نظرية الالتواء المحوري

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

نظرية الالتواء المحوري ( أو فرضية الالتواء المحوري ) هي نظرية علمية مقترحة لتفسير مجموعة من الجوانب غير المألوفة في بنية جسم الفقاريات (بما في ذلك الإنسان ) . [ 1 ] تنص هذه النظرية على أن الجزء الأمامي من الرأس "ملتف" بالنسبة لبقية الجسم. [ 2 ] يتكون هذا الجزء من الوجه (العينين والأنف والفم) بالإضافة إلى جزء من الدماغ ( المخ والمهاد ). ووفقًا لهذه النظرية، فإن جسم الفقاريات له اتجاه لولبي يساري .

تتنافس نظرية الالتواء المحوري مع عدد من المقترحات الأخرى التي تركز على جوانب أكثر تحديدًا، ومعظمها يفسر تنظيم الدماغ الأمامي المقابل ، وهي الظاهرة التي يتحكم فيها الجانب الأيسر من الدماغ بشكل أساسي في الجانب الأيمن من الجسم والعكس صحيح. [ 3 ] لم تحظَ أي من النظريات المقترحة لتفسير هذه الظاهرة، بما في ذلك نظرية الالتواء المحوري، باعتراف عام. [ 4 ] ولا يزال الأساس الجيني الكامن وراء الالتواء النمائي المقترح غير مفهوم.

تُفسر نظرية الالتواء المحوري العديد من الظواهر التشريحية، وتتناول كيفية ووقت حدوث الالتواء المُقترح بين نهاية الرأس وبقية الجسم . كما تتناول التاريخ التطوري المُحتمل. ومن تنبؤات هذه النظرية عدم تناظر الوجه والرأس ، والذي تم إثباته تجريبياً لاحقاً ، [ 5 ] وإن كان ذلك على يد أحد واضعي النظرية الأصلية.

تشمل الظواهر التي يمكن لهذه النظرية تفسيرها ما يلي:

وفقًا لنموذج التطور المحوري الملتوي ، يدور الجزء الأمامي من الرأس عكس اتجاه باقي الجسم، باستثناء الأعضاء الداخلية . وبسبب هذا الالتواء، ينقلب الدماغ الأمامي والوجه بحيث ينقلب الجانبان الأيمن والأيسر، وكذلك الأمامي والخلفي، في الفقاريات البالغة .

تاريخ

في أواخر القرن التاسع عشر، اقترح عالم الأعصاب الشهير والحائز على جائزة نوبل، سانتياغو رامون إي كاخال، نظريةً لتفسير التنظيم المتقابل للدماغ الأمامي، لاقت قبولًا سريعًا وواسع النطاق. [ 6 ] [ 4 ] تقترح هذه النظرية، المعروفة بنظرية الخريطة البصرية ، أن التصالب البصري يعيد الصورة الشبكية إلى القشرة البصرية. [ 7 ] ظلت نظرية كاخال راسخةً دون منازع تقريبًا لأكثر من قرن. [ 8 ] [ 9 ] مع ذلك، طُرحت أفكار أخرى (انظر القسم #العلاقة بالنظريات والفرضيات الأخرى ).

علم الأجنة

منظر أمامي ظهري لمنطقة الرأس والجذع الأمامي لجنين سمكة الزيبرا ( Danio rerio ) على سطح البيضة. المصدر: الشكل 4 من المرجع [ 1 ]

على الرغم من أن التطور الجنيني للالتواء المحوري لم يُدرس بشكل صريح، إلا أن هناك مؤشرات واضحة من سمكة الزيبرا والدجاج . [ 1 ] يبدأ الالتواء بعد فترة وجيزة من تكوين الأنبوب العصبي ويبدأ في اتجاه من الأمام إلى الخلف (من الأمام إلى الذيل). [ 10 ]

تتبّع فريق فيليب كيلر كل خلية من خلايا أجنة سمك الزيبرا النامية حتى نبض القلب الأول. [ 11 ] وكشف تتبّع حركات الخلايا في منطقة العين المستقبلية والجزء الخلفي من الرأس عن اتجاهات حركة متعاكسة، بما يتوافق مع التواء محوري. فبينما اتجهت خلايا منطقة العين اليسرى نحو الخارج والأسفل ( بطنيًا )، اتجهت خلايا منطقة العين اليمنى نحو الخارج والأعلى، كما هو موضح في فيديو بتقنية التصوير الزمني . [ 12 ] من ناحية أخرى، تحركت الخلايا السطحية للجانب الخلفي من الرأس إلى اليسار، بما يتوافق مع التواء محوري. [ 1 ]

لقد دُرست مراحل نمو الكتاكيت جيدًا . ويُوصف هذا النمو عادةً وفقًا لمراحل هامبرغر-هاميلتون . [ 13 ] يبدأ الالتواء خلال المرحلة السادسة في الجانب الأمامي من منطقة الرأس [ 14 ] ويستمر حتى المرحلة الرابعة عشرة باتجاه منطقة القلب. [ 10 ] بينما تدور منطقة الرأس الأمامية، يتحرك الجانب الأيمن للأعلى والجانب الأيسر للأسفل، تتحرك منطقة القلب في الاتجاه المعاكس. في النهاية، ينقلب الكتاكيت على جانبه الأيمن، بينما يستقر القلب، الذي لا يشارك في الالتواء، على الجانب الأيسر من الجسم. [ 1 ]

