خنفساء هوهو

خنفساء الهوهو ( Prionoplus reticularis ) هي خنفساء طويلة القرون مستوطنة في نيوزيلندا . وهي نوع كبير الحجم ومميز بصريًا، يصل طول البالغ منها إلى 5 سم (بوصتين ) . تنتشر هذه الخنفساء على نطاق واسع في جميع أنحاء نيوزيلندا، حتى ارتفاع 1400 متر (4600 قدم) . على الرغم من أنها لا تستطيع الأكل في طور البلوغ، إلا أن اليرقة تتغذى وتحفر في الخشب الميت للأشجار، وتتغذى بشكل شبه كامل على عاريات البذور مثل أشجار الريمو وصنوبر مونتيري . يمكن أن يصل طول اليرقة إلى 50-70 مم (2.0-2.8 بوصة) ولها شكل أسطواني ولون كريمي. خلال هذه المرحلة، الغنية بالبروتين والدهون، تكون اليرقة صالحة للأكل، وقد وُصف مذاقها بأنه مشابه لزبدة الفول السوداني. ولها تاريخ في الاستهلاك لدى الماوري ، حيث تُستهلك اليرقة إما نيئة أو مطبوخة تقليديًا في طبق الهانغي .      

يعيش الخنفساء البالغ لمدة أسبوعين تقريبًا. وهو حيوان ليليّ ، وينجذب بشدة إلى الضوء ، مثل الضوء الناتج عن مساكن البشر. ويبدو أن الأنثى تُصدر إشارات شمية لجذب الذكر. خلال مرحلة اليرقة، قد يستغرق الخنفساء من سنة إلى سنتين للوصول إلى مرحلة النضج ، على الرغم من أن هذه المرحلة قد تحققت بشكل أسرع في ظروف المختبر. يحتوي الجهاز الهضمي لليرقة على مجموعة متنوعة من الكائنات الحية الدقيقة التي قد تساعد في هضم الخشب. ولأن اليرقة تحفر في جذوع الأشجار، يتعين على نيوزيلندا معالجة الجذوع قبل تصديرها لمنع انتشار الخنفساء إلى بلدان أخرى. ويتم ذلك عن طريق تبخير الجذوع أو تسخينها، وهو ما تقوم به جهات خارجية معتمدة من الحكومة. ومن المعروف أن العديد من المفترسات، مثل الطيور المحلية والثدييات الدخيلة ، تفترس الخنفساء. ويتطفل نوع من الدبابير الجنية ، يُدعى Prionaphes depressus ، حصريًا على بيض الخنفساء. تم وصفه لأول مرة في الأدبيات التصنيفية عام 1843 من قبل عالم الحيوان الاسكتلندي آدم وايت من عينة تم جمعها في خليج الجزر .

جُمعت أول عينة من خنفساء هوهو لأغراض التصنيف من قِبل عالم النبات البريطاني أندرو سنكلير خلال رحلة زار خلالها خليج الجزر ، وشارك في رحلات استكشافية برفقة عالمي النبات البريطانيين ويليام كولينسو وجوزيف دالتون هوكر . تبرع سنكلير بالعينات التي جمعها من هذه الرحلة إلى المتحف البريطاني ( متحف التاريخ الطبيعي في لندن حاليًا ). ^{[ 1 ] [ 2 ]} وبناءً على المواد التي جمعها سنكلير، وصف عالم الحيوان الاسكتلندي آدم وايت النوع رسميًا عام 1843. وتُحفظ العينة النموذجية (العينة التي استند إليها وصف النوع) في متحف التاريخ الطبيعي في لندن . ^{[ 2 ]} وصف عالم الحشرات النيوزيلندي توماس براون يرقة وعذراء خنفساء هوهو ، وهما مرحلتا اليافع وما قبل البلوغ، عام 1880، وقدم وصفًا موجزًا ​​لعاداتهما النموذجية من عينات جُمعت من خليج باروا بالقرب من وانغاري . ^{[ 3 ]} ثم أصدر براون وصفًا منقحًا للنوع في كتابه الرائد "دليل غمديات نيوزيلندا" في نفس العام. ^{[ 4 ]}

