لفحة النار

مرض اللفحة النارية ، أو اللفحة النارية ، هو مرض معدٍ يصيب التفاح والكمثرى وبعض أنواع النباتات الأخرى من الفصيلة الوردية . ويُعدّ مصدر قلق بالغ لمزارعي التفاح والكمثرى، إذ يُمكنه، في ظل الظروف المثلى، أن يُدمّر بستانًا بأكمله في موسم نمو واحد.

العامل الممرض هو إروينيا أميلوفورا ، ^{[ 1 ]} وهي بكتيريا سالبة الغرام من جنس إروينيا ، رتبة الأمعائيات . وهي عصوية قصيرة ذات نهايات مستديرة وأسواط محيطية عديدة. الكمثرى هي الأكثر عرضة للإصابة، ولكن التفاح ، واللوكات ، والتفاح البري ، والسفرجل ، والزعرور ، والقطنستر ، والبيركانثا ، والتوت، وبعض النباتات الوردية الأخرى معرضة للإصابة أيضًا. يُعتقد أن المرض متوطن في أمريكا الشمالية ، ومنها انتشر إلى معظم أنحاء العالم.

لا يُعتقد بوجود مرض اللفحة النارية في أستراليا ، مع أنه قد يكون موجودًا هناك. ^{[ 2 ]} وقد كان هذا المرض سببًا رئيسيًا لحظر استيراد التفاح النيوزيلندي إلى أستراليا لفترة طويلة. ^{[ 3 ]} في أوروبا، يُصنّف هذا المرض ضمن أمراض الحجر الصحي، وقد انتشر على طول سياجات الزعرور ( Crataegus ) المزروعة على طول خطوط السكك الحديدية والطرق السريعة والطرق الرئيسية.

أثبتت التجارب التي أُجريت في أوائل القرن التاسع عشر أن بكتيريا E. amylovora تُسبب أمراضًا في النباتات، وكانت هذه أول مرة يُثبت فيها ذلك. اكتشف العالم الألماني فريتز كليمنت هذه البكتيريا عام ١٩١٠. ومن المُسلّم به عمومًا أن هذه البكتيريا المُدمرة للمحاصيل نشأت في أمريكا الشمالية. واليوم، يُمكن العثور على E. amylovora في جميع مقاطعات كندا، بالإضافة إلى بعض أجزاء الولايات المتحدة الأمريكية، بما في ذلك ألاباما ، وكاليفورنيا ، وكولورادو ، وكونيتيكت ، وجورجيا ، وإلينوي ، ومين ، وماريلاند ، وماساتشوستس ، ومينيسوتا ، ونيويورك ، وكارولاينا الشمالية ، وأوهايو ، وأوريغون ، وبنسلفانيا ، وتكساس ، ويوتا ، وفرجينيا ، وواشنطن ، وفرجينيا الغربية ، وويسكونسن . كما توجد في دول أخرى في الأمريكتين، منها المكسيك وبرمودا على سبيل المثال لا الحصر . وفي القارة الأفريقية، تم تأكيد وجود E. amylovora في مصر .

يُعتقد أن العامل الممرض قد دخل شمال أوروبا لأول مرة في خمسينيات القرن الماضي عبر عبوات الفاكهة الملوثة بإفرازات بكتيرية، والتي استُوردت من الولايات المتحدة الأمريكية. ^{[ 4 ]} خلال خمسينيات وستينيات القرن الماضي، انتشرت بكتيريا إروينيا أميلوفورا في معظم أنحاء شمال أوروبا. في البداية، بدت مناطق واسعة من ألمانيا وفرنسا بمنأى عن مرض اللفحة النارية، ولكن تم اكتشاف المرض، وبكتيريا إروينيا أميلوفورا، في أواخر تسعينيات القرن الماضي في ألمانيا. في ثمانينيات القرن الماضي، وُجدت البكتيريا في مناطق معزولة في شرق البحر الأبيض المتوسط، ومنذ عامي 1995-1996 ، بدأت حالات الإصابة باللفحة النارية بالظهور في دول مثل المجر ورومانيا وشمال إيطاليا وشمال إسبانيا .

