محتوى GC

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
روابط النيوكليوتيدات التي تُظهر أزواج AT و GC. تشير الأسهم إلى الروابط الهيدروجينية .

في علم الأحياء الجزيئي وعلم الوراثة ، يُعرف محتوى GC (أو محتوى G+C أو محتوى الجوانين-السيتوزين ) بأنه النسبة المئوية للقواعد النيتروجينية في جزيء DNA أو RNA التي تكون إما جوانين (G) أو سيتوزين (C). [ 1 ] يشير هذا المقياس إلى نسبة قواعد G وC من إجمالي أربع قواعد، بما في ذلك الأدينين والثايمين في DNA والأدينين واليوراسيل في RNA.

يمكن تحديد محتوى GC لجزء معين من الحمض النووي DNA أو RNA أو لجينوم كامل . وعندما يشير إلى جزء، فقد يدل على محتوى GC لجين فردي أو قسم من جين (نطاق)، أو مجموعة من الجينات أو تجمعات جينية، أو منطقة غير مشفرة ، أو قليل النوكليوتيدات الاصطناعي مثل البادئ .

بناء

نوعيًا، يرتبط الجوانين (G) والسيتوزين (C) بروابط هيدروجينية محددة ، بينما يرتبط الأدينين (A) تحديدًا بالثايمين (T) في الحمض النووي DNA وباليوراسيل (U) في الحمض النووي RNA. كميًا، يرتبط كل زوج من قواعد GC بثلاث روابط هيدروجينية، بينما يرتبط زوجا قواعد AT وAU برابطتين هيدروجينيتين. ولتوضيح هذا الاختلاف، غالبًا ما تُمثل أزواج القواعد بـ "G≡C" مقابل "A=T" أو "A=U".

يُعدّ الحمض النووي ذو المحتوى المنخفض من قواعد GC أقل استقرارًا من الحمض النووي ذي المحتوى العالي من قواعد GC؛ ومع ذلك، فإن الروابط الهيدروجينية بحد ذاتها لا تُؤثر بشكلٍ كبير على الاستقرار الجزيئي، والذي ينتج أساسًا عن التفاعلات الجزيئية لتراص القواعد. [ 2 ] نظرًا للثبات الحراري لأزواج GC، فقد ساد الاعتقاد سابقًا بأن المحتوى العالي من قواعد GC في الحمض النووي يُعدّ تكيفًا ضروريًا لدرجات الحرارة المرتفعة، على الرغم من دحض هذه الفرضية لاحقًا في عام 2001 من خلال تحليل مقارن لأكثر من 100 نوع من بدائيات النوى. [ 3 ] علاوة على ذلك، لوحظ أن بكتيريا Pseudomonas putrefaciens ، وهي نوع من البكتيريا ذات الحمض النووي ذي المحتوى العالي من قواعد GC، تخضع للتحلل الذاتي بسهولة أكبر، مما يُقلل من العمر الإجمالي للخلية. [ 4 ] مع ذلك، فقد ثبت وجود ارتباط قوي بين النمو الأمثل للكائنات بدائية النواة في درجات الحرارة المرتفعة ومحتوى GC في الحمض النووي الريبوزي البنيوي، مثل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي ، والحمض النووي الريبوزي الناقل ، والعديد من أنواع الحمض النووي الريبوزي غير المشفر الأخرى . [ 3 ] [ 5 ] أزواج قواعد AU أقل استقرارًا من أزواج قواعد GC، مما يجعل تراكيب الحمض النووي الريبوزي ذات المحتوى العالي من GC أكثر مقاومة لتأثيرات درجات الحرارة المرتفعة.

أظهرت الدراسات الحديثة أن العامل الأهم في استقرار الأحماض النووية ثنائية السلاسل حراريًا يعود في الواقع إلى ترتيب القواعد المتجاورة، وليس إلى عدد الروابط الهيدروجينية بينها. وتكون طاقة التراص لأزواج GC أعلى منها لأزواج AT أو AU نظرًا للمواقع النسبية للمجموعات الخارجية. إضافةً إلى ذلك، توجد علاقة بين ترتيب تراص القواعد والاستقرار الحراري للجزيء ككل. [ 6 ]

عزيمة

مخطط تخطيطي للجينوم البشري، يوضح نظرة عامة على الجينوم البشري على نطاق G (والذي يتضمن تلوين جيمسا )، حيث تكون المناطق الغنية بـ GC أفتح والمناطق الفقيرة بـ GC أغمق.

