتين الغلاف الرئيسي (MCP)، فمن المرجح أن الفيروسات الدقيقة قد نشأت في مناسبة واحدة عندما حصل بلازميد RCR المشفر لبروتين Rep على بروتين الغلاف SJR لفيروس RNA [ 6 ] أو مضيف خلوي بشكل مستقل عن الفيروسات الأخرى. [ 60 ] بما أن الفيروسات الدقيقة تصيب شعبًا بكتيرية متعددة، فمن المحتمل أن يكون لها أصول قديمة، [ 47 ] ربما تعود إلى ما قبل السلف المشترك الأخير للبكتيريا. [ 61 ] [ 62 ]

تاريخ

صورة لفريدريك سانجر
قام فريدريك سانجر ومجموعته بتسلسل جينوم phiX174. [ 63 ]

كان فيروس phiX174 أول فيروس دقيق تم اكتشافه، [ 51 ] وقد عُزل من بكتيريا الإشريكية القولونية في ثلاثينيات القرن العشرين. [ 51 ] [ 64 ] وكان phiX174 أول كائن حي يُكتشف أنه يمتلك جينومًا من الحمض النووي أحادي السلسلة، بالإضافة إلى الحمض النووي الدائري التساهمي، وكان جينومه أول جينوم حمض نووي يتم تسلسله بالكامل [ 51 ] [ 65 ] وأول جينوم يتم تصنيعه في المختبر . [ 41 ] ومنذ اكتشافه، أصبح phiX174 أحد أكثر الفيروسات دراسةً، حيث يُستخدم كنموذج في البيولوجيا الجزيئية [ 51 ] لدراسة تضاعف الحمض النووي ، وتغليف الحمض النووي الفيروسي، وتكوين الغلاف البروتيني. [ 49 ] فعلى سبيل المثال، كان جين E الخاص بفيروس phiX174 أول جين يُكتشف في إطار قراءة بديل لجين آخر، وأول جين يخضع لطفرة موجهة للموقع . [ 35 ] [ 41 ] وبشكل أوسع، كانت الفيروسات الدقيقة من أوائل الفيروسات البكتيرية التي دُرست باستخدام تقنية علم البلورات بالأشعة السينية . [ 66 ] وفي عام 1992، أصبح فيروس phiX174 ثاني فيروس من نوع ssDNA تُحدد بنية غلافه البروتيني باستخدام تقنية علم البلورات بالأشعة السينية. [ 67 ]

في العقود التي تلت اكتشاف فيروس phiX174، لم تُعزل الفيروسات الدقيقة إلا من 11 جنسًا من البكتيريا. ومع ذلك، أظهرت تحليلات الميتاجينوم الحديثة أنها منتشرة على نطاق واسع، ومن المرجح أنها لم تُحصَ بالقدر الكافي في مسوحات تجمعات الفيروسات. [ 68 ] ونتيجة لذلك، يُعتقد أن الفيروسات الدقيقة لم تُؤخذ عينات كافية منها، وأن تنوعها الكامل لم يُرصد بعد. [ 69 ] قد يعود التباين بين عدد الفيروسات الدقيقة المرصودة في العزل مقابل مسوحات الميتاجينوم إلى أن الفيروسات الدقيقة قد لا تُكتشف باستخدام طرق العزل القياسية، [ 50 ] مثل تقنيات أخذ العينات التي لا ترصد إلا فيروسات الحمض النووي ثنائي السلسلة. بمجرد تطبيق تضخيم الدائرة المتدحرجة لتضخيم جينومات الحمض النووي أحادي السلسلة، تم التوصل إلى نطاق أوسع لتوزيع فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة. [ 43 ]

جُمعت الفيروسات الدقيقة لأول مرة ضمن عائلة Microviridae في ستينيات القرن العشرين، وأصبح هذا التصنيف رسميًا عام 1978. وكان اسم "الفيروس الدقيق" يُستخدم أيضًا للإشارة إلى جنس Microvirus ضمن عائلة Microviridae . [ 6 ] تم إلغاء هذا الجنس مع إنشاء الفصيلة الفرعية Bullavirinae وثلاثة أجناس جديدة ضمنها عام 2016. [ 70 ] بعد بضع سنوات، في عام 2020، [ 71 ] صُنفت الفيروسات الدقيقة ( Microviridae ) ضمن نطاق Monodnaviria مع فيروسات أخرى من نوع ssDNA المشفرة لبروتين Rep. ضمن نطاق Monodnaviria ، تم تصنيف الفيروسات الدقيقة إلى مجموعات أحادية النوع هي Sangervirae و Phixviricota و Malgrandaviricetes و Petitvirales ، [ 72 ] [ 73 ] ولا تزال المجموعتان الأوليان مستخدمتين في تصنيف الفيروسات الدقيقة. [ 1 ] في عام 2026، قُسِّمَت مونودنافيريا إلى أربعة عوالم تُطابق ممالكها الأربع، بعد أن أظهرت الأدلة أن لكل مملكة أصولًا تطورية منفصلة. ومع هذا التقسيم، نُقِلَت سانجرفيراي إلى عالمها الخاص، فولفيريفيريا . [ 74 ] [ 75 ]

