كاتوبسباتار

كاتوبسباتار المدى الزمني: العصر الطباشيري المتأخر ، 72  مليون قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن ↓
الهيكل العظمي الأكثر اكتمالاً (العينة PM120/107) يظهر من الأعلى (اليسار، أ) ومن الأسفل (اليمين، ب) كما هو محفوظ، مع مخططات توضح العظام الفردية
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليات
فصل:	الثدييات
طلب:	† متعدد الدرنات
عائلة:	† دجادوتشتاثيريداي
جنس:	† كاتوبسباتار كييلان-جاووروسكا ، 1994
صِنف:	† C. catopsaloides
الاسم الثنائي
† كاتوبسباتار كاتوبسالويدس (كييلان-جاووروسكا، 1974)
المرادفات
دجادوتشاتاثيريوم كاتوبسالويدس كييلان-جاووروسكا، 1974 كاتوبساليس كاتوبساليديس كيلان-جاووروسكا وسلون، 1979

Catopsbaatar هو جنس من متعددات الدرنات ، وهي رتبة منقرضة من الثدييات الشبيهة بالقوارض . عاش في ما يُعرف الآن بمنغوليا خلال العصر الكامباني المتأخرمن العصر الطباشيري المتأخر ، منذ حوالي 72 مليون سنة. تم جمع الحفريات الأولى في أوائل سبعينيات القرن العشرين، وتم تسمية الحيوان كنوع جديد من جنس Djadochtatherium في عام 1974، D. catopsaloides . يشير الاسم المحدد إلى تشابه الحيوان مع جنس Catopsalis . تم نقل النوع إلى جنس Catopsalis في عام 1979، وحصل على جنسه الخاص ( Catopsbaatar ، وهي كلمة يونانية ومنغولية تعني "البطل المرئي") في عام 1994. من المعروف وجود خمس جماجم وضرس واحد وهيكل عظمي به جمجمة؛ والأخير هو العينة الأكثر اكتمالاً للجنس. كان كاتوبسباتار عضوًا في عائلة Djadochtatheriidae .

كان طول جمجمة كاتوبسباتار يصل إلى 70 مم (2.8 بوصة) وكبيرة نسبيًا كما هو الحال في غيرها من متعددات الدرنات. ربما كان المظهر الخارجي لرؤوس هذه الحيوانات مشابهًا لمظهر القوارض. كانت الجمجمة ثقيلة وواسعة، مع توسع الأقواس الوجنية بقوة إلى الجانبين. كانت تجاويف العين أصغر وموجودة إلى الخلف أكثر من أقاربها، وكان الخطم أكثر استطالة. كان لدى كاتوبسباتار حواف نصف دائرية على جانب الجمجمة، والتي كانت عضلات الفك متصلة بها. كان الفك السفلي قويًا وممدودًا للغاية. كان لديه قواطع قوية جدًا ، وأسنان خد ذات نتوءات متعددة (سميت بها متعددات الدرنات). اختلفت عظام الحوض عن عظام متعددات الدرنات الأخرى في أنها لم تكن مندمجة مع بعضها البعض. كان لدى كاتوبسباتار نتوءات على كاحليه، مثل تلك الموجودة لدى خلد الماء الذكر والنضناض ، دون وجود دليل على وجود قناة السم (الموجودة في الأول).

ربما استُخدمت نتوءات كاتوبسباتار والثدييات الأخرى في حقبة الدهر الوسيط للحماية من الديناصورات الثيروبودية وغيرها من الحيوانات المفترسة. ويُعتقد أن متعددات الدرنات كانت تلد أحياء ، وحقيقة وجود شعر عليها تشير إلى أنها كانت ذات حرارة داخلية ("دم دافئ"). ربما كانت متعددات الدرنات من آكلات اللحوم والنباتات ؛ كان لدى كاتوبسباتار عضلات فك قوية، وكانت قواطعها مهيأة بشكل جيد لقضم البذور الصلبة، باستخدام ضربة مضغ للخلف. ويُعتقد أن متعددات الدرنات كانت لديها وضعية مترامية الأطراف، وربما كان كاتوبسباتار قادرًا على القفز. يُعرف كاتوبسباتار من تكوين بارون جويوت ، والذي يُعتقد أنه يبلغ عمره حوالي 72 مليون عام.

في عامي 1970 و1971، جمعت البعثات البولندية المنغولية لعلم الحفريات حفريات ثديية من تكوين بارون جويوت في الأسرّة الحمراء في منطقة هيرميين تساف (تُهجأ أيضًا "خيرمين تساف") في صحراء جوبي في منغوليا . يوجد حوالي 100 عينة، تم استردادها من أربعة مواقع، في الأكاديمية البولندية للعلوم في وارسو. كان ثلثا العينات التي تم جمعها من متعددات الدرنات : وهي رتبة منقرضة من الثدييات ذات أسنان تشبه أسنان القوارض ، سميت بهذا الاسم بسبب وجود العديد من النتوءات (أو الدرنات ) على أضراسها . في عام 1974، أطلقت عالمة الحفريات البولندية زوفيا كييلان-جاووروسكا على نوع جديد من جنس متعدد الدرنات المنغولي Djadochtatherium اسم D. catopsaloides ، مع العينة ZPAL MgM−I/78 من المجموعة البولندية كنموذج أصلي . يشير الاسم المحدد إلى تشابه الحيوان مع النوع الأمريكي الشمالي Catopsalis joyneri ، والذي اعتقدت كيلان-جاووروسكا أنه سليل محتمل. العينة، التي تم جمعها في موقع Hermiin Tsav I، هي جمجمة شبه كاملة لصغير مع أجزاء من الجمجمة تالفة. كما خصصت كيلان-جاووروسكا عينات أخرى للنوع: جمجمة تالفة مفقودة الفك السفلي (ZPAL MgM−I/79، بالغ)، جمجمة بفك سفلي جزئي (ZPAL MgM−I/80)، وضرس مع جزء من الفك (ZPAL MgM−I/159 من خولسان، العينة الوحيدة التي ليست من موقعي Hermiin Tsav I وII). ^{[1] [2] [3] [4]}