اسم "هوهو" في لغة الماوري هو في الأصل أسترونيزي من الجذر * bukbuk . الكلمات المتشابهة ، أي الكلمات في لغات مختلفة مشتقة من أصل مشترك، تشير في اللغات الملايو-بولينيزية الأكثر تقاربًا (مثل كلمة bukbok في لغة التاغالوغ ) إلى سوس يصيب الخشب والأرز في جميع أنحاء جنوب شرق آسيا الاستوائية. ^{[ 6 ]} في لغة الماوري، تطور معنى كلمة "هوهو" ليشير أيضًا إلى طور اليرقة (المعروف أيضًا باسم tunga haere أو tunga rākau ). عندما تصل اليرقة إلى مرحلة النضج، تتوقف عن حفر الخشب وتنسلخ. تُعرف هذه المرحلة في لغة الماوري باسم tātaka . ثم تنمو لها أجنحة وأرجل، وبينما لا تزال بيضاء اللون، تُعرف باسم pepe أو pepe te muimui . أخيرًا، تخرج وتطير للتكاثر في طور البلوغ وتُعرف باسم tunga rere . ^{[ 7 ]}

تضع خنفساء الهوهو مجموعات من 10 إلى 50 بيضة (وأحيانًا تصل إلى 100 بيضة) في الشقوق والفجوات الموجودة في لحاء الأشجار أو تحته. ^{[ 12 ] : 727} وقد أفادت إحدى الدراسات أنها قد تضع ما بين 250 و300 بيضة. ^{[ 13 ] : 1135} يفقس ما بين 94 و98% من البيض الذي جُمع من البرية. في ظروف المختبر عند درجة حرارة تقارب 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت) ورطوبة نسبية 75%، يفقس البيض في غضون 23 ± 2 يومًا. قبل الفقس، يمكن رؤية اليرقة تتحرك داخل البيضة، ثم تنفصل عنها باستخدام فكيها لثقب غشاء البيضة، ثم توسع الفتحة عن طريق المضغ، مع العلم أنها لا تبتلع الغشاء نفسه. تساعد الشعيرات الموجودة على القطع البطنية من الأولى إلى السادسة في توفير الدعم لليرقة أثناء خروجها من البيضة وحفرها للنفق الأولي. ^{[ 12 ] : 727–728}    

خلال الطور اليرقي الأول (مرحلة النمو)، تحفر اليرقة في جذوع الأشجار وتشق طريقها طوليًا على طول ألياف الخشب، حيث تُنشئ حجرة صغيرة لأول انسلاخ لها. وفي مراحل نموها المختلفة، تحفر اليرقة في الجذوع، مُشكلةً سلسلة من الأنفاق التي تختلف في بنيتها تبعًا لحجم الجذع وعمره. في الجذوع المتساقطة حديثًا، تكون الأنفاق المتكونة مستقيمة نسبيًا ولا تصل إلى أعماق كبيرة. ومع ذلك، مع تعفن الجذع وتغذي المزيد من اليرقات عليه، تصبح الأنفاق أعمق وأكثر تعقيدًا، وتبدأ بالتقاطع مع أنفاق يرقات أخرى. ^{[ 12 ] : 728-729}

تستمر المراحل اليرقية من سنة إلى سنتين في البرية. ^{[ 12 ] : 728} وفي ظروف المختبر، تم تقليص مدة هذه المرحلة إلى 250 يومًا باستخدام نظام غذائي اصطناعي والحفاظ على درجة حرارة 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت) . ^{[ 14 ]}  

في طورها الأخير، تقترب اليرقة من سطح الخشب لمسافة تتراوح بين 7.5 و10 سم (3.0-3.9 بوصة) قبل أن تبني حجرة لمرحلة العذراء، وذلك بتوسيع قطر نفقها المعتاد على مدى يوم إلى ثلاثة أيام. تُنتج هذه العملية شظايا خشبية تشبه نشارة الخشب، بحجم 3 × 1 سم تقريبًا (1.18 × 0.39 بوصة) ، تُكدس بعد ذلك في نفق اليرقة لتشكيل سدادة. بمجرد اكتمال السدادة، تُبطن اليرقة جدران الحجرة بآخر فضلاتها (البراز) التي تفرزها من أمعائها. ثم تمر اليرقة بفترة راحة تتراوح بين عشرة إلى خمسة عشر يومًا، حيث تنقبض حلقات بطنها ويصبح لون جسمها داكنًا قليلًا، ثم تنسلخ لتتحول إلى عذراء. تستمر مرحلة العذراء حوالي 25 يومًا. ^{[ 12 ] : 730}     

