دريوبيثيكوس

دريوبيثيكوس جنسمن القردة العليا المنقرضة ، عاش في أوروباخلال الفترة الممتدة من منتصف إلى أواخر العصر الميوسيني ، أي قبل 12.5 إلى 11.1 مليون سنة . منذ اكتشافه عام 1856، شهد هذا الجنس اضطرابات تصنيفية، حيث وُصفت أنواع جديدة عديدة بناءً على بقايا فردية، استنادًا إلى اختلافات طفيفة فيما بينها، كما أن الطبيعة المجزأة للعينة الأصلية تجعل التمييز بين البقايا أمرًا صعبًا. يوجد حاليًا نوع واحد فقط غير متنازع عليه، وهو النوع النمطي د. فونتاني ، مع احتمال وجود أنواع أخرى. يُصنف هذا الجنس ضمن قبيلة دريوبيثيسيني ، التي تُعتبر إما فرعًا من إنسان الغاب ، أو قردة أفريقية ، أو فرعًا مستقلًا بذاته.

قُدِّر وزن عينة ذكرية بـ 44 كيلوغرامًا (97 رطلًا) في حياتها. من المرجح أن درايوبيثيكوس كان يتغذى بشكل أساسي على الفاكهة الناضجة من الأشجار، مما يشير إلى اعتماده على التعلق للوصول إليها، على الرغم من أن تشريح عظم العضد والفخذ يشير إلى اعتماد أكبر على المشي على أربع ( المشي على أربع ). كان وجهه مشابهًا للغوريلا ، وكان لدى الذكور أنياب أطول من الإناث، وهو ما يرتبط عادةً بمستويات عالية من العدوانية . عاشت هذه القردة في مناخ شبه استوائي موسمي، وربما خزنت مخزونًا من الدهون لفصل الشتاء. من المحتمل أن القردة العليا الأوروبية انقرضت خلال فترة جفاف وتبريد في أواخر العصر الميوسيني، مما أدى إلى انحسار غابات المناخ الدافئ.  

يُشتق اسم الجنس Dryopithecus من الكلمتين اليونانيتين القديمتين drus بمعنى "شجرة البلوط" و pithekos بمعنى " قرد "، وذلك لاعتقاد العلماء آنذاك بأنه كان يسكن غابات البلوط أو الصنوبر في بيئة مشابهة لبيئة أوروبا الحديثة. ^{[ 4 ]} سُمّي نوع D. fontani تكريمًا لمكتشفه، جامع العينات المحلي السيد ألفريد فونتان. ^{[ 1 ]}

وُصفت أولى حفريات دريوبيثيكوس من جبال البرانس الفرنسية على يد عالم الحفريات الفرنسي إدوارد لارتيه عام 1856، ^{[ 1 ]} أي قبل ثلاث سنوات من نشر تشارلز داروين كتابه "أصل الأنواع" . ولاحظ مؤلفون لاحقون أوجه تشابه مع القردة العليا الأفريقية الحديثة . وفي كتابه "أصل الإنسان" ، أشار داروين بإيجاز إلى أن دريوبيثيكوس يُشكك في الأصل الأفريقي للقردة.

...من المرجح أن أسلافنا الأوائل عاشوا في القارة الأفريقية أكثر من أي مكان آخر. لكن لا جدوى من التكهن بهذا الموضوع؛ فقد وُجدت في أوروبا خلال العصر الميوسيني قردان أو ثلاثة من القردة الشبيهة بالبشر، أحدهما هو دريوبيثيكوس لارتيت، بحجم الإنسان تقريبًا، وقريب جدًا من هيلوباتس ؛ ومنذ ذلك العصر البعيد، شهدت الأرض بلا شك العديد من التحولات الكبرى، وكان هناك متسع من الوقت للهجرة على أوسع نطاق. ^{[ 5 ]}