يُعبّر عن محتوى GC عادةً كنسبة مئوية، ولكن أحيانًا كنسبة (تُسمى نسبة G+C أو نسبة GC ). تُحسب نسبة محتوى GC كما يلي [ 7 ]

جي+جأ+تي+جي+ج×100%{\displaystyle {\cfrac {G+C}{A+T+G+C}}\times 100\%}

بينما يتم حساب نسبة AT/GC على النحو التالي [ 8 ]

أ+تيجي+ج{\displaystyle {\cfrac {A+T}{G+C}}}.

يمكن قياس نسب محتوى GC ونسبة GC بعدة طرق، لكن إحدى أبسطها هي قياس درجة انصهار اللولب المزدوج للحمض النووي باستخدام قياس الطيف الضوئي . يزداد امتصاص الحمض النووي عند طول موجي 260 نانومتر بشكل حاد عند انفصال جزيء الحمض النووي المزدوج إلى سلسلتين منفردتين عند تسخينه بدرجة كافية. [ 9 ] ويعتمد البروتوكول الأكثر شيوعًا لتحديد نسب GC على قياس التدفق الخلوي لأعداد كبيرة من العينات. [ 10 ]

وبطريقة بديلة، إذا تم تسلسل جزيء الحمض النووي أو الحمض النووي الريبي قيد الدراسة بشكل موثوق ، فيمكن حساب محتوى GC بدقة عن طريق العمليات الحسابية البسيطة أو باستخدام مجموعة متنوعة من أدوات البرامج المتاحة للجمهور، مثل حاسبة GC المجانية عبر الإنترنت. مؤرشف في 26 فبراير 2015 في Wayback Machine .

المحتوى الجينومي

التباين داخل الجينوم

يُلاحظ تباين ملحوظ في نسبة GC ضمن الجينوم. وتؤدي هذه الاختلافات في نسبة GC ضمن جينومات الكائنات الحية الأكثر تعقيدًا إلى تكوين يشبه الفسيفساء، مع مناطق جزرية تُسمى المناطق المتساوية التركيب (isochores) . [ 11 ] وينتج عن ذلك اختلافات في شدة التلوين في الكروموسومات . [ 12 ] عادةً ما تحتوي المناطق المتساوية التركيب الغنية بـ GC على العديد من الجينات المشفرة للبروتينات، وبالتالي فإن تحديد نسب GC لهذه المناطق المحددة يُسهم في رسم خرائط المناطق الغنية بالجينات في الجينوم. [ 13 ] [ 14 ]

تسلسلات الترميز

في منطقة طويلة من التسلسل الجينومي، غالبًا ما تتميز الجينات بمحتوى أعلى من النيوكليوتيدات GC مقارنةً بمحتوى GC الأساسي في الجينوم بأكمله. [15] وتشير الأدلة إلى أن طول المنطقة المشفرة للجين يتناسب طرديًا مع ارتفاع محتوى G +C. [ 16 ] ويُعزى ذلك إلى أن كودون التوقف يميل نحو النيوكليوتيدات A وT، وبالتالي، كلما كان التسلسل أقصر، زاد ميل AT نحوه. [ 17 ]

أظهرت مقارنة أكثر من 1000 جين متماثل في الثدييات اختلافات ملحوظة داخل الجينوم في محتوى GC في الموضع الثالث من الكودون ، حيث تراوحت النسبة من أقل من 30% إلى أكثر من 80%. [ 18 ]

التباين بين الجينومات

وُجد أن محتوى GC متغير باختلاف الكائنات الحية، ويُعتقد أن هذه العملية تُساهم فيها الاختلافات في الانتقاء ، والتحيز الطفري، وإصلاح الحمض النووي المرتبط بإعادة التركيب المتحيز . [ 19 ]

يتراوح متوسط ​​محتوى GC في الجينوم البشري بين 35% و60% عبر أجزاء بطول 100 كيلوبايت، بمتوسط ​​41%. [ 20 ] يبلغ محتوى GC في الخميرة ( Saccharomyces cerevisiae ) 38%، [ 21 ] وفي كائن نموذجي شائع آخر ، وهو نبات الرشاد ( Arabidopsis thaliana )، يبلغ 36%. [ 22 ] نظرًا لطبيعة الشفرة الوراثية ، يكاد يكون من المستحيل أن يمتلك أي كائن حي جينومًا بمحتوى GC يقترب من 0% أو 100%. مع ذلك، يُعدّ طفيل الملاريا (Plasmodium falciparum) مثالًا على الأنواع ذات المحتوى المنخفض للغاية من GC (حوالي 20%)، [ 23 ] ومن الشائع الإشارة إلى هذه الأمثلة بأنها غنية بـ AT بدلًا من كونها فقيرة بـ GC. [ 24 ]