يحدث الفقس (خروج الحشرة البالغة من طور العذراء) بسلسلة من التمزقات على طول الرأس والصدر. ويتحرر الرأس والأرجل والأجنحة أثناء حركات تقوس الجسم عبر الجلد الممزق. وقد تدخل الحشرة البالغة الخارجة بعد ذلك في فترة خمول تتراوح بين ثلاثة وخمسة أيام قبل أن تُنشئ نفقًا للخروج من تجويف العذراء. ^{[ 12 ] : 731} لا تستطيع الحشرات البالغة التغذية وتعيش لمدة أسبوعين تقريبًا. ^{[ 15 ] : 733} تتميز هذه الأنواع، في طور البلوغ، بنسبة جنسية متساوية تقريبًا . ^{[ 15 ] : 734}

تعيش اليرقة وتتغذى على الخشب الميت للنباتات عارية البذور . يُعرف أن أربعة عشر نوعًا من عاريات البذور تُعدّ عوائل لهذه اليرقة. إضافةً إلى ذلك، سُجّلت حالتان لوجود اليرقة في أشجار التاوا والبلوط ، وهما من كاسيات البذور . مع ذلك، يُرجّح أن تكون الحالة الأخيرة خطأً في التحديد. ^{[ 16 ]}

المضيفات المعروفة من عاريات البذور ليرقات خنفساء هوهو: ^{[ 16 ]}

خنفساء هوهو متوطنة في نيوزيلندا، حيث تنتشر على نطاق واسع في جميع أنحاء الجزر الرئيسية، من مستوى سطح البحر وحتى ارتفاع 1400 متر (4600 قدم) . ^{[ 17 ] [ 15 ]} سُجِّلَت حالة واحدة فقط لخنفساء هوهو تم اصطيادها في جزر كيرماديك، تحديدًا في جزيرة راؤول . وقد بحث باحثون زائرون في الأخشاب المتعفنة عن يرقات خنفساء هوهو، لكن لم يتم العثور على أي منها، مما يشير إلى أنها لم تستوطن الجزيرة. لهذا السبب، يُفترض أن العينة كانت من خشب غير معالج جُلِبَ إلى الجزيرة واستُخدِم في البناء. ^{[ 18 ]} قبل استيطان الأوروبيين في نيوزيلندا ، كانت الخنفساء مرتبطة بشكل أساسي بأشجار البودوكارب (أشجار من مجموعة البودوكارباسيا) وغابات أشجار الكاوري، لكنها انتشرت لاحقًا على نطاق أوسع بسبب إدخال أشجار صنوبرية دخيلة. ^{[ 12 ]}  

الخنفساء ليلية النشاط وتنجذب بشدة للضوء ، مثل ضوء المساكن البشرية. ^{[ 19 ]} خلال النهار، تختبئ الخنفساء في الشقوق أو تحت الأنقاض، ولا تنشط إلا بعد حلول الظلام. تنشط الأنثى أبكر من الذكر، لكنها لا تميل إلى التنقل كثيرًا. بعد خروجها، ترفع الخنفساء غمديها وتبدأ بتحريك أجنحتها لتنشيط عضلات الطيران قبل الانطلاق. سجلت إحدى الدراسات نشاطًا طيرانيًا غزيرًا طوال الليل حتى الساعة الثانية  صباحًا، قبل أن يتوقف بين الرابعة والخامسة  صباحًا. ^{[ 15 ] : 737}