كان تصنيف جنس دريوبيثيكوس موضع جدل واسع، حيث شكلت عينات جديدة أساسًا لتصنيف أنواع أو أجناس جديدة بناءً على اختلافات طفيفة، مما أدى إلى ظهور العديد من الأنواع المنقرضة الآن. ^{[ 2 ]} وبحلول ستينيات القرن العشرين، صُنفت جميع القردة غير البشرية ضمن عائلة بونجيداي ( التي عفا عليها الزمن) ، بينما صُنفت القردة المنقرضة ضمن عائلة دريوبيثيسيداي . ^{[ 2 ]} في عام 1965، قام عالم الأنثروبولوجيا القديمة الإنجليزي ديفيد بيلبيم وعالم الحفريات الأمريكي إلوين إل. سيمونز بفصل هذا الجنس - الذي كان يضم عينات من مختلف أنحاء العالم القديم آنذاك - إلى ثلاثة أجناس فرعية : دريوبيثيكوس في أوروبا، وسيفابيثيكوس في آسيا، وبروكونسول في أفريقيا. بعد ذلك، دار نقاش حول ما إذا كان ينبغي رفع كل جنس فرعي من هذه الأجناس إلى مستوى جنس مستقل. في عام 1979، رُفِعَ جنس Sivapithecus إلى رتبة جنس مستقل، وقُسِّمَ جنس Dryopithecus مرة أخرى إلى أجناس فرعية هي Dryopithecus في أوروبا، و Proconsul و Limnopithecus و Rangwapithecus في أفريقيا. ^{[ 6 ]} ومنذ ذلك الحين، أُضيفت أنواع أخرى ونُقِلَت، وبحلول القرن الحادي والعشرين، ضمَّ الجنس D. fontani و D. brancoi [ ^{7 ] [ 8 ] و} D. laietanus [ ^{9 ] و} D. crusafonti ^{[ 10 ]} . ومع ذلك، تسبب اكتشاف جمجمة جزئية لـ D. fontani في عام 2009 في فصل العديد منها إلى أجناس مختلفة، مثل جنس Hispanopithecus المُستحدث ، لأن جزءًا من الالتباس كان ناتجًا عن الطبيعة المجزأة للنموذج الأصلي لـ Dryopithecus مع خصائص تشخيصية غامضة وغير مكتملة. ^{[ 11 ] [ 2 ]}

يوجد حاليًا نوع واحد فقط غير متنازع عليه، وهو D. fontani . العينات هي:

• النموذج الأصلي MNHNP AC 36، ثلاث قطع من فك سفلي ذكر مع أسنان من سان غودان في جبال البرانس الفرنسية. ^{[ 2 ] [ 12 ]} استنادًا إلى تطور الأسنان لدى الشمبانزي ، كان عمره يتراوح بين 6 و8 سنوات، والعديد من الخصائص التشخيصية المستخلصة من النموذج الأصلي ستُفقد في الشمبانزي البالغ من نوع D. fontani ؛ ^{[ 13 ]} كما عُثر في الموقع على جزء من عظم العضد الأيسر ، وفك سفلي إضافي (MNHNP 1872-2)، وفك سفلي أيسر، وخمسة أسنان منفصلة. ^{[ 14 ]}
• يأتي الضرس القاطع العلوي ، NMB Ga9، والضرس الطاحن العلوي الأنثوي ، FSL 213981، من سان ألبان دو روش ، فرنسا. ^{[ 15 ]}
• وجه جزئي للذكر، IPS35026، وعظم الفخذ، IPS41724، من فاليس بينيديس في كاتالونيا ، إسبانيا. ^{[ 11 ] [ 2 ]}
• فك سفلي أنثوي مع أسنان، LMK-Pal 5508، من سانت ستيفان، كارينثيا ، النمسا، يعود تاريخه إلى 12.5 مليون سنة، والذي يُحتمل اعتباره نوعًا منفصلاً، " D. carinthiacus ". ^{[ 2 ] [ 16 ] [ 3 ]}

يُصنَّف جنس دريوبيثيكوس ضمن قبيلة القردة العليا التي تحمل الاسم نفسه ، دريوبيثيسيني ، إلى جانب هيسبانوبيثيكوس ، ورودابيثيكوس ، وأورانوبيثيكوس ، وأنويابيثيكوس ، وبيرولابيثيكوس ، مع أن النوعين الأخيرين قد ينتميان إلى دريوبيثيكوس ، ^{[ 2 ]} وقد يكون النوعان الأولان مترادفين، ويمكن أيضًا تصنيف الأنواع الثلاثة الأولى في قبائل مستقلة. ^{[ 17 ]} يُنظر إلى دريوبيثيسيني إما كفرع من إنسان الغاب ( بونجيني )، ^{[ 18 ]} أو كسلف للقردة الأفريقية والبشر ( هومينيني )، ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} أو كفرع مستقل خاص به ( دريوبيثيسيني ). ^{[ 17 ] [ 22 ]}

