الكلية (الفقاريات)

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الكليتان عضوان من أعضاء الجهاز الإخراجي في الفقاريات ، وهما مسؤولتان عن الحفاظ على توازن الماء والكهارل في الجسم ( التنظيم الأسموزي )، وترشيح الدم ، وإزالة الفضلات الأيضية ، كما تنتجان في العديد من الفقاريات هرمونات (وخاصة الرينين ) وتحافظان على ضغط الدم . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] في الفقاريات السليمة، تحافظ الكليتان على استتباب السائل خارج الخلوي في الجسم. [ 5 ] عند ترشيح الدم، تُكوّن الكليتان البول ، الذي يتكون من الماء ومواد زائدة أو غير ضرورية. ثم يُطرح البول من الجسم عبر أعضاء أخرى، والتي قد تشمل في الفقاريات، بحسب النوع ، الحالب والمثانة البولية والمجمع والمجرى البولي . [ 6 ]

تمتلك جميع الفقاريات كليتين. تُعدّ الكليتان العضو الرئيسي الذي يسمح للأنواع بالتكيف مع البيئات المختلفة، بما في ذلك المياه العذبة والمالحة ، والحياة البرية ، والمناخ الصحراوي . [ 7 ] قد تختلف وظائف الكليتين وبنيتهما تبعًا للبيئة التي تطورت فيها الحيوانات. [ 8 ] كما تختلف الكليتان بين فئات الحيوانات في الشكل والموقع التشريحي. [ 9 ] [ 10 ] في الثدييات ، تكون الكليتان عادةً على شكل حبة الفاصوليا. [ 11 ] تطوريًا، ظهرت الكليتان لأول مرة في الأسماك نتيجة التطور المستقل للكبيبات والأنابيب الكلوية ، والتي اتحدت في النهاية لتشكل وحدة وظيفية واحدة. [ 12 ] في بعض اللافقاريات ، تُشابه النفريدات الكليتين ، لكنها ليست كليتين. [ 13 ] تُعدّ الكليتان الميتانيفريديا ، إلى جانب موقع الترشيح الوعائي والتجويف الجسمي ، متطابقة وظيفيًا مع الكليتين البدائيتين الأصليتين للفقاريات. [ 14 ]

النفرون هو العنصر البنيوي والوظيفي الرئيسي في الكلية . [ 15 ] تختلف الكلى بين الحيوانات في عدد النفرونات وتكوينها. [ 16 ] تُقسم الكلى، وفقًا لتعقيد تكوين النفرون، إلى الكلية الأولية ، والكلية المتوسطة ، والكلية النهائية . [ 17 ] يُشبه النفرون الكلية الأولية كعضو كامل. [ 18 ] توجد أبسط النفرونات في الكلية الأولية، وهي العضو الوظيفي النهائي في الأسماك البدائية . [ 19 ] أما نفرونات الكلية المتوسطة، وهي العضو الوظيفي في معظم الفقاريات اللاسلمية ويُسمى الكلية الخلفية ، [ 20 ] فهي أكثر تعقيدًا بقليل من نفرونات الكلية الأولية. [ 19 ] يتمثل الفرق الرئيسي بين الكلية الأولية والكلية المتوسطة في أن الكلية الأولية تتكون من نفرونات غير متكاملة ذات كبيبات خارجية. [ 7 ] توجد أكثر النفرونات تعقيدًا في الكلية النهائية للطيور والثدييات . [ 19 ] [ 21 ] [ 22 ] تحتوي كلى الطيور والثدييات على نفرونات ذات عروة هنلي . [ 23 ]

تتطور جميع أنواع الكلى الثلاثة من الأديم المتوسط ​​الوسيط للجنين . [ 24 ] يُعتقد أن تطور الكلى الجنينية يعكس تطور كلى الفقاريات من كلية بدائية مبكرة، هي الكلية البدائية . [ 6 ] في بعض أنواع الفقاريات، تُعد الكلية الأولية والكلية المتوسطة أعضاءً وظيفية، بينما في أنواع أخرى، تُمثلان مرحلتين وسيطتين فقط في تطور الكلية النهائية، حيث تحل كل كلية لاحقة محل الكلية السابقة. [ 7 ] تُعد الكلية الأولية كلية وظيفية في جنين الأسماك العظمية ويرقات البرمائيات ، [ 7 ] ولكن في الثدييات، غالبًا ما تُعتبر بدائية وغير وظيفية. [ 18 ] في بعض أسماك الرئة والأسماك العظمية، يمكن أن تظل الكلية الأولية وظيفية في البالغين، وغالبًا ما يكون ذلك بالتزامن مع الكلية المتوسطة. [ 7 ] تُعد الكلية المتوسطة الكلية النهائية في البرمائيات ومعظم الأسماك. [ 25 ]

