وحيد القرن الصوفي

وحيد القرن الصوفي ( Coelodonta antiquitatis ) هو نوع منقرض من وحيد القرن ، سكن شمال أوراسيا خلال العصر البليستوسيني . كان وحيد القرن الصوفي ضخمًا، يُضاهي في حجمه أكبر أنواع وحيد القرن الحية، وهو وحيد القرن الأبيض ( Ceratotherium simum )، وكان مغطى بشعر طويل وكثيف مكّنه من البقاء على قيد الحياة في سهوب الماموث شديدة البرودة والقاسية . كان له سنام ضخم يمتد من كتفه، وكان يتغذى بشكل أساسي على رعي النباتات العشبية التي تنمو في السهوب. عُثر على جثث محنطة محفوظة في التربة الصقيعية ، بالإضافة إلى العديد من بقايا عظام وحيد القرن الصوفي. توجد صور لوحيد القرن الصوفي بين رسومات الكهوف في أوروبا وآسيا، كما وُجدت أدلة تشير إلى أن البشر كانوا يصطادونه. ومثل غيره من الحيوانات الضخمة في العصر البليستوسيني ، انقرض هذا النوع ضمن حدث انقراض نهاية العصر البليستوسيني . انحصر نطاق انتشار وحيد القرن الصوفي باتجاه سيبيريا بدءًا من حوالي 17000 عام مضت، حيث تعود أحدث السجلات الموثوقة إلى حوالي 14000 عام في شمال شرق سيبيريا، بالتزامن مع فترة الاحترار المناخي بولينغ-ألرود ، والتي يُرجح أنها أدت إلى اضطراب موطنه، مع وجود سجلات الحمض النووي البيئي التي ربما وسّعت نطاق انتشار هذا النوع منذ حوالي 9800 عام. أقرب أقربائه الأحياء هو وحيد القرن السومطري ( Dicerorhinus sumatrensis ).

التصنيف

ضرس طاحن يُظهر التجويف الذي سُمّي الجنس باسمه

عُرفت بقايا وحيد القرن الصوفي قبل وقت طويل من وصف هذا النوع، وشكّلت أساسًا لبعض المخلوقات الأسطورية. اعتقد السكان الأصليون في سيبيريا أن قرونه كانت مخالب طيور عملاقة. [ 3 ] عُثر على جمجمة وحيد قرن في كلاغنفورت ، النمسا، عام 1335، واعتُقد أنها جمجمة تنين . [ 4 ] في عام 1590، استُخدمت كأساس لرأس تمثال لحيوان الليندورم . [ 5 ] حافظ غوتليف هاينريش فون شوبرت على اعتقاده بأن القرون كانت مخالب طيور عملاقة، وصنّف الحيوان تحت اسم غريفوس أنتيكويتاتيس ، أي " غريفين العصور القديمة". [ 6 ]

أُجري أحد أقدم الأوصاف العلمية لنوع من أنواع وحيد القرن القديم عام 1769، عندما كتب عالم الطبيعة بيتر سيمون بالاس تقريرًا عن رحلاته الاستكشافية إلى سيبيريا حيث عثر على جمجمة وقرنين في التربة الصقيعية. [ 7 ] وفي  عام 1772،  حصل بالاس على رأس وساقين لوحيد قرن من السكان المحليين  في إيركوتسك ، [ 8 ] وأطلق على هذا النوع اسم Rhinoceros lenenesis (نسبةً إلى نهر لينا ). [ 9 ] وفي عام 1799، درس يوهان فريدريش بلومنباخ عظام وحيد القرن من مجموعة جامعة غوتنغن ، واقترح الاسم العلمي Rhinoceros antiquitatis . [ 10 ] وفي عام 1831 ، نقل الجيولوجي هاينريش جورج برون هذا النوع إلى جنس Coelodonta نظرًا لاختلاف تكوين أسنانه عن أفراد جنس Rhinoceros . [ 11 ] هذا الاسم مشتق من الكلمتين اليونانيتين κοιλος ( كويلوس ، "مجوف") وὀδούς ( أودوس، "سن")، نسبةً إلى التجويف الموجود في بنية ضرس وحيد القرن ، [ 12 ] [ 13 ] مما أعطى الاسم العلمي Coelodonta antiquitatis ، أي "السن المجوف القديم". [ 14 ]  

تطور

كان وحيد القرن الصوفي أحدث أنواع جنس الكويلودونتا . أقرب الأنواع الحية صلةً بالكيلودونتا هو وحيد القرن السومطري ، كما يرتبط هذا الجنس ارتباطًا وثيقًا بجنس ستيفانورينوس المنقرض . يوضح المخطط التفرعي أدناه علاقات الكويلودونتا  أنتيكويتاس بأنواع وحيد القرن الأخرى التي عاشت في أواخر العصر البليستوسيني وحتى العصر الحديث، استنادًا إلى البيانات الجينومية. [ 15 ]

إيلاسموثيريناي

إيلاسومثيريوم

وحيد القرن

وحيد القرن الأسود ( Diceros bicornis )

وحيد القرن الأبيض ( Ceratotherium simum )

وحيد القرن الهندي ( Rhinoceros unicornis )

وحيد القرن الجاوي ( وحيد القرن سوندايكوس )

وحيد القرن السومطري ( Dicerorhinus sumatrensis )

وحيد القرن الصوفي ( Coelodonta antiquitatis )

وحيد القرن ميرك ( Stephanorhinus kirchbergensis )

العلاقات بين وحيد القرن الصوفي بناءً على الشكل، باستثناء أنواع وحيد القرن الأفريقي: [ 16 ]

وحيد القرن
نيسورينوس

نيسورهينوس هاياساكاي

نيسورينوس فيليبينينسيس

وحيد القرن
ديسيرورينوس

Dihoplus schleiermacheri

"Dihoplus" pikermiensis

كويلودونتا

Coelodonta thibetana

Coelodonta nihowanensis

Coelodonta tologoijensis

Coelodonta antiquitatis (وحيد القرن الصوفي)

بليورينوس
ستيفانورينوس

ستيفانورينوس جانفيريتي

ستيفانورينوس إتروسكوس

Stephanorhinus hundsheimensis

Stephanorhinus hemitoechus (وحيد القرن ضيق الأنف أو وحيد القرن السهبي)

Stephanorhinus kirchbergensis (وحيد القرن ميرك أو وحيد القرن الغابي)

يُعتقد أن أسلاف الكويلودونتا  قد انفصلت عن أسلاف وحيد القرن السومطري قبل حوالي 9.4 مليون سنة، بينما انفصلت الكويلودونتا عن وحيد القرن ستيفانورينوس قبل حوالي 5.5  مليون سنة. [ 15 ] أقدم أنواع الكويلودونتا المعروفة، وهي الكويلودونتا التبتية، عُثر عليها في العصر البليوسيني في التبت، ويعود تاريخها إلى حوالي 3.7  مليون سنة، [ 17 ] وقد وُجد هذا الجنس في سيبيريا ومنغوليا والصين خلال العصر البليستوسيني المبكر . ظهر وحيد القرن الصوفي لأول مرة خلال العصر البليستوسيني الأوسط المبكر في الصين، وتعود أقدم بقايا هذا النوع في أوروبا، والتي تُمثل النوع الوحيد من الكويلودونتا الذي وُجد في المنطقة، إلى حوالي 450,000 سنة. [ 18 ] [ 19 ] ينقسم وحيد القرن الصوفي إلى نوعين فرعيين زمنيين ، هما C.  a. praecursor من العصر البليستوسيني الأوسط و C.  a. antiquitatis من العصر البليستوسيني المتأخر. [ 1 ] تشير الجينومات الميتوكوندرية إلى أن آخر سلف ميتوكوندريا لوحيد القرن الصوفي في أواخر العصر البليستوسيني عاش قبل حوالي 570,000 عام. [ 20 ]

وصف

الحجم والشكل العام

يبلغ طول وحيد القرن الصوفي البالغ عادةً 3.2-3.6 متر (10 أقدام و6 بوصات - 11 قدمًا و10 بوصات) من الرأس إلى الذيل، ويبلغ ارتفاعه عند الكتف 1.45-1.6 متر (4 أقدام و9 بوصات - 5 أقدام و3 بوصات) ، ويصل وزنه إلى 1.5-2 طن متري (1.7-2.2 طن قصير) (مع تقدير بعض المصادر لأقصى ارتفاع للكتف عند 1.88-1.9 متر (6 أقدام وبوصتين - 6 أقدام و3 بوصات) ووزنه عند 2.4-2.9 طن متري (5300-6400 رطل) [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] )، مما يجعله مماثلاً في الحجم لأكبر أنواع وحيد القرن الحية، وهو وحيد القرن الأبيض ( Ceratotherium simum ). [ 24 ] [ 25 ] بالمقارنة مع أنواع وحيد القرن الأخرى، كان وحيد القرن الصوفي يتميز برأس وجسم أطول، وأرجل أقصر. [ 26 ]                   

كما هو الحال في وحيد القرن الأبيض الحي، كان كتف وحيد القرن الصوفي مرتفعًا في بعض الأحيان على الأقل، مع وجود سنام بارز، ربما يكون قد تطور لدعم وزن رأس الحيوان الكبير وقرونه. وعلى عكس سنام وحيد القرن الأبيض، احتوى سنام وحيد القرن الصوفي على مخزون كبير من الدهون (ربما كان معظمها دهونًا بيضاء )، وهو الأكبر في الجسم بأكمله. من المحتمل أن السنام كان يُستخدم لتنظيم درجة حرارة الجسم (عن طريق تقليل نسبة مساحة السطح إلى الحجم لجعل الحفاظ على دفء الجسم أكثر فعالية) و/أو كمخزن للطاقة المكتسبة خلال الأشهر الدافئة لاستخدامها خلال الأشهر الباردة. وبصرف النظر عن الرسوم الموجودة في رسومات الكهوف، فإن السنام معروف بشكل قاطع فقط من عينة واحدة محنطة لحيوان شبه بالغ (يبلغ من العمر حوالي 4-4.5 سنوات)، ومن المحتمل أن يكون السنام سمة خاصة بالصغار فقط أو أن حجمه/وجوده كان يختلف باختلاف الفصول. [ 27 ]

