الجهاز التناسلي الذكري

القضيب عضو جنسي يتكون من ساق طويلة ، ورأس منتفخ يشبه البصلة يُسمى الحشفة، وغطاء جلدي للحماية. يوجد داخل القضيب مجرى البول ، الذي يُستخدم لقذف السائل المنوي وإخراج البول . وتخرج كلتا المادتين من خلال فتحة مجرى البول .

عندما يثار الرجل جنسيًا ، يحدث الانتصاب نتيجة امتلاء الجيوب الدموية داخل الأنسجة الانتصابية للقضيب ( الجسم الكهفي والجسم الإسفنجي ). تتوسع شرايين القضيب بينما تنضغط أوردته، مما يسمح بتدفق الدم إلى الغضروف الانتصابي تحت ضغط. ويتغذى القضيب من الشريان الفرجي .

كيس الصفن هو كيس جلدي يتدلى خلف القضيب، ويحمل الخصيتين ويحميهما. كما يحتوي على العديد من الأعصاب والأوعية الدموية. في درجات الحرارة المنخفضة، تنقبض عضلة المشمرة وتسحب كيس الصفن نحو الجسم، بينما يمنحه غشاء دارتوس مظهرًا متجعدًا. وعند ارتفاع درجة الحرارة، تسترخي عضلة المشمرة وغشاء دارتوس، مما يؤدي إلى إنزال كيس الصفن بعيدًا عن الجسم وإزالة التجاعيد على التوالي.

يبقى كيس الصفن متصلاً بالبطن أو تجويف الحوض عبر القناة الإربية . ( يمر الحبل المنوي ، المتكون من الشريان والوريد والعصب المنوي المرتبطين معًا بنسيج ضام، إلى الخصية عبر القناة الإربية).

الخصيتان غدتان تناسليتان تُنتجان الحيوانات المنوية عن طريق الانقسام الاختزالي للخلايا الجرثومية داخل الأنابيب المنوية ، ^{[ 1 ]} كما تُصنّعان وتُفرزان الأندروجينات التي تُنظّم وظائف الجهاز التناسلي الذكري. ويقع موقع إنتاج الأندروجينات في خلايا ليديج الموجودة في النسيج الخلالي بين الأنابيب المنوية. ^{[ 1 ]}

البربخ عبارة عن كتلة طويلة بيضاء اللون من الأنابيب الملتفة بإحكام. تتدفق الحيوانات المنوية المنتجة في الأنابيب المنوية إلى البربخ. أثناء مرورها عبر البربخ، تخضع الحيوانات المنوية لعملية النضج وتتركز بفعل قنوات أيونية موجودة على الغشاء القمي للبربخ. ^{[ 2 ]}

القناة الناقلة للمني، والمعروفة أيضاً باسم القناة المنوية، هي أنبوب رفيع يبلغ طوله حوالي 30 سنتيمتراً (0.98 قدم) ويمتد من البربخ إلى تجويف الحوض. وهي تنقل الحيوانات المنوية (المعروفة رسمياً باسم الحيوانات المنوية ) من البربخ إلى القناة الدافقة . 

توفر ثلاث غدد ملحقة سوائل تعمل على تليين نظام القنوات وتغذية خلايا الحيوانات المنوية.

• الحويصلات المنوية : غدتان تقعان خلف المثانة وتفرزان العديد من مكونات السائل المنوي.
• غدة البروستاتا : غدة تقع أسفل المثانة وتنتج السائل المنوي وتساعد في تنظيم تدفق البول.
• غدد كوبر : تضيف السائل إلى السائل المنوي أثناء القذف ( السائل قبل القذف )

تُحدد الهوية الجنسية عند الإخصاب ، حيث يتم تحديد الجنس الجيني للزيجوت بواسطة حيوان منوي يحتوي إما على كروموسوم X أو Y. إذا كان الحيوان المنوي يحتوي على كروموسوم X، فسيتطابق مع كروموسوم X للبويضة ، وبالتالي ستنمو أنثى . أما إذا كان الحيوان المنوي يحمل كروموسوم Y، فسينتج عن ذلك تركيبة XY، وبالتالي سينمو ذكر. ^{[ 3 ]}

يُحدد الجنس الجيني ما إذا كانت الغدد التناسلية ستكون خصيتين أم مبيضين. في الجنين النامي، إذا كانت الخصيتان متطورتين، فإنهما ستنتجان وتفرزان الهرمونات الجنسية الذكرية خلال المراحل المتأخرة من التطور الجنيني، مما يؤدي إلى نمو الأعضاء الجنسية الثانوية للذكر. ^{[ 4 ]}

تُصبح هذه التراكيب ذكورية بفعل إفرازات الخصيتين:

