الخلايا الصنوبرية
الخلايا الصنوبرية هي الخلايا الرئيسية الموجودة في الغدة الصنوبرية ، التي تقع خلف البطين الثالث وبين نصفي الكرة المخية . تتمثل الوظيفة الأساسية للخلايا الصنوبرية في إفراز هرمون الميلاتونين ، وهو هرمون مهم في تنظيم الإيقاعات اليومية . [ 1 ] في الإنسان، تنقل النواة فوق التصالبة في منطقة ما تحت المهاد إشارة الظلام إلى الخلايا الصنوبرية، وبالتالي تتحكم في دورة الليل والنهار. [ 2 ] يُعتقد أن الخلايا الصنوبرية مشتقة من الخلايا المستقبلة للضوء . [ 3 ] [ 4 ] كما أظهرت الأبحاث انخفاض عدد الخلايا الصنوبرية عن طريق الاستماتة الخلوية مع تقدم العمر. [ 5 ] يوجد نوعان مختلفان من الخلايا الصنوبرية، النوع الأول والنوع الثاني، وقد تم تصنيفهما بناءً على خصائص معينة تشمل الشكل، ووجود أو عدم وجود طيات في الغلاف النووي، وتركيب السيتوبلازم .
أنواع الخلايا الصنوبرية
الخلايا الصنوبرية من النوع 1
تُعرف الخلايا الصنوبرية من النوع الأول أيضًا بالخلايا الصنوبرية الفاتحة، نظرًا لانخفاض كثافة تلوينها عند فحصها بالمجهر الضوئي، ما يجعلها تبدو أفتح لونًا للعين المجردة. وقد أظهرت الأبحاث أن هذه الخلايا من النوع الأول ذات شكل دائري أو بيضاوي، ويتراوح قطرها بين 7 و11 ميكرومترًا. [ 6 ] وتكون الخلايا الصنوبرية من النوع الأول أكثر عددًا في كل من الأطفال والبالغين مقارنةً بالخلايا الصنوبرية من النوع الثاني. [ 6 ] كما تُعتبر هذه الخلايا أكثر نشاطًا نظرًا لاحتوائها على مكونات خلوية معينة، بما في ذلك تركيز عالٍ من الميتوكوندريا . [ 7 ] ومن النتائج الأخرى التي تتوافق مع الخلايا الصنوبرية من النوع الأول، ازدياد كمية الليزوزومات والحبيبات الكثيفة الموجودة في هذه الخلايا مع تقدم عمر الكائن الحي، مما قد يشير إلى أهمية الالتهام الذاتي في هذه الخلايا. [ 6 ] كما أظهرت الأبحاث أن الخلايا الصنوبرية من النوع الأول تحتوي على الناقل العصبي السيروتونين ، والذي يتحول لاحقًا إلى الميلاتونين ، وهو الهرمون الرئيسي الذي تفرزه الغدة الصنوبرية . [ 8 ]
الخلايا الصنوبرية من النوع 2
تُعرف الخلايا الصنوبرية من النوع الثاني أيضًا بالخلايا الصنوبرية الداكنة، نظرًا لكثافة تلوينها العالية عند فحصها بالمجهر الضوئي، مما يجعلها تبدو أغمق للعين المجردة. وكما تشير الأبحاث والدراسات المجهرية، فهي خلايا مستديرة أو بيضاوية أو مستطيلة الشكل، بقطر يتراوح بين 7 و11.2 ميكرومترًا تقريبًا. [ 6 ] تحتوي نواة الخلية الصنوبرية من النوع الثاني على العديد من الطيات التي تحوي كميات كبيرة من الشبكة الإندوبلازمية الخشنة والريبوسومات . [ 6 ] كما وُجدت وفرة من الأهداب والجسيمات المركزية في هذه الخلايا من النوع الثاني في الغدة الصنوبرية . [ 7 ] ومن الخصائص الفريدة للنوع الثاني وجود فجوات تحتوي على طبقتين من الغشاء. [ 7 ] وكما تحتوي خلايا النوع الأول على السيروتونين ، تحتوي خلايا النوع الثاني على الميلاتونين ، ويُعتقد أنها تمتلك خصائص مشابهة للخلايا الصماء والعصبية. [ 8 ]