الآليات الجينية

ينشأ الالتواء المحوري من خلال نمو غير متناظر متعاكس. ويمكن ملاحظة ذلك كموجة تتحرك عبر الجنين من الأمام إلى الخلف. ومن الثابت الآن أن سلسلة إشارات نودال والتدفق من اليمين إلى اليسار الناتج عن الخلايا الهدبية في الخط البدائي يلعبان دورًا محوريًا في إرساء التنظيم غير المتناظر. ثلاثة جوانب لهذه الموجة النمائية هي: [ 1 ]

ارتبطت جينات Nodal و FGF8 و shh ، بالإضافة إلى البروتين الحركي Kif5c ، بالنمو غير المتناظر للعقدة البدائية الأمامية، مع أن جين Nodal وحده يبدو أنه يُعبَّر عنه قبل بدء عدم التناظر. [ 15 ] [ 16 ] يتحكم جين Nodal وجين إصبع الزنك ( cSnR ) في التطور غير المتناظر للقلب. [ 17 ] يرتبط انحراف الجسم نحو اليمين ارتباطًا وثيقًا بالآليات الجينية نفسها. [ 17 ]

التشوهات النمائية

في حالة انعدام الدماغ الأمامي ، لا تتراصف نصفي المخ (أو جزء منهما) على الجانبين الأيمن والأيسر، بل فقط على الجانبين الأمامي والقذالي للجمجمة، وعادةً ما يبقى الرأس صغيرًا جدًا. ووفقًا لنظرية الالتواء المحوري، يُمثل هذا حالةً متطرفةً من التواء ياكوفليفيان ، [ 18 ] وقد يحدث عندما لا يدور المخ خلال المراحل الجنينية المبكرة. [ 1 ]

التوائم الرأسية أو التوائم الملتصقة هي توائم يولدون بوجهين، أحدهما على كل جانب من الرأس. يمتلك هؤلاء التوائم دماغين وحبلين شوكيين، لكنهما يقعان على جانبي الجسم. [ 19 ] وفقًا لنموذج الالتواء المحوري، لم يتمكن الجهازان العصبيان من الدوران بسبب التكوين المعقد للجسم، وبالتالي بقيا على جانبي الجسم. [ 1 ]

تطور

يُعتقد أن الالتواء المحوري قد تطور في سلف مشترك لجميع الفقاريات، لكن الآلية لا تزال محل تكهنات. ومع ذلك، فإن الالتواء والتطور غير المتناظر معروفان جيدًا في أنواع أخرى من ثانويات الفم ، مثل شوكيات الجلد ، ورأسيات الحبل ، والغلاليات ؛ وكذلك في بطنيات الأقدام . [ 1 ]

يطرح دي لوسانيه وزملاؤه فرضيتين تطوريتين محتملتين: الأولى، أن أحد أسلاف الفقاريات كان ينعطف إلى جانبه الأيسر خلال انتقاله من يرقة تسبح بحرية إلى مرحلة البلوغ التي تتغذى على قاع البحر، مثل الأسماك المفلطحة الحديثة . أما الفرضية الثانية، فتقول إن أحد أسلاف الفقاريات كان يتغذى على قاع البحر، وكان ينعطف إلى اليسار للتنقل، وتطور وضع جسمه هذا ليصبح مماثلاً لوضع السلف المشترك الأخير الذي كان يسبح بحرية. وترتبط هذه الفرضية الثانية بدورة حياة رأسيات الحبل، وهي كائنات وثيقة الصلة، إذ يكون فمها في البداية على الجانب الأيسر قبل أن ينتقل إلى الجانب البطني، لكنها تفتقر إلى الالتواء المحوري. وبناءً على فرضية دزيك وآخرون (1995)، يقترح دي لوسانيه أنه إذا كانت الفرضية الثانية صحيحة، فإن المرحلة الأولى كانت أحفورة ديكينسونيا الغامضة من العصر الإدياكاري ، بينما تمثل المرحلة الثانية أحفورة يونانوزون من العصر الكامبري المبكر . [ 1 ]

حتى أبعد مجموعات الفقاريات تطورًا - كاللامبري عديم الفك والهاجفيش - تمتلك تصالبًا بصريًا وتنظيمًا دماغيًا متقابلًا، [ 20 ] بالإضافة إلى قلب على الجانب الأيسر وأمعاء غير متناظرة. [ 21 ] كما أن لكل فقاري تنظيمًا متقابلًا للدماغ الأمامي. [ 20 ] وتُظهر انطباعات جماجم أحفورية لفقاريات مبكرة من العصر الأوردوفيسي وما بعده وجود تصالب بصري. [ 22 ]  

علم التشكل

رسم كاريكاتوري يوضح عدم التماثل الخارجي الناتج عن الالتواء المحوري

يحدث الالتواء المحوري في المراحل الجنينية المبكرة للفقاريات. يوجد ضغط تطوري يدفع الحيوانات نحو التناظر الثنائي ، نتيجةً للاختيار الجنسي (مظهر أفضل للشركاء المحتملين) والاختيار الوظيفي (مثل تحسين الحركة). يقل هذا الضغط التطوري مع تحسن التناظر. وبالتالي، يقل الضغط كلما قل ارتباط جزء من الجسم بسطح الجسم (انخفاض الاختيار الجنسي) والجهاز الحركي (انخفاض الاختيار الوظيفي). [ 5 ] ونتيجةً لذلك، تتنبأ نظرية الالتواء المحوري ببقاء اختلافات صغيرة ومنهجية في التناظر على السطح الخارجي للجسم، وأن تكون هذه الاختلافات أكبر في السطح الداخلي. [ 1 ] [ 23 ] [ 5 ]