تقضي بكتيريا إروينيا أميلوفورا فصل الشتاء في التقرحات التي تشكلت خلال الموسم السابق. في الربيع، تدعم درجات الحرارة الدافئة نمو البكتيريا، ويبدأ سائل لزج مليء بالبكتيريا بالخروج من هذه التقرحات. ^{[ 5 ]} لا تزال العوامل التي تحدد ما إذا كانت التقرحات ستصبح نشطة أم لا غير معروفة تمامًا، ولكن يُعتقد أن التقرحات الموجودة على أغصان الأشجار الأكبر حجمًا أو الأقدم عمرًا هي الأكثر عرضة للنشاط. ^{[ 6 ]} ينجذب نحل العسل والحشرات الأخرى إلى هذا السائل اللزج ، ويمكنها نشر البكتيريا إلى الأنسجة المعرضة للإصابة، مثل مياسم الأزهار . ^{[ 7 ]} كما يمكن للطيور والأمطار والرياح نقل البكتيريا إلى الأنسجة المعرضة للإصابة، ويتأثر استعمار هذه الأنسجة بشكل كبير بدرجة الحرارة (21-27 درجة مئوية هي الأنسب) والرطوبة الناتجة عن الأمطار أو الندى الكثيف. يؤدي انتقال البكتيريا إلى الغدد الرحيقية إلى الإصابة بمرض "لفحة الأزهار". وتكون الأزهار التي يتراوح عمرها بين يوم واحد وثلاثة أيام أكثر عرضة للإصابة من تلك التي يتراوح عمرها بين خمسة وثمانية أيام. انظر كاري 1987 للاطلاع على المصدر ومراجعة إضافية لهذا الموضوع. ^{[ 8 ]}

إلى جانب دخولها عبر الأزهار، يمكن للبكتيريا أن تدخل النبات عبر الثغور. كما أن الآفات، مثل الثقوب التي تُحدثها الحشرات الماصة للعصارة النباتية والتمزقات الناتجة عن وسائل مختلفة، بما في ذلك أدوات الزراعة الملوثة، معرضة بشدة للعدوى. ويمكن لبضع دقائق من تساقط البرد الكثيف أن تنشر المرض في بستان بأكمله، وعادةً لا ينتظر المزارعون ظهور الأعراض، بل يبدأون إجراءات المكافحة في غضون ساعات قليلة.

بمجرد أن تصل البكتيريا إلى نسيج الخشب أو النسيج البرنشيمي القشري للنبات، فإنها تُسبب آفاتٍ سوداء نخرية ، قد تُنتج أيضًا إفرازات لزجة . يمكن أن تنتشر هذه الإفرازات المُحمّلة بالبكتيريا إلى أجزاء أخرى من نفس النبات أو إلى مناطق مُعرّضة للإصابة في نباتات أخرى عن طريق المطر أو الطيور أو الحشرات، مُسببةً عدوى ثانوية . ينتشر المرض بسرعة كبيرة خلال الطقس الحار الرطب، ويكون خاملاً في فصل الشتاء عندما تنخفض درجات الحرارة.

ينتشر العامل الممرض في الشجرة من نقطة الإصابة عبر الجهاز الوعائي ، ليصل في النهاية إلى الجذور أو موضع التطعيم . وبمجرد إصابة الجذور، غالبًا ما يؤدي ذلك إلى موت الشجرة. كما أن الإفراط في التقليم والتسميد (خاصةً بالنيتروجين ) قد يُسبب ظهور براعم مائية ونموًا غير طبيعي خلال فصل الصيف، مما يجعل الشجرة أكثر عرضة للإصابة.