الجمجمة والأسنان

جمجمة وحيد القرن الصوفي

كان طول الجمجمة يتراوح بين 70 و90 سم (30 و35 بوصة) . وكانت أطول من جماجم أنواع وحيد القرن الأخرى، مما أعطى الرأس وضعية مائلة عميقة نحو الأسفل، على غرار أحافير أقاربه ستيفانورينوس هيميتويكوس وإيلاسومثيريوم ، بالإضافة إلى وحيد القرن الأبيض. [ 28 ] شكلت عضلات قوية على عظم القذالي الطويل مفصل رقبته، وحملت الجمجمة الضخمة. وبلغ طول فكه السفلي الضخم 60 سم (24 بوصة) وارتفاعه 10 سم (4 بوصات) . [ 29 ] تميزت أسنان وحيد القرن الصوفي بمينا سميك وتجويف داخلي مفتوح. [ 29 ] ومثل أنواع وحيد القرن الأخرى، لم يكن لدى البالغين قواطع . [ 30 ] كان لديه 3 ضواحك و3 أضراس في كل فك. وكانت الأضراس ذات تاج مرتفع ومغطاة بطبقة سميكة من الملاط . [ 12 ]      

كان لدى كل من الذكور والإناث قرنان مصنوعان من الكيراتين ، أحدهما قرن أنفي طويل في مقدمة الجمجمة يمتد للأمام، والآخر قرن أمامي خلفي أصغر بين العينين. [ 31 ] [ 29 ] كان طول القرن الأنفي يتراوح عادةً بين 1 و1.35 متر (3.3-4.4 قدم) لدى الأفراد الذين تتراوح أعمارهم بين 25 و35 عامًا، بينما كان طول القرن الأمامي يصل إلى 47.5 سنتيمترًا (1.56 قدم) . [ 29 ] وتراوحت كتلة قرون أنف وحيد القرن الصوفي المقاسة بين 2.5 و11.4 كيلوغرامًا (5.5 إلى 25.1 رطلًا) ، بمتوسط ​​كتلة 6 كيلوغرامات (13 رطلًا) . [ 32 ] أما أطول قرن أنفي تم تسجيله على الإطلاق، فقد بلغ طوله 164.7 سنتيمترًا (5.40 قدمًا) عند قياسه على طول انحنائه. [ 32 ] على عكس وحيد القرن الحديث، كان القرن الأنفي الكبير غالبًا ما يكون مسطحًا في المقطع العرضي، وتشير أنماط التآكل على القرن إلى استخدامه المحتمل في إزالة الثلج أثناء الرعي. [ 33 ]     

كان الحاجز الأنفي لحيوان وحيد القرن الصوفي مُتعظمًا ، على عكس حيوانات وحيد القرن الحديثة. وكان هذا أكثر شيوعًا لدى الذكور البالغة. [ 34 ] من المحتمل أن يكون هذا التكيف قد تطور نتيجة للضغط الشديد على القرن والوجه عندما كان وحيد القرن يرعى تحت الثلج الكثيف. [ 35 ] تميز هذا النوع من وحيد القرن بأن عظام الأنف كانت ملتحمة بعظام الفك العلوي ، وهو ما لا ينطبق على أنواع الكويلودونتا القديمة أو حيوانات وحيد القرن الحالية. [ 36 ] وقد ألهم هذا التعظم الاسم العلمي المُرادف له ، تيكورهينوس ، من الكلمة اليونانية τειχος (teikhos) التي تعني "جدار"، وῥις (ῥιν-) (rhis (rhin-)) التي تعني "أنف".

المظهر الخارجي

استعادة

تشير العينات المجمدة إلى أن فراء وحيد القرن الصوفي الطويل كان بنيًا لدى البالغين وبنيًا فاتحًا لدى الصغار، مع طبقة داخلية سميكة تقع تحت طبقة من الشعر الخشن الطويل، الأكثر كثافة على الكاهل والرقبة. غطى شعر أقصر الأطراف، مانعًا تراكم الثلج. [ 25 ] ينتهي طول الجسم بذيل يتراوح طوله بين 45 و50 سنتيمترًا (18 إلى 20 بوصة) ينتهي بخصلة من الشعر الخشن. [ 37 ] كان للإناث حلمتان على الضرع . [ 25 ] 

كان لحيوان وحيد القرن الصوفي عدة خصائص قللت من مساحة سطح جسمه وقللت من فقدان الحرارة. لم يتجاوز طول أذنيه 24 سم (9.5 بوصة ) ، بينما يبلغ طول أذني وحيد القرن في المناخات الحارة حوالي 30 سم (12 بوصة ) . [ 29 ] كما كان ذيله أقصر نسبيًا. وكان جلده سميكًا، يتراوح سمكه بين 5 و15 ملم ( من 0.25 إلى 0.58 بوصة ) ، وأكثر سمكًا على الصدر والكتفين. [ 38 ] [ 29 ] وتحت الجلد ، كان الجسم مغطى بطبقة من الدهون تحت الجلد ، يتراوح سمكها بين 1.5 و3 سم (0.59 إلى 1.18 بوصة ) على الصدر، وبين 1 و1.5 سم (0.39 إلى 0.59 بوصة) على الفك السفلي والجزء الخلفي من الظهر. [ 27 ]        

علم الأحياء القديمة وعلم البيئة القديمة

وحيد القرن الصوفي (على اليمين)، إلى جانب الماموث الصوفي والخيول البرية وأسود الكهوف مع جثة غزال الرنة خلال العصر الجليدي الأخير في شمال إسبانيا، بريشة ماوريسيو أنطون
وحيد القرن الصوفي (في الخلفية على اليمين) في مشهد طبيعي من العصر الجليدي الأخير في أوروبا الوسطى، إلى جانب ظبي السايغا ، والماموث الصوفي، وبيسون السهوب ، والخنزير البري ، والهامستر الأوروبي ، وفأر الحديقة ، ونقار الخشب الأسود ، والبومة السمراء .

كان لحيوان وحيد القرن الصوفي دورة حياة مشابهة لحيوانات وحيد القرن الحديثة. تُظهر الدراسات التي أُجريت على الأسنان اللبنية أن الأفراد تطوروا بشكل مشابه لكل من وحيد القرن الأبيض والأسود . [ 30 ] يشير وجود حلمتين لدى الأنثى إلى أنها كانت تربي عجلاً واحداً، أو نادراً اثنين، كل سنتين إلى ثلاث سنوات. [ 39 ] [ 25 ]

بفضل قرونها الضخمة وحجمها الكبير، لم يكن للبالغين منها سوى عدد قليل من المفترسات، لكن الصغار كانوا عرضة للقتل والافتراس من قبل حيوانات مفترسة مثل ضباع الكهوف وأسود الكهوف . [ 40 ] [ 41 ] عُثر على جمجمة من منطقة الفولغا في روسيا عليها آثار إصابة يُعتقد أنها ناجمة عن هجوم أسد كهوف عندما كانت صغيرة، لكن الحيوان نجا حتى بلغ سن الرشد. [ 40 ] غالبًا ما تُعثر على بقايا وحيد القرن الصوفي في أوكار ضباع الكهوف، وعليها آثار قضم تشير إلى أنها التهمتها، [ 41 ] وهو ما يعكس على الأرجح إلى حد كبير تغذيها على جيف وحيد القرن النافق. [ 42 ] عُثر على قطعة من جلد وحيد قرن صوفي صغير ذي فراء أشقر (ربما يعود لعجل) في معدة أنثيين صغيرتين من ذئاب العصر البليستوسيني، مجمدتين، ويُعتقد أنها كانت جزءًا من وجبتهما الأخيرة. [ 43 ]

ربما استخدمت وحيد القرن الصوفي قرونها في القتال، بما في ذلك على الأرجح القتال بين أفراد النوع الواحد كما هو موثق في رسومات الكهوف، وكذلك في إزاحة الثلج لكشف الغطاء النباتي خلال فصل الشتاء. [ 38 ] وربما استُخدمت أيضًا لجذب الإناث. [ 34 ] من المحتمل أن ذكور وحيد القرن الصوفي كانت إقليمية مثل نظيراتها الحديثة، تدافع عن نفسها ضد المنافسين، خاصة خلال موسم التزاوج .  تشير الجماجم الأحفورية إلى وجود أضرار ناجمة عن القرون الأمامية لحيوانات وحيد القرن الأخرى، [ 40 ]  كما تُظهر الفكوك السفلية والأضلاع الخلفية علامات على الكسر وإعادة التكوين، والتي ربما تكون قد نتجت أيضًا عن القتال. [ 44 ]  من المرجح أن يكون التكرار الظاهر للقتال بين أفراد النوع الواحد، مقارنةً بحيوانات وحيد القرن الحديثة، نتيجة للتغير المناخي السريع خلال العصر الجليدي الأخير، عندما واجه الحيوان ضغطًا متزايدًا من المنافسة مع الحيوانات العاشبة الكبيرة الأخرى  . [ 35 ]

نظام عذائي

كان وحيد القرن الصوفي يتغذى في الغالب على الأعشاب والنباتات التي تنمو في سهوب الماموث. ساعده رأسه الطويل المائل ذو الوضعية المتدلية، بالإضافة إلى بنية أسنانه، على الرعي . [ 29 ] [ 28 ]  كان لديه شفة علوية عريضة تشبه شفة وحيد القرن الأبيض، مما سمح له بقطف النباتات بسهولة مباشرة من الأرض. [ 25 ] كشف فحص ميكانيكي حيوي باستخدام متجه الإجهاد للجمجمة والفك السفلي والأسنان لفرد محفوظ جيدًا من المرحلة الباردة الأخيرة، تم استخراجه من وايت مور هاي ، ستافوردشاير ، عن خصائص عضلية وسنية تدعم تفضيله للرعي. على وجه الخصوص، يتوافق تضخم العضلة الصدغية وعضلات الرقبة مع ما هو مطلوب لمقاومة قوى الشد الكبيرة المتولدة عند أخذ كميات كبيرة من العلف من الأرض. وجود فراغ كبير بين الأسنان يدعم هذه النظرية. [ 45 ] تؤكد المقارنات مع الحيوانات الحية من ذوات الحوافر الفردية أن وحيد القرن الصوفي كان حيوانًا ذا معدة واحدة، يتغذى على علف غني بالسليلوز وفقير بالبروتين . وكان عليه أن يستهلك كميات كبيرة من الطعام لتعويض انخفاض القيمة الغذائية لنظامه الغذائي. وقد استهلكت حيوانات وحيد القرن الصوفي التي عاشت في القطب الشمالي خلال ذروة العصر الجليدي الأخير كميات متساوية تقريبًا من الأعشاب ، مثل الشيح ، والنجيليات . [ 46 ] ويُظهر تحليل حبوب اللقاح أنه كان يأكل أيضًا النباتات الخشبية (بما في ذلك الصنوبريات والصفصاف والعرعر[ 29 ] إلى جانب الأزهار، [ 47 ] والأعشاب والطحالب . [ 48 ] وتُشير دراسات النظائر على القرون إلى أن وحيد القرن الصوفي كان يتبع نظامًا غذائيًا موسميًا؛ إذ تُشير مناطق نمو القرون المختلفة إلى أنه كان يرعى بشكل رئيسي في الصيف ، بينما كان يتغذى على الشجيرات والأغصان في الشتاء. [ 49 ] تُظهر قياسات التآكل المتوسط ​​للأسنان كذلك أن النظام الغذائي لحيوان وحيد القرن الصوفي كان يتكون بشكل كبير من الأعشاب الخشنة. [ 50 ]

