الدائرة العصبية

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
تشريح عصبون متعدد الأقطاب

الدائرة العصبية هي مجموعة من الخلايا العصبية المتصلة ببعضها البعض عبر المشابك العصبية لأداء وظيفة محددة عند تنشيطها. [ 1 ] تتصل دوائر عصبية متعددة ببعضها البعض لتشكيل شبكات دماغية واسعة النطاق . [ 2 ]

استُلهم تصميم الشبكات العصبية الاصطناعية من الدوائر العصبية ، على الرغم من وجود اختلافات جوهرية. وقد خضعت الدوائر في الشبكات العصبية الاصطناعية للدراسة باعتبارها نظائر للدوائر العصبية.

دراسة مبكرة

من كتاب "نسيج الجهاز العصبي للإنسان والفقاريات" لسانتياغو رامون إي كاخال . يوضح الشكل تنوع الأشكال العصبية في القشرة السمعية .

يمكن العثور على المعالجات المبكرة للشبكات العصبية في كتاب "مبادئ علم النفس" لهيربرت سبنسر ، الطبعة الثالثة (1872)، وكتاب " الطب النفسي" لثيودور ماينرت (1884)، وكتاب " مبادئ علم النفس" لويليام جيمس (1890)، ومشروع سيغموند فرويد لعلم نفس علمي (1895). [ 3 ] وصف هيب القاعدة الأولى للتعلم العصبي عام 1949، في نظرية هيب . وبالتالي، فإن اقتران هيب بين النشاط قبل المشبكي وبعد المشبكي يمكن أن يغير بشكل كبير الخصائص الديناميكية للوصلة المشبكية، وبالتالي إما أن يسهل أو يثبط نقل الإشارة .

في عام ١٩٥٩، نشر عالما الأعصاب وارن ستورجيس ماكولوتش ووالتر بيتس أولى الدراسات حول معالجة الشبكات العصبية. [ ٤ ] وقد أثبتا نظريًا أن شبكات الخلايا العصبية الاصطناعية قادرة على تنفيذ وظائف منطقية وحسابية ورمزية . وتم وضع نماذج مبسطة للخلايا العصبية البيولوجية ، والتي تُعرف الآن باسم البيرسيبترونات أو الخلايا العصبية الاصطناعية . وقد فسرت هذه النماذج البسيطة عملية التجميع العصبي (أي أن الجهود الكهربائية على غشاء ما بعد المشبك تتجمع في جسم الخلية ). كما وفرت النماذج اللاحقة إمكانية نقل الإشارات العصبية الاستثارية والتثبيطية.

الروابط بين الخلايا العصبية

التنظيم المقترح للدوائر العصبية الحركية-الدلالية لفهم لغة الحركة. تمثل النقاط الرمادية مناطق فهم اللغة، مما يُشكل شبكة لفهم اللغة بأكملها. تُدمج الدائرة الدلالية للجهاز الحركي، وخاصة التمثيل الحركي للأرجل (النقاط الصفراء)، عند فهم الكلمات المتعلقة بالأرجل. مقتبس من شيباني وآخرون (2013).

إن الروابط بين الخلايا العصبية في الدماغ أكثر تعقيدًا بكثير من تلك الموجودة في الخلايا العصبية الاصطناعية المستخدمة في نماذج الحوسبة العصبية الترابطية للشبكات العصبية الاصطناعية . وتُعدّ المشابك العصبية ، بنوعيها الكيميائي والكهربائي ، من أهم أنواع الروابط بين الخلايا العصبية .

يُمكّن تكوين المشابك العصبية من ربط الخلايا العصبية في ملايين الدوائر العصبية المتداخلة والمترابطة. وتُعد البروتينات قبل المشبكية التي تُسمى نيوركسينات أساسية في هذه العملية. [ 5 ]

أحد المبادئ التي تعمل بها الخلايا العصبية هو التجميع العصبي ، حيث تتجمع الجهود الكهربائية عند الغشاء بعد المشبكي في جسم الخلية. إذا تجاوز استقطاب الخلية العصبية عند تلة المحور العتبة، يحدث جهد فعل ينتقل عبر المحور إلى النهايات الطرفية لنقل إشارة إلى خلايا عصبية أخرى. ويتحقق النقل المشبكي الاستثاري والتثبيطي في الغالب عن طريق جهود ما بعد المشبك الاستثارية (EPSPs) وجهود ما بعد المشبك التثبيطية (IPSPs).