اعتبر كيلان-جاووروسكا وعالم الحفريات الأمريكي روبرت إي سلون أن جنس Djadochtatherium مرادف صغير لـ Catopsalis ، وخلقوا التركيبة الجديدة C. catopsaloides في عام 1979. ^[5] أجرى علماء الحفريات الأمريكيون نانسي ب. سيمونز ومياو ديسوي تحليلًا تصنيفيًا عام 1986 أشار إلى أن Catopsalis كان تصنيفًا شبه عرقي (مجموعة غير طبيعية من الأنواع)، وأن C. catopsaloides يتطلب اسمًا عامًا خاصًا به. ^[6] اتبعت كيلان-جاووروسكا اقتراح سيمونز ومياو، ونقلت C. catopsaloides إلى جنسها أحادي النمط في عام 1994، Catopsbaatar . كلمة catops مشتقة من الكلمة اليونانية katoptos ("مرئي" أو "واضح")؛ باتار هي كلمة منغولية تعني "البطل"، ويشير الاسم إلى تشابه كاتوبساباتار مع جنس كاتوبساليس (كما هو الحال بالنسبة للاسم المحدد). ^[7] يتكون اسم كاتوبساليس نفسه من الكلمات اليونانية التي تعني "مرئي" و"مقصات القطع" ( بساليس ). ^{[8] [7]} تُستخدم كلمة باتار كلاحقة في أسماء العديد من الأجناس متعددة الدرنات، وتشير إلى العاصمة المنغولية أولان باتور ، والتي تعني في حد ذاتها "البطل الأحمر". ^[9]

في وقت لاحق من عام 1994، ذكرت كيلان-جاووروسكا وعالم الحفريات الروسي بيتر ب. جامباريان فقرات الذيل التي ربما كانت تنتمي إلى كاتوبسباتار ؛ هذا الإسناد غير مؤكد، حيث قد تنتمي بدلاً من ذلك إلى تومباتار ذي الصلة (سميت في عام 1997). ^{[10] [11]} ذكر جامباريان وكيلان-جاووروسكا في عام 1995 جمجمة رابعة (PIN 4537/4، صغار)، تم اكتشافها خلال البعثة السوفيتية المنغولية عام 1975. ^[12] عثر عالم الحفريات الكندي فيليب جيه كوري على عينة جديدة من كاتوبسباتار خلال رحلة ديناصورات جوبي عام 1999، التي نظمتها شركة البعثات البدوية الأمريكية. توجد هذه العينة المحفوظة بالكامل في الأكاديمية المنغولية للعلوم في أولان باتور باسم PM120/107، وتتكون من جمجمة كاملة (قد تكون مسطحة قليلاً) وهيكل عظمي جزئي لفرد بالغ. تحتوي العينة على أطراف أمامية وخلفية كاملة إلى حد ما، والتي لم تكن معروفة للجنس حتى ذلك الحين والتي نادرًا ما يتم الحفاظ عليها في متعددات الدرنات. تمت سرقة عظام الحوض والحرقفة الخاصة بها وتدميرها من قبل تلميذ في جولة في متحف التاريخ الطبيعي في أوسلو ، حيث تم تحضيرها في عام 2000. تم الإبلاغ عن العينة في عام 2002 من قبل كيلان-جاووروسكا وعالم الحفريات النرويجي يورن هوروم وكوري وعالم الحفريات المنغولي رينشين بارسبولد ، الذي ذكر أيضًا جمجمة أخرى (PIN 4537/5، صغار) تم العثور عليها خلال رحلة عام 1975. ^{[11] [13] [3] تم نقل} Catopsalis joyneri ، وهو أساس اسم C. catopsaloides ، إلى الجنس الجديد Valenopsalis في عام 2015. ^{[8] [1]}

ينتمي كاتوبسباتار إلى رتبة متعددات الدرنات، وهي مجموعة ضمن Allotheria (طائفة فرعية من الثدييات خارج Theria ، المجموعة التي تحتوي على المشيميات والجرابيات الحديثة ) . تتميز متعددات الدرنات بوجود ضواحك وأضراس ذات نتوءات منخفضة متعددة، مرتبة في صفوف طولية. إنها المجموعة الأكثر شهرة من الثدييات من عصر الدهر الوسيط ، عندما كانت الديناصورات مهيمنة؛ على الرغم من أن أقدم بقايا متعددات الدرنات تعود إلى العصر الجوراسي ، إلا أن المجموعة تُعرف مؤخرًا باسم عصر الإيوسين (وبالتالي نجت من حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ). ربما انقرضت المجموعة بسبب المنافسة مع الثدييات الوحشية ، مثل القوارض. كانت متعددات الدرنات معروفة بشكل أساسي من الأسنان والفكين حتى عشرينيات القرن العشرين، عندما تم اكتشاف عينات أكثر اكتمالاً - أولاً في آسيا، ثم في أماكن أخرى. ^{[4] تظل العظام} خلف الجمجمة (بقية الهيكل العظمي، باستثناء الجمجمة) نادرة. ^[13]

