التهجين

عندما يكون عدد أفراد الجماعة السكانية قليلاً أو يعانون من التزاوج الداخلي، فإنهم يميلون إلى فقدان التنوع الجيني. يُعرف انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي بانخفاض اللياقة بسبب فقدان التنوع الجيني. تميل السلالات المتزاوجة داخلياً إلى أن تكون متماثلة الزيجوت للأليلات المتنحية التي تُسبب ضرراً طفيفاً (أو تُنتج سمة غير مرغوب فيها من وجهة نظر المربي). أما قوة الهجين، فهي ميل السلالات المتزاوجة خارجياً إلى التفوق على كلا الأبوين المتزاوجين داخلياً في اللياقة.

بدأ التكاثر الانتقائي للنباتات والحيوانات، بما في ذلك التهجين، قبل وقت طويل من فهم المبادئ العلمية الأساسية. في أوائل القرن العشرين، وبعد فهم قوانين مندل وقبولها، شرع علماء الوراثة في تفسير قوة العديد من الهجائن النباتية. وقد طُرحت فرضيتان متنافستان، ليستا متنافيتين: ^{[ 7 ]}

• فرضية السيادة . تُعزى فرضية السيادة تفوق الهجائن إلى قمع الأليلات المتنحية غير المرغوب فيها من أحد الأبوين بواسطة الأليلات السائدة من الآخر. كما تُعزى ضعف أداء السلالات النقية إلى فقدان التنوع الجيني، حيث تصبح السلالات متماثلة الزيجوت تمامًا في العديد من المواقع الجينية. وقد طُرحت فرضية السيادة لأول مرة عام 1908 من قِبل عالم الوراثة تشارلز دافنبورت . ^{[ 8 ]} وبموجب هذه الفرضية، يُتوقع الحفاظ على الأليلات الضارة في مجتمع يتزاوج عشوائيًا، وذلك من خلال توازن بين الانتقاء والطفرة يعتمد على معدل الطفرة، وتأثير الأليلات، ودرجة ظهور الأليلات في الأفراد غير متماثلة الزيجوت. ^{[ 9 ]}
• فرضية السيادة المفرطة . بعض التراكيب الأليلية التي يمكن الحصول عليها من تهجين سلالتين متماثلتين وراثيًا تكون مفيدة في الفرد غير المتماثل الزيجوت . تُعزى هذه الميزة في الفرد غير المتماثل الزيجوت إلى بقاء العديد من الأليلات المتنحية والضارة في الأفراد المتماثلة الزيجوت. كما تُعزى ضعف أداء السلالات المتماثلة وراثيًا إلى ارتفاع نسبة هذه الأليلات المتنحية الضارة. طُوّرت فرضية السيادة المفرطة بشكل مستقل من قِبل إدوارد إم. إيست (1908) ^{[ 10 ]} وجورج شول (1908) ^{[ 11 ]} . من المتوقع أن يُحافظ على التباين الوراثي في ​​الموضع السائد بشكل مفرط عن طريق الانتخاب المتوازن . تُفضّل اللياقة العالية للأنماط الجينية غير المتماثلة الزيجوت استمرار تعدد الأشكال الأليلية في المجتمع. ^{[ ٩ ]} تُستخدم هذه الفرضية عادةً لتفسير استمرار بعض الأليلات (وأشهرها أليل صفة فقر الدم المنجلي ) الضارة في الأفراد متماثلي الزيجوت. في الظروف الطبيعية، تُزال هذه الأليلات الضارة من الجماعة الحيوية من خلال عملية الانتخاب الطبيعي. ومثل فرضية السيادة، تُعزى هذه الفرضية ضعف أداء السلالات النقية إلى ظهور هذه الأليلات المتنحية الضارة.