أشرطة متشابكة
تُعدّ الأشرطة المشبكية عضيات تُرى في الخلايا الصنوبرية باستخدام المجهر الإلكتروني . توجد هذه الأشرطة في الخلايا الصنوبرية لدى الأطفال والبالغين، ولكنها غير موجودة في الأجنة البشرية. [ 6 ] وقد كشفت الأبحاث التي أُجريت على الفئران عن مزيد من المعلومات حول هذه العضيات. يُعدّ بروتين RIBEYE البروتين المميز للأشرطة المشبكية، كما يتضح من خلال المجهر الضوئي والإلكتروني. [ 9 ] في الفقاريات الدنيا ، تعمل الأشرطة المشبكية كعضو مُستقبل للضوء، بينما في الفقاريات العليا، تؤدي وظائف إفرازية داخل الخلية. ويشير وجود بروتينات مثل Munc13-1 إلى أهميتها في إطلاق النواقل العصبية . [ 9 ] في الليل، تبدو الأشرطة المشبكية لدى الفئران أكبر حجمًا ومنحنية قليلًا، بينما تبدو خلال النهار أصغر حجمًا وشكلها يشبه القضيب. [ 9 ]
تطور الخلايا الصنوبرية
تُشير إحدى النظريات الشائعة حول تطور الخلايا الصنوبرية إلى أنها تطورت من الخلايا المستقبلة للضوء . ويُعتقد أن الخلايا الصنوبرية في الفقاريات السلفية كانت تؤدي الوظيفة نفسها التي تؤديها الخلايا المستقبلة للضوء، مثل خلايا الشبكية؛ ففي العديد من الفقاريات غير الثديية، لا تزال الخلايا الصنوبرية في الشبكية نشطة في استقبال الضوء، على الرغم من أنها لا تُساهم في تكوين الصورة المرئية. [ 10 ] [ 11 ] توجد أوجه تشابه بنيوية ووظيفية وجينية بين نوعي الخلايا. فمن الناحية البنيوية، يتطور كلاهما من منطقة الدماغ المعروفة باسم الدماغ البيني ، وهي المنطقة التي تحتوي أيضًا على المهاد وتحت المهاد ، خلال التطور الجنيني. [ 3 ] يتشابه كلا النوعين من الخلايا في خصائصهما، بما في ذلك الأهداب والأغشية المطوية والقطبية . [ 4 ] ويمكن ملاحظة أدلة وظيفية تدعم هذه النظرية التطورية في الفقاريات غير الثديية. يشير احتفاظ الخلايا الصنوبرية في الجلكيات والأسماك والبرمائيات والزواحف والطيور بحساسيتها للضوء، وإفراز الميلاتونين من قبل بعض هذه الفقاريات الدنيا، إلى أن الخلايا الصنوبرية في الثدييات ربما كانت في السابق خلايا مستقبلة للضوء. [ 3 ] [ 4 ] كما أشار الباحثون إلى وجود العديد من البروتينات المستقبلة للضوء الموجودة في شبكية العين في الخلايا الصنوبرية لدى الدجاج والأسماك. [ 3 ] وتُظهر الأدلة الجينية أن جينات نقل الإشارة الضوئية المُعبر عنها في مستقبلات الضوء في شبكية العين موجودة أيضًا في الخلايا الصنوبرية. [ 4 ]
من الأدلة الأخرى على تطور الخلايا الصنوبرية من الخلايا المستقبلة للضوء، التشابه بين الحزم الشريطية في كلا النوعين من الخلايا. يشير وجود بروتين RIBEYE وبروتينات أخرى في كل من الخلايا الصنوبرية والخلايا الحسية (الخلايا المستقبلة للضوء والخلايا الشعرية) إلى وجود صلة تطورية بينهما. [ 9 ] تكمن الاختلافات بين الحزمتين المشبكيتين في وجود بروتينات معينة، مثل ERC2 /CAST1، وتوزيع البروتينات داخل حزم كل خلية. [ 9 ]