صنفت كييلان-جاووروسكا في الأصل كاتوبسباتار كعضو في عائلة متعددة الدرنات تينيولابيديدي في عام 1974. ^[1] في عام 1994، اقترحت أن دجادوتشتاثيريوم قريب من أصل كاتوبسباتار . ^[7] أطلقت هي وهوروم على عائلة جديدة من متعددات الدرنات، دجادوتشتاثيريوم (التي وضعوها في الرتبة الفرعية الجديدة دجادوتشتاثيريا )، في عام 1997. تضمنت العائلة أجناس دجادوتشتاثيريوم وكاتوبسباتار وكريبتوباتار وتومباتار ، وكلها من صحراء جوبي. تختلف العائلة عن متعددات الدرنات الأخرى (والثدييات الأخرى) في أن الهوامش الأمامية من خطمها كانت متلاقية مع الأقواس الوجنية ( عظام الخد)، مما يعطي الخطم شكلًا شبه منحرف عند رؤيته من الأعلى. بشكل عام، تمتلك الثدييات الأخرى أنوفًا حيث تكون الهوامش الجانبية منحنية إلى الداخل أمام الأقواس الوجنية. ^[14] قام كيلان-جاووروسكا وهوروم بمراجعة الرتب العليا داخل Multituberculata في عام 2001، واستبدلوا الرتبة الفرعية Djadochtatheria بالفصيلة العليا Djadochtatherioidea (الموجودة في الرتبة الفرعية Cimolodonta ). ^[15]

يوضح الرسم التخطيطي التالي موضع Catopsbaatar بين متعددات الدرنات الأخرى وفقًا لـ Kielan-Jaworowska و Hurum، 1997: ^[14]

يبلغ طول جمجمة كاتوبسباتار البالغة الأكثر اكتمالاً (العينة PM 120/107) 63 مم (2.5 بوصة) وعرضها 55 مم (2.2 بوصة)، مع فك سفلي يبلغ طوله 41 مم (1.6 بوصة). وبالمقارنة، يبلغ طول جمجمة النمط الهولوجرافي للأحداث (ZPAL MgM−I/78) حوالي 53 مم (2.1 بوصة) وعرضها 56 مم (2.2 بوصة)، مع فك سفلي يبلغ طوله 35 مم (1.4 بوصة). يبلغ طول أكبر جمجمة بالغة (ZPAL MgM−I/79) 70 مم (2.8 بوصة)، ولكن نظرًا لأنها غير مكتملة، فإن قياساتها الأخرى غير معروفة. كان كاتوبسباتار أكبر من أقاربه، كريبتوباتار ودجادوتشاتاثيريوم . ^[3] كان لدى متعدد الدرنات جماجم كبيرة نسبيًا وأعناق قصيرة؛ كانت جماجمهم أطول وأعرض نسبيًا من جماجم القوارض والجرابيات ذات الحجم المماثل. ^[4] ربما كان المظهر الخارجي لرؤوسهم مشابهًا لمظهر القوارض. ^[12]

كانت جمجمة كاتوبسباتار ثقيلة الوزن، بهامش واسع عبر الجبهة. كانت أقصر على طول خط الوسط منها على الجانبين، لأن قمة العنق في الجزء الخلفي من الرأس منحنية إلى الداخل في المنتصف، مما أدى إلى انخفاض في الهامش الخلفي للجمجمة عند النظر إليها من الأعلى. كانت الأقواس الوجنية متوسعة بقوة على الجانبين، مع عرض الجمجمة (عبر الأقواس) حوالي 85 في المائة من طول الجمجمة. كانت مقدمة محجر العين ( محاجر العين) أبعد إلى الخلف من غيرها من djadochtatheriids، مما أدى إلى كمامة أكثر استطالة (65 في المائة من طول الجمجمة) ومحجر العين الصغير. امتدت عظمة الفك العلوي (العظمة الأمامية للفك العلوي) أقل من ثلثي طول الكمامة أمام العينين، وهي أقصر من عظمة كريبتوباتار . تتكون عظمة الفك العلوي من أجزاء من الوجه والحنك. كان لدى djadochtatheriids نتوء أمام الفك العلوي على الحدود بين الاثنين (يمكن رؤيته عند النظر إلى الجمجمة من الأسفل). كان الجزء الحنكي من الفك العلوي مقعرًا، مع العديد من الثقوب الغذائية المرتبة عشوائيًا (الفتحات). كان عظم الأنف -الذي شكل الجزء العلوي من الخطم- عريضًا نسبيًا (أصبح أوسع باتجاه الخلف)، وكان الجزء الأمامي مغطى بثقوب وعائية متباعدة بشكل غير منتظم. كان اللحام بين عظام الأنف والعظام الأمامية أقل بروزًا للأمام في المنتصف من تلك الموجودة لدى أقارب كاتوبسباتار . ^[3]