النمو والأمراض

تشير أنثى بالغة عُثر عليها في ياقوتيا إلى أن عمرها ربما كان يصل إلى 40 عامًا أو أكثر، وهو عمر مشابه لأقاربها المعاصرين. [ 32 ] أما أحفورة الذكر البالغ التي عُثر عليها في ألتاي (العينة AMBU n349) فقد عاشت لأكثر من 35 عامًا. [ 40 ] في عام 2014، حلل شبانسكي نمو وحيد القرن الصوفي منذ مراحل حياته المبكرة استنادًا إلى عدة شظايا من الفك السفلي وعظام الأطراف. كان طول العجل البالغ من العمر شهرًا واحدًا حوالي 1.2 متر (3.9 قدم) وارتفاعه عند الكتف 72 سنتيمترًا (2.36 قدم) . وقد حدث النمو الأسرع لدى وحيد القرن الصوفي خلال مرحلة الصغر، أي في عمر يتراوح بين 3 و4 سنوات، حيث بلغ ارتفاع الكتف 1.3 متر (4.3 قدم) . في عمر يتراوح بين 7 و 10 سنوات، يصبح وحيد القرن الصوفي بالغاً يافعاً، ويبلغ ارتفاعه عند الكتف 1.4-1.5 متر (4.6-4.9 قدم) . وعندما يتجاوز عمره 14 عاماً، يصبح وحيد القرن الصوفي بالغاً مكتمل النمو، ويبلغ ارتفاعه عند الكتف 1.6 متر (5.2 قدم) . [ 21 ]     

تُظهر أفراد C. antiquitatis المسنة تآكلاً وفقداناً واسع النطاق لأضراسها الأمامية نتيجة لتآكل الأسنان بسبب نمط حياتها الرعوي المكثف. [ 51 ]

الموطن والتوزيع

نطاق انتشار وحيد القرن الصوفي، بما في ذلك مواقع الأحافير

عاش وحيد القرن الصوفي بشكل رئيسي في الأراضي المنخفضة والهضاب وأودية الأنهار، في مناخات جافة إلى قاحلة، [ 52 ] وكان يهاجر إلى المرتفعات العالية في فترات المناخ المواتية. وتجنب سلاسل الجبال بسبب الثلوج الكثيفة والتضاريس الوعرة التي يصعب على الحيوان عبورها. [ 52 ] كان موطن وحيد القرن الرئيسي هو سهوب الماموث، وهي مساحة شاسعة مفتوحة تغطيها مساحات واسعة من الأعشاب والشجيرات. عاش وحيد القرن الصوفي جنبًا إلى جنب مع حيوانات عاشبة كبيرة أخرى، مثل الماموث الصوفي ، والأيل العملاق ، والرنة ، وظبي السايغا ، والبيسون - وهي مجموعة متنوعة من الحيوانات تُعرف باسم مجموعة حيوانات الماموث - السيلودونتا . [ 53 ] ونظرًا لانتشاره الواسع، عاش وحيد القرن الصوفي في بعض المناطق جنبًا إلى جنب مع أنواع أخرى من وحيد القرن، مثل ستيفانورينوس [ 26 ] وإيلاسومثيريوم . [ 54 ]

بحلول نهاية العصر الجليدي الريسي قبل حوالي 130 ألف عام، انتشر وحيد القرن الصوفي في جميع أنحاء شمال أوراسيا، ممتدًا عبر معظم أنحاء أوروبا، والسهل الروسي ، وسيبيريا ، وهضبة منغوليا ، وصولًا إلى أقصى شمال خط عرض 72 ° شمالًا و 33 ° شمالًا. وقد عُثر على أحافير له في أقصى الشمال حتى جزر سيبيريا الجديدة . [ 38 ] [ 55 ] حتى خلال فترة إيميان الدافئة جدًا ، امتد نطاق انتشار وحيد القرن الصوفي إلى مناطق معتدلة مثل بولندا. [ 56 ] وكان يتمتع بأوسع نطاق انتشار بين جميع أنواع وحيد القرن. [ 57 ]

يبدو أنه لم يعبر جسر بيرينغ البري خلال العصر الجليدي الأخير (الذي ربط آسيا بأمريكا الشمالية)، حيث كان أقصى ظهور له شرقًا في شبه جزيرة تشوكوتكا ، [ 38 ] ربما بسبب انخفاض كثافة الأعشاب وعدم وجود موائل مناسبة في يوكون بالإضافة إلى المنافسة من الحيوانات العاشبة الكبيرة الأخرى على الجسر البري المتجمد. [ 52 ]

العلاقة مع البشر

الصيد

تشير قياسات δ 13 C و δ 1 5 N المزدوجة للحفريات من Les Pradelles إلى أن وحيد القرن الصوفي شكل نسبة كبيرة من النظام الغذائي لسكان النياندرتال المحليين . [ 58 ]

تقاسم وحيد القرن الصوفي موطنه مع الإنسان الحديث، لكن الأدلة المباشرة على تفاعلهما نادرة نسبيًا. إذ لا تتجاوز نسبة المواقع المعروفة لقبائل سيبيريا ما قبل التاريخ التي تحتوي على بقايا أو صور لهذا الحيوان 11%. [ 38 ] وقد عُثر على العديد من بقايا وحيد القرن في الكهوف (مثل كهف كولنا في أوروبا الوسطى)، والتي لم تكن موطنًا طبيعيًا لا لوحيد القرن ولا للإنسان، وربما تكون الحيوانات المفترسة الكبيرة كالضباع قد نقلت أجزاءً من وحيد القرن إلى هناك. [ 59 ] وفي بعض الأحيان، لا يُكتشف سوى أسنان أو شظايا عظام منفردة، والتي عادةً ما تعود لحيوان واحد فقط. [ 60 ] وتُوجد معظم بقايا وحيد القرن في أوروبا الغربية في نفس الأماكن التي عُثر فيها على بقايا أو مصنوعات بشرية، ولكن قد يكون هذا قد حدث بشكل طبيعي. [ 61 ] [ 62 ]

تُشير العلامات الموجودة على عظام وحيد القرن إلى أن الإنسان القديم كان يصطاده أو يتغذى على جيفه. فقد وُجدت على إحدى العينات جروح ناتجة عن أسلحة بشرية، مع آثار جرح من جسم حاد على الكتف والفخذ، كما عُثر على رمح محفوظ بالقرب من الجثة. [ 29 ] وتضم بعض المواقع من المرحلة المبكرة للعصر الجليدي الأخير في أواخر العصر الحجري القديم الأوسط ، مثل كهف غودينوس (النمسا) [ 63 ] وموقع كونيغساوي المكشوف ( ساكسونيا-أنهالت ، ألمانيا) [ 64 ] عظام وحيد قرن تعرضت للضرب المبرح ومُغطاة بعلامات القطع. وقد تم ذلك جزئيًا لاستخراج نخاع العظم المغذي . [ 65 ]

استُخدمت قرون وعظام وحيد القرن كمواد خام لصنع الأدوات والأسلحة، وكذلك بقايا حيوانات أخرى. [ 66 ] في ما يُعرف اليوم بزفولين ، بولندا، صُنعت أداة من حوض وحيد قرن صوفي مُهترئ. [ 67 ] عُثر على رماح يبلغ طولها نصف متر ، مصنوعة من قرن وحيد قرن صوفي قبل حوالي 27000 عام، في موقع يانا لقرون وحيد القرن على ضفاف نهر يانا . [ 68 ] رمح عمره 13300 عام عُثر عليه في جزيرة بولشوي لياخوفسكي، طرفه مصنوع من قرن وحيد القرن، وهو أقصى موقع شمالي عُثر فيه على قطعة أثرية بشرية على الإطلاق. [ 69 ]

الفن القديم

الرسومات الكهفية في كهف شوفيه

تُصوّر العديد من الرسومات الكهفية من العصر الحجري القديم الأعلى وحيد القرن الصوفي. وقد رُسمت السمات المميزة للحيوان بشكل بارز، بما في ذلك الظهر المرتفع والسنام، في تناقض مع رأسه المنخفض. ويمثل خطان منحنيان الأذنين. كما رُسمت قرون الحيوان بانحنائها الطويل، وفي بعض الحالات، يُشار أيضًا إلى الفراء. وتُظهر العديد من الرسومات شريطًا أسود يقسم الجسم. [ 70 ]

عُرفت حوالي 20 رسمة من العصر الحجري القديم لحيوانات وحيد القرن الصوفي قبل اكتشاف كهف شوفيه في فرنسا. [ 70 ] ويُرجّح أن عمرها يزيد عن 31000 عام، وربما تعود إلى العصر الأورينياسي ، [ 38 ] نُقشت على جدران الكهوف أو رُسمت باللونين الأحمر والأسود. يصور أحد المشاهد وحيدَي قرن يتقاتلان بقرنيهما. [ 71 ] وُجدت رسومات أخرى في كهفي روفينياك ولاسكو . تُظهر إحدى الرسومات من فونت دو غوم وضعية رأس أعلى بشكل ملحوظ، ورُسمت رسومات أخرى بأصباغ حمراء في كهف كابوفا في جبال الأورال . [ 72 ] تُظهر بعض الصور حيوانات وحيد القرن مضروبة بالرماح أو السهام، مما يدل على الصيد البشري. [ 73 ]

تم العثور على موقع دولني فيستونيتسه في مورافيا ، جمهورية التشيك، مع أكثر من سبعمائة تمثال صغير للحيوانات، والعديد منها لحيوانات وحيد القرن الصوفي. [ 73 ]

رجل الكهف ذو الثقب هو تمثال لرجل من العصر الحجري القديم المتأخر محفور على عظم ضلع وحيد القرن الصوفي، وقد تم العثور عليه في كريسويل كراغز في إنجلترا. [ 74 ]