يبدو أن الأنثى البالغة تُصدر إشارة شمية تجذب الذكر، الذي يُلاحظ أنه يُحلق بشكل متكرر لاكتشاف الأنثى. ^{[ 15 ] [ 9 ] : 649.} يُظهر كلا الجنسين سلوكًا استعراضيًا عند إزعاجهما، حيث يبرز الرأس للأمام، وتفتح الفكوك إلى أقصى حد، وتُحرك قرون الاستشعار، ويرفع الرأس ويخفضه. عند ملامسة أي شيء للفكوك، يُمكنها العض والتشبث به. تُصعّد الخنافس الصراعات فيما بينها إلى قتال عن طريق الاشتباك بأرجلها الأمامية، وعادةً ما تُلقي بأحد الخصوم على ظهرها. أي شيء يلامس الفكوك يُمسك به بشكل متكرر، مما يؤدي إلى فقدان الأطراف. ^{[ 15 ] : 738-739.} عادةً، يتزاوج الذكر مع الأنثى بين الساعة العاشرة مساءً والواحدة صباحًا. يبدأ ذلك عندما يقترب الذكر من الأنثى من الخلف ويركبها بينما يمسك بصدرها بأرجله الوسطى والخلفية. إذا نجحت العملية، يصبح كلا الخنفساءين خاملين إلى حد ما، مع ارتعاش قرون استشعار كلا الجنسين، وتحفيز فكوك الذكر للسطح العلوي للأنثى، وهي عملية قد تستمر لمدة تصل إلى خمس عشرة دقيقة. ثم يبدأ الزوجان بالتزاوج، والذي قد يستغرق ما يصل إلى اثنتي عشرة دقيقة. ^{[ 15 ] : 739-740}

في إحدى الدراسات، وُجد أن الجهاز الهضمي لخنفساء الهوهو يحتوي على مجموعة متنوعة من الكائنات الدقيقة ، مثل بكتيريا حمضية ، وبكتيريا بوركولدرية، وبكتيريا معوية . واستُنتج أن نسبة كبيرة من الكائنات الدقيقة المكتشفة تُساعد على الأرجح في عملية الهضم. ^{[ 20 ]} يعتمد تنوع الميكروبيوم المعوي على مصدر الغذاء الذي تتغذى عليه اليرقة. فعندما تتغذى على القطن فقط، وهو مصدر غذائي غني بالسليلوز ، ينمو في الميكروبيوم المعوي وفرة كبيرة من الكائنات الدقيقة المُحللة للسليلوز. في المقابل، عندما تتغذى على خشب الصنوبر، يحتوي الميكروبيوم المعوي على مستوى عالٍ من الكائنات الدقيقة مثل فطر شيفيرسوميس ، المعروف بقدرته على هضم جدران الخلايا النباتية. ^{[ 21 ]}

تُؤكل يرقات دودة هوهو من قِبل البشر ، ولها تاريخ طويل في الاستهلاك لدى الماوري . وقد وُصف مذاقها بأنه يُشبه زبدة الفول السوداني . ^{[ 22 ]} تُعتبر اليرقة مكتملة النمو (وتُسمى تاتاكا في لغة الماوري) هي الأكثر قيمة لأنها لم تعد تحتوي على لب الخشب غير المهضوم. يمكن تناول يرقات هوهو نيئة أو مطبوخة بالطريقة التقليدية في طبق هانغي . ^{[ 23 ]} وقد اقتُرح إمكانية تربية يرقات هوهو كمصدر غذائي، ولكن هناك تحديات مثل الحفاظ على التنوع الجيني واكتشاف ظروف النمو المثلى التي يجب دراستها لمعرفة ما إذا كان هذا الأمر قابلاً للتطبيق. ^{[ 13 ] : 1141}