كان درايوبيثيكوس جزءًا من تطور تكيفي للقردة العليا في غابات أوروبا المتنامية خلال المناخات الدافئة لعصر الميوسين الأمثل، وربما انحدر من قردة أفريقية من أوائل أو منتصف عصر الميوسين تنوعت خلال فترة التبريد اللاحقة في منتصف العصر نفسه . من المحتمل أن تكون القردة العليا قد تطورت أولًا في أوروبا أو آسيا، ثم هاجرت جنوبًا إلى أفريقيا. ^{[ 23 ] [ 2 ] [ 24 ]}

استنادًا إلى قياسات رأس عظم الفخذ للنموذج الإسباني IPS41724، تم تقدير الوزن الحي لذكر Dryopithecus بـ 44 كجم (97 رطلاً) . ^{[ 11 ]}  

تُشبه أسنان دريوبيثيكوس إلى حد كبير أسنان الشمبانزي الحديث. فهي صغيرة الحجم وذات طبقة مينا رقيقة . يتميز دريوبيثيكوس بفك نحيل، مما يدل على أنه لم يكن مُهيأً لتناول الأطعمة الخشنة أو الصلبة. ومثل القردة العليا الحديثة، يمتلك الذكور أنيابًا بارزة. [25] [18] الأضراس ^{عريضة ، والضواحك أعرض . كما} يتميز بسقف فم عريض ، وخطم طويل ( بروز الفك السفلي )، وأنف كبير مُوجه عموديًا تقريبًا على الوجه. إجمالًا، يُظهر الوجه العديد من أوجه التشابه مع الغوريلا ؛ وبما أن قردة الميوسين الأفريقية المبكرة والمتوسطة لا تشترك في مثل هذه التشابهات، فمن المرجح أن السمات الشبيهة بالغوريلا قد تطورت بشكل مستقل في دريوبيثيكوس وليس نتيجةً لقرابة وثيقة . ^{[ 11 ]}

يبلغ طول عظم العضد حوالي 265 ملم (10.4 بوصة) ، وهو مشابه في الحجم والشكل لعظم العضد لدى البونوبو . وكما هو الحال في البونوبو، ينحني جسم العظم للخارج، وكان موضع ارتكاز العضلة ثلاثية الرؤوس والعضلة الدالية ضعيفًا، مما يشير إلى أن درايوبيثيكوس لم يكن بارعًا في سلوك التعلق مثل إنسان الغاب. ^{[ 14 ]} عنق عظم الفخذ ، الذي يربط رأس عظم الفخذ بجسمه ، ليس طويلًا جدًا ولا شديد الانحدار؛ ويقع رأس عظم الفخذ منخفضًا بالنسبة للمدورة الكبيرة ؛ بينما تقع المدور الصغيرة باتجاه الجزء الخلفي. كل هذه الخصائص مهمة في حركة مفصل الورك ، وتشير إلى نمط حركة رباعي الأرجل بدلًا من نمط التعلق. ^{[ 11 ]} مع ذلك، كانت أشجار الفاكهة في زمن ومنطقة دريوبيثيكوس النمساوي تتراوح ارتفاعاتها عادةً بين 5 و12 مترًا (16 إلى 39 قدمًا)، وكانت تحمل ثمارها على فروع طرفية أرق، مما يشير إلى سلوك التعلق للوصول إليها. ^{[ 16 ]}    