للسيادة والسيادة المفرطة تأثيرات مختلفة على نمط التعبير الجيني للأفراد. فإذا كانت السيادة المفرطة هي السبب الرئيسي لمزايا اللياقة الناتجة عن التهجين، فمن المتوقع زيادة التعبير عن بعض الجينات في النسل غير المتجانس مقارنةً بالآباء المتجانسين. أما إذا كانت السيادة هي السبب، فمن المتوقع أن يكون عدد الجينات التي تعاني من نقص التعبير في النسل غير المتجانس أقل مقارنةً بالآباء. علاوة على ذلك، بالنسبة لأي جين معين، يجب أن يكون التعبير عنه مماثلاً للتعبير الملاحظ في الأب الأكثر لياقة من بين الأبوين. على أي حال، توفر التزاوجات الخارجية ميزة إخفاء الأليلات المتنحية الضارة في النسل. وقد اقتُرح أن هذه الميزة عامل رئيسي في الحفاظ على التكاثر الجنسي بين حقيقيات النوى، كما هو مُلخص في مقال " تطور التكاثر الجنسي" .

ثبت وجود دور للعوامل فوق الجينية في ظاهرة التفوق الهجين في النباتات، [ 6 ^{] كما تم} الإبلاغ عنها في الحيوانات أيضًا. ^{[ 14 ]} تُعدّ الحموض النووية الريبية الميكروية (miRNAs)، التي اكتُشفت عام 1993، فئة من الحموض النووية الريبية الصغيرة غير المشفرة التي تثبط ترجمة الحموض النووية الريبية الرسولية (mRNAs) أو تُسبب تحللها. ^{[ 15 ]} في النباتات الهجينة، يكون التعبير عن معظم الحموض النووية الريبية الميكروية غير تراكمي (قد يكون أعلى أو أقل من مستوياتها في النباتات الأبوية). ^{[ 6 ]} يشير هذا إلى أن الحموض النووية الريبية الصغيرة تُشارك في نمو النباتات الهجينة وقوتها وتكيفها. ^{[ 6 ]}

لقد تم إثبات تأثيرات "التفوق الهجين بدون تهجين" على حجم النبات في نباتات الجيل الأول ثلاثية الصيغة الصبغية (ذاتية التضاعف الصبغي) المتماثلة جينيًا، حيث تُظهر نباتات الجيل الأول ثلاثية الصيغة الصبغية ذات الزيادة في الجينوم الأبوي تفوقًا هجينًا إيجابيًا، بينما تُظهر نباتات الجيل الأول ذات الزيادة في الجينوم الأمومي تأثيرات تفوق هجين سلبية. ^{[ 16 ]} تُشير هذه النتائج إلى إمكانية توليد تأثيرات التفوق الهجين، ذات الأساس فوق الجيني المعتمد على جرعة الجينوم، في نسل الجيل الأول المتماثل جينيًا (أي الذي لا يحمل أي تباين في الزيجوت). ^{[ 16 ] [ 17 ]} وقد ثبت ^{[ 5 ]} أن قوة الهجين في هجين متعدد الصيغة الصبغية من نوعين من نبات الرشاد (Arabidopsis) تعود إلى التحكم فوق الجيني في المناطق المجاورة لجينين، مما أدى إلى تغيير كبير في تراكم الكلوروفيل والنشا. تتضمن هذه الآلية أستلة أو مثيلة أحماض أمينية محددة في الهيستون H3 ، وهو بروتين يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالحمض النووي، والذي يمكنه إما تنشيط أو تثبيط الجينات المرتبطة به.