الانقراض

تشير تحليلات الجينوم النووي إلى أن وحيد القرن الصوفي شهد توسعًا سكانيًا بدأ قبل حوالي 30,000 عام. [ 75 ] ويُظهر نهاية العصر الجليدي الأخير انكماشًا تدريجيًا في نطاق انتشار وحيد القرن الصوفي، حيث اختفى هذا النوع من أوروبا خلال الفترة ما بين 17,000 و15,000 عام مضت. وتُعدّ أحدث السجلات الموثوقة له، والمستقاة من عظام تعود إلى جبال الأورال ، ويعود تاريخها إلى 14,200 عام، وإلى شمال شرق سيبيريا، ويعود تاريخها إلى حوالي 14,000 عام. وتتزامن أحدث سجلات هذا النوع مع بداية فترة الاحترار في بولينغ-ألرود (التي بدأت قبل حوالي 14,700 عام)، والتي يُرجّح أنها أسفرت عن زيادة في هطول الأمطار (بما في ذلك الثلوج)، مما حوّل موطن وحيد القرن الصوفي المفضل، والمكون من الأعشاب والنباتات القصيرة، إلى موطن تهيمن عليه الشجيرات والأشجار. [ 38 ] اعتُبرت تواريخ الكربون المشع اللاحقة الظاهرة، والمستمدة من أحافير أخرى، موضع شك. [ 76 ] (انظر المواد التكميلية) من المرجح أن وحيد القرن الصوفي لم يكن يتحمل الثلوج الكثيفة، التي لم تكن أطرافه القصيرة فعالة في التنقل خلالها. [ 76 ] من المحتمل أن يكون تجزئة التجمعات السكانية قد لعب دورًا في انقراضه. [ 77 ] قد يكون وجود أعداد كبيرة من الأضلاع العنقية غير الطبيعية في العينات من بحر الشمال ، والتي تفوق بكثير تلك الموجودة في وحيد القرن الحي، نتيجة للتزاوج الداخلي بسبب صغر حجم التجمع السكاني أو الظروف البيئية القاسية. [ 78 ]

أظهرت دراسة جينية لبقايا وحيد القرن الصوفي في شمال شرق سيبيريا، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 18500 عام، أي قبل انقراضه ببضعة آلاف من السنين، أن حجم التعداد كان مستقرًا وكبيرًا نسبيًا، على الرغم من التعايش الطويل الأمد مع البشر في المنطقة. [ 75 ] كما عُثر على عينة من نسيج عضلي لوحيد القرن الصوفي، عمرها 14400 عام، محفوظة في معدة ذئب صغير متجمدة بفعل التربة الصقيعية في منطقة تومات في أقصى شمال شرق سيبيريا، والتي تُعد من بين أحدث عينات هذا النوع، وقد أظهرت مستوى مماثلًا من التنوع الجيني للعينة التي يبلغ عمرها 18500 عام، مما يشير إلى أن تعداد وحيد القرن الصوفي في المنطقة كان مستقرًا حتى حدوث انخفاض سريع محتمل خلال فترة الاحترار في بولينغ-ألرود. [ 79 ] أشارت بعض الدراسات إلى بقاء وحيد القرن الصوفي خلال العصر الهولوسيني، وذلك من خلال العثور على الحمض النووي البيئي الخاص به في رواسب منطقة كوليما بشمال شرق سيبيريا، والتي يعود تاريخها إلى 9800 ± 200 عام. [ 80 ] ومع ذلك، فقد ثبت أن الحمض النووي القديم الموجود في التربة الصقيعية يمكن أن يُعاد تشكيله في طبقات الرواسب التي يعود تاريخها إلى فترة طويلة بعد انقراض النوع الأصلي، [ 81 ] [ 82 ] على الرغم من أن باحثين آخرين جادلوا بأن هذا السجل المحدد للحمض النووي البيئي من غير المرجح أن يكون قد أُعيد تشكيله. [ 76 ] ربما لعب الصيد البشري على نطاق ضيق (حوالي 10% من كل جيل من أجيال وحيد القرن الصوفي) دورًا حاسمًا في الانقراض، وذلك من خلال تقليل قدرة مجموعات وحيد القرن الصوفي على استعمار الموائل المناسبة حديثًا، مما أدى إلى تفاقم تجزئة المجموعات السكانية الناجمة عن التغير البيئي. [ 76 ]

شكّل انقراض وحيد القرن الصوفي جزءًا من حدث انقراض أوسع نطاقًا في نهاية العصر البليستوسيني، امتد من أواخر العصر البليستوسيني المتأخر إلى بداية العصر الهولوسيني، حيث انقرضت معظم الحيوانات الضخمة البرية ، بما في ذلك 80% من الحيوانات التي يزيد وزنها عن طن واحد. وكما هو الحال مع وحيد القرن الصوفي، يُعتقد أن البشر والعوامل المناخية كانت السبب الرئيسي في هذا الانقراض. [ 83 ]

العينات المجمدة

تم اكتشاف بقايا محنطة عام 1771

عُثر على العديد من بقايا وحيد القرن محفوظة في منطقة التربة الصقيعية . ففي عام 1771، عُثر على رأس وساقين وجلد في نهر فيليوي شرق سيبيريا، وأُرسلت إلى متحف كونستكاميرا في سانت بطرسبرغ . [ 84 ] وفي وقت لاحق، عام 1877، استعاد تاجر سيبيري رأسًا وساقًا واحدة من أحد روافد نهر يانا . [ 29 ]

في أكتوبر/تشرين الأول عام 1907، عثر عمال مناجم في ستارونيا ، التي تُعرف اليوم بأوكرانيا، على جثة ماموث مدفونة في حفرة من الأوزوكريت . وبعد شهر، عُثر على جثة وحيد قرن على عمق 5 أمتار (15 قدمًا) أسفلها. [ 85 ] أُرسلت الجثتان إلى متحف دزيدوسزيكي ، حيث نُشر وصفٌ مُفصّلٌ لهما في دراسةٍ خاصةٍ بالمتحف . [ 86 ] نُشرت صورٌ فوتوغرافيةٌ في مجلاتٍ وكتبٍ متخصصةٍ في علم الأحياء القديمة، واستندت أولى اللوحات الحديثة لهذا النوع إلى العينة المُحنّطة. [ 87 ] يُعرض وحيد القرن الآن في متحف لفيف الوطني إلى جانب الماموث. [ 87 ] لاحقًا، في عام 1929، أرسلت الأكاديمية البولندية للفنون والعلوم بعثةً استكشافيةً إلى ستارونيا، حيث عثرت على بقايا مُحنّطة لثلاثة حيوانات وحيد قرن. [ 88 ] نُقلت إحدى العينات، التي لم ينقصها سوى قرونها وفروها، إلى متحف الأحياء المائية والتاريخ الطبيعي في كراكوف . تم صنع قالب جبسي بعد ذلك بوقت قصير، وهو موجود الآن في متحف التاريخ الطبيعي في لندن. [ 89 ] 

قالب لعينة ستارونيا المحنطة، متحف التاريخ الطبيعي، لندن

عُثر على جمجمة وأجزاء من أضلاع وحيد قرن في عام 1972 في تشورابشا ، بين نهري لينا وأمغا . وبعد ذلك بوقت قصير، عُثر على هيكل عظمي كامل ، مع جلد وفراء ومحتويات معدة محفوظة. [ 29 ] [ 90 ] وفي عام 1976، عثر تلاميذ مدرسة في رحلة مدرسية على هيكل عظمي لوحيد قرن عمره 20,000 عام على الضفة اليسرى لنهر ألدان ، وكشفوا عن جمجمة بقرنيها، وعمود فقري، وأضلاع، وعظام أطراف. [ 91 ]

في عام ٢٠٠٧، عُثر على جثة جزئية لحيوان وحيد القرن في المجرى الأدنى لنهر كوليما . ويشير وضعها المتجه للأعلى إلى أن الحيوان ربما سقط في الوحل وغرق. [ ٩٢ ] [ ٢٩ ] وفي العام التالي، ٢٠٠٨، عُثر على هيكل عظمي شبه كامل في نهر تشوكوتشيا . [ ٩٣ ] وفي العام نفسه، اكتشف السكان المحليون بالقرب من نهر أمغا بقايا وحيد قرن محنطة، وعلى مدار العامين التاليين، تم استخراج عظام الحوض وفقرات الذيل والأضلاع ، بالإضافة إلى الأطراف الأمامية والخلفية بأصابعها السليمة. [ ٩ ]

في سبتمبر/أيلول 2014، اكتشف صيادان، ألكسندر "ساشا" بانديروف وسيميون إيفانوف، جثة وحيد قرن صغير محنطة في أحد روافد نهر سيميولياخ في مقاطعة أبيسكي في ياقوتيا ، روسيا. وقد تم استخراج رأسه وقرونه وفروه وأنسجته الرخوة. وُجدت بعض الأجزاء مذابة ومأكولة لعدم تغطيتها بالتربة الصقيعية. سُلمت الجثة إلى أكاديمية ياقوتيا للعلوم، حيث أُطلق عليها اسم "ساشا" نسبةً إلى أحد مكتشفيها. [ 94 ] أظهر تحليل الأسنان أن عمر العجل كان حوالي سبعة أشهر عند نفوقه. [ 95 ] وبفضل حفظه الجيد، أجرى العلماء تحليل الحمض النووي. [ 96 ] [ 97 ]

في أغسطس/آب 2020، عُثر على وحيد قرن، بعد أن كشف عنه ذوبان التربة الصقيعية، بالقرب من موقع اكتشافه عام 2014. كان عمر وحيد القرن يتراوح بين ثلاث وأربع سنوات، ويُعتقد أن سبب نفوقه هو الغرق. يُعدّ هذا الحيوان من أفضل الحيوانات المحفوظة التي عُثر عليها في المنطقة، إذ احتفظ بمعظم أعضائه الداخلية سليمة. وكان الاكتشاف لافتًا أيضًا لحفظ قرن أنفي صغير، وهو أمر نادر الحدوث لأن هذه القرون عادةً ما تتحلل بسرعة. [ 98 ]

انظر أيضاً

  • الإيلاسومثيريوم ، وهو نوع آخر من وحيد القرن الأوراسي الذي عاش في العصر البليستوسيني
  • وحيد القرن ذو الأنف الضيق ، وهو نوع من أنواع وحيد القرن المتكيف مع المناخ المعتدل، موطنه الأصلي أوروبا والشرق الأوسط وشمال إفريقيا خلال العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر
  • وحيد القرن كيرشبيرغينسيس، المعروف أيضًا باسم وحيد القرن ميرك، هو نوع من وحيد القرن المتكيف مع المناخ المعتدل، موطنه الأصلي أوروبا وآسيا خلال العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر

مراجع

  1. 1 2 أوزونيديس، أ؛ أنطوان، ص.-O.؛ بروجال، ج.-ب. (2022). "العصر البليستوسيني الأوسط Coelodonta antiquitatis praecursor Guérin (1980) (Mammalia، Perissodactyla) من Les Rameaux، SW France، وسلالة منقحة من Coelodonta Bronn، 1831" (PDF) . مراجعات العلوم الرباعية . 288 . 107594. بيب كود : 2022QSRv..28807594U . دوى : 10.1016/j.quascirev.2022.107594 .
  2. ^ باي ون تشونغ (1956). "حفريات الثدييات الرباعية من هسينتساي، الجزء الجنوبي الشرقي من هونان" . اكتا باليونتولوجيكا سينيكا . أرشفة من الأصلي في 21 مارس 2018.
  3. هاوورث، إتش إتش (1887). الماموث والطوفان: محاولة لمواجهة نظرية التوحيد بحقائق الجيولوجيا الحديثة . إس. لو، مارستون، سيرل، وريفينجتون. ص 7. 
  4. برايس، سامانثا (2007-06-01). "القرون والأنياب والزعانف: تطور الثدييات ذات الحوافر" (ملف PDF) . الثدييات المائية . 33 (2). مجلة الثدييات المائية: 254. رمز Bibcode : 2007AqMam..33..254P . doi : 10.1578/am.33.2.2007.254 . ISSN 0167-5427 . S2CID 127893230. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2019-12-08.  
  5. ^ "RRC: كلاغنفورت ليندورم" . RRC . تم الاسترجاع 2019-12-08 .
  6. ^ شوبرت، فون، جي إتش، 1823. Die Urwelt und die Fixsterne: eine Zugabe zu den Ansichten von der Nachtseite der Naturwissenschaft [العالم البدائي والنجوم الثابتة]. Arnoldischen Buchhandlung، دريسدن.
  7. بالاس، ب.س.؛ بلاغدون، ف.و. (1812). رحلات عبر المقاطعات الجنوبية للإمبراطورية الروسية: في عامي 1793 و1794 . رحلات عبر المقاطعات الجنوبية للإمبراطورية الروسية، في عامي 1793 و1794. جون ستوكديل، بيكاديللي.
  8. أوين، ريتشارد. (1846). تاريخ الثدييات والطيور الأحفورية البريطانية . جيه فان فورست.
  9. 1 2 لازاريف، ب.أ.، غريغورييف، س.إ.، بلوتنيكوف، ف.ف.، 2010. وحيد القرن الصوفي من ياقوتيا // تطور الحياة على الأرض. في: وقائع الندوة الدولية الرابعة. مطبعة TML، تومسك، ص 555-558.
  10. ^ جيلر، ألكسندر وريتش، مايك ومول، ديك وبلشت، هانز. (2007). نوع المادة من Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) (الثدييات: Perissodactyla: Rhinocerotidae) / Типовой матераиал Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) (الثدييات: Perissodactyla: Rhinocerotidae) / مادة Tipovoj Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) (الثدييات: Perissodactyla: وحيد القرن).
  11. ^ برون ، هـ. ج. (1838). Lethaea Geognostica oder Abbildungen und Beschreibungen der für die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen [ Lethaea Geognostica، أو صور وأوصاف لأكثر الحفريات المميزة للتكوينات الجبلية ] (باللغة الألمانية). المجلد. 2. شتوتغارت. ص. 451.  
  12. 1 2 فان دير ماد، يناير “وحيد القرن من العصر البليستوسيني الأوسط في نيومارك-نورد (ساكسونيا-أنهالت)” (PDF) . Veröffentlichungen des Landesamtes für Archäologie [ مكتب ولاية ساكسونيا أنهالت للآثار ] (باللغتين الألمانية والإنجليزية). 62 : 432 – 527.
  13. ^ فون كونيغسوالد، دبليو (2002). Lebendige Eiszeit: Klima und Tierwelt im Wandel [ العصر الجليدي الحي: المناخ والحياة البرية في مرحلة انتقالية ] (بالألمانية). ثيس. رقم ISBN 978-3-8062-1734-6.
  14. راديو أوروبا الحرة/راديو الحرية (2012-12-06). "سيبيريا تستسلم لأسرار وحيد القرن الصوفي" . راديو أوروبا الحرة/راديو الحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2019-12-09 .
  15. 1 2 ليو، شانلين؛ ويستبري، مايكل ف.؛ دوسيكس، نيكولاس؛ ميتشل، كيرين ج.؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر س.؛ هاينتزمان، بيتر د.؛ دوشين، ديفيد أ.؛ كاب، جوشوا د.؛ فون سيث، جوانا؛ هاينيغر، هولي؛ سانشيز-باريرو، فاطمة (24 أغسطس 2021). "الجينومات القديمة والحديثة تكشف التاريخ التطوري لعائلة وحيد القرن" . مجلة Cell . 184 (19): 4874–4885.e16. doi : 10.1016/j.cell.2021.07.032 . hdl : 10230/48693 . ISSN 0092-8674 . PMID 34433011 .  
  16. باندولفي، لوكا (19 يناير 2023). "إعادة تقييم التطور السلالي لحيوانات وحيد القرن الأوراسية في العصر الرباعي" . مجلة علوم العصر الرباعي . 38 (3): 291-294 . Bibcode : 2023JQS....38..291P . doi : 10.1002/jqs.3496 . hdl : 11563/163194 . ISSN 0267-8179 . 
  17. دينغ، ت.؛ وانغ، ش.؛ فورتيليوس، م.؛ لي، ك.؛ وانغ، ي.؛ تسينغ، ز. ج.؛ تاكيوتشي، ج. ت.؛ سايلور، ج. إ.؛ سايلا، ل. ك.؛ وشيه، ج. (2011). "خارج التبت: وحيد القرن الصوفي في العصر البليوسيني يشير إلى أصل حيوانات العصر الجليدي الضخمة العاشبة من الهضاب العالية" . مجلة ساينس . 333 (6047): 1285-1288 . Bibcode : 2011Sci...333.1285D . doi : 10.1126/science.1206594 . PMID: 21885780. S2CID : 8913866 .  
  18. ^ أوزونيديس، أنتيجون؛ أنطوان، بيير أوليفييه؛ بروجال ، جان فيليب (يوليو 2022). "العصر البليستوسيني الأوسط Coelodonta antiquitatis praecusor (Mammalia، Perissodactyla) من Les Rameaux، جنوب غرب فرنسا، وسلالة منقحة من Coelodonta" . مراجعات العلوم الرباعية . 288 107594. بيب كود : 2022QSRv..28807594U . دوى : 10.1016/j.quascirev.2022.107594 .
  19. ^ ستيفانياك، كرزيستوف؛ كوفالتشوك، أولكسندر؛ راتاجكزاك-سكرزاتيك، أورسولا؛ كروبتشيك، ألكسندرا؛ ماكيفيتش، باويل؛ كليس، جرزيجورز؛ كراجكارز، ماجدالينا؛ كراجكارز، ماسيج T .؛ ناداشوفسكي، آدم. ليبيكي، جرزيجورز؛ كاربوفسكي، كارول؛ ريدوش، بوجدان؛ سابول، مارتن؛ بلونكا ، توماش (مارس 2023). “التسلسل الزمني وتوزيع وحيد القرن البليستوسيني في أوروبا الوسطى والشرقية (Perissodactyla، Rhinocerotidae) – مراجعة” . الرباعية الدولية . 674–675 : 87–108 . Bibcode : 2023QuInt.674...87S . doi : 10.1016/j.quaint.2023.02.004 . S2CID 257337872 . 
  20. ^ يوان، جونشيا؛ صن، قوجيانغ؛ شياو، بو؛ هو، جيامينغ؛ وانغ، لينينغ؛ تاوجيتونكيموجي; باو، لي؛ هو، يامي؛ سونغ شيوين؛ جيانغ شان. وو، يونغ؛ عموم، دونغ. ليو، يانغ؛ ويستبري، مايكل V.؛ لاي ، شولونغ (26/09/2023). "تكشف الميتوجينومات القديمة عن تنوع جيني عالي للأمهات في وحيد القرن الصوفي البليستوسيني في شمال الصين" . علم البيئة BMC والتطور . 23 (1): 56. دوى : 10.1186/s12862-023-02168-0 . ردمك 2730-7182 . بمك 10521388 . بميد 37752413 .   
  21. 1 2 شبانسكي، أ. ف. (2014). "بقايا صغار وحيد القرن الصوفي Coelodonta antiquitatis (بلومنباخ 1799) (الثدييات، وحيد القرن) من منطقة تومسك بريوبي (جنوب شرق غرب سيبيريا)" (ملف PDF) . مجلة Quaternary International . 333. دار النشر Elsevier BV: 86-99 . Bibcode : 2014QuInt.333...86S . doi : 10.1016/j.quaint.2014.01.047 . ISSN 1040-6182 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22 أغسطس 2025. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2025 . {{cite journal}}: CS1 maint: bot: حالة عنوان URL الأصلي غير معروفة ( رابط )
  22. ماليت، كريستوف؛ بيليت، غيوم؛ كورنيت، رافائيل؛ ألكسندرا هوساي، وآخرون (2022-11-02). "التكيف مع الجاذبية في وحيد القرن؟ دراسة من خلال تباين شكل العظام الطويلة في أطرافها الخلفية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 196 (3): 1235-1271 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlac007 . ISSN 0024-4082 . 
  23. ما، جياو؛ وانغ، شيقي؛ دينغ، تاو (11 أبريل 2024). "عندما جابت وحيد القرن الصوفي شرق آسيا: مراجعة لعلم البيئة القديمة النظائري لجنس Coelodonta من هضبة التبت إلى شمال أوراسيا" . مجلة Frontiers in Ecology and Evolution . 12 1377000. Bibcode : 2024FrEEv..1277000M . doi : 10.3389/fevo.2024.1377000 . ISSN 2296-701X . 
  24. هانز-ديتر سويس، روس دي ماكفي (30 يونيو 1999). الانقراضات في الزمن القريب: الأسباب والسياقات والنتائج . سبرينغر الولايات المتحدة. ص 262. ISBN  978-0-306-46092-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 سبتمبر 2022 .
  25. 1 2 3 4 5 بوسكوروف، جي جي (2012). "بعض السمات المورفولوجية والبيئية المحددة لحيوان وحيد القرن الصوفي الأحفوري ( Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799)". نشرة علم الأحياء . 39 (8): 692-707 . Bibcode : 2012BioBu..39..692B . doi : 10.1134/S106235901208002X . S2CID 24868968 . 