عزم دوران الدماغ وعدم تناسق العمود الفقري

عدم تناظر دوراني متعاكس كما يُرى من الأسفل. اليسار: عزم ياكوفليفيان في المخ (مبالغ فيه). مُعاد رسمه من توغا وتومسون. [ 24 ] اليمين: عدم التناظر المعاكس، نحو اليمين، للعمود الفقري الصدري. [ 25 ] المصدر: الشكل 4 من المرجع [ 5 ]

يمثل الدماغ الأمامي ( المخ والمهاد ) في الغالب الجانب المقابل من الجسم (والعالم المرئي). ومع ذلك، تتطلب السيطرة الحركية عادةً معلومات من كلا جانبي الجسم، وبالتالي فإن التمثيل المقابل ليس مطلقًا بأي حال من الأحوال . بل إن كل منطقة تقريبًا من الدماغ تتصل بكلا جانبي الجسم. [ 26 ]

يشير عزم ياكوفليفيان [ 24 ] ( المعروف أيضًا باسم "عزم دوران الدماغ عكس عقارب الساعة" [ 27 ]) إلى خاصية تشريحية مميزة للدماغ الطبيعي. في المتوسط، تكون الفصوص الأمامية غير متناظرة نحو اليسار (يبدو الفص الأيمن أكبر قليلًا من الأيسر)، بينما يكون الفص القذالي غير متناظر نحو اليمين؛ ويقع التلم المركزي والفص الصدغي لنصف الكرة المخية الأيمن إلى الأمام أكثر من نظيرهما في الجانب الأيسر. إجمالًا، تُعادل هذه الاختلافات دورانًا طفيفًا للمخ (أي عزم دوران). يتوافق هذا الدوران تمامًا مع ما تنبأت به نظرية الالتواء المحوري، نظرًا لأن المخ ليس بنية سطحية.

يُعرف عزم الدوران أيضًا باسم "الانحناء القذالي" [ 28 ] إذا كان يظهر بقوة أكبر على الجانب القذالي مقارنة بالجانب الأمامي.

العمود الفقري غير متناظر قليلاً. في الأشخاص الأصحاء، كانت الفقرات الصدرية (من الفقرة T6 إلى T12) غير متناظرة في المتوسط، بحيث يشير الخط المتوسط ​​إلى اليمين (2.5 درجة في الفقرة T6). [ 25 ] وبالتالي، فإن عزم ياكوفليفيان وعدم تناظر العمود الفقري يكونان في اتجاهين متعاكسين، تمامًا كما تنبأت به نظرية الالتواء المحوري.

مناقشات الجهاز العصبي المركزي

بعض المناقشات الواردة.
التصالبات الهرمية.

إذا كان الدماغ الأمامي الأيمن يمثل في الغالب الجانب الأيسر من الجسم والدماغ الأمامي الأيسر يمثل الجانب الأيمن من الجسم، فيجب أن تكون هناك مواضع تقاطعات عصبية رئيسية خلف الدماغ الأمامي.

تشريحياً ، يتجلى التنظيم المقابل للدماغ الأمامي من خلال التصالبات الرئيسية (المستوحاة من الترميز اللاتيني للعشرة ، "ديكا"، والمُشار إليها بالحرف "X" الكبير ) والتصالبات (المستوحاة من الحرف اليوناني الكبير "Χ"، " خي" ). يُشير التصالب إلى تقاطع حزم من الألياف المحورية داخل الجهاز العصبي المركزي . ونتيجةً لهذه التصالبات: تتقاطع الوصلات الصادرة من المخ إلى العقد القاعدية والمخيخ والحبل الشوكي ؛ كما تتقاطع الوصلات الواردة من العمود الفقري والمخيخ والجسر إلى المهاد . [ 20 ] وبالتالي، تُمثل المناطق الحركية والحسية الجسدية والسمعية والبصرية الأولية في الدماغ الأمامي الجانب المقابل من الجسم بشكل أساسي.

تحتوي معظم الوصلات الواردة والصادرة للدماغ الأمامي على مكونات ثنائية الجانب ، وخاصة خارج المناطق الحسية والحركية الأولية. [ 26 ]

النظام البصري

في الجهاز البصري، تقع العينان وعضلاتهما أمام الالتواء، بينما تقع المراكز الحسية والحركية خلفه. لذا، يُتوقع أن تسعى الأعصاب النامية إلى إيجاد موضع اتصالها على الجانب المقابل لمنشأها.

أربعة من الأعصاب القحفية تُغذي العين مباشرةً: عصب حسي واحد وثلاثة أعصاب حركية. العصب البصري حسي ويعبر الخط المتوسط ​​في التصالب البصري . أما العصب المحرك للعين ، والعصب البكري ، والعصب المبعد فهي أعصاب حركية تتحكم في عضلة أو أكثر من عضلات العين. يعبر العصب المحرك للعين الخط المتوسط ​​قبل مغادرته الجهاز العصبي المركزي. ويعبر العصب البكري الخط المتوسط ​​في تصالب بصري على الجانب الظهري، بينما يُغذي العصب المبعد عضلة من عضلات العين على نفس الجانب. [ 29 ] : الشكل 17.8

في ضوء نظرية الالتواء المحوري، يمكن فهم هذا النمط المعقد. تنشأ العينان، كالفم والأنف، من المنطقة الأمامية للرأس، أي أمام الالتواء. العصب القحفي الوحيد الذي ينشأ من الدماغ الأمامي هو العصب الشمي (انظر أدناه). أما جميع الأعصاب القحفية الأخرى فتنشأ من مناطق الجهاز العصبي المركزي التي تقع خلف الالتواء. [ 1 ]