تطور

أدى الضغط التطوري والحاجة إلى تنظيم توازن سوائل الجسم إلى تكيف كلى الفقاريات مسبقًا مع ظروف بيئية مختلفة، وإلى تطور ثلاثة أشكال للكلى: الكلية الأولية ، والكلية المتوسطة، والكلية النهائية. [ 26 ] [ 27 ] تتميز كلى السلويات عن غيرها من الأعضاء الداخلية، إذ تتطور ثلاث كلى مختلفة بالتتابع خلال التكوين الجنيني ، لتحل محل بعضها البعض، مما يعكس تطور الكلى في الفقاريات. [ 28 ]

في بدايات الفقاريات، عندما تطورت من الحبليات البحرية ، يُرجح أن تطورها حدث في المياه العذبة أو قليلة الملوحة. وتوجد فرضية مفادها أن الأسماك البحرية اكتسبت كليتيها بعد تكيف كليتيها سابقًا مع المياه العذبة. ونتيجة لذلك، طورت الفقاريات المبكرة كبيبات كلوية قادرة على ترشيح الدم، وربما أنابيب تعيد امتصاص الأيونات . [ 29 ] ويُعد إخراج الماء الزائد من الجسم السمة الرئيسية للكلى الأولية في الأنواع التي تتطور فيها إلى عضو إخراجي وظيفي. في بعض الأنواع، تكون الكلى الأولية وظيفية خلال المرحلة الجنينية من التطور، ممثلةً المرحلة الأولى من نمو الكلى ، وبعدها تتطور الكلى المتوسطة. ويُرجح أن الكلى المتوسطة ظهرت خلال التطور استجابةً لزيادة كتلة أجسام الفقاريات، مما أدى أيضًا إلى ارتفاع ضغط الدم . [ 28 ]

سمح تطور الكليتين، إلى جانب تطور الرئتين، للفقاريات المعروفة باسم السلويات بالعيش والتكاثر في البيئة البرية. [ 30 ] [ 28 ] تتميز الكلية الدائمة في السلويات، والمعروفة باسم الكلية الميتانيفروس، بقدرتها الفريدة على الاحتفاظ بالماء في الجسم بكفاءة عالية. [ 28 ] بالإضافة إلى الحفاظ على الماء، تطلبت الحياة البرية أيضًا الحفاظ على مستويات الأملاح في الجسم إلى جانب إخراج الفضلات. [ 30 ] كانت الزواحف ، وهي أولى السلويات، أول فئة من الحيوانات التي أصبحت برية بالكامل دون المرور بمرحلة اليرقة . [ 21 ] تلعب الكلية دورًا رئيسيًا في الحفاظ على استقرار البيئة الداخلية. يتشابه التركيب الأيوني النسبي للسائل خارج الخلوي بين الأسماك البحرية وجميع الأنواع اللاحقة. لذلك، يمكن القول إن الكليتين مكّنتا الفقاريات من الحفاظ على نفس تركيب السائل خارج الخلوي تقريبًا كما كان في المحيط البدائي . [ 5 ]