الميلاتونين
أنظمة
يُعد تنظيم تخليق الميلاتونين أمرًا بالغ الأهمية لوظيفته الأساسية في تنظيم الإيقاعات اليومية . وتتمثل آلية التحكم الجزيئي الرئيسية لإفراز الميلاتونين في الفقاريات في إنزيم AANAT (أريل ألكيل أمين N-أسيتيل ترانسفيراز). ويخضع التعبير عن جين AANAT لسيطرة عامل النسخ pCREB، ويتضح ذلك جليًا عند معالجة الخلايا بالإبيثالون، وهو ببتيد يؤثر على نسخ pCREB، مما يؤدي إلى زيادة في تخليق الميلاتونين. [ 8 ] ويتم تنشيط AANAT عبر نظام بروتين كيناز A الذي يشارك فيه أحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي (cAMP). [ 4 ] ويؤدي تنشيط AANAT إلى زيادة إنتاج الميلاتونين. [ 4 ] وعلى الرغم من وجود بعض الاختلافات الخاصة ببعض أنواع الفقاريات، إلا أن تأثير cAMP على AANAT وتأثير AANAT على تخليق الميلاتونين يظلان ثابتين إلى حد كبير. [ 4 ]
يُنظّم الجهاز العصبي أيضًا عملية تخليق الميلاتونين. تربط الألياف العصبية في المسار الشبكي المهادي الشبكية بالنواة فوق التصالبة (SCN). تُحفّز النواة فوق التصالبة إطلاق النورأدرينالين من الألياف العصبية الودية الصادرة من العقد العصبية العنقية العلوية، والتي تتشابك مع الخلايا الصنوبرية. [ 1 ] [ 4 ] يُحفّز النورأدرينالين إنتاج الميلاتونين في الخلايا الصنوبرية عن طريق تحفيز إنتاج cAMP. ولأن إطلاق النورأدرينالين من الألياف العصبية يحدث ليلًا، فإن نظام التنظيم هذا يُحافظ على إيقاعات الجسم اليومية. [ 1 ]
توليف
تُصنّع الخلايا الصنوبرية هرمون الميلاتونين عن طريق تحويل الحمض الأميني التربتوفان إلى سيروتونين. ثم يُضاف الأسيتيل إلى السيروتونين بواسطة إنزيم AANAT ليتحول إلى N-أسيتيل سيروتونين . يُحوّل إنزيم هيدروكسي إندول O-ميثيل ترانسفيراز (HIOMT)، المعروف أيضًا باسم أسيتيل سيروتونين O-ميثيل ترانسفيراز (ASMT)، إلى N-أسيتيل سيروتونين ليتحول إلى ميلاتونين. [ 1 ] يكون نشاط هذه الإنزيمات مرتفعًا خلال الليل، ويتم تنظيمه بواسطة الآليات التي نوقشت سابقًا والتي تشمل النورإبينفرين. [ 1 ]
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 3 4 5 باندي-بيرومال إس آر، سرينيفاسان في، مايستروني جي جي، كاردينالي دي بي، بوجيلر بي، هارديلاند آر (يوليو 2006). "الميلاتونين: الإشارة البيولوجية الأكثر تنوعًا في الطبيعة؟" . مجلة FEBS . 273 (13): 2813-38 . doi : 10.1111/j.1742-4658.2006.05322.x . PMID 16817850 .
- ↑ ماروند إي، ستيل جيه إتش (2007) . "الغدة الصنوبرية لدى الثدييات: حقائق معروفة، جوانب غير معروفة". اتجاهات في علم الغدد الصماء والتمثيل الغذائي . 18 (4): 142-149 . doi : 10.1016/j.tem.2007.03.001 . PMID 17374488. S2CID 20907798 .