من المرجح أن درايوبيثيكوس كان يتغذى بشكل أساسي على الفاكهة ( التغذي على الفاكهة )، وتشير الأدلة على وجود تسوس في أسنان درايوبيثيكوس النمساوي إلى نظام غذائي غني بالسكريات، يُحتمل أن يكون مصدره الفاكهة الناضجة والعسل. ^{[ 16 ]} كما يشير تآكل الأسنان إلى أن درايوبيثيكوس كان يتناول الأطعمة اللينة والصلبة، مما قد يدل على أنه كان يستهلك مجموعة واسعة من الأطعمة المختلفة، أو أنه كان يلجأ إلى الأطعمة الصلبة كخيار احتياطي. ^{[ 26 ]} ومع ذلك، فإن أسنانه غير المتخصصة تشير إلى أنه كان يتمتع بنظام غذائي مرن، وكان حجم جسمه الكبير يسمح بوجود أمعاء كبيرة تساعده في هضم الأطعمة الأقل قابلية للهضم، وربما امتد ذلك ليشمل أطعمة مثل الأوراق ( التغذي على الأوراق ) في أوقات المجاعة كما هو الحال عند القردة الحديثة. وعلى عكس القردة الحديثة، من المرجح أن درايوبيثيكوس كان يتغذى على نظام غذائي غني بالكربوهيدرات وقليل الألياف . ^{[ 16 ]}

يرتبط النظام الغذائي الغني بالفركتوز بارتفاع مستويات حمض اليوريك ، الذي يُعادل بواسطة إنزيم اليوريكاز في معظم الحيوانات باستثناء القردة العليا. يُعتقد أن هذه القردة توقفت عن إنتاجه منذ 15 مليون سنة، مما أدى إلى ارتفاع ضغط الدم ، والذي بدوره أدى إلى زيادة النشاط، وزيادة القدرة على تخزين الدهون. تشير البيئة القديمة في النمسا خلال أواخر العصر الميوسيني إلى وفرة أشجار الفاكهة والعسل لمدة تسعة أو عشرة أشهر في السنة، وربما اعتمد حيوان درايوبيثيكوس على مخزون الدهون هذا خلال أواخر فصل الشتاء. كما ترتبط المستويات العالية من حمض اليوريك في الدم بزيادة الذكاء. ^{[ 16 ]}

كان لدى ذكور دريوبيثيكوس أنياب أكبر من الإناث، وهو ما يرتبط بمستويات عالية من العدوانية لدى الرئيسيات الحديثة. ^{[ 25 ]}

غالباً ما ترتبط بقايا دريوبيثيكوس بالعديد من الثدييات الكبيرة، مثل الخرطوميات (على سبيل المثال لا الحصر، جومفوثيريوم )، ووحيد القرن (على سبيل المثال، لارتيتوثيريوم )، والخنازير البرية (على سبيل المثال، ليستريودون )، والأبقار (على سبيل المثال، ميوتراجوسيروس )، والخيول (على سبيل المثال، أنشيثيريوم )، والضباع (على سبيل المثال، بروتيكتيثيريوم )، والقطط (على سبيل المثال، بسودايلوروس ). ومن الرئيسيات الأخرى المرتبطة به: القردة العليا هيسبانوبيثيكوس ، وأنويابيثيكوس ، وبيرولابيثيكوس ؛ وقرد البليوبيثيكوس . [ ^{27 ] [ 28 ] تتوافق} هذه الحيوانات مع بيئة أراضٍ رطبة شبه استوائية دافئة ومغطاة بالغابات ، ^{[ 27 ] [ 29 ]} وربما عاشت في مناخ موسمي. بالنسبة لـ Dryopithecus النمساوي، ربما كانت نباتات مثل البرقوق ، وأشجار العنب ، والتوت الأسود ، وأشجار الفراولة ، والجوز ، والكستناء مصادر مهمة للفاكهة؛ أما النوعان الأخيران، البلوط، والزان ، والدردار ، والصنوبر ، فقد كانت مصادر للعسل. ^{[ 16 ]}

شهد أواخر العصر الميوسيني بداية اتجاه نحو الجفاف في أوروبا. ومن المرجح أن ازدياد الموسمية وفترات الجفاف في منطقة البحر الأبيض المتوسط، وظهور مناخ البحر الأبيض المتوسط، قد تسببا في استبدال الأراضي الحرجية والغابات بأراضٍ شجيرية مفتوحة ؛ كما أدى ارتفاع جبال الألب إلى تراجع الغطاء النباتي الاستوائي والدافئ في وسط أوروبا لصالح نباتات المناطق المعتدلة وجبال الألب . وقد أدى ذلك على الأرجح إلى انقراض القردة العليا في أوروبا. ^{[ 30 ]}