• الجيب البولي التناسلي ^{[ 5 ]}
• الدرنة التناسلية
• طيات الجهاز البولي التناسلي
• الغشاء المذرق
• طيات الشفرين والصفن ^{[ 6 ]}

تنشأ غدة البروستاتا من الجيب البولي التناسلي ، وتتمايز التراكيب الجنينية الأخرى لتشكل الأعضاء التناسلية الخارجية. وفي غياب إفرازات الخصيتين، تتشكل الأعضاء التناسلية الأنثوية. ^{[ 7 ]}

بعد ستة أسابيع من الإخصاب، لم يكتمل تمايز الأعضاء التناسلية الخارجية بين الذكر والأنثى. في الأسبوع الثامن، يظهر قضيب واضح خلال المرحلة غير المتمايزة. وبحلول الأسبوع العاشر إلى الثاني عشر، تكون الأعضاء التناسلية ذكورية أو أنثوية بوضوح، ومشتقة من تراكيبها المتماثلة . وفي الأسبوع السادس عشر بعد الإخصاب، تكون الأعضاء التناسلية قد تشكلت وأصبحت متميزة. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

يحدث تذكير الأعضاء التناسلية الجنينية نتيجةً لهرمون التستوستيرون الذي تفرزه الخصيتان الجنينيتان. مع ذلك، فإن التستوستيرون ليس العامل الفعال داخل هذه الأعضاء. بمجرد دخوله إلى الخلايا المستهدفة، يتحول التستوستيرون بواسطة إنزيم يُسمى 5α-ريدوكتاز إلى ثنائي هيدروتستوستيرون (DHT). يتوسط DHT التأثير الأندروجيني في هذه الأعضاء. ^{[ 10 ]}

في الأسبوع التاسع، يكون تمايز الغدد التناسلية والخصيتين لدى الذكور قد بدأ بشكل ملحوظ. تشمل التغيرات الداخلية تكوين الأنابيب المنوية (أنابيب كريس) في الشبكة الخصوية من الحبل الجنسي الأولي. يتطور على السطح الخارجي لكل خصية حبل عضلي ليفي يُسمى الرباط الموجه (gubernaculum) . يرتبط هذا التركيب بالجزء السفلي من الخصية ويمتد إلى الطية العجزية الشفوية في نفس الجانب. في الوقت نفسه، يرتبط جزء من القناة الكلوية الجنينية المجاورة للخصية ويلتف ليشكل البربخ. ويتحول جزء آخر من القناة الكلوية إلى القناة الناقلة للمني. ^{[ 10 ]}

تتكون الحويصلات المنوية من نتوءات جانبية للقناة الذيلية ولكل قناة من القنوات الكلوية المتوسطة، وتنشأ غدة البروستاتا من نتوء تحت الأدمة للجيب البولي التناسلي، وتتطور غدد البصلة الإحليلية من نتوءات في الجزء الغشائي من الإحليل. ^{[ 10 ]}

تبدأ عملية نزول الخصيتين إلى موقعهما النهائي في جدار البطن الأمامي، يليها نمو الرباط الموجه (الرباط الخصوي)، الذي يسحب الخصية وينقلها إلى أسفل داخل كيس الصفن النامي. وفي النهاية، يُغلق الممر خلف الخصية. قد يؤدي أي خلل في هذه العملية إلى فتق إربي غير مباشر أو قيلة مائية عند الرضع. ^{[ 11 ]} تنزل الخصيتان إلى كيس الصفن بين الأسبوعين السادس والعاشر. ولا يحدث النزول فعليًا إلا في الأسبوع الثامن والعشرين تقريبًا، وهو الوقت الذي تتشكل فيه القنوات ويفتح فيه جدار البطن فتحات من تجويف الحوض إلى كيس الصفن. لا تزال آلية نزول الخصية غير مفهومة تمامًا، ولكن يبدو أنها مرتبطة بتقصير الرباط الموجه (الرباط الخصوي). يرتبط هذا الرباط بالخصية ويمتد عبر القناة الإربية إلى جدار كيس الصفن ليشكل الخصية. يحمل معها القناة الناقلة، وهي عبارة عن أوعية وأعصاب خصوية، وجزء من عضلة البطن، وأوعية لمفاوية. تبقى جميع هذه التراكيب متصلة بالخصية وتشكل ما يُعرف بالحبل المنوي. وعندما تستقر الخصية في كيس الصفن، لا يتبقى من الرباط الموجه للخصية سوى بقايا نسيج ندبي. ^{[ 10 ]}

تتمتع الخلايا الجرثومية الذكرية المتكونة في الخصيتين بقدرة على إجراء عمليات إصلاح الحمض النووي الخاصة التي تعمل أثناء الانقسام الاختزالي لإصلاح تلف الحمض النووي والحفاظ على سلامة الجينومات التي ستنتقل إلى النسل. ^{[ 12 ]} تشمل عمليات إصلاح الحمض النووي هذه إصلاح إعادة التركيب المتماثل وربط النهايات غير المتماثلة . ^{[ 12 ]}