- 1 2 3 4 مانو هـ، فوكادا ي (2006). "عين ثالثة وسطى: الغدة الصنوبرية تعيد رسم مسار تطور الأعضاء المستقبلة للضوء في الفقاريات" . الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية . 83 (1): 11-8 . doi : 10.1562/2006-02-24-IR-813 . PMID 16771606. S2CID 13037403 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 كلاين دي سي (2006). " تطور الغدة الصنوبرية في الفقاريات: فرضية AANAT". علم الأحياء الزمني الدولي . 23 ( 1-2 ): 5-20 . doi : 10.1080/07420520500545839 . PMID 16687276. S2CID 29845507 .
- ↑ بولياكوفا، ف. أ.، لينكوڤا، ن. س.، بيتشوجين، س. أ. (فبراير 2011) . "تغيرات في موت الخلايا المبرمج وتكاثرها في الغدة الصنوبرية البشرية أثناء الشيخوخة". نشرة علم الأحياء التجريبي والطب . 150 (4): 468-470 . doi : 10.1007/s10517-011-1170-x . PMID 22268045. S2CID 19539906 .
- 1 2 3 4 5 6 الحسين، س.م. (أغسطس 2006). "الخلايا الصنوبرية في الغدة الصنوبرية البشرية: دراسة بالمجهر الضوئي والإلكتروني". مجلة فوليا مورفولوجيكا . 65 (3): 181-187 . PMID 16988913 .
- 1 2 3 كالف ج، بويا ج (مايو 1984). " البنية الدقيقة للغدة الصنوبرية في الجرذ البالغ" . مجلة التشريح . 138 (الجزء 3) (3): 405-409 . PMC 1164325. PMID 6735903 .
- 1 2 3 خافينسون، ف. خ.؛ لينكوڤا، ن. س.؛ كڤيتنوي، إيغور م .؛ كڤيتنايا، ت. ڤ.؛ بولياكڤا، ف. أ.؛ كورف، هـ. و. (2012). "الآليات الخلوية الجزيئية لتنظيم الببتيد لتخليق الميلاتونين في مزارع الخلايا الصنوبرية". نشرة علم الأحياء التجريبي والطب . 153 (2): 255-258 . doi : 10.1007/s10517-012-1689-5 . PMID 22816096. S2CID 22047170 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ سبيوكس-بيكر آي، ماوس سي، توم ديك إس، فيجتوفا إيه، إنجل إل، وولوشيك تي، وولفروم يو، فولراث إل، سبيسيرت آر (أغسطس ٢٠٠٨). "بروتينات المنطقة النشطة ترتبط ديناميكيًا بأشرطة المشابك العصبية في خلايا الغدة الصنوبرية للفئران" . أبحاث الخلايا والأنسجة . ٣٣٣ (٢): ١٨٥-١٩٥ . doi : 10.1007/s00441-008-0627-3 . PMC 2757586. PMID 18523806 .
- ↑ بو، جي. أ.، وداونلينغ، جيه. إي. (نوفمبر 1981). "الخصائص التشريحية والفسيولوجية للخلايا المستقبلة للضوء في الغدة الصنوبرية في يرقات الجلكي، Petromyzon marinus". مجلة علم وظائف الأعصاب . 46 (5): 1018-1038 . doi : 10.1152/jn.1981.46.5.1018 . PMID 7299444 .
- ^ كاوانو-ياماشيتا إي، كوياناجي إم، شيشيدا واي، أويشي تي، تاموتسو إس، تيراكيتا أ (يناير 2011). بارنز س (محرر). "ينظم β-arrestin وظيفيًا صبغة البارابينوبسين غير المبيضة في لامبري الصنوبرية" . بلوس واحد . 6 (1) هـ16402. بيب كود : 2011PLoSO...616402K . دوى : 10.1371/journal.pone.0016402 . بمك 3031554 . بميد 21305016 .
روابط خارجية
- صورة علم الأنسجة: 14402loa – نظام تعليم علم الأنسجة في جامعة بوسطن
- الجهاز الصمّاوي