يرتكز العصب البصري على السقف البصري للدماغ المتوسط . وفي رباعيات الأطراف والأسماك العظمية ، يتفرع أيضًا إلى النواة الركبية الوحشية في المهاد بالدماغ الأمامي، ولكن ليس في الفقاريات الأخرى مثل أسماك القرش والشفنين . في أسماك القرش، يستمد المركز البصري في المخ أليافه من السقف البصري. وفي مسارها، تعبر هذه الألياف خط الوسط مرة أخرى بحيث يمثل كل نصف كرة مخية في أسماك القرش العين على نفس الجانب. [ 30 ] [ 31 ] وبالتالي، يتبع المسار البصري إلى حد كبير تنبؤات نظرية الالتواء المحوري. يوجد الفرع المتجه نحو النواة الركبية الوحشية فقط في رباعيات الأطراف [ 29 ] ، ولذلك يُفهم عمومًا على أنه مكتسب لاحقًا في تطور الفقاريات، وبالتالي يُعد استثناءً.

تقع نواة العصب المبعد في الجسر . يُعصّب العصب المبعد العضلة المستقيمة الوحشية للعين في معظم الفقاريات، باستثناء الجلكيات والأسماك المخاطية. [ 21 ] يبدو بالتالي أن العضلة المستقيمة الوحشية تطورت لاحقًا وبشكل مستقل عن عضلات العين الأخرى، وتُمثل استثناءً لنموذج الالتواء المحوري. [ 1 ]

الجهاز الشمي

لا تتشابك المسارات الشمية (الشمية)

تمتد المسارات الشمية بالتوازي مع المسار البصري، لكنها لا تشكل تصالباً. وبناءً على ذلك، تتصل كل بصلة شمية بمراكز الفص الجبهي على نفس الجانب. يتوافق هذا تماماً مع نظرية الالتواء المحوري، لأن الأنف جزء من المنطقة الأمامية للرأس التي تلتوي مع الدماغ الأمامي. ولأن مراكز الشم الأولية موجودة في المخ (فالشم هو الحاسة الوحيدة التي تنشأ في المخ)، يُفترض أن يُمثل كل فص شميّ بالمخ على نفس الجانب، وهو ما يحدث بالفعل: فبينما تجاور المسارات الشمية المسارات البصرية مباشرةً، فإنها لا تتصالب، بل تتصل بالجانب نفسه من المخ (انظر الشكل).

عدم تناسق الوجه والرأس

رسم تخطيطي مُبالغ فيه لعدم تناظر الوجه والأذن كما تنبأت به نظرية الالتواء المحوري. خلال مراحل التطور الجنيني والنمو، يُتوقع أن تتحرك عناصر الوجه (باللون الأحمر) نحو المركز من اليسار، بالنسبة للمستوى المتوسط ​​بين الأذنين. المصدر: الشكل 1ج من المرجع [ 5 ].

يُعبّر عدم تناظر الوجه عن موضع الوجه (العينين والأنف والفم) بالنسبة للمستوى العمودي على المحور المار بالأذنين. وكما هو موضح في الرسم البياني، يتناقص عدم التناظر حتى سن 13 عامًا. وبما أن الالتواء المحوري يقع بين الأذنين والوجه، فمن المتوقع أن ينمو الوجه من اليسار نحو خط المنتصف، وهو ما يحدث بالفعل. [ 5 ]

توجيه الأعضاء الداخلية

رسم تخطيطي للمعدة والأمعاء والمستقيم لدى الإنسان.

تُعدّ الأعضاء الداخلية للجذع أقل مناطق الجسم ارتباطًا ميكانيكيًا بالحركة والجسم الخارجي، ولذا تتوقع نظرية الالتواء المحوري أن تكون أكثر مناطق الجسم عدم تناظر. وتتمتع حيوانات أخرى متناظرة ثنائيًا، كالحشرات والديدان الحلقية ، بتناظر ثنائي أيضًا من الداخل. وقد خضع التطور غير المتناظر للقلب لدراسات مستفيضة. [ 17 ] [ 32 ]

لقد كان سؤال سبب وجود القلب على الجانب الأيسر موضوعًا للبحث العلمي قبل نشر نظرية الالتواء المحوري، لكن لم تصمد أي من الفرضيات أمام الاختبار النقدي. [ 33 ]

ينشأ التوجه غير المتناظر للجهاز الهضمي وموضعه أثناء النمو عن طريق الدوران (انظر: تطور الجهاز الهضمي ). تقع الأعضاء الهضمية على نفس الجانب في جميع الفقاريات: الكبد والمرارة على الجانب الأيمن ، والمعدة والبنكرياس والطحال والجزء الأخير من القولون على الجانب الأيسر . [ 34 ]

العلاقة بالنظريات والفرضيات الأخرى

لا توجد نظريات أو فرضيات أخرى تشرح الطيف الكامل الذي تغطيه نظرية الالتواء المحوري، ولكن هناك عدد من النظريات والفرضيات التي تتناول جوانب معزولة بأعماق مختلفة.