لسوء الحظ، على الرغم من أن المواد الكيميائية والتقليم الدقيق قد يحافظان على إنتاجية الشجرة المصابة، إلا أنه لا يوجد علاج شامل معروف لمرض اللفحة النارية؛ وأفضل ما يمكن فعله هو منع انتشاره من خلال تدابير مثل تجنب أنظمة الري العلوية، لأن المياه المتساقطة قد تنشر المرض، والتقليم الدقيق للأغصان أو الفروع المصابة. يجب إيلاء عناية فائقة لأي أدوات بستنة تعرضت للكائنات الدقيقة المسببة للمرض. ينبغي تطهير هذه الأدوات في محلول كحولي يحتوي على ثلاثة أجزاء من الكحول المحوّل إلى جزء واحد من الماء. يمكن أيضًا استخدام مبيض منزلي مخفف (جزء واحد من المبيض إلى تسعة أجزاء من الماء). بالطبع، يجب تجفيف الأدوات وتزييتها بعد ذلك لمنع التآكل. ^{[ 9 ]}

لوحظ أن ذبابة ديليا بلاتورا تزور جروح اللفحة النارية للتغذية، ويمكنها نقل اللفحة النارية بنجاح إلى براعم التفاح المتضررة بالفعل. ^{[ 10 ]} كما يعمل عديد السكاريد الخارجي لللفحة النارية كمادة لاصقة لربط الخلايا المتكاثرة بذبابة ديليا بلاتورا . ^{[ 10 ]} وقد أفرزت ذبابة ديليا بلاتورا اللفحة النارية بمعدل ثابت ^{[ 10 ]} - ولم تتأثر بذلك - لمدة خمسة أيام على الأقل. ^{[ 10 ]}

تعتمد القدرة الإمراضية على عوامل عديدة، منها إنتاج السديروفور ديسفيريوكسامين، والبروتيازات المعدنية، والبلازميدات، والبروتينات الشبيهة بالهيستون. مع ذلك، تُعدّ الاختلافات في تخليق عديدات السكاريد خارج الخلوية (EPS) وآلية نظام الإفراز من النوع الثالث والبروتينات المرتبطة به من العوامل الأساسية للإمراضية. ^{[ 11 ]} تُساعد عديدات السكاريد خارج الخلوية البكتيريا الممرضة على تجنب دفاعات النبات، و"سد" الجهاز الوعائي للعائل، وحماية البكتيريا من الجفاف، والالتصاق بالأسطح وببعضها البعض. أحد هذه السكريات هو الأميلوفوران ، وهو بوليمر من وحدات خماسية السكاريد المتكررة. إذا لم تتمكن سلالة من بكتيريا E. amylovora من إنتاج الأميلوفوران، فلن تكون ممرضة ولن تتمكن من الانتشار في النباتات. الليفان هو نوع آخر من عديدات السكاريد خارج الخلوية، ونقصه يُبطئ ظهور الأعراض. ​​تُستخدم أنظمة الإفراز من النوع الثالث لتصدير وتوصيل البروتينات المؤثرة إلى سيتوبلازم النباتات المضيفة. يتكون هذا النظام بشكل أساسي من بروتينات Hrc. تُعدّ الحركة عامل ضراوة رئيسي آخر. ^{[ 12 ]} بما أن بكتيريا E. amylovora ليست كائناً متطفلاً إلزامياً، فإنها قادرة على البقاء خارج العائل. هذه الحقيقة تسمح للكائن الحي بالانتشار عبر طرق متنوعة.