على المستوى الفيزيولوجي الكهربائي ، توجد ظواهر متنوعة تُغير خصائص استجابة المشابك العصبية الفردية (وتُسمى اللدونة المشبكية ) والخلايا العصبية الفردية ( اللدونة الذاتية ). تُقسم هذه الظواهر عادةً إلى لدونة قصيرة الأمد ولدونة طويلة الأمد. ويُعتقد أن اللدونة المشبكية طويلة الأمد هي الركيزة الأرجح للذاكرة . عادةً، يُشير مصطلح " اللدونة العصبية " إلى التغيرات التي تطرأ على الدماغ نتيجةً للنشاط أو الخبرة.

تُظهر الوصلات خصائص زمنية ومكانية. تشير الخصائص الزمنية إلى فعالية النقل المشبكي المتغيرة باستمرار تبعًا للنشاط، والتي تُسمى اللدونة المعتمدة على توقيت النبضات . وقد لوحظ في العديد من الدراسات أن فعالية النقل المشبكي قد تشهد زيادة قصيرة الأجل (تُسمى التسهيل ) أو نقصانًا ( يُسمى التثبيط ) وفقًا لنشاط العصبون قبل المشبكي. يعتمد تحفيز التغيرات طويلة الأجل في فعالية النقل المشبكي، من خلال التقوية طويلة الأجل (LTP) أو التثبيط طويل الأجل (LTD)، بشكل كبير على التوقيت النسبي لبدء جهد ما بعد المشبكي الاستثاري وجهد فعل ما بعد المشبكي. يتم تحفيز التقوية طويلة الأجل (LTP) بواسطة سلسلة من جهود الفعل التي تُسبب مجموعة متنوعة من الاستجابات الكيميائية الحيوية. في النهاية، تُؤدي هذه التفاعلات إلى ظهور مستقبلات جديدة على الأغشية الخلوية للعصبونات بعد المشبكية أو زيادة فعالية المستقبلات الموجودة من خلال الفسفرة .

لا يمكن أن تحدث جهود الفعل العكسية لأن بوابات m في قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية تغلق بعد انتقال جهد الفعل عبر جزء معين من المحور العصبي ، مما يمنع أي فتح عابر لبوابة h من إحداث تغيير في تركيز أيونات الصوديوم داخل الخلية (Na + )، وبالتالي يمنع توليد جهد فعل عائد باتجاه جسم الخلية. مع ذلك، في بعض الخلايا، يحدث الانتشار العكسي العصبي عبر التفرعات الشجيرية ، وقد يكون له تأثيرات مهمة على اللدونة المشبكية والحساب.

يحتاج العصبون في الدماغ إلى إشارة واحدة إلى الوصلة العصبية العضلية لتحفيز انقباض الخلية العضلية بعد المشبكية. أما في النخاع الشوكي، فيلزم ما لا يقل عن 75 عصبونًا واردًا لإحداث إطلاق النبضات العصبية. وتزداد الصورة تعقيدًا بسبب اختلاف الثابت الزمني بين العصبونات، إذ قد تستغرق بعض الخلايا فترة زمنية أطول من غيرها لتلقي جهد ما بعد المشبكي الاستثاري (EPSP) .

في حين لوحظ على نطاق واسع بشكل خاص الاكتئاب المشبكي في المشابك العصبية في الدماغ النامي، فقد تم التكهن بأنه يتحول إلى تسهيل في أدمغة البالغين.

تطوير

تُبنى الروابط العصبية وتُحافظ عليها بشكل أساسي بواسطة الخلايا الدبقية. وقد ثبت أن للخلايا النجمية ، وهي نوع من الخلايا الدبقية، دورًا في تكوين المشابك العصبية . وقد أدى وجود الخلايا النجمية في مزارع خلايا العقدة الشبكية للفئران إلى زيادة نمو المشابك، مما يشير إلى دورها في هذه العملية. ومن خلال الإشارات المتبادلة بين المشابك والخلايا النجمية، يتم تنظيم عدد المشابك في الدوائر العصبية أثناء نموها. بالإضافة إلى ذلك، تُفرز الخلايا النجمية بروتينات للحفاظ على اللدونة المتوازنة للدائرة العصبية بأكملها وللمشبك العصبي نفسه. [ 6 ]