فرضية الانقلاب

في عام 1822، لاحظ عالم الحيوان الفرنسي إتيان جوفري سانت هيلير أن تنظيم البنى الظهرية والبطنية في جراد البحر (من المفصليات ) معاكس لتنظيمها في الثدييات، واقترح أن الثدييات والفقاريات الأخرى مقلوبة رأسًا على عقب. [ 35 ] [ 36 ] وكما ذُكر سابقًا، اقترح مارسيل كينسبورن أن الجسم (الجسم) وليس الرأس الأمامي هو المقلوب (ومن هنا جاءت فرضية التواء الجسم). [ 2 ]

توجد أدلة جزيئية تدعم فرضية الانقلاب في جميع مجموعات ثانويات الفم تقريبًا. [ 37 ] [ 38 ]

فرضية التواء الجسدي

تُعدّ فرضية الالتواء الجسدي لمارسيل كينسبورن وثيقة الصلة بنظرية الالتواء المحوري. وقد قُدّمت كلتا النظريتين كتحسين لفرضية الانقلاب الظهري البطني من قِبل عالم الطبيعة إتيان جوفري سانت هيلير في أوائل القرن التاسع عشر [ 1 ] [ 2 ]. وعلى عكس الالتواء المحوري، لا يتناول الالتواء الجسدي الجوانب النمائية، كما أنه يُفسّر فقط وجود نصفي الدماغ المقابل دون توضيح اتجاه الأعضاء الداخلية [ 23 ] .

عدم تناظر العمود الفقري

لم تُنشر أي فرضيات لتفسير عدم تناظر العمود الفقري. ولا توجد نظرية أخرى لتفسير موقع القلب على اليسار أو التوجه غير المتناظر للأمعاء والأعضاء المرتبطة بها. [ 25 ] [ 5 ]

الدماغ المقابل

اقترحت عدة فرضيات وظيفة (لبعض جوانب) الدماغ المقابل (أي أن الدماغ الأمامي الأيسر يمثل في الغالب الجانب الأيمن من الجسم، والدماغ الأمامي الأيمن يمثل في الغالب الجانب الأيسر من الجسم). وأبرز هذه الفرضيات فرضية كاخال.

نظرية الخريطة البصرية لكاخال

تقترح نظرية الخريطة البصرية لسانتياغو رامون إي كاخال أن التصالب البصري يعيد الصورة الشبكية إلى القشرة البصرية. [ 7 ] [ 8 ] ورغم استمرار دعم هذه النظرية، [ 4 ] فقد أشارت العديد من الدراسات إلى عيوبها الجوهرية. [ 1 ] [ 2 ] [ 39 ] والأهم من ذلك، أن حلقة الإشعاع البصري تُبطل إمكانية إصلاح الإسقاط البصري على القشرة، وهي الفكرة المحورية في النظرية. كما أن هذه النظرية لا تنطبق على مجموعات مهمة من الفقاريات، مثل أسماك القرش، لأن دماغها يمتلك تمثيلاً بصرياً من نفس الجانب، بينما يمتلك تمثيلاً حسياً وحركياً من الجانب المقابل. [ 30 ] [ 31 ]

فرضيات وظيفية أخرى

تفشل التفسيرات الوظيفية [ 40 ] [ 41 ] أو الطوبولوجية [ 42 ] لأن الروابط الموجودة على نفس الجانب لا تقل أهمية عن الروابط المتقاطعة. [ 43 ] علاوة على ذلك، تترك هذه التفسيرات تساؤلاً حول سبب وجود تنظيم جانبي متماثل في جذع الدماغ والمخيخ . [ 1 ]

التخصص الوظيفي لنصفي الدماغ

يُعتقد غالبًا أن عزم ياكوفليفيان يعكس التموضع الجانبي لوظائف محددة في الدماغ. [ 24 ]

تقترح نظرية التقسيم أن زيادة حجم الدماغ يمكن أن تحافظ على التنظيم المتزامن بين نصفي الدماغ، [ 26 ] لكنها لا تفسر التصالب البصري، ولا أن معظم الفقاريات لديها دماغ أمامي صغير نسبياً، وخاصة الأشكال المبكرة. [ 44 ]

أسئلة مفتوحة

تُعدّ نظرية الالتواء المحوري فرعًا علميًا حديثًا، ولم تتناولها سوى قلة من الأبحاث العلمية بشكل مباشر حتى الآن. [ 1 ] [ 2 ] [ 23 ] [ 5 ] ورغم وجود كمٍّ كبير من الأبحاث حول الآليات الجينية والجنينية للتطور غير المتناظر، يبقى السؤال مطروحًا حول كيفية بدء الالتواء وكيفية انعكاس المحورين الأيمن والأيسر والأعلى والأسفل في منطقة الرأس الأمامية.

لم يُدرس علم الأجنة الخاص بالالتواء إلا بشكل بدائي في الدجاج وسمك الزيبرا. [ 1 ] أما الاختلافات في التوقيت والآليات عبر فروع الفقاريات فهي غير معروفة تمامًا.

يُعدّ تطور الالتواء المحوري مسألةً مفتوحة. يتفق مؤسسو فكرة الالتواء المحوري (دي لوسانيه وأوس، وكينسبورن) على أن الالتواء المحوري سمةٌ عامة في الفقاريات، وربما يكون سمةً مشتركةً بين جميع الحبليات. [ 1 ] [ 2 ] على الرغم من دراسة التطور غير المتناظر في حبليات أخرى، مثل الرميح، بتفصيلٍ دقيق ، إلا أنه لم تُجرَ أي دراسة لتحليل هذا التطور في ضوء نظرية الالتواء المحوري. علاوةً على ذلك، تُظهر حتى ثانويات الفم الأخرى، أي شوكيات الجلد ( نجم البحر ، وزنابق البحر ، وما إلى ذلك)، تطورًا غير متناظرٍ واضحًا، بل وحتى التواءً محوريًا. [ 45 ] يتشابه هذا الالتواء بشكلٍ ملحوظ مع ذلك الموجود في الفقاريات، ولكن لم تتناول أي دراسة هذا الأمر حتى الآن. أخيرًا، يُعرف التطور غير المتناظر والملتوي جيدًا في بطنيات الأقدام، وتُعدّ علاقته بالتطور غير المتناظر في الفقاريات مسألةً مهمة.