تشمل الأنسجة المتأثرة بأعراض بكتيريا إروينيا أميلوفورا الأزهار والثمار والبراعم والأغصان في أشجار التفاح والكمثرى والعديد من النباتات الوردية الأخرى. تظهر جميع الأعراض فوق سطح الأرض ، وعادةً ما يسهل التعرف عليها. تشمل الأعراض على الأزهار تشبع قاعدة الزهرة والمبيض والسويقة بالماء. ^{[ 13 ]} ينتج عن ذلك مظهر باهت رمادي مخضر بعد أسبوع إلى أسبوعين من تساقط البتلات، وفي النهاية تذبل الأنسجة وتتحول إلى اللون الأسود. تظهر قاعدة الزهرة والثمار الصغيرة أعراضًا مشابهة مع انتشار العدوى. يمكن رؤية قطرات بيضاء أو كهرمانية اللون من إفرازات بكتيرية على الأنسجة المصابة في الرطوبة العالية. تظهر البراعم أعراضًا مشابهة، لكنها تتطور بسرعة أكبر. قد يحدث ما يُعرف بـ"عصا الراعي" عندما تذبل قمة البرعم، وعادةً ما تظهر على أوراق البرعم المصابة سواد على طول العرق الوسطي قبل موتها. عندما تكون البراعم المصابة كثيرة، فإنها تعطي الشجرة مظهرًا ذابلًا. قد ينتشر المرض من الأزهار والبراعم إلى أغصان الشجرة الكبيرة. فتصبح الأغصان داكنة اللون ومتشبعة بالماء، وفي النهاية تتشقق لحاؤها. ويصبح الخشب تحت اللحاء مُخططًا ببقع سوداء. وتُكوّن الثمار غير الناضجة آفات مائية تتحول لاحقًا إلى اللون الأسود. ويمكن العثور على إفرازات بكتيرية على هذه الآفات. وتؤدي الإصابات الشديدة إلى تحول الثمار إلى اللون الأسود تمامًا وذبولها. ^{[ 14 ]}

في محاولة لمنع الإصابات الجديدة، رُشّت النباتات إما بالستربتومايسين أو كبريتات النحاس أو كليهما في بعض أنحاء العالم، مثل الولايات المتحدة الأمريكية، ولكن تبيّن أن فعاليته تقتصر على إبطاء نمو النباتات المصابة أو إيقافه مؤقتًا. ^{[ 15 ]} وقد أدّى الاستخدام الواسع النطاق لرش الستربتومايسين إلى ظهور مقاومة للمضادات الحيوية في بعض المناطق، مثل كاليفورنيا وواشنطن. كما يمكن لبعض المكافحة البيولوجية، التي تتكون من بكتيريا أو خميرة نافعة، أن تمنع مرض اللفحة النارية من إصابة أشجار جديدة. العلاج الفعال الوحيد للنباتات المصابة هو تقليم الأغصان المصابة وإزالتها من المنطقة. ^{[ 15 ]} ينبغي فحص النباتات أو الأشجار بشكل دوري للكشف عن ظهور إصابات جديدة. ويمكن إنقاذ باقي النبات إذا أُزيل الخشب المصاب قبل أن تنتشر العدوى إلى الجذور. ^{[ 16 ]} لا يوجد علاج معروف؛ فالوقاية هي الأساس. ^{[ 17 ]}

طُورت أساليب التنبؤ باحتمالية تفشي الأمراض، بهدف توجيه تدابير المكافحة على النحو الأمثل، منذ ثمانينيات القرن الماضي، وذلك في أعقاب أعمال إيف بيلينغز في محطة أبحاث إيست مالينغ بالمملكة المتحدة. واعتمدت هذه الأساليب على درجة الحرارة وهطول الأمطار، وطورتها بيلينغز وآخرون لاحقاً. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

عادةً ما يتطلب القضاء على بكتيريا E. amylovora خارجيًا قبل دخولها أنسجة النبات، لأنها بمجرد دخولها العائل، تنتشر خلال المرحلة الداخلية من المرض . وعندها تصبح طرق المكافحة الخارجية غير فعالة. ويُعدّ استخدام النحاس والمضادات الحيوية على النبات خارجيًا الطريقة الأكثر فعالية للوقاية. وقد لوحظ مؤخرًا أن بكتيريا E. amylovora قد طورت مقاومة للمضاد الحيوي ستربتوميسين، كما هو الحال مع معظم البكتيريا القادرة على نقل الجينات المفضلة أفقيًا من نوع إلى آخر. ^{[ 20 ]}