تتضح الأعضاء التناسلية الخارجية للذكر عن تلك الخاصة بالأنثى بنهاية الأسبوع التاسع. قبل ذلك، يكون الحديبة التناسلية في كلا الجنسين قضيبًا. يتشكل الأخدود الإحليلي على السطح البطني للقضيب في المراحل المبكرة من النمو أثناء تمايز الأعضاء التناسلية الخارجية. وينتج هذا عن الأندروجينات التي تُنتجها وتفرزها الخصيتان. يؤدي النمو المُحفز بالأندروجينات إلى استطالة القضيب وتمايزه ليصبح قضيبًا ذكريًا، واندماج الطيات البولية التناسلية المحيطة بالأخدود الإحليلي على طول السطح البطني للقضيب، وانغلاق الطيات الشفوية الصفنية في منتصفها. يشكل هذا الانغلاق جدار كيس الصفن والأعضاء التناسلية الخارجية. تكتمل الأعضاء التناسلية الخارجية بنهاية الأسبوع الثاني عشر. ^{[ 10 ] [ 13 ]}

عند الولادة، يكتمل نمو الجهاز التناسلي الذكري قبل البلوغ. خلال الثلث الثاني من الحمل، ينخفض ​​إفراز هرمون التستوستيرون لدى الذكور، بحيث تكون الخصيتان غير نشطتين عند الولادة. ^{[ 14 ]} ويبقى إفراز الهرمونات التناسلية منخفضًا حتى بداية البلوغ. ^{[ 15 ]}

يُحدد الجنس الجيني بناءً على ما إذا كان الحيوان المنوي الذي يحمل الكروموسوم Y أو X هو الذي يُخصب البويضة؛ ويحدد وجود أو غياب الكروموسوم Y بدوره ما إذا كانت غدد الجنين التناسلية ستكون خصيتين أم مبيضين؛ وأخيرًا، يحدد وجود أو غياب الخصيتين ما إذا كانت الأعضاء التناسلية الخارجية ستكون ذكرية أم أنثوية. هذا التسلسل مفهوم في ضوء حقيقة أن الأجنة الذكرية والأنثوية تتطور داخل بيئة الأم الغنية بهرمون الإستروجين الذي يفرزه مبيضا الأم والمشيمة. لو كان الإستروجين هو الذي يحدد الجنس، لأصبحت جميع الأجنة مؤنثة. ^{[ 10 ]}

خلال فترة البلوغ، يحفز ازدياد إفراز الهرمونات التناسلية ارتفاعًا في إنتاج الهرمونات الجنسية من الخصيتين. ويؤدي ازدياد إفراز هرمون التستوستيرون من الخصيتين خلال فترة البلوغ إلى ظهور الصفات الجنسية الثانوية لدى الذكور. ^{[ 16 ]}

تشمل الخصائص الجنسية الثانوية للذكور ما يلي:

• نمو ^شعر الجسم ، بما في ^ذلك شعر الإبط والبطن والصدر والعانة . [ ^{17 ] [ 18} ]
• نمو شعر الوجه . ^{[ 18 ]}
• تضخم الحنجرة (تفاحة آدم) وتعمق الصوت . ^{[ 18 ] [ 19 ]}
• زيادة في الطول ؛ فالذكور البالغون أطول من الإناث البالغات، في المتوسط. ^{[ 18 ]}
• جمجمة وبنية عظمية أثقل . ^{[ 18 ]}​
• زيادة كتلة العضلات وقوتها. ^{[ 18 ]}
• اتساع الكتفين والصدر؛ الكتفين أعرض من الوركين. ^{[ 20 ]}
• زيادة إفرازات الغدد الدهنية والعرقية . ^{[ 19 ]}

يشمل التطور الثانوي زيادة نشاط الغدد العرقية الإفرازية والغدد الدهنية بالإضافة إلى اسمرار الجلد في منطقة الصفن. ^{[ 15 ]}