لقد تم اقتراح أن المشاكل في تطور الالتواء المحوري قد تلعب دورًا محوريًا في التشوهات التطورية مثل انعدام الدماغ الأمامي [ 1 ] والجنف [ 5 ] ولكن لم يتم البحث في هذه الأمور.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 دي لوسانيت ، إم إتش إي ؛ أوس ، جيه دبليو إم (2012). "يفسر التواء محوري سلفي الدماغ الأمامي المقابل والتصالب البصري في الفقاريات". علم الأحياء الحيواني . 62 (2): 193-216 . arXiv : 1003.1872 . doi : 10.1163/157075611X617102 . S2CID 7399128 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 كينسبورن، م . (2013). "الالتواء الجسدي: نموذج لتطور التصالب". علم النفس العصبي . 27 (5): 511-515 . doi : 10.1037/a0033662 . PMID 24040928. S2CID 11646580 .  
  3. ↑ فيجيانو، د.؛ بيرولو، ل. (2002). "اختبار نموذج تكوين التصالب البصري لدى البشر". نشرة أبحاث الدماغ . 59 (2): 111-115 . doi : 10.1016/S0361-9230( 02 )00846-8 . PMID 12379441. S2CID 2687785 .  
  4. مورا، كارلا؛ فيلاسكيز، كارلوس؛ مارتينو، خوان (1 سبتمبر 2019). " نظرية عبور المسار العصبي لخط المنتصف: تحليل تاريخي لمساهمة سانتياغو رامون إي كاخال في تحديد موقع الدماغ وتنظيم الدماغ الأمامي المقابل" . مجلة Neurosurgical Focus . 47 ( 3 ): E10. doi : 10.3171/2019.6.FOCUS19341 . ISSN 1092-0684 . PMID 31473669 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 دي لوسانيه، إم إتش إي (2019). "عدم التناظر المتقابل للوجه والجذع، وللتقبيل والعناق، كما تنبأت به فرضية الالتواء المحوري" . PeerJ . 7 e7096 . doi : 10.7717/peerj.7096 . PMC 6557252. PMID 31211022 .  
  6. ^ فليكسيج ، بول (1899). "Vorwort zu die Struktur des Chiasma optikum". القس تريم. ميكروغرافيكا (في المانيا). 3 . فيرلاج جوه. أ. بارث: الثالث – السادس.
  7. 1 2 رامون إي كاخال، سانتياغو (1898). "Estructura del quiasma óptico y teoría General de los entrecruzamientos de las vías nerviosas. (بنية التصالب البصري والنظرية العامة لعبور المسارات العصبية)" [ Die Structur des Chiasma Opticalum nebst einer allgemeine Theorie der Kreuzung der Nervenbahnen (ألمانية، 1899، Verlag Joh. أ. بارث) ] . القس تريم. Micrográfica (بالإسبانية). 3 : 15 – 65.
  8. 1 2 ليناس، ر ر (2003). “مساهمة سانتياغو رامون إي كاخال في علم الأعصاب الوظيفي”. نات. القس نيوروسكي . 4 (1): 77-80 . دوى : 10.1038 / nrn1011 . بميد 12511864 . S2CID 30442863 .  
  9. ↑ فولييموز، سيرج؛ راينيتو، أوليفييه؛ جابودون، دينيس (2005). "تجاوز خط الوسط: لماذا تتشابك أدمغة البشر؟". مجلة لانسيت لعلم الأعصاب . 4 (2): 87-99 . doi : 10.1016/S1474-4422(05)00990-7 . PMID 15664541 . 
  10. 1 2 بيليرز، روث؛ أوزموند، مارك (2005). أطلس نمو الكتاكيت ( الطبعة الثانية). نيويورك: أكاديميك برس. ص 172. ISBN   978-0-12-384952-6.
  11. ↑ كيلر، فيليب جيه؛ شميدت، أنيت دي؛ ويتبرودت، يواكيم؛ ستيلزر، إرنست إتش كيه (2008). "إعادة بناء التطور الجنيني المبكر لسمكة الزيبرا باستخدام مجهر المسح الضوئي الصفائحي" . مجلة ساينس . 322 (5904): 1065-1069 . Bibcode : 2008Sci...322.1065K . doi : 10.1126/science.1162493 . PMID 18845710. S2CID 7594561 .  
  12. ↑ دي لوسانيه، مارك إتش إي (8 سبتمبر 2023). فيلم عن التواء جنيني في جنين سمكة الزيبرا كما تكشفه أنماط الحركة الخلوية (فيلم كويك تايم). فيج شير. doi : 10.6084/m9.figshare.24104085 .
  13. ↑ هامبرغر، فيكتور؛ هاميلتون، هوارد ل. (1951). "سلسلة من المراحل الطبيعية في نمو جنين الدجاج" . ديناميكيات النمو 88 ( 4): 49-92 . doi : 10.1002/aja.1001950404 . PMID 1304821. S2CID 32593520 .  