شهدت العديد من أنواع الثدييات (مثل الزبابة ، والخفاش الصغير ، والظبي ، والأرنب ) زيادة ملحوظة في محتوى GC لجيناتها بشكل مستقل. ترتبط هذه التغيرات في محتوى GC بخصائص دورة حياة الأنواع (مثل كتلة الجسم أو طول العمر) وحجم الجينوم ، [ 18 ] وقد تكون مرتبطة بعملية جزيئية تُسمى تحويل الجينات المتحيز نحو GC . [ 25 ]

التطبيقات

البيولوجيا الجزيئية

في تجارب تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR)، يُستخدم محتوى GC في النيوكليوتيدات القصيرة المعروفة باسم البادئات غالبًا للتنبؤ بدرجة حرارة ارتباطها بالحمض النووي القالب. يشير ارتفاع مستوى محتوى GC إلى ارتفاع نسبي في درجة حرارة الانصهار.

تواجه العديد من تقنيات التسلسل الجيني، مثل تقنية Illumina ، صعوبة في قراءة التسلسلات ذات المحتوى العالي من النيوكليوتيدات GC. ومن المعروف أن جينومات الطيور تحتوي على العديد من هذه الأجزاء، مما يُسبب مشكلة "الجينات المفقودة" التي يُتوقع وجودها نتيجة التطور والنمط الظاهري، ولكن لم يتم تسلسلها مطلقًا - إلى أن تم استخدام طرق مُحسّنة. [ 26 ]

علم التصنيف

أدت مشكلة تصنيف الأنواع في علم تصنيف الكائنات غير حقيقية النواة إلى ظهور اقتراحات متنوعة لتصنيف البكتيريا، وقد أوصت اللجنة المخصصة لتوفيق مناهج تصنيف البكتيريا لعام 1987 باستخدام نسب GC في التصنيف الهرمي عالي المستوى. [ 27 ] على سبيل المثال، تُصنف الأكتينوميسيتات على أنها " بكتيريا ذات محتوى GC عالٍ ". [ 28 ] في بكتيريا ستربتوميسيس كوليكولور A3(2)، يبلغ محتوى GC 72%. [ 29 ] مع استخدام أساليب التصنيف الجزيئي الحديثة والأكثر موثوقية، تم إلغاء تعريف محتوى GC للأكتينوميسيتات، وتم اكتشاف بكتيريا ذات محتوى GC منخفض من هذه المجموعة . [ 30 ]