  26. 1 2 كاهلكه، رالف-ديتريش؛ لاكومبات، فريدريك (2008-11-01). "الهجرة الأولى لحيوان وحيد القرن الصوفي ( Coelodonta tologoijensis ، Rhinocerotidae، Mammalia) إلى أوروبا وتطوره التكيفي في حيوانات الثدييات خلال المرحلة الباردة في المنطقة القطبية الشمالية القديمة" (ملف PDF) . مراجعات علوم العصر الرباعي . 27 ( 21-22 ): 1951-1961 . Bibcode : 2008QSRv...27.1951K . doi : 10.1016/j.quascirev.2008.07.013 . ISSN 0277-3791 . 
  27. 1 2 بويسكوروف، جينادي ج.؛ شيلتشكوفا، مارينا ف؛ بروتوبوبوف، ألبرت الخامس. كريوكوفا، ناديجدا ف؛ بيليايف ، رسلان إ. (ديسمبر 2024). "إعادة تشكيل وحيد القرن الصوفي: اكتشاف سنام سمين على ظهره" . مراجعات العلوم الرباعية . 345 109013. بيب كود : 2024QSRv..34509013B . دوى : 10.1016/j.quascirev.2024.109013 .
  28. 1 2 فان دير مادي، يناير؛ جروب ، رينيه (2010). ميلر، هارالد (محرر). وحيد القرن من نيومارك-نورد وتغذيته (PDF) (باللغتين الألمانية والإنجليزية). هالي / سالي. ص 382 – 394. 
  29. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 بوسكوروف، جينادي ج.؛ لازاريف، بيتر أ. شير، أندريه V.؛ دافيدوف، سيرجي ب. باكولينا، ناديجدا تي؛ شيلتشكوفا، مارينا ف؛ بن لادن، جوناس. ويلرسليف، إسكي؛ بويج، برنارد. تيخونوف ، أليكسي ن. (2011/08/01). “اكتشاف وحيد القرن الصوفي في نهر كوليما السفلي” (PDF) . مراجعات العلوم الرباعية . 30 ( 17– 18): 2262– 2272. بيب كود : 2011QSRv...30.2262B . دوى : 10.1016/j.quascirev.2011.02.010 . ISSN 0277-3791 . 
  30. 1 2 Garutt, NV "التطور السني لحيوان وحيد القرن الصوفي Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799)" (PDF) . Cranium . 11 (1).
  31. فورتيليوس، ميكائيل (1983). "مورفولوجيا وأهمية قرون Coelodonta antiquitatis (الثدييات: وحيد القرن) من الناحية البيولوجية القديمة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 3 (2): 125-135 . Bibcode : 1983JVPal...3..125F . doi : 10.1080/02724634.1983.10011964 . ISSN 0272-4634 . 
  32. 1 2 3 بوسكوروف، جي جي؛ تشيبراسوف، إم واي؛ نوفغورودوف، جي بي؛ شيلتشكوفا، إم في؛ بريليبسكايا، إن إي؛ بيليايف، آر آي (12 سبتمبر 2025). "أطول قرن وحيد قرن معروف من التربة الصقيعية في ياقوتيا يقدم رؤى ثاقبة حول مورفولوجيا وحيد القرن الصوفي، وعلم البيئة القديمة، والازدواج الجنسي" . مجلة علم الحيوان . doi : 10.1111/jzo.70064 . ISSN 0952-8369 . 
  33. شيدلوفسكي، فيدور ك.؛ كيريلوفا، إيرينا ف.؛ وود، جون (26 مارس 2012). "قرون وحيد القرن الصوفي Coelodonta antiquitatis (بلومنباخ، 1799) في مجموعة متحف العصر الجليدي (موسكو، روسيا)" . مجلة Quaternary International . الماموث وأقاربها 1: الموائل والتطور والتأثير البشري، المؤتمر الدولي الخامس، لو بوي-أون-فيلاي، 2010. 255 : 125-129 . Bibcode : 2012QuInt.255..125S . doi : 10.1016/j.quaint.2011.06.051 . ISSN 1040-6182 . 
  34. 1 2 شيدلوفسكي، فيدور ك.؛ كيريلوفا، إيرينا ف.؛ وود، جون (2012). "قرون وحيد القرن الصوفي Coelodonta antiquitatis (بلومنباخ، 1799) في مجموعة متحف العصر الجليدي (موسكو، روسيا)" (ملف PDF) . مجلة Quaternary International . 255. دار النشر Elsevier BV: 125–129 . Bibcode : 2012QuInt.255..125S . doi : 10.1016/j.quaint.2011.06.051 . ISSN 1040-6182 . 
  35. 1 2 غاروت، ن. ف. (1998). وحيد القرن الصوفي: مورفولوجيته، وتصنيفه، وأهميته الجيولوجية (ملف PDF) (ملخص أطروحة دكتوراه). المعهد الروسي للتعدين.
  36. مازا، بول؛ أزارولي، أ. (1993). "استدلالات إيثولوجية حول وحيد القرن في العصر البليستوسيني في أوروبا". رينديكونتي لينسي . 4 (2). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ​​ذ.م.م: 127-137 . doi : 10.1007/bf03001424 . ISSN 1120-6349 . S2CID 86966532 .  
  37. Kalandadze NN، Shapovalov AV & Tesakova EM — حول المشاكل التسميية المتعلقة بوحيد القرن الصوفي Coelodonta antiquitatis (Blumenbach، 1799) // أبحاث في علم الحفريات والطبقات الحيوية للرواسب القارية القديمة (ذكريات البروفيسور فيتالي جي أوتشيف). محررون. إم إيه شيشكين و في بي تفردوخليبوف. — ساراتوف: ناشرو «نوشنايا كنيجا»، 2009. ص 98-111.
  38. 1 2 3 4 5 6 7 ستيوارت، أنتوني جيه؛ ليستر، أدريان إم. (2012). "التسلسل الزمني لانقراض وحيد القرن الصوفي (Coelodonta antiquitatis) في سياق انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي في شمال أوراسيا" (ملف PDF) . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 51 : 1-17 . Bibcode : 2012QSRv...51....1S . doi : 10.1016/j.quascirev.2012.06.007 . ISSN 0277-3791 . 
  39. "لماذا انقرض وحيد القرن الصوفي؟" [ لماذا انقرض وحيد القرن الصوفي ] . مهرجان عموم روسيا للعلوم (بالروسية). 2012-04-22. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 21-05-2014 . تم الاسترجاع 2019-11-07 .
  40. 1 2 3 4 غاروت، ن. ف. (1997). "إصابات الجمجمة الرضية في وحيد القرن الصوفي، Coelodonta antiquitatis Blumenbach، 1799" . الجمجمة . 14 (1): 37-46 .
  41. 1 2 ديدريش، سي جي وزاك، ك. 2006. رواسب الفرائس ومواقع جحور الضبع كروكوتا كروكوتا سبيليا (جولدفس، 1823) من العصر البليستوسيني العلوي في الكهوف الأفقية والرأسية في كارست بوهيميا (جمهورية التشيك) . نشرة علوم الأرض 81(4)، 237-276 (25 شكلًا). هيئة المسح الجيولوجي التشيكية، براغ. ISSN 1214-1119.
  42. ديدريش، سي جي (يونيو 2012). "عشائر كروكوتا كروكوتا سبيليا (جولدفس، 1823) في أواخر العصر البليستوسيني كصيادين لخيول بريزوالسكي وجامعين لجيف وحيد القرن الصوفي في موقع ويستر إيجلن (وسط ألمانيا)، وهو موقع تخييم نياندرتال معاصر ومأوى للتنقل في الهواء الطلق" . مجلة العلوم الأثرية . 39 (6): 1749-1767 . Bibcode : 2012JArSc..39.1749D . doi : 10.1016/j.jas.2012.01.013 .
  43. ^ رونج، AKW؛ نيمان، J.؛ جيرمونبري، م.؛ دراكر، دي جي؛ بوشرينس، ه.؛ بوكسليتنر، ك.؛ راموس مادريجال، J .؛ ليندرهولم، أ. ستانتون، دوغ؛ كانديبا، أ.؛ بريكو، J.؛ فان دن بروك، م.؛ لوسي، ر. رايكونن، J .؛ سابلين، م.؛ ستيجارد، J.؛ جوبالاكريشنان، S .؛ فيدوروف، س.؛ سيندينغ، M.-HS؛ جيلبرت، الخطة المتوسطة الأجل؛ ويلز، ن. (2025). "تحليل متعدد الأوجه يكشف عن النظام الغذائي والقرابة في أواخر العصر البليستوسيني "جراء تومات"". Quaternary Research . 127 : 44– 58. doi : 10.1017/qua.2025.10 .
  44. ديدريش، كاجوس (2008). "هيكل عظمي لـ Coelodonta antiquitatis مصاب (بلومنباخ، 1807) من العصر البليستوسيني العلوي في شمال غرب ألمانيا" (ملف PDF) . كرانيوم . 25 (1): 1-16 .
  45. شريف، دانييل؛ هوارد، آندي؛ كورانت، أندرو؛ بروكس، ستيفن؛ بوتو، سيمون؛ كوب، راسل؛ كروكر، بارنابي؛ فيلد، مايكل؛ غرينوود، مالكولم؛ غريغ، جيمس؛ تومز، فيليب (18 ديسمبر 2012). "وحيد قرن صوفي من العصر الديفنسي الأوسط (Coelodonta antiquitatis) من محجر وايت مور هاي، ستافوردشاير (المملكة المتحدة): السياق البيئي القديم وأهميته" (ملف PDF) . مجلة علوم العصر الرباعي . 28 (2). وايلي: 118-130 . doi : 10.1002/jqs.2594 . ISSN 0267-8179 . S2CID 54874495 .  
  46. ويلرسليف إي، دافيسون جي، مورا إم، زوبيل إم، كويساك إي، إدواردز إم إي، لورنزن إي دي، فيستيرجارد إم، جوساروفا جي، هايلي جيه، كرين جيه، جيلي إل، بويسينكول إس، إيب إل إس، بيرمان بي بي، شدادي آر، موراي د، براثين كا، يوكوز إن، بيني إتش، كروود سي، وينكر بي، جوسلار تي، ألسوس إي جي، بيليمين إي، بريستينج أك، إلفين آر، سونستيبو جي إتش، مورتون جي، شير أ، راسموسن إم، رون آر، مورير تي، كوبر أ، أوستن جي، مولر بي، فرويز د، زازولا جي، بومبانين إف، ريو د، نيديركورن الخامس، تيخونوف أ، سافينوف جي، روبرتس آر جي، ماكفي آر دي، جيلبرت إم تي, كيير كيه إتش، أورلاندو إل، بروخمان سي، تابيرليه بي (2014). "خمسون ألف عام من الغطاء النباتي في القطب الشمالي ونظام غذاء الحيوانات الضخمة" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 506 (7486): 47-51 . Bibcode : 2014Natur.506...47W . doi : 10.1038/nature12921 . PMID 24499916. S2CID 4461741 .  