كان الفك العلوي (الجزء الرئيسي من الفك العلوي) واسعًا، ويشكل معظم جانب الخطم. ويحتوي على جميع الأسنان العلوية، باستثناء القواطع . كانت الثقوب تحت الحجاج (الفتحات في الجزء الأمامي السفلي من الفك العلوي) تشبه الشقوق في بعض العينات ومستديرة في عينات أخرى، وتختلف في العدد من واحد إلى ثلاثة. كانت إحدى السمات الأكثر تميزًا لوجه Catopsbaatar هي التلال الوجنية الأمامية الكبيرة جدًا على جانبي الفك العلوي (موقع لربط عضلات الفك). كانت أعلى بكثير من غيرها من djadochtatheriids باستثناء Djadochtatherium ، والتي اختلف عنها في أن التلال كانت نصف دائرية بدلاً من شبه منحرف تقريبًا (الأجناس الأخرى لها تلال إهليلجية). كانت الحافة الأمامية للحافة الوجنية الأمامية سميكة، مما أدى إلى انتفاخ على الحافة الجانبية للخطم عند النظر إليها من الجانب وما فوق. امتد الجزء السفلي من الدرز بين الفك العلوي والعظم الحرشفي على طول الحافة الخلفية للحافة الوجنية الأمامية. شكلت النتوءات الحنكية للفك العلوي معظم الحنك. كانت الثقوب الحنكية الرئيسية بها أخاديد ضحلة تمتد للأمام. كان الطوق الحنكي الخلفي (نتوء عظمي على الحنك) لكاتوبسباتار أقل بروزًا من ذلك الموجود في تومباتار . كان العظم الجبهي كبيرًا، وشكل معظم سقف الجمجمة. شكل الدرز بين العظام الأمامية والجدارية جزءًا على شكل حرف U في المنتصف يشير إلى الخلف - على غرار الحالة في كريبتوباتار ولكن أقل عمقًا، مع هياكل أصغر على شكل حرف U على الجانبين. يختلف هذا عن دجادوتشتاثيريوم ، الذي كان له درز أضيق على شكل حرف V بين العظام الأمامية والجدارية. ^[3]

كان التلال الوجني المتوسط ​​على العظم الحرشفي (أيضًا لارتباط عضلات الفك) أصغر بكثير وأقل من التلال الوجني الأمامي أمامه. اختلفت كاتوبسباتار عن غيرها من الدجادوتشاتارييدات في أن التلال الوسيطة كانت تلامس التلال الأمامية بحافتها الأمامية. كان التلال الوجني الخلفي في الجزء الخلفي السفلي من العظم الحرشفي هو الأضعف من التلال الثلاثة، ولم يتميز إلا بالاكتئاب. كانت النتوءات خلف الحجاج خلف الحجاج على العظم الجداري طويلة جدًا، وكانت النتوءات الجدارية تمتد من الحافة الخلفية للناتوءات خلف الحجاج تجاه بعضها البعض (ولكن دون أن تصل). كانت قمة العنق بارزة جدًا، وتمتد إلى الجانبين لتكوين "أجنحة". كانت الصفيحة القذالية عمودية تقريبًا ومقعرة قليلاً، وكانت محجوبة بقمة العنق عند رؤية الجمجمة من الأعلى. على الرغم من عدم الحفاظ عليها بشكل كامل، فمن المفترض أن الصفيحة القذالية كانت تنحدر للخلف وللأعلى من اللقمات القذالية (كما هو الحال في بعض الأقارب). ^{[3] لم يختلف} النظام الوعائي الحجاجي الصدغي داخل جمجمة كاتوبسباتار كثيرًا عن تلك الموجودة في الأجناس ذات الصلة. ^[16]

كان الفك السفلي لدى كاتوبسباتار قويًا وممدودًا للغاية. كانت الفجوة بين الأسنان الأمامية والخدية مقعرة، وتمتد على مساحة 20 بالمائة من العظم السنخي (العظم الرئيسي للفك السفلي). عند النظر إليها من الأعلى، شكلت الفجوة رفًا عريضًا ينحدر إلى الأسفل على الجانب الداخلي من الفك. كانت الثقبة الذقنية الصغيرة قريبة من الهامش الأوسط العلوي للخلخلة. يبدو أن الناتئ الإكليلي للفك السفلي كان أطول وأضيق نسبيًا من الناتئ السنخي الآخر. كان منفصلاً عن الناتئ السنخي (حيث توجد الأسنان) بواسطة أخدود عريض. كانت اللقمة السفلية (التي تتصل بالجمجمة) أعلى قليلاً من مستوى الأضراس. كان الجزء الأمامي من قمة المضغ بارزًا للغاية، مما شكل انتفاخًا يُعرف باسم نتوء المضغ. تختلف قوة هذه القمة ووجود النتوء بين الأجناس ذات الصلة. ربما كانت الحفرة الماضغة (الحفرة) أمام الحفرة الماضغة أكثر تميزًا من غيرها من أنواع الديادوكاثاثيويدات. كان كل نصف من مفصل الفك السفلي (حيث يتصل نصفي الفك السفلي) على شكل دمعة مقلوبة. كانت الحفرة الجناحية على الجانب الداخلي من الفك السفلي كبيرة جدًا، وتشغل معظم الجزء الخلفي من الضرس. كان للجزء السفلي من هذه الحفرة حدود تُعرف باسم رف الجناح. ^[3]