أدوات البرمجيات

GCSpeciesSorter [ 31 ] و TopSort [ 32 ] هما أدوات برمجية لتصنيف الأنواع بناءً على محتويات GC الخاصة بها.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تعريف GC – محتوى على موقع CancerWeb التابع لجامعة نيوكاسل ، المملكة المتحدة
  2. ↑ ياكوفشوك ب، بروتوزانوفا إي، فرانك-كامينتسكي إم دي (2006). "مساهمات تكديس القواعد واقترانها في الاستقرار الحراري للحلزون المزدوج للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين" . أبحاث الأحماض النووية . 34 (2): 564-74 . doi : 10.1093/nar/gkj454 . PMC 1360284. PMID 16449200 .  
  3. ١ ٢ هيرست إل دي، ميرشانت إيه آر (مارس ٢٠٠١). "ارتفاع محتوى الغوانين-سيتوزين ليس تكيفًا مع درجات الحرارة المرتفعة: تحليل مقارن بين بدائيات النوى" . وقائع العلوم البيولوجية ٢٦٨ ( ١٤٦٦): ٤٩٣-٤٩٧ . doi : 10.1098/rspb.2000.1397 . PMC 1088632. PMID 11296861 .  
  4. ^ ليفين ري، فان سيكل سي (1976). “التحلل الذاتي لعزلات عالية GC من Pseudomonas putrefaciens”. أنتوني فان ليفينهوك . 42 ( 1 – 2): 145 – 55. دوى : 10.1007 / BF00399459 . بميد 7999 . S2CID 9960732 .  
  5. ↑ غالتير، ن.؛ لوبري، جيه آر (1997). "العلاقات بين محتوى الجينوم G+C، والبنى الثانوية للحمض النووي الريبي، ودرجة حرارة النمو المثلى في بدائيات النوى". مجلة التطور الجزيئي . 44 (6): 632-636 . Bibcode : 1997JMolE..44..632G . doi : 10.1007/PL00006186 . PMID: 9169555. S2CID : 19054315 .  
  6. ↑ ياكوفشوك، بيتر؛ بروتوزانوفا، إيكاترينا؛ فرانك-كامينتسكي، ماكسيم د. (2006). "مساهمات تكديس القواعد وازدواجها في الاستقرار الحراري للحلزون المزدوج للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 34 (2): 564-574 . doi : 10.1093/nar/gkj454 . ISSN 0305-1048 . PMC 1360284. PMID 16449200 .   
  7. ↑ مادجان، إم تي. ومارتينكو، جيه إم. (2003). بيولوجيا بروك للكائنات الدقيقة ( الطبعة العاشرة). بيرسون-برنتيس هول. ISBN  978-84-205-3679-8.
  8. ↑ "تعريف نسبة GC في جامعة نورث وسترن، إلينوي، الولايات المتحدة الأمريكية" . مؤرشف من الأصل في 20 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 11 يونيو 2007 .
  9. ↑ فيلهلم ج، بينغود أ، هان م (مايو 2003). "طريقة تعتمد على تفاعل البوليميراز المتسلسل في الوقت الحقيقي لتقدير أحجام الجينوم" . أبحاث الأحماض النووية . 31 (10) e56. doi : 10.1093/nar/gng056 . PMC 156059. PMID 12736322 .  
  10. ↑ فينوغرادوف، أ. إي. (مايو 1994). "قياس نسبة AT/GC الجينومية وحجم الجينوم باستخدام قياس التدفق الخلوي" . قياس التدفق الخلوي . 16 (1): 34-40 . doi : 10.1002/cyto.990160106 . PMID 7518377 . 
  11. ↑ برناردي، ج. (يناير 2000). "المناطق المتساوية التوزيع والجينوم التطوري للفقاريات". جين . 241 (1): 3-17 . doi : 10.1016/S0378-1119(99)00485-0 . PMID 10607893 . 
  12. ↑ فوري تي إس، هاوسلر دي (مايو 2003). "دمج الخريطة الخلوية الجينية مع مسودة تسلسل الجينوم البشري" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 12 (9): 1037-44 . doi : 10.1093/hmg/ddg113 . PMID 12700172 . 
  13. ↑ سومنر إيه تي، دي لا توري جيه، ستوبيا إل (أغسطس 1993). "توزيع الجينات على الكروموسومات: منهج خلوي". مجلة التطور الجزيئي 37 ( 2): 117-122 . Bibcode : 1993JMolE..37..117S . doi : 10.1007/BF02407346 . PMID 8411200. S2CID 24677431 .  
  14. ↑ عيساني ب، برناردي ج (أكتوبر 1991). "جزر CpG، والجينات، والمناطق المتماثلة في جينومات الفقاريات". جين . 106 (2): 185-195 . doi : 10.1016/0378-1119(91)90198-K . PMID 1937049 . 
  15. ↑ روميغييه ج، روكس سي (2017). " التحيزات التحليلية المرتبطة بمحتوى GC في التطور الجزيئي" . فرونت جينيت . 8 : 16. doi : 10.3389/fgene.2017.00016 . PMC 5309256. PMID 28261263 .  
  16. ↑ بوزولي يو، مينوزي جي، فوماغالي إم، وآخرون (2008). "كل من العمليات الانتقائية والمحايدة تدفع تطور محتوى GC في الجينوم البشري" . بي إم سي إيفول. بيول . 8 (1) 99. Bibcode : 2008BMCEE...8...99P . doi : 10.1186 /1471-2148-8-99 . PMC 2292697. PMID 18371205 .   