  14. لوبيز -سانشيز، كارمن؛ غارسيا-مارتينيز، فيرجينيو؛ شوينولف، غاري سي. (2001). "تحديد موقع خلايا الصفيحة العصبية والقلب والقطع الجسدية المحتملة داخل الخط البدائي والطبقة الخارجية لأجنة الطيور في مراحل الخط البدائي المتوسطة". الخلايا والأنسجة والأعضاء . 169 (4): 334-346 . doi : 10.1159/000047900 . PMID 11490112. S2CID 238761 .  
  15. 1 2 بيبر، توبياس؛ كاربايج، مريم؛ رينرمان، جوانا؛ سورشيف، لاشيزار؛ فيبان، كريستوف؛ تسيكوليا ، نيكولوز (2020). “تجاويف دقيقة مملوءة بالمصفوفة في منظم الطيور الناشئ من اليسار إلى اليمين” . ديف. داين . 249 (4): 496-508 . دوى : 10.1002/dvdy.133 . بميد 31729123 . S2CID 208037861 .  
  16. ↑ تسيكوليا، ن؛ شرودر، س؛ شوارتز، ب؛ فيبان، س. (2012). "التعبير العقدي على الجانب الأيسر المجاور للمحور وبداية التنميط الأيسر-الأيمن في جنين الدجاج المبكر". التمايز . 84 (5): 380-391 . doi : 10.1016/j.diff.2012.09.001 . PMID 23142734 . 
  17. 1 2 3 إسحاق، أليسون؛ سارجنت، مايكل ج.؛ كوك، جوناثان (1997). "التحكم في عدم التناظر الأيسر-الأيمن لدى الفقاريات بواسطة جين إصبع الزنك المرتبط بالحلزون". مجلة ساينس . 275 (5304): 1301-1304 . doi : 10.1126/science.275.5304.1301 . PMID 9036854. S2CID 19753550 .  
  18. ↑ توغا، أ. و.؛ طومسون، ب. م. (2003). "رسم خرائط عدم تناظر الدماغ". نات . ريف. نيوروساينس . 4 (1): 37-48 . doi : 10.1038/nrn1009 . PMID 12511860. S2CID 15867592 .  
  19. ↑ فيجيانو، د.؛ بيرولو، ل. (2002). "اختبار نموذج تكوين التصالب البصري لدى البشر". نشرة أبحاث الدماغ . 59 (2): 111-115 . doi : 10.1016/S0361-9230( 02 )00846-8 . PMID 12379441. S2CID 2687785 .  
  20. 1 2 3 نيوينهويس، آر؛ دونكيلار، HJ. نيكلسون، C.؛ سميتس، WJAJ؛ ويشت، هـ. (1998). الجهاز العصبي المركزي للفقاريات . نيويورك: سبرينغر. رقم ISBN 978-3-642-62127-7.
  21. 1 2 مارينيللي، فيلهلم؛ سترينجر ، أنيليز (1956). Vergleichende Anatomie und Morphologie der Wirbeltiere، 1. Lampetra Fluviatilis (L.) 2. Myxine glutinosa (L.) (باللغة الألمانية). فيينا: فرانز دويتيك. ص. 172. 
  22. ↑ جانفييه، ب. (1996). الفقاريات المبكرة . نيويورك: مطبعة كلارندون، مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-854047-2.
  23. دي لوسانيه، إم إتش إي؛ أوس، جيه دبليو إم (2015). "المناقشة كتحول محوري: تعليق على كينسبورن (2013)". علم النفس العصبي . 29 (5): 713-714 . doi : 10.1037/neu0000163 . PMID 25528610 . 
  24. 1 2 3 توغا، آرثر دبليو؛ طومسون، بول إم. (2003). "رسم خرائط عدم تناظر الدماغ". نات . ريف. نيوروساينس . 4 (1): 37-48 . doi : 10.1038/nrn1009 . PMID 12511860. S2CID 15867592 .  
  25. 1 2 3 كووينهوفن، جان ويليم؛ فينكين، كوين L.؛ بارتلز، لامبرتوس دبليو؛ كاستيلين، رينيه م. (2006). “تحليل الدوران الفقري الموجود مسبقًا في العمود الفقري الطبيعي”. العمود الفقري . 31 (13): 1467–1472 . دوى : 10.1097/01.brs.0000219938.14686.b3 . بميد 16741456 . S2CID 2401041 .  
  26. 1 2 3 إيبسون، سفين أو إي (1980). "نظرية التقسيم وعلاقتها بالتنوع بين الأنواع في تنظيم الدماغ، والتطور التطوري والتكويني، واللدونة العصبية". أبحاث الخلايا والأنسجة . 213 (2): 179-212 . doi : 10.1007/BF00234781 . PMID 7459999 . 
  27. ↑ موك، جيفري؛ زادينا، جانيت؛ كوري، ديفيد؛ كوهين، جيريمي؛ ليمين، ليزا؛ فوندا، آن (2012). "اضطراب عزم الدماغ لدى الأولاد المصابين بالتأتأة النمائية" . علم النفس العصبي النمائي . 37 (5): 434-452 . doi : 10.1080/87565641.2012.661816 . PMC 5537737. PMID 22799762 .  
  28. ↑ مالر، جيروم جيه؛ أندرسون، رودني؛ طومسون، ريتشارد إتش؛ روزنفيلد، جيفري في ؛ داسكالاكيس، زافيريس جيه؛ فيتزجيرالد، بول بي (2015). "انحناء القذالي (عزم ياكوفليفيان) في الاكتئاب ثنائي القطب". بحوث الطب النفسي: التصوير العصبي . 231 (1): 8-14 . doi : 10.1016/j.pscychresns.2014.11.008 . ISSN 0925-4927 . PMID 25480522. S2CID 37224862 .   