يمكن أن تؤثر التجارب الصعبة في المراحل المبكرة من الحياة ، خلال فترات النمو الحرجة، على الدوائر العصبية. فالأشخاص الذين يتعرضون لأحداث حياتية سلبية متعددة يمرون بتغيرات في الروابط العصبية التي تُشكل إدراك الخوف والمعرفة. وعلى عكس أولئك الذين لم يتعرضوا لتجارب صعبة في المراحل المبكرة من الحياة، يكون حجم اللوزة الدماغية لديهم أقل، وهو ما يرتبط بمشاكل محتملة في التحكم العاطفي. كما أن الإجهاد في مرحلة الشباب قد يُعدّل بشكل لا رجعة فيه الروابط الموجودة مسبقًا بين الحصين، وقشرة الفص الجبهي الإنسي، وقشرة الفص الجبهي الحجاجي. وتُعد التفاعلات بين هذه المناطق الدماغية بالغة الأهمية للوظائف الإدراكية السليمة. وتشكل التجارب الصعبة في المراحل المبكرة من الحياة خطرًا على الذاكرة العاملة الطبيعية، وذاكرة التعلم، والوظائف التنفيذية الأخرى من خلال إعادة بناء الدوائر العصبية. [ 7 ]

أنواع الدوائر

من أمثلة الدوائر العصبية الدائرة ثلاثية المشابك في الحصين . ومنها أيضًا دائرة بابيز التي تربط الوطاء بالفص الحوفي . توجد عدة دوائر عصبية في حلقة القشرة المخية - العقد القاعدية - المهاد - القشرة المخية . تنقل هذه الدوائر المعلومات بين القشرة المخية والعقد القاعدية والمهاد، ثم تعود إلى القشرة المخية. يُعتبر الجسم المخطط ، وهو أكبر بنية داخل العقد القاعدية، ذا دوائر دقيقة داخلية خاصة به. [ 8 ]

تُعدّ الدوائر العصبية في النخاع الشوكي، والتي تُسمى مولدات النمط المركزي، مسؤولة عن التحكم في التعليمات الحركية المتعلقة بالسلوكيات الإيقاعية. تشمل هذه السلوكيات المشي والتبول والقذف . تتكون مولدات النمط المركزي من مجموعات مختلفة من الخلايا العصبية البينية في النخاع الشوكي . [ 9 ]

توجد أربعة أنواع رئيسية من الدوائر العصبية المسؤولة عن نطاق واسع من الوظائف العصبية. هذه الدوائر هي: الدائرة المتفرعة، والدائرة المتقاربة، والدائرة المترددة، ودائرة التفريغ اللاحق المتوازية. [ 10 ] يمكن أيضًا تصنيف الدوائر إلى أشكال من الإثارة الأمامية، والتثبيط الأمامي، والتثبيط الجانبي، والتثبيط المتبادل. تُعد الدوائر المتفرعة والمتقاربة نوعًا من الإثارة الأمامية. تشير الإثارة الأمامية إلى طريقة انتقال الإشارات العصبية، وهي تتضمن نقل المعلومات إلى أسفل الشبكة العصبية. [ 11 ]

في الدائرة المتفرعة، يتشابك عصبون واحد مع عدد من الخلايا بعد المشبكية. وقد يتشابك كل من هذه الخلايا مع العديد من الخلايا الأخرى، مما يُمكّن عصبونًا واحدًا من تحفيز ما يصل إلى آلاف الخلايا. ويتجلى ذلك في كيفية تحفيز آلاف الألياف العضلية من خلال الإشارة الأولية الواردة من عصبون حركي واحد . [ 10 ] أما في الدائرة المتقاربة، فتتجمع الإشارات الواردة من مصادر متعددة في إشارة واحدة، تؤثر على عصبون واحد أو مجموعة من العصبونات. ويتجلى هذا النوع من الدوائر في مركز التنفس في جذع الدماغ ، الذي يستجيب لعدد من الإشارات الواردة من مصادر مختلفة بإصدار نمط تنفس مناسب. [ 10 ]