  47. غوز، تيا (5 فبراير 2014). "الماموث الصوفي ووحيد القرن يأكلان الزهور" . لايف ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 نوفمبر 2019 .
  48. ديل غوثري، ر. (1990). الحيوانات المجمدة في سهوب الماموث . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-31123-4.
  49. تيونوف، أليكسي وكيريلوفا، إيرينا. (2010). يشير التركيب النظائري المستقر (C-13/C-12 وN-15/N-14) لقرن وحيد القرن الصوفي (Coelodonta antiquitatis ) إلى تغيرات موسمية في النظام الغذائي. اتصالات سريعة في قياس الطيف الكتلي : RCM. 24. 3146-50. 10.1002/rcm.4755.
  50. ديانا، بوشكينا؛ جوها، سارينين؛ راينهارد، زيغلر؛ هيرفيه، بوشيرينز (1 يناير 2020). "إعادة بناء النظام الغذائي القديم وموئل ثدييات العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر في جنوب غرب ألمانيا باستخدام النظائر المستقرة وآثار التآكل المتوسطة" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 227 106026. رمز Bibcode : 2020QSRv..22706026D . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.106026 .
  51. ديدريش، كاجوس ج. (1 فبراير 2023). "أمراض الأسنان وطريقة تغير الأسنان لدى وحيد القرن الأوراسي المنقرض (سيلودونتا وستيفانورينوس)" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 301 107922. رمز Bibcode : 2023QSRv..30107922D . doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107922 . تم الاطلاع عليه في 8 مايو 2024 - عبر Elsevier Science Direct.
  52. 1 2 3 Boeskorov، G. “ توزيع وحيد القرن الصوفي ( Coelodonta antiquitatis ) في شمال شرق آسيا” (PDF) . دينسيا . 8 (1).
  53. كالكه، رالف-ديتريش (15 يوليو 2014). "أصل حيوانات الماموث الأوراسية (مجموعة حيوانات الماموثوس-سيلودونتا)" (ملف PDF) . مراجعات علوم العصر الرباعي . 96 : 32-49 . Bibcode : 2014QSRv...96...32K . doi : 10.1016/j.quascirev.2013.01.012 . ISSN 0277-3791 . 
  54. بوشكينا، ديانا (2007). "أقصى انتشار شرقي في أوراسيا خلال العصر البليستوسيني للأنواع المرتبطة بمجموعة Palaeoloxodon antiquus الإيميانية ". مراجعة الثدييات . 37 (3). وايلي: 224-245 . Bibcode : 2007MamRv..37..224P . doi : 10.1111/j.1365-2907.2007.00109.x . ISSN 0305-1838 . 
  55. غاروت، ن. ف.، وبوسكوروف، ج. ج. (2001). وحيد القرن الصوفي: حول تاريخ الجنس. مامونت إي إيغو أوكروزيني، 200، 157-167.
  56. ستيفانياك، كريستوف؛ كوفالتشوك، أولكسندر؛ مارشيزاك، أدريان؛ سوبتشيك، أرتور؛ سوتشا، باويل (28 سبتمبر 2023). "إعادة بناء الظروف البيئية في جميع أنحاء بولندا خلال فترة إيميان الجليدية من بقايا الفقاريات" . مجلة أكتا جيولوجيكا بولونيكا . 73 (3): 379-410 . doi : 10.24425/agp.2023.145621 . تاريخ الاسترجاع: 17 سبتمبر 2024 .
  57. ^ Prothero، DR، Guérin، C. & Manning، E. 1989. تاريخ وحيد القرن. في: تطور Perissodactyls (eds. Prothero، DR & Schoch، RM). مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك، 321-340.
  58. بوشيرينز، هيرفيه؛ دروكر، دوروثي جي؛ بيليو، دانيال؛ باتو-ماثيس، ماريلين؛ فاندرميرش، برنارد (يوليو 2005). "أدلة نظائرية على النظام الغذائي ونمط معيشة إنسان نياندرتال في سان سيزير 1: مراجعة واستخدام نموذج خلط متعدد المصادر" . مجلة التطور البشري . 49 (1): 71-87 . doi : 10.1016/j.jhevol.2005.03.003 . تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2026 - عبر إلسيفير ساينس دايركت.
  59. ^ ديدريش، كاجوس (2008). "Eingeschleppte und benagte Knochenreste von Coelodonta antiquitatis (Blumenbach 1807) aus dem oberpleistozänen Fleckenhyänenhorst Perick-Höhlen im Nordsauerland (NW Deutschland) und Beitrag zur Taphonomie von Wollnashornknochen in Westfalen" (PDF) . Mitteilungen der Höhlen und Karstforscher (بالألمانية): 100– 117.
  60. براتلوند، ب. (2005). تعليقات على فك سفلي لحيوان وحيد القرن الصوفي عليه علامات قطع من زفولين. في: ر. شيلد (محرر)، حقول القتل في زفولين. موقع ذبح من العصر الحجري القديم الأوسط في وسط بولندا. وارسو، معهد الآثار والإثنولوجيا، الأكاديمية البولندية للعلوم: 217-221.
  61. ^ باومان، ويلفريد. هوس ، ديتريش (1983). "Ein mittelpaläolithisches Rentierlager bei Salzgitter-Lebenstedt" [ موقع الرنة من العصر الحجري القديم الأوسط بالقرب من Salzgitter-Lebenstedt. ] . Die paläolithischen Neufunde von Markkleeberg bei Leipzig (Mit Beiträgen von L. Eißmann und V. Toepfer). Veröffentlihungen des Landesmuseums für Vorgeschichte Dresden. (باللغة الألمانية). الفرقة 16. برلين.
  62. ^ غيرين، كلود (2010). " Coelodonta antiquitatis praecursor (Rhinocerotidae) du Pléistocène moyen Final de l'aven de Romain-la-Roche (Doubs، فرنسا)" [ العصر البليستوسيني المتأخر Coelodonta antiquitatis praecursor (Rhinocerotidae) من بالوعة رومان لاروش (دوبس، فرنسا) ] . Revue de Paléobiology (بالفرنسية). 29 (2): 697- 746.
  63. ^ دوبس، دوريس (1997). "Die jungpleistozäne Säugetierfauna der Gudenushöhle (Niederösterreich)" [ حيوانات الثدييات من العصر الجليدي المتأخر في كهف جودينوس (النمسا السفلى) ] . Wissenschaftliche Mitteilungen des Niederösterreichischen Landesmuseums [ الاتصالات العلمية لمتحف النمسا السفلى ] (باللغة الألمانية). 10 : 17 – 32 .
  64. ^ هوس ، ديتريش. توبفر، ف. (1973). "Königsaue: Gliederung, Ökologie und mittelpaläolithische Funde der Letzten Eiszeit". Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte Halle/Saale (باللغة الألمانية). 26 .
  65. أشتون، ن.؛ لويس، س.؛ سترينجر، س. (2010). الاستيطان البشري القديم لبريطانيا . الرقم الدولي الموحد للدوريات. إلسيفير ساينس. الرقم الدولي الموحد للكتب 978-0-444-53598-6.
  66. غودزينسكي، س. 1999أ. السجل الحيواني للعصر الحجري القديم الأدنى والأوسط في أوروبا: ملاحظات حول التدخل البشري. في كتاب "استيطان العصر الحجري القديم الأوسط في أوروبا". (تحرير و. روبروكس و سي. غامبل) ليدن: جامعة ليدن، ص 215-233.
  67. شيلد، ر. (2005). حقول القتل في زفولين: موقع ذبح من العصر الحجري القديم الأوسط في وسط بولندا . معهد الآثار والإثنولوجيا، الأكاديمية البولندية للعلوم. ص 2017-216 . ISBN  978-83-89499-23-3.
  68. نيكولسكي، بافيل؛ بيتولكو، فلاديمير (2013). "أدلة من موقع يانا الأثري في العصر الحجري القديم، سيبيريا القطبية الشمالية، تقدم مفاتيح لحل لغز صيد الماموث". مجلة العلوم الأثرية . 40 (12). دار النشر إلسيفير: 4189-4197 . رمز Bibcode : 2013JArSc..40.4189N . doi : 10.1016/j.jas.2013.05.020 . ISSN 0305-4403 . 
  69. «عُثر على رمح عمره 13300 عام مصنوع من قرن وحيد القرن الصوفي في جزيرة قطبية» . صحيفة سيبيريان تايمز .
  70. 1 2 بان، بي جي؛ فيرتوت، ج. (1997). رحلة عبر العصر الجليدي . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 153. ISBN  978-0-520-22900-6.
  71. مؤسسة برادشو. "وحيد القرن المقاتل وأربعة خيول - لوحات فن الكهوف في كهف شوفيه" . مؤسسة برادشو . تاريخ الاسترجاع: 28 أكتوبر 2019 .
  72. "كهف كابوفا" . خرائط دون . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أغسطس 2019 .
  73. 1 2 غوثري، آر دي (2005). طبيعة فن العصر الحجري القديم . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-31126-5.
  74. "عظم/قرن محفور" . المتحف البريطاني.
  75. 1 2 لورد، إيدانا؛ دوسيكس، نيكولاس؛ كيرتشاك، مارسين؛ دييز-ديل-مولينو، ديفيد؛ رايدر، أوليفر أ.؛ ستانتون، ديفيد دبليو جي؛ جيلبرت، إم. توماس ب.؛ سانشيز-باريرو، فاطمة؛ تشانغ، غوجي؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر إس.؛ لورينزن، إيلين د.؛ ويلرسليف، إسكي؛ بروتوبوبوف، ألبرت؛ شيدلوفسكي، فيدور؛ فيدوروف، سيرجي (أكتوبر 2020). "الاستقرار الديموغرافي قبل الانقراض والبصمات الجينومية للتكيف في وحيد القرن الصوفي" . علم الأحياء الحالي . 30 (19): 3871-3879.e7. Bibcode : 2020CBio...30E3871L . doi : 10.1016/ j.cub.2020.07.046 . hdl : 10037/20986 . PMID 32795436. S2CID 221114305 .  