أشكال الكلى

أركينفروس

يُعتقد أن الشكل البدائي القديم للكلى كان الكلية البدائية، التي كانت تتكون من سلسلة من الأنابيب الكلوية القطعية تمتد على طول الجزء الجذعي من الجسم، [ 13 ] وكان لكل قطعة من الجسم زوج من الأنابيب. [ 31 ] وكانت جميع الأنابيب مفتوحة من الجهة الوسطى (أقرب إلى خط منتصف الجسم) في تجويف الجسم المعروف باسم الجوف، وتتحد جانبيًا لتشكل قناتين كلويتين بدائيتين مشتركتين تقعان على جانبي الجسم. [ 13 ] [ 31 ] وكانت القناتان الكلويتان البدائيتان مفتوحتين في المجمع . [ 13 ] ولا تزال الكلية البدائية، كعضو، محفوظة في يرقات أسماك الهاجفيش وبعض البرمائيات عديمة الأطراف ، كما توجد أيضًا في أجنة بعض الفقاريات الأكثر تطورًا. [ 32 ]

الكلية الأولية

الكلية الأولية لسمكة الزيبرا [ 33 ]

في الفقاريات الدنيا ، يُطلق على الكلية الأولية أحيانًا اسم الكلية الأمامية نظرًا لموقعها الأمامي خلف الرأس. [ 34 ] في التكوين الجنيني، تُعتبر عادةً بنية انتقالية، ثم تُستبدل بالكلية المتوسطة في معظم الفقاريات. [ 7 ] في التكوين الجنيني للثدييات ، تُعتبر الكلية الأولية عادةً بدائية وغير وظيفية. تتطور كلية أولية وظيفية في الفقاريات التي تمر بمرحلة اليرقة السابحة بحرية في نموها. [ 7 ]

تؤدي الكلية الأولية وظيفتها في البرمائيات خلال مرحلة اليرقات، وفي بعض الأسماك العظمية البالغة، وفي بعض أنواع الأسماك الأخرى البالغة. [ 7 ] تُعدّ الكلية الأولية عضوًا حيويًا في الحيوانات التي تمر بمرحلة اليرقات المائية. إذا فقدت الكلية الأولية وظيفتها في اليرقات، فإنها تموت سريعًا نتيجة الوذمة . [ 35 ]

الكلية الأولية عضو كبير نسبيًا ذو بنية بدائية، ويتكون عادةً من زوج واحد من النيفرونات الثنائية مع كبيبة خارجية . [ 35 ] [ 15 ] النيفرون النموذجي في الكلية الأولية غير متكامل، وتُرشَّح الفضلات عبر الكبيبة مباشرةً إلى التجويف الجسمي . أما في الكلية الأولية الأكثر تطورًا، فتُرشَّح الفضلات إلى التجويف الكلوي، وهو تجويف مجاور للتجويف الجسمي. ويتصل التجويف الجسمي بالقناة الكلوية الأولية عبر النيفروستومات الهدبية ، التي تُصرِّف سائل التجويف الجسمي إلى المذرق . [ 7 ]

بسبب صغر حجمها وبنيتها البسيطة، أصبحت الكلية الأولية في يرقات الأسماك والبرمائيات نموذجًا تجريبيًا مهمًا لدراسة نمو الكلى . [ 36 ]

الكلية المتوسطة والكلية الخلفية

تتطور الكلية المتوسطة بعد الكلية الأولية، لتحل محلها. وهي الكلية النهائية في البرمائيات ومعظم الأسماك . في الفقاريات الأكثر تطورًا ( السلويات )، تتطور الكلية المتوسطة خلال التكوين الجنيني ، ثم تحل محلها الكلية النهائية . [ 37 ] في الزواحف والجرابيات ، تبقى الكلية المتوسطة وظيفية لفترة من الزمن بعد الولادة جنبًا إلى جنب مع الكلية النهائية . [ 38 ] [ 39 ] عندما تتحلل الكلية المتوسطة في ذكور الثدييات ، تُستخدم بقاياها في تكوين الجهاز التناسلي . [ 40 ] يُطلق أحيانًا على الكلية المتوسطة في اللاسلويات اسم الكلية الخلفية لتمييزها عن مرحلة التطور في السلويات . [ 41 ] في الفقاريات غير السلوية، يتطور الجزء الخلفي من الكلية من منطقة في الحافة الكلوية، المشتقة من الأديم المتوسط ​​الوسيط ، والذي يتطور منه كل من الجزء المتوسط ​​من الكلية والجزء النهائي من الكلية في جنين الفقاريات السلوية. [ 42 ] [ 43 ]