تُنتج الدائرة المُرتدة إشارةً مُتكررة. في عملية نقل الإشارات من عصبون إلى آخر في تسلسل خطي، قد يُرسل أحد العصبونات إشارةً إلى العصبون المُبادر. في كل مرة يُطلق فيها العصبون الأول إشارة، يُطلق العصبون الآخر في التسلسل إشارةً أخرى، مُرسلاً إياها إلى المصدر. يُعيد هذا تحفيز العصبون الأول، ويسمح أيضًا باستمرار مسار الإرسال إلى مخرجه. النمط المُتكرر الناتج هو النتيجة التي لا تتوقف إلا إذا فشل واحد أو أكثر من المشابك العصبية، أو إذا تسبب تغذية تثبيطية من مصدر آخر في توقفها. يوجد هذا النوع من الدوائر المُرتدة في مركز التنفس الذي يُرسل إشارات إلى عضلات التنفس ، مما يُسبب الشهيق. عندما تُقاطع الدائرة بإشارة تثبيطية، تسترخي العضلات مُسببةً الزفير. قد يلعب هذا النوع من الدوائر دورًا في نوبات الصرع . [ 10 ]

في دائرة التفريغ اللاحق المتوازية، يُدخل عصبون إشاراته إلى عدة سلاسل من العصبونات. تتكون كل سلسلة من عدد مختلف من العصبونات، لكن إشاراتها تتقارب في عصبون إخراج واحد. يعمل كل مشبك عصبي في الدائرة على تأخير الإشارة بحوالي 0.5 مللي ثانية، لذا كلما زاد عدد المشابك العصبية، زاد التأخير إلى عصبون الإخراج. بعد توقف الإدخال، يستمر الإخراج في إطلاق الإشارات لفترة من الزمن. لا تحتوي هذه الدائرة على حلقة تغذية راجعة كما هو الحال في دائرة الارتداد. يُطلق على استمرار إطلاق الإشارات بعد توقف المُحفز اسم التفريغ اللاحق . يوجد هذا النوع من الدوائر في أقواس الانعكاس لبعض المنعكسات . [ 10 ]

أساليب الدراسة

طُوّرت تقنيات تصوير عصبي مختلفة لدراسة نشاط الدوائر والشبكات العصبية. ويُعدّ استخدام أجهزة مسح الدماغ، أو التصوير العصبي الوظيفي، شائعًا لدراسة بنية الدماغ ووظيفته، إما كوسيلة لتحسين تقييم إصابات الدماغ من خلال صور عالية الدقة، أو عن طريق فحص التنشيط النسبي لمناطق الدماغ المختلفة. تشمل هذه التقنيات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI)، والتصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني للدماغ (PET)، والتصوير المقطعي المحوسب (CAT). يستخدم التصوير العصبي الوظيفي تقنيات تصوير دماغية محددة لالتقاط صور للدماغ، عادةً أثناء أداء الشخص لمهمة معينة، في محاولة لفهم كيفية ارتباط تنشيط مناطق دماغية معينة بهذه المهمة. في التصوير العصبي الوظيفي، وخاصةً التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) الذي يقيس النشاط الديناميكي الدموي (باستخدام تصوير التباين BOLD ) المرتبط ارتباطًا وثيقًا بالنشاط العصبي، يُستخدم التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET) وتخطيط كهربية الدماغ (EEG).

تُشكّل النماذج الترابطية منصة اختبار لفرضيات مختلفة حول التمثيل ومعالجة المعلومات ونقل الإشارات. كما تُسهم دراسات إحداث آفات في هذه النماذج، مثل الشبكات العصبية الاصطناعية ، حيث تُدمّر أجزاء من العُقد عمدًا لدراسة أداء الشبكة، في تقديم رؤى مهمة حول آلية عمل العديد من تجمعات الخلايا. وبالمثل، تُسهم محاكاة النواقل العصبية المختلة وظيفيًا في الحالات العصبية (مثل الدوبامين في العقد القاعدية لمرضى باركنسون ) في فهم الآليات الكامنة وراء أنماط العجز الإدراكي الملاحظة لدى هذه الفئة من المرضى. ويمكن اختبار التنبؤات المستخلصة من هذه النماذج على المرضى أو من خلال التدخلات الدوائية، ويمكن استخدام هذه الدراسات بدورها لإثراء النماذج، مما يجعل العملية تكرارية.