  76. 1 2 3 4 فوردهام، داميان أ.؛ براون، ستيوارت س.؛ كانتيري، إليزابيتا؛ أوستن، جيريمي ج.؛ لومولينو، مارك ف.؛ هايثورن، شون؛ أرمسترونغ، إدوارد؛ بوشيرينز، هيرفيه؛ مانيكا، أندريا؛ ري-إغليسيا، ألبا؛ راهبيك، كارستن؛ نوغيس-برافو، ديفيد؛ لورينزن، إيلين د. (2024-06-11). "52000 عامًا من ديناميكيات أعداد وحيد القرن الصوفي تكشف آليات الانقراض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 121 (24) e2316419121. Bibcode : 2024PNAS..12116419F . doi : 10.1073/pnas.2316419121 . ISSN 0027-8424 . PMC 11181021. PMID 38830089 .   
  77. ري-إغليسيا، ألبا؛ ليستر، أدريان م.؛ ستيوارت، أنتوني ج.؛ بوشيرينز، هيرفيه؛ شباك، بول؛ ويلرسليف، إسكي؛ لورينزن، إيلين د. (يوليو 2021). "علم البيئة القديمة والجغرافيا الوراثية لحيوانات وحيد القرن الصوفي في أواخر العصر البليستوسيني" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 263 106993. Bibcode : 2021QSRv..26306993R . doi : 10.1016/j.quascirev.2021.106993 .
  78. فان دير جير، ألكسندرا إيه إي؛ غاليس، فريتسون (29 أغسطس 2017). "ارتفاع نسبة الأضلاع العنقية يشير إلى حالة ضعف لدى وحيد القرن الصوفي في أواخر العصر البليستوسيني" . PeerJ . 5 e3684 . doi : 10.7717/peerj.3684 . ISSN 2167-8359 . PMC 5580387. PMID 28875067 .   
  79. غودجونسدوتير، سولفيغ م؛ لورد، إيدانا؛ بوشون، زوي؛ ليميز، شبيلا؛ دوسيكس، نيكولاس؛ ستانتون، ديفيد دبليو جي؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر إس؛ فيدوروف، سيرجي؛ دالين، لوف؛ تشاكون-دوكي، جيه كاميلو (2026-01-02). أندريس، عايدة (محرر). "يُظهر الجينوم عدم وجود تزاوج داخلي حديث في عينة من وحيد القرن الصوفي المُهدد بالانقراض والتي عُثر عليها في معدة ذئب قديم" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 18 (1). doi : 10.1093/gbe/evaf239 . ISSN 1759-6653 . 
  80. ^ وانغ ، يوتشنغ. بيدرسن، ميكيل وينتر؛ ألسوس، إنجر جريف؛ دي سانكتيس، بيانكا؛ راشيمو، فرناندو؛ بروهاسكا، آنا؛ كويساك، اريك. أوينز، هانا لويس؛ ميركل، ماري كريستين فريد؛ فرنانديز جويرا، أنطونيو؛ رويلارد ، الكسندرا (2021-10-20). “ديناميات العصر الرباعي المتأخر للكائنات الحية في القطب الشمالي من علم الجينوم البيئي القديم” . طبيعة . 600 (7887): 86–92 . بيب كود : 2021Natur.600...86W . دوى : 10.1038/s41586-021-04016-x . ردمك 1476-4687 . بمك 8636272 . بميد 34671161 . S2CID 239051880 .    
  81. ميلر، جوشوا هـ.؛ سيمبسون، كارل (2022-12-01). " متى انقرضت الماموث؟" . مجلة نيتشر . 612 (7938): E1– E3. Bibcode : 2022Natur.612E...1M . doi : 10.1038/s41586-022-05416-3 . ISSN 0028-0836 . PMC 9712083. PMID 36450914 .   
  82. سيبر، با؛ باتكي، ل؛ دفورنيكوف، ي؛ شميدت، أ؛ وانغ، ي؛ ستوف-ليشنرينغ، كر؛ مون، كل؛ شابيرو، ب؛ إيب، ل (2023-09-01). جينومات الميتوكوندريا لحيوانات العصر البليستوسيني الضخمة المستخرجة من طبقات الرواسب الحديثة لبحيرتين سيبيريتين (تقرير). elife. doi : 10.7554/elife.89992.1 .
  83. سفينينغ، ينس-كريستيان؛ ليموين، ريس ت.؛ بيرغمان، يوراي؛ بويتنويرف، روبرت؛ لو رو، إليزابيث؛ لوندغرين، إريك؛ مونغي، نيناد؛ بيدرسن، راسموس أ. (2024). "انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي: الأنماط والأسباب والعواقب البيئية وآثارها على إدارة النظام البيئي في الأنثروبوسين" . منشورات كامبريدج: الانقراض . 2 e5. doi : 10.1017/ext.2024.4 . ISSN 2755-0958 . PMC 11895740. PMID 40078803 .   
  84. "ثلاثة قرون من البحث عن مومياوات العصر الجليدي واحتمالية إعادة اكتشافها" . كابيا . 18 مايو 2018. مؤرشف من الأصل في 7 نوفمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2019 .
  85. كوتاربا، ماتشي ج.؛ دزينيفيتش، ماريك؛ موسيكي، فلودزيميرز ج.؛ سيشمان، هنريك (1 يوليو/تموز 2008). "بيئة رباعية فريدة لاكتشافات وحيد القرن الصوفي في ستارونيا، منطقة ما قبل الكاربات، أوكرانيا: دراسات جيولوجية كيميائية وجيوكهربائية". مجلة الجيولوجيا . 36 (7): 567-570 . Bibcode : 2008Geo....36..567K . doi : 10.1130/G24654A.1 . ISSN 0091-7613 . 
  86. Bayger، JA، Hoyer، H.، Kiernik، E.، Kulczyński، W.، Łomnicki، M.، Łomnicki J.، Mierzejewski، W.، Niezabitowski، E.، Raciborski، W.، Szafer، W. & Schille، F.، 1914. Wykopaliska staruńskie. Słoń mamut (Elephas primigenius Blum.) و nosorożec włochaty (Rhinoceros antiquitatis Blum. s. tichorhinus Fisch.) wraz z współczesną florą and fauną. متحف ايم. Dzieduszyckich we Lwowie، 15، 386 ص + أطلس (67 علامة تبويب). (باللغة البولندية).
  87. 1 2 تشورنوباي، يوري م.؛ دريغانت، دانيال م. (2009). "مجموعات ستارونيا في متحف التاريخ الطبيعي التابع للأكاديمية الوطنية للعلوم في أوكرانيا في لفيف" (ملف PDF) . السياحة الجيولوجية/Geoturystyka . 3 (18): 45-50 . doi : 10.7494/geotour.2009.18.3.45 . ISSN 1731-0830 . 
  88. كوتشا، هنريك (2009). "مجموعات ستارونيا في معهد تصنيف وتطور الحيوانات، الأكاديمية البولندية للعلوم في كراكوف" . السياحة الجيولوجية/Geoturystyka . 18 (1). مطبعة جامعة AGHU للعلوم والتكنولوجيا: 71. doi : 10.7494/geotour.2009.18.71 . ISSN 1731-0830 . S2CID 128734734 .  
  89. ^ Nowak، J.، Panow، E.، Tokarski، J.، Szafer، W. & Stach، J. 1930. وحيد القرن الصوفي الثاني ( Coelodonta antiquitatis Blum.) من Starunia، بولندا (الجيولوجيا وعلم المعادن والنباتات والحيوانات). فئة العلوم الرياضية والطبيعية، السلسلة ب: العلوم الطبيعية، الملحق 1-47.
  90. لازاريف، PA، Boeskorov، GG، Tomskaya، AI، Garutt، NV، Vasil'ev، EM، and Kasparov، AK، Mlekopitayushchie antropogena Yakutii (ثدييات الأنثروبوجين في ياكوتيا)، ياكوتسك: ياكوت. نوش. تسنتر أكاد. ناوك SSSR، 1998.
  91. "اكتشاف حفريات وحيد القرن الصوفي" . صحيفة نيويورك تايمز . 10-10-1976.
  92. بوسكوروف، جي جي؛ لازاريف، بي إيه؛ باكولينا، إن تي؛ شيلتشكوفا، إم في؛ دافيدوف، إس بي؛ سولومونوف، إن جي (2009). "دراسة أولية لحيوان وحيد قرن صوفي محنط من المجرى الأدنى لنهر كوليما" (ملف PDF) . دوكلادي للعلوم البيولوجية . 424 (1 ) : 53-56 . doi : 10.1134/s0012496609010165 . ISSN 0012-4966 . PMID 19341085. S2CID 2674199 .   
  93. كيريلوفا، إيرينا ف.؛ شيدلوفسكي، فيدور ك. (2010-11-01). "تقدير العمر الفردي وموسم الوفاة لدى وحيد القرن الصوفي، Coelodonta antiquitatis (بلومنباخ، 1799)، من ساخا-ياكوتيا، روسيا". مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 29 ( 23-24 ): 3106-3114 . Bibcode : 2010QSRv...29.3106K . doi : 10.1016/j.quascirev.2010.06.036 . ISSN 0277-3791 . 
  94. ليسوفسكا، آنا. "تعرف على ساشا - صغير وحيد القرن الصوفي الوحيد في العالم" . صحيفة سيبيريا تايمز .
  95. ليسوفسكا، آنا. "عودة الحياة إلى الحياة بعد 34000 عام، وحيد القرن الصوفي الصغير الوحيد في العالم" . صحيفة سيبيريان تايمز . مؤرشف من الأصل بتاريخ 30 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 نوفمبر 2019 .
  96. ليسوفسكا، آنا (23 ديسمبر 2019). "ساشا، صغير وحيد القرن الصوفي الوحيد في العالم، يبلغ من العمر 34 ألف عام، بحسب العلماء" . صحيفة سيبيريان تايمز . مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 23 ديسمبر 2019 .
  97. تشيرنوفا، أ. ف.؛ بروتوبوبوف، أ. ف.؛ بيرفيلوفا، ت. ف.؛ كيريلوفا، إ. ف.؛ بوسكوروف، ج. ج. (2016). " البنية المجهرية لشعر عجل وحيد القرن الصوفي Coelodonta antiquitatis الذي تم اكتشافه لأول مرة " (ملف PDF) . دوكلادي للعلوم البيولوجية . 471 (1): 291-295 . doi : 10.1134/s0012496616060090 . ISSN 0012-4966 . PMID 28058607. S2CID 18015793 .   
  98. «اكتشاف وحيد قرن صوفي من العصر الجليدي في القطب الشمالي الروسي» . بي بي سي نيوز . 30 ديسمبر 2020. تاريخ الاطلاع: 31 ديسمبر 2020 .
  • باركر، ستيف. الديناصور: الدليل الكامل للديناصورات . دار فايرفلاي بوكس ​​للنشر، 2003. صفحة 422.
  • المزيد من الصور لحيوان وحيد القرن المحفوظ بالكامل في حفرة القطران والذي تم العثور عليه في بولندا (النص باللغة البولندية)
  • جمجمة متحجرة لحيوان وحيد القرن الصوفي من بلجيكا
  • جمجمة متحجرة لحيوان وحيد القرن الصوفي من ألمانيا
  • مؤسسة وحيد القرن الدولية: وحيد القرن الصوفي