على عكس الكلية الأولية، تتكون الكلية المتوسطة من مجموعة من النيفرونات، حيث تُحاط كبيباتها بمحفظة بومان ، ولكن قد تغيب الكبيبات في بعض الأسماك البحرية. [ 37 ] في الأسماك، لا تنقسم الكلية المتوسطة إلى قشرة ونخاع . [ 44 ] عادةً ما تتكون الكلية المتوسطة من 10 إلى 50 نيفرونًا . قد تكون أنابيب الكلية المتوسطة متصلة بالتجويف الجسمي، ومع ذلك، تظل كبيبات النيفرونات المتوسطة متكاملة. عادةً ما تغيب الفتحات الكلوية في الكلية المتوسطة الجنينية للطيور والثدييات . [ 45 ] تتمتع الكلية المتوسطة في الأسماك بالقدرة على إضافة نيفرونات جديدة مع ازدياد كتلة الجسم. [ 46 ]

الكلية النهائية

في السلويات ، التي تشمل الزواحف والطيور والثدييات ، تُعدّ الكلية الأولية والكلية المتوسطة مرحلتين وسيطتين في تكوين الكلية النهائية خلال التطور الجنيني، والكلية النهائية هي الكلية المكتملة. [ 28 ] تُعاد استخدام الجينات المشاركة في تكوين شكلٍ ما من الكلى في تكوين الشكل التالي. [ 28 ] تختلف الكلية النهائية عن الكلية الأولية والكلية المتوسطة في التطور، والموقع في الجسم، والشكل، وعدد النيفرونات، والتنظيم، والتصريف. [ 47 ] [ 45 ] على عكس الكلية المتوسطة، بعد انتهاء عملية تطورها، تفقد الكلية النهائية قدرتها على إضافة نيفرونات جديدة من خلال عملية تكوين النيفرونات ، [ 5 ] على الرغم من أن العديد من الزواحف تُظهر استمرار تكوين النيفرونات في مرحلة البلوغ. [ 48 ]

الكلية الميتانيفروس هي أكثر أشكال الكلى تعقيدًا. [ 45 ] تتميز كل كلية ميتانيفروس بعدد كبير من النيفرونات ونظام متفرع للغاية من الأنابيب والقنوات الجامعة ، [ 28 ] التي تصب في الحالب . [ 49 ] هذا التفرع في الكلية الميتانيفروس فريد من نوعه مقارنةً بالكلية البرونيفروس والكلية المتوسطة. [ 45 ] اعتمادًا على الأصناف والأنواع، يمكن أن يُفرز البول من الحالبين مباشرةً في المجمع ، أو يُجمع في المثانة البولية ثم يُفرز في المجمع، أو يُجمع في المثانة البولية ثم يُفرز خارجًا عبر الإحليل . [ 47 ]

الكلى الميتانفرية

كلية الزواحف

كانت الزواحف أول فئة من الحيوانات التي لم تمر بمرحلة يرقية وكانت حيوانات برية بالكامل. [ 21 ] تعمل الكلية المتوسطة في الزواحف لفترة من الزمن بعد الولادة بالتزامن مع الكلية النهائية، بينما تصبح الكليتان النهائيتان دائمتين لاحقًا وتتلاشى الكلية المتوسطة. [ 39 ]

تقع الكليتان لدى الزواحف بشكل رئيسي في الجزء الخلفي (بعيدًا عن الرأس) من تجويف البطن [ 50 ] [ 51 ] أو خلف الصفاق (خلف الغشاء البريتوني ) في تجويف الحوض لدى السحالي . [ 50 ] عادةً ما تكون كلى الزواحف مستطيلة [ 52 ] ويتراوح لونها من البني الفاتح إلى البني الداكن. [ 53 ] يختلف شكل الكليتين بين الزواحف نظرًا لاختلاف أشكال أجسامها. [ 8 ] كلى الثعابين مستطيلة، أسطوانية الشكل [ 54 ] [ 51 ] ومفصصة. [ 53 ] تمتلك السلاحف وبعض السحالي مثانة بولية [ 51 ] تفتح في المجمع [ 55 ] ، بينما لا تمتلكها الثعابين والتماسيح. [ 51 ]