كانت الصيغة السنية (عدد الأسنان لكل نوع في صف الأسنان لدى الثدييات) لكاتوبسباتار2.0.3.21.0.2.2(قاطعتان، بلا أنياب ، وثلاثة ضواحك وضرسين في نصف صف الأسنان العلوية، وقاطعة واحدة، بلا أنياب، وضرسين وضرسين في نصف الصف السفلي). وبالمقارنة، فإن الصيغة السنية للإنسان هي2.1.2.2–32.1.2.2–3يتم تحديد كل سن في الثدييات بحرف ورقم حسب الموضع (I للقاطع، C للناب، P للضرس الأمامي، M للضرس)؛ يتم كتابة الحروف بأحرف كبيرة لأسنان الفك العلوي، ولكن ليس للأسنان الموجودة في الفك السفلي. توضح صيغة النتوءات ترتيب وعدد النتوءات في صفوف متتالية من السن، من الجانب الخارجي إلى الجانب الداخلي؛ يتم فصل كل صف بنقطتين. ^{[3] [4] [11]}

نظرًا لكونها من نوع سيمولودونت، لم يكن لدى كاتوبسباتار قواطع I1. ^[14] كانت القواطع الأمامية العلوية I2 في كاتوبسباتار قوية جدًا وكان لها شريط محدود بشكل حاد من المينا . تقاربت القاطعتان قليلاً نحو المنتصف، ملامستين بعضهما البعض. كان القاطع الأصغر I3 في الخلف مخروطي الشكل. تم تشكيل السنخ (مقبس السن) لقاطع كاتوبسباتار I3 من الفك العلوي، وليس الفك العلوي والفك العلوي (على عكس تومباتار ). كانت الضواحك الأمامية العلوية P1 و P3 موجودة فقط في الأحداث ( اللبنية )، وتختفي (مع الحويصلات الهوائية الخاصة بها) في الأفراد الأكبر سنًا. يبدو أن P1 كان له شرفتان، وكان أحادي الجذر، وكان له تاج مخروطي الشكل . كان P3 أحادي الجذر وأصغر من P1. كانت صيغة قمة الضرس الطاحن P4 هي 5-4:1، وكانت القمة المركزية هي الأكبر. كانت قمة الضرس الطاحن P4 في Catopsbaatar شبه منحرفة الشكل تقريبًا (على عكس Djadochtatherium و Kryptobaatar ، حيث تكون على شكل هلال)، وأصغر حجمًا، وتفتقر إلى التلال. كما اختلفت Catopsbaatar أيضًا في وجود ثلاثة ضروس طاحنة علوية فقط، تفتقر إلى قمة الضرس P2 (وهي سمة مشتركة مع Tombaatar ). عادةً ما تتطور الثدييات الأخرى إلى فقدان الأسنان في بداية أو نهاية صف الأسنان، وليس في المنتصف (كما هو الحال في متعددات الدرنات). كانت صيغة قمة الضرس M1 هي 5-6:5-6:4، حيث يمتد التلال الداخلي حوالي 75 في المائة من طول السن. كانت قمم الضرس M1 حادة وغير مهترئة في الأحداث، ولكنها مهترئة ومقعرة في الحيوانات الأكبر سنًا. كانت صيغة قمة الضرس M2 هي 2:2−3:2−3. ^{[3] [4]}

كان لدى Catopsbaatar زوج واحد من القواطع السفلية، وهو ما يميز متعددات الدرنات، وكان قويًا جدًا ومضغوطًا جانبيًا. كان لديه شريط محدود بشكل حاد من مينا الأسنان، وكان ينمو باستمرار. كان الضرس الأمامي p3 صغيرًا جدًا، وكان ملتصقًا بالكامل بالفتحة السفلية تحت p4 الأكبر. كان p4 الذي يشبه الشفرة شبه منحرف في المنظر الجانبي، وكان له ثلاث نتوءات على طول الهامش العلوي الأفقي وحدبة واحدة على الجانب الخلفي الخارجي. لم يكن لدى p4 التلال على الجانب الخارجي والداخلي، كما هو الحال في متعددات الدرنات الأخرى. كان الضرس m1 متماثلًا تقريبًا، وكانت صيغة نتوءاته 4:4، ويتناقص حجم النتوءات باتجاه الخلف. كان لدى m2 صيغة نتوءات 2-3:2، وكانت معظم العينات 2:2. كانت القمم على الجانب الداخلي أوسع من تلك الموجودة على الجانب الخارجي، وكان الصف الداخلي من القمم أقصر من الصف الخارجي، وكان الهامش الخلفي للسن مائلًا. ^[3]