  29. 1 2 نيوينهويس، رودولف؛ فوجد، يناير؛ فان هويزن، سي. (2008). الجهاز العصبي المركزي البشري ( الطبعة الرابعة). برلين: سبرينغر. 
  30. 1 2 لويتن، بي جي إم (1981). "مساران بصريان إلى الدماغ الأمامي في سمكة القرش الممرضة (جينجليموستوما سيراتوم). 1. الإسقاطات الشبكية". مجلة علم الأعصاب المقارن . 96 (4): 531-538 . doi : 10.1002/cne.901960402 . PMID 7204669. S2CID 36572723 .  
  31. 1 2 لويتن، بي جي إم (1981). "مساران بصريان إلى الدماغ الأمامي في سمكة القرش الممرضة (جينجليموستوما سيراتوم). الجزء الثاني: الاتصالات الصاعدة بين المهاد والدماغ الأمامي". مجلة علم الأعصاب المقارن . 96 (4): 539-548 . رمز Bibcode : 1981JComN.196..539L . doi : 10.1002/cne.901960403 . PMID 7204670. S2CID 13333558 .  
  32. ↑ كيدوكورو، هيناكو؛ سايجو، يوكيو؛ شوين وولف، غاري سي. (2022). "تنظم إشارات نودال السلوكيات الخلوية غير المتماثلة، مما يؤدي إلى دوران أنبوب القلب باتجاه عقارب الساعة في سمكة الزيبرا" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 5 (1): 996. doi : 10.1038/s42003-022-03826-7 . PMC 9492702. PMID 36131094 .  
  33. ↑ فورونوف، ديمتري أ.؛ ألفورد، باتريك و.؛ شو، غانغ؛ تابر، لاري أ. (2004). "دور القوى الميكانيكية في الدوران اليميني أثناء التفاف القلب في جنين الدجاج". علم الأحياء النمائي . 272 ​​(2): 339-350 . doi : 10.1016/j.ydbio.2004.04.033 . PMID 15282152 . 
  34. ^ ويستهايد، ويلفريد. ريجر، رينهارد م. (2004). Spezielle Zoologie، Teil 2: Wirbel- und Schädeltiere (في المانيا). هايدلبرغ: دار سبيكتروم أكاديميشر. ص. 712. ردمك  978-3-8274-1575-2.
  35. ^ جيوفروي سانت هيلير، إتيان (1822). “اعتبارات عامة حول العمود الفقري”. مذكرات متحف التاريخ الطبيعي (بالفرنسية). 9 : 89 - 119.
  36. ↑ ديكسون، أ. فرانسيس (1907). "لماذا تتقاطع المسارات الحركية والحسية الرئيسية للجهاز العصبي المركزي؟" . مجلة دبلن للعلوم الطبية . 124 (1): 1-4 . doi : 10.1007/BF02972358 . S2CID 76086581 . 
  37. ↑ نوبلر-يونغ، كاتارينا؛ أرندت، ديتليف (1996). "الأمعائيات وتطور الحبليات" . علم الأحياء الحالي . 6 (4): 352-353 . Bibcode : 1996CBio....6..352N . doi : 10.1016/ S0960-9822 (02)00491-8 . PMID 8723329. S2CID 8964529 .  
  38. ↑ أرندت، ديتليف؛ نوبلر-يونغ، كاتارينا (1994). "انعكاس المحور الظهري البطني؟" . مجلة نيتشر . 371 (6492): 26. Bibcode : 1994Natur.371...26A . doi : 10.1038/371026a0 . PMID 8072524. S2CID 33780610 .  
  39. ↑ فيكتور، جيه دي؛ أبكاريان، بي (2000). "الوظيفة البصرية وتنظيم الدماغ في متلازمة الألياف الشبكية غير المتصالبة". قشرة المخ . 10 (1): 2-22 . doi : 10.1093/cercor/10.1.2 . PMID 10639391 . 
  40. ↑ بيرتين، رينيه جيه في (1994). الذكاء الطبيعي في الحيوانات الافتراضية: عن المجدفين والكرات المتوهجة (ملف PDF) (أطروحة دكتوراه). أوتريخت: جامعة أوتريخت.
  41. ↑ لوب، جاك (1918). الحركات القسرية، والانتحاءات، وسلوك الحيوان . فيلادلفيا ولندن: ليبينكوت. ص 209. 
  42. ↑ شينبروت، ت.؛ يونغ، و. (2008). " لماذا التصالب؟ القيود الطوبولوجية على التوصيل ثلاثي الأبعاد". السجل التشريحي . 291 (10): 1278-1292 . CiteSeerX 10.1.1.694.3088 . doi : 10.1002/ar.20731 . PMID 18780298. S2CID 13477741 .   
  43. ↑ برايتنبرغ، فالنتينو (1984). المركبات - تجارب في علم النفس التركيبي . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
  44. ↑ جانفييه، فيليب (1996). الفقاريات المبكرة . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 409. 
  45. ↑ دي لوسانيه، مارك إتش إي (2011). "أصل سداسي لأشعة شوكيات الجلد الخمسة [على arXiv.org: مع تصحيحات]". التطور والنمو 13 (2): 228-238 . arXiv : 1107.2223v2 . doi : 10.1111 / j.1525-142x.2011.00472.x . PMID 21410878. S2CID 1938239 .  

للمزيد من القراءة