لقد تحقق التوازن الحديث بين المنهج الترابطي ومنهج الخلية المفردة في علم الأحياء العصبي من خلال نقاشات مطولة. في عام ١٩٧٢، أعلن بارلو عن ثورة الخلية العصبية المفردة قائلاً: "إن إدراكاتنا ناتجة عن نشاط عدد قليل نسبيًا من الخلايا العصبية المنتقاة من بين مجموعة كبيرة جدًا من الخلايا الصامتة في الغالب." [ ١٢ ] وقد حفز هذا المنهج فكرة " خلية الجدة " التي طُرحت قبل ذلك بعامين. صاغ بارلو "خمسة مبادئ" لنظرية الخلية العصبية. وتُطور الدراسات الحديثة لظاهرة " خلية الجدة " والترميز المتفرق هذه الأفكار وتُعدّلها. [ ١٣ ] استخدمت تجارب الخلية المفردة أقطابًا كهربائية داخل الجمجمة في الفص الصدغي الإنسي (الحصين والقشرة المحيطة به). ويُوفر التطور الحديث لنظرية تركيز القياس (نظريات الفصل العشوائي) مع تطبيقاتها على الشبكات العصبية الاصطناعية خلفية رياضية للفعالية غير المتوقعة للمجموعات العصبية الصغيرة في الدماغ متعدد الأبعاد. [ ١٤ ]

الأهمية السريرية

يمكن أن تؤدي اضطرابات الدوائر العصبية الناتجة عن تغيرات في الخلايا العصبية والشبكات العصبية إلى نشوء الأمراض العقلية والأمراض التنكسية العصبية. غالبًا ما ترتبط التغيرات في العقد القاعدية بأمراض مثل مرض باركنسون . [ 15 ] علاوة على ذلك، يؤدي اختفاء التفرعات الشجرية في الخلايا العصبية الدوبامينية في المادة السوداء والخلايا العصبية الشوكية المتوسطة في الجسم المخطط، الموجودة في العقد القاعدية، إلى تفاقم الحالة. وقد حددت تقنيات مثل تصوير الكالسيوم مستقبلات الدوبامين D1 وD2، باعتبارها مسؤولة عن تنظيم فقدان التفرعات الشجرية وتكوينها. يؤثر اختفاء التفرعات الشجرية في الخلايا العصبية سلبًا على اللدونة المشبكية، والتعلم، وتطور الذاكرة، والوظائف الإدراكية بشكل عام. [ 16 ]