العينة الوحيدة من كاتوبساتار التي تحافظ على الهيكل العظمي خلف الجمجمة هي PM120/107، وهي مجزأة. وهي تتضمن عناصر غير معروفة أو محفوظة بشكل غير كامل في درنات أخرى متعددة. كانت إحدى الفقرات القطنية (الخامسة أو السادسة، من بين القفص الصدري والحوض) بها نتوء شائك قوي في المنظر الجانبي وطويل عند رؤيته من الأعلى. كانت الترقوة أقل انحناءً قليلاً من الترقوة في كريبتوباتار (تشبه قضيبًا منحنيًا يتسع عند كل طرف)، وبلغ قياسها حوالي 24.8 مم (0.98 بوصة). كان الجزء العلوي من عظم الكتف الغرابى عريضًا نسبيًا في المنظر الجانبي، وكان الجزء السفلي ضيقًا للغاية. ربما كان طوله حوالي 60 مم (2.4 بوصة) عند اكتماله. كان الجزء المحفوظ من عظم العضد (عظم الذراع العلوي) طوله حوالي 37.5 مم (1.48 بوصة). كان ساقه مثلث الشكل في المقطع العرضي، ضيقًا نسبيًا عند رؤيته من الأعلى، وكان معظم عرضه مشغولًا بالأخدود بين الدرنات . كان هذا الأخدود محددًا على الجانب بقمة الدرنة الكبرى ، التي شكل الجزء الأوسط منها قمة الدالية الصدرية. كانت اللقمة الزندية، حيث يتصل زند الذراع السفلي بعظم العضد، أكثر بروزًا من اللقمة الكعبرية (حيث يتصل عظم الكعبرة)، بيضاوية الشكل، ومحددة من اللقمة الكعبرية بأخدود. كان طول عظم الكعبرة حوالي 26 مم (1.0 بوصة)، برأس بارز. كان ساقه أملسًا، مضغوطًا من أعلى إلى أسفل، وبيضاوي الشكل في المقطع العرضي. كان الزند مضغوطًا جانبيًا، وأكثر تسطحًا من عظم الكعبرة، وطوله حوالي 40 مم (1.6 بوصة) كما هو محفوظ. ^[13]

لم يلتحم الاتصال بين عظم العانة وعظم الحرقفة والعانة في الحوض، وشكل الطرف الأمامي لعظم العانة خياطة مجعدة. كانت عظمة العانة مثلثة الشكل تقريبًا، مع خياطة خشنة لعظم الحرقفة أعلاه وأخدود عميق لعظم العانة في الجزء الأمامي السفلي. اختلفت عظام الحوض في العينة PM120/107 عن عظام الحوض في العديد من الأنواع الأخرى من الديناصورات متعددة الدرنات في عدم التحامها معًا. يشير وجود الدرزات في حوض PM120/107 إلى أنها كانت صغيرة، على الرغم من أن الجمجمة تبدو وكأنها بالغة؛ ولا يُعرف معنى هذا التناقض. كان عظم الفخذ مشابهًا نسبيًا لعظم Eucosmodon و Nemegtbaatar - أصغر من الأول، ولكنه أكبر من الأخير. كان عظم الفخذ قويًا نسبيًا بالنسبة لطوله، وربما كان طوله حوالي 56 مم (2.2 بوصة). كان طول قصبة الساق السفلية حوالي 35.8 ملم (1.41 بوصة). عند النظر إليها من خلف الجانب العلوي، كان القصبة بها تجويف عميق قد يكون من سمات الدرنات المتعددة. ^[13]

على عكس معظم متعددات الدرنات والثدييات الأخرى، كان لعظم الكعب في الجزء الخلفي من القدم درنة قصيرة (مثل بعض حيوانات الكنغر الشجرية )، مع نتوء قريب موسع على شكل سندان ينحني بقوة إلى الأسفل وإلى الجانب. كان لدى كاتوبسباتار عظم عظم الكعب على الجانب الداخلي من كاحله، وهي سمة شوهدت أيضًا في ذكور أحاديات المسلك الحديثة ( خلد الماء والنضناض ) وغيرها من الثدييات في العصر الوسيط . كان عظم عظم الكعب يشبه الصفيحة ومستطيل الشكل؛ كما هو الحال في أحاديات المسلك، فقد دعم عظم الكعب في تكوين نتوء على الجانب الخارجي من مشط القدم (مجموعة من عظام القدم). على عكس الثدييات الأخرى في العصر الوسيط، لم يندمج هذان العنصران معًا في متعددات الدرنات. كان عظم الكعب مثلث الشكل، مع تقعر في المنتصف، وكان طوله 13 مم (0.51 بوصة). كان النتوء مسطحًا، وكان أكثر سمكًا عند اتصاله بعظمة العقب (حيث اتصلا عبر عدة نتوءات). نظرًا لأن نتوء PM120/107 ربما تم تحريكه من موضعه الأصلي، فمن غير المعروف ما إذا كان يواجه الداخل (كما هو الحال في خلد الماء). على عكس خلد الماء، لم يكن هناك انطباع عن قناة للسم . كان قرن العقب في كاتوبسباتار متحجرًا (تحول إلى عظم) وكان مغطى بالكيراتين (الغطاء القرني الموجود في الأظافر والحوافر). يتكون قرن العقب في خلد الماء من الكيراتين فقط، وهو أجوف. ^{[13] [17]}