أصل الكلمة

يُشتق الجزء الأول من اسم Volvereviria من الكلمة اللاتينية "volvere" التي تعني "التدحرج". ويشير هذا إلى تضاعف الحمض النووي الدائري المتدحرج، وهي طريقة تضاعف الحمض النووي التي تستخدمها الفيروسات في هذا العالم. أما الجزء الثاني فهو -viria ، [ 76 ] وهي اللاحقة المستخدمة لأسماء عوالم الفيروسات. [ 77 ] سُميت المملكة الوحيدة في هذا العالم، Sangervirae ، نسبةً إلى فريدريك سانجر ، الذي استخدم الفيروس phiX174 لتحديد أول تسلسل للحمض النووي، مع إضافة اللاحقة -virae لأسماء ممالك الفيروسات . أما الشعبة الوحيدة في هذا العالم، Phixviricota ، فتستمد اسمها من الفيروس phiX174 واللاحقة -viricota لأسماء شعب الفيروسات . [ 77 ] وأخيرًا ، ترث الفئة الوحيدة في هذا العالم، Microviricetes ، اسمها من عائلة Microviridae السابقة ، التي رُفعت إلى رتبة فئة. [ 47 ] كلمة Microviricetes مشتقة من كلمة "micro"، من الكلمة اليونانية القديمة μικρός (mikrós)، والتي تشير إلى صغر حجم جينوم الفيروسات الدقيقة، واللاحقة المستخدمة لفئات الفيروسات، -viricetes . [ 78 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ يُستخدم مصطلح "الفيروس الصغير" على نطاق أوسع بكثير من مصطلح "الفيروس المتحول"، لذا تشير هذه المقالة إلى الفيروسات الصغيرة على أنها فيروسات صغيرة.