في المراحل المبكرة من مرض الزهايمر، ولدى الأفراد الذين يعانون من ضعف إدراكي طفيف، لوحظ انفصال المشابك العصبية وتغيرات في بنية التغصنات الشوكية النموذجية. تشمل التشوهات في مورفولوجيا التغصنات تلف المحاور العصبية وفقدان التغصنات الشوكية. وقد يمتد هذا إلى المحور العصبي، مما يؤدي إلى عملية انكماش تدريجية. كما أن التغيرات في مستويات التعبير عن البروتينات المرتبطة بمرض الزهايمر، مثل بيتا سيكريتاز وجاما سيكريتاز ولويحات الأميلويد، تُغير كثافة التغصنات الشوكية. ويساهم التقارب مع هذه البروتينات في زيادة الاختلافات في التغصنات. [ 16 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بورفيس، ديل (2011). علم الأعصاب (  الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ص  507. ISBN 978-0-87893-695-3.
  2. ↑ "الدوائر العصبية | مركز التميز لوظائف الدماغ التكاملية" . مركز التميز لوظائف الدماغ التكاملية . ١٣ يونيو ٢٠١٦. مؤرشف من الأصل في ٣ سبتمبر ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه في ٤ يونيو ٢٠١٨ .
  3. ↑ مايكل إس سي توماس؛ جيمس إل ماكليلاند. "نماذج الترابطية للإدراك" (ملف PDF) . جامعة ستانفورد . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 6 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 أغسطس 2015 .
  4. ↑ جيه واي ليتفين؛ إتش آر ماتورانا؛ دبليو إس ماكولوتش؛ دبليو إتش بيتس (1959)، "ما تخبره عين الضفدع لدماغ الضفدع."، وقائع معهد مهندسي الراديو ، العدد 47، الصفحات 1940-1951  
  5. ↑ سودوف، تي سي (2 نوفمبر 2017). " مركبات نيوركسين المشبكية: شفرة جزيئية لمنطق الدوائر العصبية" . مجلة الخلية . 171 (4): 745-769 . doi : 10.1016/j.cell.2017.10.024 . PMC 5694349. PMID 29100073 .  
  6. ↑ بيريز-كاتالان، نيلسون أ.؛ دو، كريس كيو.؛ أكرمان، سارة د. (2021-01-07). "دور اللدونة العصبية التي تتوسطها الخلايا النجمية في نمو ووظيفة الدوائر العصبية" . التطور العصبي . 16 (1): 1. doi : 10.1186/s13064-020-00151-9 . ISSN 1749-8104 . PMC 7789420. PMID 33413602 .   
  7. ↑ مالاف، لورين؛ فان دايك، ميلينا ت.؛ أناكر، كريستوف (2022-08-01). "تأثير الشدائد في المراحل المبكرة من الحياة على وظائف الدوائر العصبية خلال فترات النمو الحساسة بعد الولادة" . الطب النفسي الانتقالي . 12 (1): 306. doi : 10.1038/s41398-022-02092-9 . ISSN 2158-3188 . PMC 9343623. PMID 35915071 .   
  8. ↑Stocco, Andrea; Lebiere, Christian; Anderson, John R. (2010). "Conditional Routing of Information to the Cortex: A Model of the Basal Ganglia's Role in Cognitive Coordination". Psychological Review. 117 (2): 541–74. doi:10.1037/a0019077. PMC 3064519. PMID 20438237.
  9. ↑Guertin, PA (2012). "Central pattern generator for locomotion: anatomical, physiological, and pathophysiological considerations". Frontiers in Neurology. 3: 183. doi:10.3389/fneur.2012.00183. PMC 3567435. PMID 23403923.
  10. 12345Saladin, K (2011). Human anatomy (3rd ed.). McGraw-Hill. p. 364. ISBN 978-0-07-122207-5.
  11. ↑Luo, Liqun (2021-09-03). "Architectures of neuronal circuits". Science. 373 (6559) eabg7285. doi:10.1126/science.abg7285. PMC 8916593. PMID 34516844.
  12. ↑Barlow, HB (December 1, 1972). "Single units and sensation: a neuron doctrine for perceptual psychology?". Perception. 1 (4): 371–394. doi:10.1068/p010371. PMID 4377168. S2CID 17487970.
  13. ↑Quian Quiroga, R; Reddy, L; Kreiman, G; Koch, C; Fried, I (Jun 23, 2005). "Invariant visual representation by single neurons in the human brain". Nature. 435 (7045): 1102–1107. Bibcode:2005Natur.435.1102Q. doi:10.1038/nature03687. PMID 15973409.
  14. ↑ غوربان، ألكسندر ن.؛ ماكاروف، فاليري أ.؛ تيوكين، إيفان ي. (يوليو 2019). "الفعالية غير المعقولة للمجموعات العصبية الصغيرة في الدماغ عالي الأبعاد" . مراجعات فيزياء الحياة . 29 : 55-88 . arXiv : 1809.07656 . Bibcode : 2019PhLRv..29...55G . doi : 10.1016/j.plrev.2018.09.005 . PMID 30366739 . 
  15. ↑ فرينش، آي تي؛ موثوسامي، كيه إيه (2018). " مراجعة لنواة الجسر السويقية في مرض باركنسون" . فرونتيرز إن إيجينج نيوروساينس . 10 : 99. doi : 10.3389/fnagi.2018.00099 . PMC 5933166. PMID 29755338 .  
  16. 1 2 شيونغ، هوان؛ تانغ، فاي؛ غو، يوجي؛ شو، روكسيانغ؛ لي، بنغ (2023-06-01). "تغيرات الدوائر العصبية في الاضطرابات العصبية: أدلة من التصوير ثنائي الفوتون في الجسم الحي" . مراجعات أبحاث الشيخوخة . 87 101933. doi : 10.1016/j.arr.2023.101933 . ISSN 1568-1637 . 

للمزيد من القراءة