من الأمثلة على أهمية جينات معينة في الفقاريات لتحقيق التفوق الوراثي، معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC). ترث الفقاريات نسخًا متعددة من كلٍّ من معقد التوافق النسيجي الرئيسي من الفئة الأولى والثانية من كلا الأبوين، وتُستخدم هذه الجينات في عرض المستضدات كجزء من الجهاز المناعي التكيفي. كل نسخة مختلفة من هذه الجينات قادرة على الارتباط بمجموعة مختلفة من الببتيدات المحتملة وعرضها على الخلايا اللمفاوية التائية . تتسم هذه الجينات بتعدد أشكالها في مختلف المجموعات السكانية، ولكنها أكثر تشابهًا في المجموعات السكانية الأصغر حجمًا والأكثر ترابطًا. يقلل التزاوج بين الأفراد المتباعدين وراثيًا من احتمالية وراثة أليلين متطابقين أو متشابهين، مما يسمح بعرض نطاق أوسع من الببتيدات. وبالتالي، يزيد هذا من احتمالية التعرف على أي مسبب مرضي معين، مما يعني احتمالية التعرف على المزيد من البروتينات المستضدية الموجودة على أي مسبب مرضي، وبالتالي زيادة نطاق تنشيط الخلايا التائية، ومن ثم استجابة مناعية أقوى. هذا يعني أيضاً أن المناعة المكتسبة ضد العامل الممرض تغطي نطاقاً أوسع من المستضدات، مما يعني أن العامل الممرض يجب أن يتحور أكثر قبل فقدان المناعة. وبالتالي، فإن الهجائن أقل عرضة للإصابة بالأمراض المعدية وأكثر قدرة على مقاومة العدوى. مع ذلك، قد يكون هذا سبباً لأمراض المناعة الذاتية.

تُظهر جميع أنواع الذرة تقريبًا التي تُزرع في معظم الدول المتقدمة ظاهرة التفوق الهجين. وتتفوق هجائن الذرة الحديثة بشكل كبير على الأصناف التقليدية من حيث الإنتاجية، كما أنها تستجيب بشكل أفضل للأسمدة .

تم إثبات ظاهرة التفوق الهجين في الذرة بشكل واضح في أوائل القرن العشرين على يد جورج إتش. شول وإدوارد إم. إيست، وذلك بعد أن ابتكر الدكتور ويليام جيمس بيل من جامعة ولاية ميشيغان الذرة الهجينة استنادًا إلى عمل بدأه عام 1879 بناءً على نصيحة تشارلز داروين . أدى عمل الدكتور بيل إلى أول تقرير منشور عن تجربة حقلية تُظهر قوة الهجين في الذرة، وذلك بقلم يوجين دافنبورت وبيري هولدن عام 1881. أظهر هؤلاء الرواد في علم النبات والمجالات ذات الصلة أن تهجين سلالات نقية من الذرة الجنوبية (Dent) والذرة الشمالية (Flint) على التوالي، أظهر تفوقًا هجينًا كبيرًا وتفوق في الإنتاجية على الأصناف التقليدية في ذلك الوقت. مع ذلك، لم يكن من الممكن في ذلك الوقت إنتاج مثل هذه الهجائن على نطاق واسع وبشكل اقتصادي لاستخدام المزارعين. ابتكر دونالد إف. جونز في محطة التجارب الزراعية في نيو هيفن ، كونيتيكت ، أول طريقة عملية لإنتاج ذرة هجينة عالية الإنتاجية في الفترة ما بين 1914 و1917. أنتجت طريقة جونز هجينًا مزدوجًا، يتطلب خطوتين للتهجين باستخدام أربعة سلالات نقية أصلية متميزة. وفي وقت لاحق، أنتج مربو الذرة سلالات نقية تتمتع بقوة كافية لإنتاج هجين تجاري عمليًا في خطوة واحدة، وهي الهجائن أحادية التهجين. تُصنع الهجائن أحادية التهجين من سلالتين نقيتين أصليتين فقط. وهي عمومًا أكثر قوة وتجانسًا من الهجائن المزدوجة السابقة. غالبًا ما تتضمن عملية إنتاج هذه الهجائن إزالة الأجزاء الزهرية من السنابل .

تُشتق هجائن الذرة المعتدلة من مجموعتين رئيسيتين من الهجائن: "Iowa Stiff Stalk Synthetic" و"nonstiff stalk".

Hybrid rice sees cultivation in many countries, including China, India, Vietnam, and the Philippines.^[18] Compared to inbred lines, hybrids produce approximately 20% greater yield, and comprise 45% of rice planting area in China.^[19] Rice production has seen enormous rise in China due to heavy uses of hybrid rice. In China, efforts have generated a super hybrid rice strain ('LYP9') with a production capability around 15 tons per hectare. In India also, several varieties have shown high vigor, including 'RH-10' and 'Suruchi 5401'.