تحتوي يرقة P. reticularis على كميات كبيرة من العناصر الغذائية. وتتميز اليرقة والعذراء بنسبة عالية نسبيًا من الدهون (تصل إلى 45% و58% من الوزن الجاف في اليرقات الكبيرة والعذارى على التوالي). ^{[ 24 ] : 4} تتكون الدهون في اليرقة في الغالب من حمض الأوليك وحمض البالمتيك . ^{[ 24 ] : 6} ويُعد البروتين ثاني أكثر العناصر الغذائية وفرة، حيث يُشكل 30% من الوزن الجاف في اليرقات الكبيرة، وقرابة 28% من الوزن الجاف في العذارى. أما محتوى الرماد (الذي يُمثل المعادن ) فيبلغ 1.8% من الوزن الجاف في اليرقة الكبيرة، و2.2% في العذراء. ^{[ 24 ] : 4} وتشمل المعادن المنغنيز والمغنيسيوم والفوسفور والحديد والنحاس والزنك . وقد وجدت إحدى الدراسات أن اليرقات التي يتم اصطيادها من البرية تحتوي على مستويات منخفضة جدًا من المعادن ^{الثقيلة} ، وبالتالي فهي آمنة للاستهلاك. [ ^{25 ]}

تُفترس هذه الخنفساء من قِبَل مجموعة واسعة من الحيوانات المفترسة. بعض هذه الحيوانات المفترسة دخيلة على نيوزيلندا، مثل جرذان السفن والبومة الصغيرة والعقعق . ^{[ 15 ] : 740 [ 26 ]} تشمل الحيوانات المفترسة المحلية الخفافيش قصيرة الذيل ، وطيور الموربورك ، وطيور السرج . ^{[ 15 ] : 740 [ 27 ] [ 28 ]} قبل انقراضها، لُوحظ أن طيور الهويا تستخدم يرقات خنفساء الهوهو كمصدر غذائي رئيسي لها. ^{[ 29 ]} تُفترس اليرقة من قِبَل يرقة خنفساء ثوراموس ويكفيلدي ، وهي نوع من الخنافس النقرية ، على الرغم من صغر حجم خنفساء ثوراموس ويكفيلدي نسبيًا مقارنةً بيرقة الهوهو . ^{[ 30 ]} كما تُفترس اليرقة أيضًا من قِبَل خنفساء ريبستينا كريبتارترا ، وهي نوع من الخنافس ذات الشكل الإسفيني . ^{[ 31 ]} 

نظرًا لأن اليرقة تتغذى على جذوع الأشجار، تُعتبر آفة حرجية . في نيوزيلندا، يُلزم القانون بمعالجة جذوع الأشجار المُعدّة للتصدير بمبيد تبخيري ، مثل بروميد الميثيل ، أو تسخينها لمنع تصدير الخنافس (وغيرها من الحشرات) عن طريق الخطأ إلى بلدان أخرى. ^{[ 34 ]} ويتم ذلك بواسطة جهات خارجية معتمدة من الحكومة. ^{[ 35 ]} وقد صُنّفت خنفساء هوهو كواحدة من المخاطر الحجرية الخمسة الرئيسية التي يُشكّلها الخشب النيوزيلندي على الولايات المتحدة. ^{[ 34 ]} وتزداد معالجة الإصابات بخنفساء هوهو تعقيدًا نظرًا لقدرة اليرقة على الحفر حتى عمق سنتيمترين (0.8 بوصة) بعد خمسة أشهر، ثم التعذر على عمق 7-10 سم (3-4 بوصات) . ^{[ 36 ] : 5} ولهذا السبب، يجب أن تكون طرق المعالجة قادرة على اختراق جذوع الأشجار بعمق أكبر. ^{[ 36 ] : 9} نظرًا لمشاكل بروميد الميثيل في تآكل طبقة الأوزون ، فقد اقتُرحت طرق بديلة لمعالجة الأخشاب المصابة، مثل استخدام المعالجة الحرارية أو حتى التشعيع بأشعة جاما . ^{[ 34 ] [ 37 ]} اعتبارًا من عام 2023   لا يزال بروميد الميثيل يُستخدم لمعالجة جذوع الأشجار، ولكن يُستخدم السيانوجين الآن أيضًا كمبيد تبخير بديل. ^{[ 38 ]} كما تُستخدم المعالجة الحرارية. ^{[ 35 ]}

• المطبخ الماوري

• بحوث العناية بالأراضي - مؤرشفة بتاريخ 10 مارس 2005 على موقع Wayback Machine - البيانات
• تمت مناقشة خنفساء هوهو في برنامج "مخلوق الأسبوع" على إذاعة نيوزيلندا الوطنية ، بتاريخ 29 نوفمبر 2019.