  17. ↑ ويتشيك، جيه دي، وكارير، كيه إم (1999). "تحليل محتوى الجينوم G+C، واستخدام الكودونات، وسياق كودون البدء، ومواقع إنهاء الترجمة في Tetrahymena thermophila " . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 46 (3): 239-247 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb05120.x . PMID 10377985. S2CID 28836138 .  
  18. روميغييه، جوناثان؛ رانويز، فنسنت؛ دوزيري، إيمانويل جيه بي؛ غالتير، نيكولاس (1 أغسطس 2010). " مقارنة ديناميكيات محتوى GC عبر 33 جينومًا ثدييًا: العلاقة مع سمات تاريخ الحياة وأحجام الكروموسومات" . أبحاث الجينوم . 20 (8 ) : 1001-1009 . doi : 10.1101/gr.104372.109 . ISSN 1088-9051 . PMC 2909565. PMID 20530252 .   
  19. ↑ بيردسل، جيه إيه (1 يوليو 2002). "دمج علم الجينوم والمعلوماتية الحيوية وعلم الوراثة الكلاسيكي لدراسة تأثيرات إعادة التركيب على تطور الجينوم" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 19 (7): 1181-1197 . CiteSeerX 10.1.1.337.1535 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004176 . PMID 12082137 .  
  20. ↑ الاتحاد الدولي لتسلسل الجينوم البشري (فبراير 2001). "التسلسل الأولي وتحليل الجينوم البشري" . مجلة نيتشر . 409 (6822): 860-921 . Bibcode : 2001Natur.409..860L . doi : 10.1038/35057062 . hdl : 2027.42/62798 . PMID 11237011 . (الصفحة 876)
  21. ↑ بيانات الجينوم الكامل لخميرة Saccharomyces cerevisiae على NCBI
  22. ↑ بيانات الجينوم الكامل لنبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) على NCBI
  23. ↑ بيانات الجينوم الكامل لمتصورة المنجلية على NCBI
  24. ↑ موستو هـ، كاتشيو س، رودريغيز-ماسيدا هـ، برناردي ج (1997). "القيود التركيبية في جينوم بلازموديوم فالسيباروم الفقير للغاية بالمحتوى GC " (ملف PDF) . مذكرات معهد أوزوالدو كروز . 92 (6): 835-41 . doi : 10.1590/S0074-02761997000600020 . PMID 9566216 . 
  25. ^ دوريت إل، جالتير إن (2009). “تحويل الجينات المتحيز وتطور المناظر الطبيعية الجينومية للثدييات”. آنو القس جينوم هوم جينيت . 10 : 285–311 . دوى : 10.1146/annurev-genom-082908-150001 . بميد 19630562 . S2CID 9126286 .  
  26. ↑ هوتينر ر، ثوريز ل، فيلد تي آي، وآخرون (2021). "تسلسل المناطق المقاومة في جينومات الطيور هي نقاط ساخنة لتطور البروتين المتسارع" . بي إم سي إيكول إيفول . 21 (176) 176. doi : 10.1186/s12862-021-01905-7 . PMC 8449477. PMID 34537008 .   
  27. ↑ واين إل جي وآخرون (1987). "تقرير اللجنة المخصصة للتوفيق بين مناهج تصنيف البكتيريا" . المجلة الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 37 (4): 463-464 . doi : 10.1099/00207713-37-4-463 . 
  28. ↑ متصفح التصنيف على NCBI
  29. ↑ بيانات الجينوم الكامل لـ Streptomyces coelicolor A3(2) على NCBI
  30. ↑ غاي ر، ماكماهون ك د، رودريغيز-فاليرا ف (2012). "كسر النموذج السائد: البكتيريا الشعاعية المنتشرة والوفيرة في المياه العذبة ذات محتوى منخفض من الجوانين والسيتوزين". تقارير علم الأحياء الدقيقة البيئية . 4 (1): 29-35 . Bibcode : 2012EnvMR...4...29G . doi : 10.1111/j.1758-2229.2011.00274.x . PMID 23757226 . 
  31. ↑ كريمي ك، وويتشيك د، أولداش م، فيز ب (2018). "تمييز الأنواع باستخدام محتوى GC في تسلسلات الحمض النووي DNA أو RNA المختلطة" . Evol Bioinform Online . 14 (1 يناير 2018) 1176934318788866. doi : 10.1177/1176934318788866 . PMC 6052495. PMID 30038485 .  
  32. ↑ لينرت إي، موشكا إم، بوريسكي إم، غالو إن، شوارتز جيه، برينغل جيه (2014). "اختلافات واسعة في التعبير الجيني بين اللاسعات التكافلية وغير التكافلية" . G3 (بيثيسدا) . 4 (2): 277-295 . doi : 10.1534/g3.113.009084 . PMC 3931562. PMID 24368779 .  
  1. جدول يحتوي على محتوى GC لجميع بدائيات النوى المتسلسلة
  2. متصفح تصنيفي للبكتيريا يعتمد على نسبة GC على موقع NCBI الإلكتروني .
  3. نسبة GC في الأنواع المختلفة .