بالمقارنة مع الكلية النهائية للطيور والثدييات، فإن الكلية النهائية للزواحف أبسط في تركيبها. [ 21 ] على عكس الثدييات، لا يوجد تمييز واضح بين القشرة والنخاع في كلى الزواحف. [ 44 ] تفتقر الكلى إلى عروة هنلي ، وتحتوي على عدد أقل من النيفرونات (من حوالي 3000 إلى 30000)، ولا تستطيع إنتاج بول مفرط التوتر. [3] [21] قد تشمل الفضلات النيتروجينية التي تفرزها الكلى حمض اليوريك واليوريا والأمونيا. [ 56 ] تفرز الزواحف المائية اليوريا بشكل أساسي ، بينما تفرز الزواحف البرية حمض اليوريك ، مما يسمح لها بالحفاظ على الماء. [ 21 ]

نظرًا لعدم قدرة كليتي الزواحف على إنتاج بول مركز بسبب غياب عروة هنلي، ينخفض ​​معدل الترشيح الكبيبي عند الحاجة إلى تقليل فقدان الماء. [ 57 ] كما أن حجم الكبيبات في الزواحف أصغر مقارنةً بالبرمائيات . [ 53 ] بالإضافة إلى التروية الدموية عبر الشريان الكلوي ، تمتلك الزواحف أيضًا نظامًا بابيًا كلويًا ، قادرًا على إعادة توجيه الدم إلى الكليتين خلال فترات نقص الماء، متجاوزًا الكبيبات، لمنع النخر الإقفاري للخلايا الأنبوبية . [ 21 ] [ 58 ]

كلية الثدييات

كلى الخيول والأبقار والكلاب​​

في الثدييات، تكون الكليتان عادةً على شكل حبة الفاصوليا [ 59 ] وتقعان خلف الصفاق [ 60 ] على الجدار الظهري (الخلفي) للجسم. [ 61 ] تتكون الطبقة الخارجية لكل كلية من غمد ليفي يُسمى المحفظة الكلوية . تُسمى الطبقة المحيطية للكلية بالقشرة ، والجزء الداخلي بالنخاع . يتكون النخاع من هرم واحد أو أكثر، تبدأ قواعدها من الحد الفاصل بين القشرة والنخاع. يشكل هرم النخاع مع القشرة التي تعلوه فص الكلية . [ 28 ] في الكلى متعددة الفصوص، تفصل بين الأهرامات مناطق من النسيج القشري تنحدر إلى النخاع، تُعرف بالأعمدة الكلوية . [ 62 ] يدخل الدم إلى الكلية عبر الشريان الكلوي ، الذي يتفرع في الكلية متعددة الفصوص في منطقة حوض الكلية إلى شرايين بين الفصوص كبيرة تمر عبر الأعمدة الكلوية. [ 63 ] [ 64 ] تتكون الأهرامات بشكل رئيسي من أنابيب تنقل البول من القشرة، التي تنتجه عن طريق ترشيح الدم، إلى قمم الأهرامات، التي تُشكل الحليمات الكلوية . يُفرز البول عبر الحليمات الكلوية إلى الكؤوس الكلوية، ثم إلى حوض الكلية ، والحالب ، والمثانة . [ 63 ] [ 28 ] ثم يُفرز إلى الخارج عبر الإحليل . [ 65 ] في الثدييات البيوضة ، يفتح الحالبان في الجيب البولي التناسلي ، المتصل بالمثانة البولية والمذرق ، [ 66 ] ويُفرز البول في المذرق بدلاً من الإحليل. [ 67 ] [ 66 ]