Since rice is a self-pollinating species, it requires the use of male-sterile lines to generate hybrids from separate lineages. The most common way of achieving this is using lines with genetic male-sterility, as manual emasculation is not optimal for large-scale hybridization.^[20] The first generation of hybrid rice was developed in the 1970s. It relies on three lines: a cytoplasmic male sterile (CMS) line, a maintainer line, and a restorer line.^[19] The second generation was widely adopted in the 1990s.^[19] Instead of a CMS line, it uses an environment-sensitive genic male sterile line (EGMS), which can have its sterility reversed based on light or temperature.^[20] This removes the need for a maintainer, making the hybridization and breeding process more efficient (albeit still high-maintenance). Second generation lines show a yield increase of 5-10% over first generation lines.^[20] The third and current generation uses a nuclear male sterile line (NMS). Third generation lines have a recessive sterility gene, and their cultivation is more lenient towards maintainer lines and environmental conditions. Additionally, transgenes are only present in the maintainer, so hybrid plants can benefit from hybrid vigor without requiring special oversight.^[19]

The concept of heterosis is also applied in the production of commercial livestock. In cattle, crosses between Black Angus and Hereford produce a cross known as a "Black Baldy". In swine, "blue butts" are produced by the cross of Hampshire and Yorkshire. Other, more exotic hybrids (two different species, so genetically more dissimilar), such as "beefalo" which are hybrids of cattle and bison, are also used for specialty markets.

تتمتع الكلاب المهجنة، في المتوسط، بعمر أطول من الكلاب الأصيلة. وقد أظهرت التحليلات التجميعية للدراسات المُحكمة أن الجيل الأول من الكلاب المهجنة الأصيلة يعيش أطول، مما يُشير بقوة إلى تأثير قوة التهجين. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

أجرى جون سكوت وجون إل. فولر دراسةً تفصيليةً على كلاب الكوكر سبانيل الأصيلة، وكلاب الباسنجي الأصيلة، والهجائن الناتجة عنهما. ^{[ 24 ]} ووجدا أن الهجائن كانت أسرع من أيٍّ من والديها، ربما بسبب ظاهرة التهجين. أما الخصائص الأخرى، مثل معدل ضربات القلب الأساسي، فلم تُظهر أيَّ تهجين - إذ كان معدل ضربات قلب الكلب الأساسي قريبًا من متوسط ​​معدل ضربات قلب والديه - ربما بسبب التأثيرات التراكمية لعدة جينات. ^{[ 25 ]}

أحيانًا لا يجد الأشخاص الذين يعملون في برنامج لتربية الكلاب أي فائدة من التهجين. ^{[ 26 ]}

في عام 2014، خلصت دراسة أجراها مركز علم البيئة التكاملية في جامعة ديكين في جيلونج، فيكتوريا، إلى أن الهجائن داخل النوع الفرعي بين النوعين الفرعيين Platycercus elegans flaveolus و P. e. elegans من ببغاء روزيلا القرمزي ( P. elegans ) كانت أكثر قدرة على مقاومة الأمراض من نظيراتها النقية. ^{[ 27 ]}

يتشابه البشر وراثيًا إلى حد كبير. ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]} وقد اقترح مايكل مينغروني نظرية التهجين، المتمثلة في قوة الهجين المرتبطة بانخفاض مستويات زواج الأقارب تاريخيًا، كتفسير لتأثير فلين ، وهو الارتفاع المطرد في درجات اختبارات الذكاء حول العالم خلال القرن العشرين. ^{[ 31 ]} ومع ذلك، فقد وُوجهت هذه الفرضية بانتقادات. ^{[ 32 ]} وخلصت مراجعة لتسع دراسات إلى عدم وجود دليل يشير إلى أن زواج الأقارب يؤثر على معدل الذكاء. ^{[ 33 ]}