أظهرت دراسة حديثة أجراها جون سي. وايز من جامعة ولاية ميشيغان أن بكتيريا إروينيا أميلوفورا يمكن مكافحتها بفعالية نسبية عن طريق حقن جذع الشجرة إما بالستربتومايسين، أو فوسفيت البوتاسيوم (PH)، أو أسيبنزولار-إس-ميثيل (ASM). يعمل كل من PH وASM من خلال تحفيز جينات PR-1 وPR-2 وPR-8 في الأوراق. ^{[ 21 ]} كما تم اختبار هيدروكلوريد أوكسي تتراسيكلين (OTC) ووجد أنه يقلل بشكل كبير من نشاط البكتيريا داخل الشجرة. لا تزال هذه الطرق الجديدة للمكافحة قيد البحث ولم تُعتمد بعد من قِبل وكالة حماية البيئة الأمريكية (EPA) لإنتاج محاصيل الفاكهة.

تُعدّ التدابير الصحية النباتية أفضل الوسائل لمكافحة انتشار بكتيريا إروينيا أميلوفورا . ويُنصح الدول عالية الخطورة بعدم استيراد النباتات المعرضة للإصابة بهذا الممرض إلى أراضيها، لأنه بمجرد استقرار البكتيريا في منطقة ما، يصبح القضاء على المرض شبه مستحيل. وتخضع المشاتل والبساتين في هذه المناطق لإجراءات مراقبة صحية نباتية صارمة، ويتم رصدها بدقة. ويتم إتلاف المحاصيل المستوردة والمصابة فور اكتشافها، نظراً لسرعة انتشار البكتيريا، ولأن طرق القضاء عليها عادةً ما تكون مكلفة وغير فعالة.

تعتمد الاستراتيجيات الحالية لمكافحة اللفحة النارية على التدابير الصحية النباتية لتقليل مسببات المرض في المزرعة، واستخدام المبيدات الحشرية بالرش للوقاية من العدوى، وخاصةً أمراض الأزهار. ويُعدّ تقليل مسببات المرض الأساسية في المزرعة عن طريق إزالة بقايا التقرحات خلال التقليم الشتوي أسلوبًا راسخًا للسيطرة على مرض اللفحة النارية. ^{[ 22 ]}

إبطاء معدل نمو الشجرة سيؤدي أيضاً إلى إبطاء تطور التقرحات. ويمكن تحقيق ذلك من خلال تقليل الري والتسميد. كما أن مكافحة الحشرات التي تسبب جروحاً في الأشجار ستقلل من العدوى الثانوية. ^{[ 14 ]}

تشمل خيارات المكافحة الزراعية اختيار أصناف مقاومة، إلا أن معظم أصناف التفاح الناجحة تجارياً تفتقر إلى مقاومة مرض اللفحة النارية. وقد طوّر المربون أصولاً جذرية مقاومة لهذا المرض، لكن هذه المقاومة لا تنتقل إلى الطعم المطعّم. ^{[ 23 ]}

بروهيكساديون الكالسيوم ( الاسم التجاري: أبوجي في الولايات المتحدة من شركة BASF ) هو مثبط لنمو النبات، ويُوصى باستخدامه لمكافحة لفحة البراعم. ولأن لفحة النار تعتمد على الجبريلين في نموها خلال معظم دورة حياتها، فإن تأثير بروهيكساديون في تثبيط تخليق الجبريلين يُسهم أيضًا في كبح هذه اللفحة. وهو غير فعال في مكافحة لفحة الأزهار. ^{[ 24 ]}