اقترح هوروم وزهي شي لو وكيلان جاووروسكا في عام 2006 أن النتوءات الموجودة على كاحلي الثدييات في العصر الوسيط (مثل كاتوبسباتار ) كانت متجانسة مع تلك الموجودة لدى أحاديات المسلك، وكانت سمة أساسية (أو "بدائية") فقدتها الثدييات الثيريانية اللاحقة. يستخدم ذكر خلد الماء النتوء لتوصيل السم من الغدة، ولكن من غير المعروف ما إذا كانت المجموعات المنقرضة سامة أيضًا. كانت الثدييات في العصر الوسيط صغيرة في الغالب (باستثناءات مثل ريبينوماموس بحجم الثعلب ) وعلى الرغم من أنها كانت صغيرة جدًا بحيث لا تكون فريسة لديناصورات الثيروبود الكبيرة ، إلا أن الثيروبودات الأصغر والسحالي الكبيرة والتماسيح والطيور ربما تغذت عليها. على سبيل المثال، تم العثور على فكي الثدييات في بطن عينة من الثيروبود الصغير سينوصوروبتركس ؛ تنتمي الفكين إلى Zhangheotherium ، الذي كان لديه أيضًا نتوءات، و Sinobaatar متعدد الدرنات . نظرًا لأن الديناصورات كانت تهيمن على الأرض خلال العصر الوسيط، فقد أطلق على هذه الفترة " العصور المظلمة " في تاريخ الثدييات. ربما تم استخدام النتوء، الذي كان ليكون أكثر فعالية إذا كان سامًا، كسلاح دفاعي من قبل الثدييات الصغيرة المبكرة. يمكن أيضًا استخدامه أثناء المنافسة أو الافتراس داخل النوع. ^[17]

ربما لم تندمج عظام الحوض في عينة كاتوبسباتار PM120/107 لأن الاندماج حدث في وقت متأخر من التطور، لأنه كان سمة ثنائية الشكل جنسيًا تحدث فقط في الذكور (ربما مكنت عظام الحوض غير المندمجة من توسيع قناة الولادة في الإناث)، أو ربما يكون اندماج الحوض فرقًا تصنيفيًا بين كاتوبسباتار وغيره من متعددات الدرنات. ^[13] على عكس الثدييات الأخرى، كان حوض متعددات الدرنات ضيقًا للغاية؛ في الأجناس الأخرى حيث يُعرف الحوض، اندمج كل نصف من عظم العانة وعظم العانة معًا، مكونًا عارضة. يشير طول وصلابة العارضة إلى أن الحوض لم يكن من الممكن أن ينتشر أثناء الولادة. نظرًا لوجود مساحة صغيرة لمرور البيضة (تتميز أحاديات المسلك التي تضع البيض بأقواس وركية عريضة)، اقترحت كييلان-جاووروسكا في عام 1979 أن متعددات الدرنات كانت ولادات حية وأن المواليد الجدد كانوا صغارًا للغاية - على غرار تلك الموجودة في الجرابيات. ^[4]

تم التعرف على شعر يشبه بنيويًا شعر الثدييات الحديثة ويرتبط بعظام لامبدوبساليس متعدد الدرنات المنغولي، في براز الثدييات آكلة اللحوم من العصر الباليوسيني . يشير هذا إلى أن الثدييات متعددة الدرنات كان لديها شعر للعزل، على غرار الثدييات الحديثة (وربما الثدييات الأحفورية)، وهي سمة ربما مرتبطة بالدفء الحراري (الدم الحار). ^{[4] [18]}

على الرغم من الاعتقاد بأن متعددات الدرنات كانت آكلات لحوم أو آكلات عشب، إلا أنه منذ اقترح عالم الحفريات الأمريكي ويليام أ. كليمنس وكيلان-جاووروسكا أن الكنغر الجرذ الحديث هو نظائر للمجموعة في عام 1979، فقد تم اعتبارها حيوانات آكلة للحوم والنباتات (تتغذى على كل من النباتات والحيوانات). ^[4] بشكل فريد بين الثدييات، استخدمت متعددات الدرنات ضربة مضغ للخلف مما أدى إلى إدخال عضلات المضغ - العضلات التي تحرك الفك السفلي - إلى الأمام أكثر من المجموعات الأخرى (بما في ذلك القوارض). أعاد جامباريان وكيلان-جاووروسكا بناء عضلات المضغ للعديد من متعددات الدرنات في عام 1995، ووجدوا أن كاتوبسباتار وأقاربه لديهم عضلات مضغ قوية جدًا، بسبب أقواسهم الوجنية العالية والتلال الوجنية الأمامية والمتوسطة الكبيرة والعمليات الإكليلية. كانت قواطعها القوية، ذات الأشرطة المحدودة من المينا، متكيفة بشكل جيد مع قضم وقطع البذور الصلبة (على غرار القوارض). ولأنها كانت أكبر حجمًا من بعض الكائنات متعددة الدرنات الأخرى، كان على كاتوبسباتار أن يفتح فمه بمقدار 25 درجة فقط لسحق البذور الصلبة التي يبلغ قطرها 12-14 مم (0.47-0.55 بوصة)؛ وكانت الفجوة بمقدار 40 درجة ستتسبب في خلع. بعد قطع القواطع، تبدأ الضواحك والأضراس في الصرير "بضربة قوية". ^[12]

وفقًا لجامباريان وكيلان-جاووروسكا، فإن التكيف لسحق البذور الصلبة في بعض الأحيان - كما هو الحال في كاتوبسباتار - عارض فائدة النتوء اللقمي المنخفض (الذي يثبط خلع الفك السفلي). كانت التلال الوجنية الأمامية والمتوسطة للجمجمة هي أصل العضلة الماضغة السطحية ، والتي تسهل المضغ. إن فصل أصل هذه العضلة إلى قسمين والندبات العضلية المستديرة التي تتركها هي فريدة من نوعها بين الثدييات متعددة الدرنات. تطورت عضلات المضغ لدى متعددة الدرنات بشكل مستقل عن سمات مشتركة مع القوارض والجرابيات العاشبة الصغيرة. كما هو الحال مع القوارض، ربما كانت متعددة الدرنات قادرة على المضغ الثنائي - حيث يؤدي كلا الصفين من الأسنان في الفك السفلي نفس الوظيفة في وقت واحد - والمضغ أحادي الجانب (حيث يتم استخدام الصفوف على جانب واحد). ^{[3] [12]}