قد تحدث تشوهات كروموسومية أثناء الإخصاب، مما يؤثر على نمو الجهاز التناسلي الذكري. يتكون النمط الجيني للذكر من كروموسوم Y مقترنًا بكروموسوم X. أما الأنثى، فيُحدد جنسها بغياب كروموسوم Y. بعض الأفراد ذكور مصابون بمتلازمة الذكورة XX ومتلازمة عدم حساسية الأندروجين . يحدث هذا عندما يحتوي أحد كروموسومي X على جزء من كروموسوم Y، والذي تم إدخاله في كروموسوم X الخاص بالحيوان المنوي للأب. نادرًا ما تولد الإناث بالنمط الجيني XY، حيث يُلاحظ أنهن يفتقرن إلى نفس الجزء من كروموسوم Y الذي تم إدخاله في كروموسوم الذكور XX. يقع جين التمايز الجنسي لدى البشر ، والذي يُسمى عامل تحديد الخصية (TDF)، ^{[ 21 ]} على الذراع القصير لكروموسوم Y. ^{[ 22 ] [ 23 ]} يحدد وجود أو غياب الكروموسوم Y ما إذا كان الجنين سيحتوي على خصيتين أو مبيضين. قد يحدث عدد غير طبيعي من الكروموسومات الجنسية ( اختلال الصيغة الصبغية ). يشمل ذلك متلازمة تيرنر - حيث يوجد كروموسوم X واحد، ^{[ 24 ]} ومتلازمة كلاينفلتر - حيث يوجد كروموسومان X وكروموسوم Y، ومتلازمة XYY ، ومتلازمة XXYY . تشمل الترتيبات الكروموسومية الأخرى الأقل شيوعًا: متلازمة ثلاثية X ، و 48، XXXX ، و 49، XXXXX . ^{[ 25 ] [ 4 ]}

لا تظهر الفروق المرئية بين الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية في البداية. يستمر النضج مع نمو الجانب الإنسي لكل كلية متوسطة لتشكيل الحافة التناسلية . وتستمر الحافة التناسلية في النمو خلف الغشاء البريتوني النامي. بحلول الأسبوع السادس، تتشكل تجمعات خلوية خيطية الشكل تُسمى الحبال الجنسية البدائية داخل الحافة التناسلية المتضخمة. خارجيًا، يظهر انتفاخ يُسمى الحديبة التناسلية فوق الغشاء المذرق. ^{[ 4 ]}

لا تُلاحظ الفروقات الخارجية حتى في الأسبوع الثامن من التطور الجنيني. هذه هي المرحلة غير المتمايزة التي تكون فيها الغدد التناسلية كبيرة نسبيًا ولها قشرة خارجية من الحبال الجنسية البدائية ونخاع داخلي. ^{[ 4 ]}

تتشكل الخلايا الجرثومية الأولية المتخصصة وتهاجر من كيس المح إلى الغدد التناسلية الجنينية خلال الأسبوعين الثامن والتاسع. هذه الخلايا هي الخلايا المنوية الأولية في الذكر النامي. قبل مرور سبعة أسابيع على الإخصاب، تمتلك الغدد التناسلية القدرة على أن تصبح إما خصيتين أو مبيضين. تُشتق الأعضاء التناسلية لكل من الذكر والأنثى من نفس الأنسجة الجنينية، وتُعتبر أنسجة أو أعضاء متماثلة. ^{[ 4 ]}

بعد تمايز الخصيتين، تُفرز هرمونات الذكورة، المعروفة بالأندروجينات، من الخلايا الخلالية (خلايا ليديج). يُعد التستوستيرون الأندروجين الرئيسي الذي تُفرزه هذه الخلايا، ويبدأ إفرازه بعد 8 إلى 10 أسابيع من الإخصاب. يصل إفراز التستوستيرون إلى ذروته بين الأسبوعين 12 و14، ثم ينخفض ​​إلى مستويات منخفضة جدًا بنهاية الثلث الثاني من الحمل (حوالي الأسبوع 21). وتكون مستوياته بالكاد قابلة للكشف بعد 4 إلى 6 أشهر من الولادة. ^{[ 26 ] [ 27 ]} ولن تعود مستويات التستوستيرون المرتفعة للظهور إلا عند البلوغ. ^{[ 7 ] [ 28 ]}

تتطور الأعضاء التناسلية الملحقة الداخلية، ومعظمها مشتق من نظامين من القنوات الجنينية. تنشأ الأعضاء التناسلية الملحقة الذكرية من قنوات الكلية المتوسطة (قنوات وولف). تفرز الأنابيب النامية داخل الخصيتين ببتيدًا يُعرف بعامل تثبيط مولر (MIF). يتسبب MIF في ضمور قنوات الكلية المتوسطة بعد 60 يومًا من الإخصاب. ثم يحفز إفراز هرمون التستوستيرون من الخلايا الخلالية للخصيتين نمو وتطور قنوات الكلية المتوسطة إلى أعضاء تناسلية ثانوية ذكرية. ^{[ 7 ]} تضمر قنوات مولر، لكن تبقى آثار من نهاياتها الأمامية ممثلة بزوائد الخصية ( أكياس مورغاني في الذكور)، بينما تشكل أجزاؤها الطرفية المندمجة الكيس المنوي في قاع الإحليل البروستاتي . ويعود ذلك إلى إنتاج هرمون مضاد مولر بواسطة خلايا سيرتولي في الخصيتين. ^{[ 29 ]}