مراجع

  1. 1 2 مورارو وآخرون. 2025 ، ص. 4-5.
  2. ^ مورارو وآخرون. 2025 ، ص. 9.
  3. 1 2 3 4 كروبوفيتش وآخرون. 2025 ، ص. 5.
  4. 1 2 3 Cherwa & Fane 2011 ، القسم "البنية التصنيفية للعائلة والمقارنات مع العائلات الأخرى".
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Kirchberger & Ochman 2023 ، ص. 101.
  6. 1 2 3 4 5 6 Kirchberger & Ochman 2023 ، ص. 103.
  7. ↑ Cherwa & Fane 2011 ، القسم "تنظيم الجينوم وقدرة ترميز البروتين".
  8. ↑ Mietzsch, Bennett & McKenna 2025 , sec. "Assembly of Icosahedral Capsids".
  9. ↑ Mietzsch, Bennett & McKenna 2025 , sec. "بنية الوحدات البنائية للغلاف البروتيني".
  10. ↑Varsani et al. 2024, pp. 4–5.
  11. 12Mietzsch, Bennett & McKenna 2025, sec. "The Jelly-Roll Motif in ssDNA T = 1 Capsids".
  12. ↑Mietzsch, Bennett & McKenna 2025, sec. "The Surface Loops of ssDNA T = 1 Capsids".
  13. ↑Excedr (18 February 2022). "What Are Endonucleases? Definition & Functions". Archived from the original on 5 August 2025. Retrieved 20 March 2026.
  14. ↑Kazlauskas et al. 2019, sec. "Introduction".
  15. ↑Chandler et al. 2013, sec. "Introduction".
  16. ↑Koonin et al. 2019, p. 5.
  17. ↑Chandler et al. 2013, sec. "Viral Rep proteins".
  18. 123Kirchberger, Martinez & Ochman 2022, sec. "Discussion".
  19. 123Cherwa & Fane 2011, sec. "Morphology".
  20. ↑Cherwa & Fane 2011, sec. "DNA packaging, the DNA binding protein and the final stages of particle maturation".
  21. ↑Doore & Fane 2016, p. 47.
  22. 12Székely & Breitbart 2016, sec. "Phylogeny and taxonomy".
  23. 123Mietzsch, Bennett & McKenna 2025, sec. "Introduction".
  24. 12ICTV Taxonomy Profile: Microviridae 2009, sec. "Morphology".
  25. ↑Cherwa & Fane 2011, sec. "Attachment and penetration".
  26. 123Székely & Breitbart 2016, sec. "Life cycle, infection mode and effects on host".
  27. 1234Kirchberger & Ochman 2023, p. 109.
  28. 123Doore & Fane 2016, p. 53.
  29. 123456789Cherwa & Fane 2011, sec. "DNA replication".
  30. 123Chandler et al. 2013, sec. "At the origin: phage φX174".
  31. ↑Chandler et al. 2013, sec. "Helicases and the sources of ssDNA".
  32. 1 2 Cherwa & Fane 2011 ، القسم "التعبير الجيني".
  33. 1 2 3 دور وفان 2016 ، ص. 52.
  34. ↑ تشاماكورا ويونغ 2020 ، القسم "الاستنتاجات".
  35. 1 2 3 4 5 Chamakura & Young 2020 ، القسم "ΦX174 E: المضاد الحيوي البروتيني المؤسس Sgl".
  36. ↑ تشاماكورا، تران ويونغ 2017 ، القسم "المقدمة".
  37. ^ النبهاني ومورهاوس 2023 ، ص. 1420.
  38. ^ تشاماكورا ويونغ 2019 ، ص. 3352.
  39. ^ تشاماكورا ويونغ 2019 ، ص. 3350.
  40. ↑ Cherwa & Fane 2011 ، القسم "Lysis".
  41. 1 2 3 تشاماكورا ويونغ 2019 ، ص. 3351.
  42. ↑ تشاماكورا ويونغ 2020 ، القسم "Sgls في الفيروسات الدقيقة للطفيليات داخل الخلايا".
  43. 1 2 3 Chamakura & Young 2020 ، القسم. "علم الجينوم البيئي - بوابة غير تافهة إلى sgls جديدة".
  44. 1 2 Kirchberger & Ochman 2023 ، ص. 110–111.
  45. ↑ Krupovic & Forterre 2015 ، القسم "التكامل الخاص بالموقع باستخدام آلية XerC/XerD المضيفة".
  46. ↑ كيرشبيرغر وأوشمان 2023 ، ص 110.
  47. 1 2 3 مورارو وآخرون. 2025 ، ص. 5.
  48. 1 2 3 Székely & Breitbart 2016 ، القسم "ssDNA phages in environmental samples and the challenges to their study".
  49. 1 2 Cherwa & Fane 2011 ، القسم "المقدمة والتاريخ".
  50. 1 2 كيرشبيرغر وأوشمان 2023 ، ص. 108.
  51. 1 2 3 4 5 6 Kirchberger & Ochman 2023 ، ص. 100.
  52. 1 2 Kirchberger & Ochman 2023 ، ص. 101 ، 107.
  53. ↑ Guo et al. 2025 ، القسم "العاثيات وأنواعها المضيفة في حليب الأم".
  54. ↑ Mietzsch, Bennett & McKenna 2025 , sec. "متلازمة التمثيل الغذائي".
  55. ^ تشن وآخرون. 2023 ، ص 108-109.
  56. ^ يانسن وماتينسينس 2023 ، ثانية. "خلاصة".
  57. ↑ Mietzsch, Bennett & McKenna 2025 ، secs. "الأمراض المعوية التي تتوسطها البكتيريا"، "العلاجات بما في ذلك نقل فيروسات الأمعاء".
  58. ^ مورارو وآخرون. 2025 ، ص. 8.
  59. ^ كروبوفيتش وآخرون. 2025 ، ص. 5-6.
  60. ↑ Krupovic, Dolja & Koonin 2019 , sec. “الأصل الخلوي للكابسيدات”.
  61. ↑ Krupovic, Dolja & Koonin 2020 , sec. “LUCA and the four viral realms”.
  62. ↑ كيرشبيرغر، مارتينيز وأوشمان 2022 ، القسم "المقدمة".
  63. ↑ سانجر وآخرون 1977 ، القسم "الملخص".
  64. ^ سيكيلي وبريتبارت 2016 ، ثانية. "مقدمة".
  65. ^ لاكوفيتش وتولجان 2020 ، ص. 573.
  66. ^ دور وفان 2016 ، ص. 46.
  67. ↑ Mietzsch, Bennett & McKenna 2025 , sec. " Microviridae ".
  68. ↑ كيرشبيرغر وأوشمان 2023 ، ص 106-107.
  69. ↑ كيرشبيرغر، مارتينيز وأوشمان 2022 ، القسم "لا يزال تنوع الفيروسات الدقيقة غير مشمول بالدراسة الكافية".
  70. ↑ كيرشبيرغر وأوشمان 2023 ، ص 104.
  71. ↑ "تفاصيل التصنيف: مونودنافيريا " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2026 .
  72. ^ كونين وآخرون. 2019 ، ص. 6-7.
  73. ↑ "تفاصيل التصنيف: الفيروسات الدقيقة " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2026 .
  74. ^ كروبوفيتش وآخرون. 2025 ، ص. 4.
  75. ↑ "تفاصيل التصنيف: فيروسات سانجر " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2026 .
  76. ^ كروبوفيتش وآخرون. 2025 ، ص. 3.
  77. 1 2 كونين وآخرون. 2019 ، ص. 7.
  78. ↑ "تفاصيل التصنيف: الفيروسات الدقيقة " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أبريل 2026 .

الكتب

مقالات المجلات

آخر