وقد نوقش وضع الأطراف لدى متعددات الدرنات. فوفقًا لبعض الباحثين، فقد استخدموا وضعية شبه سهمية مع وضع الأطراف المنتصبة أسفل الجسم؛ بينما اعتبر آخرون أن وضعية التمدد هي الأكثر احتمالية. وقد دعم كيلان-جاووروسكا وهوروم النظرية الأخيرة في عام 2006 استنادًا إلى وجود نتوءات في الأرجل الخلفية، وهي سمة اعتبروها موجودة فقط في الثدييات المترامية الأطراف. وأشاروا إلى أن جميع الثدييات المبكرة المحفوظة في رواسب البحيرات كانت مضغوطة من أعلى إلى أسفل، مما يشير إلى وضعية التمدد، في حين تم الحفاظ على الثدييات اللاحقة على جنبها. وتشمل الحجج السابقة لوضعية التمدد أحواضًا عميقة وخصائص الساقين. كما اقترحوا أن أقدام متعددات الدرنات كانت على شكل أخمص القدمين (يلمس باطن القدم الأرض) في حالة الراحة، ولكنها كانت على شكل أصابع (لا يلامس باطن القدم الأرض) عند القفز والجري بسرعة؛ رفضوا فكرة أن الأطراف الأمامية للديدان متعددة الدرنات والثدييات المبكرة الأخرى كانت أكثر شبهاً بالسهم من أطرافها الخلفية. صور كيلان-جاووروسكا وهوروم كاتوبسباتار بأرجل طويلة وعريضة، مع نتوءات متحركة تشير إلى الداخل عند الاستعداد للهجوم. ^{[19] [4]}

في عام 2008، اقترح كييلان-جاووروسكا وهوروم أن النتوء الشوكي الطويل على فقرة كاتوبسباتار والناتئات العرضية الطويلة في نيميجتباتار قد تشير إلى أن بعض متعددات الدرنات كانت قافزة (لديها القدرة على القفز). ربما كان لدى كاتوبسباتار عضلات قوية متصلة بدرنة الكعب، مما يدعم فرضية القفز. ^{[13] [20]} على الرغم من أنه قد تم اقتراح أن متعددات الدرنات كانت شجرية (عاشت في الأشجار)، إلا أن معظم الأنواع الآسيوية كانت على الأرجح أرضية؛ كان البعض الآخر حفريات ، يحفرون ويعيشون تحت الأرض. ^[4]

جميع عينات كاتوبسباتار معروفة من تكوين بارون جويوت في صحراء جوبي، والذي يعود تاريخه على الأرجح إلى أواخر العصر الكامباني من العصر الطباشيري المتأخر (منذ حوالي 72 مليون سنة). تم اكتشاف العينات في منطقة الأسرّة الحمراء في هرمین تساف باستثناء ضرس واحد من خولسان. عندما تم اكتشاف كاتوبسباتار ، كان يُعتقد أن منطقة الأسرّة الحمراء في هرمین تساف هي تكوين مميز متزامن (من نفس العصر الجيولوجي) مع تكوين بارون جويوت، حيث تحتوي على العديد من نفس الحيوانات، ولكن يُعتقد الآن أنها تتوافق مع مستويات مختلفة من تكوينات بارون جويوت ونيميجت. [ ^{3] [21] [22]} تتكون صخور منطقة الأسرّة الحمراء في هرمین تساف من الحجر الرملي ذي الطبقات السميكة باللون البرتقالي ، مع طبقات رقيقة من أحجار الطمي والطين الفاتحة اللون . ^{[23] [3]} يُعتقد أن واجهات الصخور في تكوين بارون جويوت كانت نتيجة لبيئة قاحلة أو شبه قاحلة، مع أسِرّة إيولية (ترسبها الرياح). ^{[24] [22]} تشمل الثدييات الأخرى المعروفة من أسِرّة هيرميين تساف الحمراء نيميجتباتار ، وتشولسان باتار ، ونيسوفباتار ، والثيريان دلتاثيريديوم ، وأسيوريكتس ، وبارونليستيس . ^[25] تشمل الديناصورات هييوانيا ، وفيلوسيرابتور ، وسايتشانيا ، وبلاتيسيراتوبس ، وغوبيسيراتوبس ، وبعض الثيروبودات غير المحددة . تشمل الزواحف السلحفاة Mongolemys والسحالي Gobinatus و Tchingisaurus و Prodenteia و Gladidenagama و Phrynosomimus والتمساح غير المحدد. كما يُعرف أيضًا الضفدع Gobiates وطائر alexornithiform غير المحدد. تشمل الصدفيات Limnocythere و Cypridea و Eucypris . ^[26]

• الوسائط المتعلقة بـ Catopsbaatar في ويكيميديا ​​كومنز
• بيانات متعلقة بـ Catopsbaatar على ويكي أنواع