إلى جانب أهميتها التاريخية كأول بكتيريا ثبت أنها ممرضة للنباتات، تُعدّ اللفحة النارية ذات أهمية اقتصادية بالغة. ^{[ 14 ]} تُقدّر تكاليف المكافحة والخسائر بنحو 100 مليون دولار أمريكي سنويًا في الولايات المتحدة. فعلى وجه التحديد، في ولاية ميشيغان عام 2000، قُدّرت الخسائر بنحو 42 مليون دولار أمريكي نتيجة إزالة حوالي 400 ألف شجرة تفاح. ^{[ 25 ]} وقد ساهم الطقس الدافئ والرطب في شهر مايو في انتشار هذا الوباء. وفي ولايتي واشنطن وشمال أوريغون، قُدّرت الخسائر بنحو 68 مليون دولار أمريكي. انتشرت بكتيريا E. amylovora في جميع أنحاء الولايات المتحدة ومعظم أنحاء العالم، مُسببةً خسائر فادحة، على الرغم من أنها لم تُلحق حتى الآن أضرارًا جسيمة بشمال أوروبا، وطالما لم يتم إدخالها إلى آسيا الوسطى حيث لا تزال أشجار التفاح البرية تنمو، فلن تُغيّر أيًا من النظم البيئية. كما لم تتأثر التنوع البيولوجي، إذ لا يوجد أي نوع من النباتات مُهدد بالانقراض بسبب هذا الممرض. تُعدّ زراعة الكمثرى في إقليم إميليا رومانيا بإيطاليا نشاطًا تقليديًا لبعض العائلات، ويُهدد مرض اللفحة النارية هذا التقليد الذي توارثته الأجيال. ^{[ 26 ]} وفي جنوب ألمانيا، تُشكّل أشجار التفاح والكمثرى جزءًا من المشهد الطبيعي منذ زمن طويل، ويصعب حمايتها. وقد يكون استبدال هذه الأشجار مكلفًا، كما يُمكن أن يُؤثر سلبًا على السياحة. وعلى المدى البعيد، تُعدّ اللفحة النارية عاملًا بالغ الأهمية في الاقتصاد والمجتمع.

تُساهم نسبة ضئيلة نسبيًا من أصناف التفاح في إنتاج التفاح السنوي بنسبة هائلة. ويُقدّر بائعو ومستهلكو المواد الغذائية هذه الأصناف لمظهرها وجودتها ونكهتها وقدرتها على التخزين، بينما يُقدّر المزارعون أيضًا خصائص بساتينهم وسوقها المضمونة نظرًا لهذه الشعبية. ويُعدّ الحفاظ على الصفات المرغوبة لصنف ما مع تغيير مقاومته للأمراض في الوقت نفسه من خلال تقنيات التربية التقليدية أمرًا شبه مستحيل عمليًا، وذلك بسبب تباين الصفات الوراثية في التفاح، وعدم تجانسه الذاتي، وطول فترة نموه. ويُقدّم التصميم الوراثي خيارًا جذابًا نظرًا لسرعته، وإمكانية اكتساب صفات المقاومة من مصادر متعددة، وإمكانية تعديل خصائص التفاح المحلية، والحفاظ على الخصائص الجذابة للصنف أو الأصل المُعدّل. ^{[ 22 ]}

مرض لفحة الكمثرى الآسيوية، الذي يصيب الكمثرى اليابانية والكورية، ارتبط بمرض اللفحة النارية، حتى في وسائل الإعلام الشعبية. ^{[ 27 ]} وقد أظهرت الاختبارات الجينية أن لفحة الكمثرى الآسيوية هي نوع من أنواع بكتيريا إروينيا بيريفوليا ، ولا علاقة لها باللفحة النارية. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

• السلالة النموذجية لبكتيريا إروينيا أميلوفورا في قاعدة بيانات التنوع البكتيري Bac Dive
• صور الأعراض (973) وقاعدة البيانات، جامعة كاليفورنيا في بيركلي