تختلف الكلى بنيويًا بين الثدييات. [ 68 ] ويعتمد نوع البنية الذي تمتلكه كل فصيلة بشكل أساسي على كتلة جسمها . [ 69 ] تمتلك الثدييات الصغيرة كلى بسيطة أحادية الفص ذات بنية مضغوطة وحليمة كلوية واحدة، بينما تمتلك الحيوانات الكبيرة كلى متعددة الفصوص أكثر تعقيدًا، مثل كلى الأبقار . [ 68 ] [ 70 ] قد تحتوي الكلى أيضًا على حليمة كلوية واحدة (الكلى أحادية الحليمة)، [ 70 ] كما هو الحال في الفئران والجرذان ، [ 71 ] أو على عدة حليمات، كما هو الحال في قرود العنكبوت ، أو على عدد كبير منها، كما هو الحال في الخنازير أو البشر . [ 70 ] تمتلك معظم الحيوانات حليمة كلوية واحدة. [ 70 ] في بعض الحيوانات، مثل الخيول، تندمج قمم الأهرامات الكلوية مع بعضها البعض لتشكيل حليمة كلوية مشتركة، تُسمى العرف الكلوي. [ 72 ] يظهر العرف الكلوي عادةً في الحيوانات الأكبر حجمًا من الأرانب . [ 69 ] كلى الأبقار متعددة الفصوص ذات فصوص خارجية. [ 73 ] تمتلك الثدييات البحرية والدببة وثعالب الماء كلى شبكية تتكون من عدد كبير من الفصوص تسمى الشبكيات. [ 74 ] يمكن مقارنة كل شبكية بكلية أحادية الحليمة بسيطة ككل. [ 75 ]

تُفرز الفضلات النيتروجينية عن طريق كلى الثدييات بشكل أساسي على هيئة يوريا ، [ 76 ] وهي مادة شديدة الذوبان في الماء. [ 77 ] يقع كل نفرون في كل من القشرة والنخاع. الجزء الأقرب إلى الكلية هو الكبيبة ، الموجودة في القشرة. [ 28 ] تحتوي نفرونات كلى الثدييات على عروات هنلي ، وهي الطريقة الأكثر فعالية لإعادة امتصاص الماء وإنتاج بول مركز للحفاظ على الماء في الجسم. [ 12 ] تجمع كلى الثدييات بين النفرونات ذات عروات هنلي القصيرة والنفرونات ذات عروات هنلي الطويلة. [ 78 ] ينقسم النخاع إلى منطقتين: خارجية وداخلية. تتكون المنطقة الخارجية من عروات هنلي القصيرة والقنوات الجامعة، بينما تتكون المنطقة الداخلية من عروات هنلي الطويلة والقنوات الجامعة. [ 28 ] بعد مرور السائل عبر عروة هنلي، يصبح تركيزه مرتفعًا مقارنةً ببلازما الدم . [ 79 ] لا يوجد نظام البوابة الكلوية في الثدييات. [ 57 ]

كلية الطيور

في الطيور ، تكون الكليتان عادةً مستطيلتين [ 80 ] وتقعان في الجزء الظهري من تجويف البطن في تجاويف الهيكل العظمي الحوضي . [ 81 ] [ 82 ]

يختلف تركيب كلى الطيور عن تركيب كلى الثدييات. [ 68 ] كلية الطيور مفصصة، وتتكون عادةً من ثلاثة فصوص. [ 81 ] تنقسم الفصوص إلى فصيصات، لكل منها قشرة ونخاع. [ 68 ] [ 3 ] نخاع كل فصيص مخروطي الشكل، وعلى عكس الثدييات، لا ينقسم إلى منطقتين داخلية وخارجية، بينما يشبه تركيبه النخاع الخارجي لكلى الثدييات. [ 68 ] في كلية الطيور، لا يوجد حوض كلوي ، [ 83 ] ولكل فصيص فرع منفصل إلى الحالب . [ 3 ] لا تمتلك الطيور، باستثناء النعامة ، مثانة ؛ يُفرز البول من الكليتين عبر الحالبين إلى المجمع . [ 84 ]

تجمع كلى الطيور بين ما يُسمى بالنيفرونات الزاحفة، التي تفتقر إلى عروة هنلي ، والنيفرونات الثديية، التي تحتوي على عروة هنلي. [ 23 ] معظم النيفرونات من النوع الزاحف. [ 85 ] تشبه عروة هنلي في الطيور تلك الموجودة في الثدييات، والفرق الرئيسي هو أن نيفرون الطيور يحتوي على عروة هنلي قصيرة فقط. [ 78 ] ومثل الثدييات، وإن كان بدرجة أقل، [ 68 ] تستطيع الطيور إنتاج بول مركز، مما يحافظ على الماء في الجسم. [ 23 ] تُفرز الفضلات النيتروجينية بشكل رئيسي على هيئة حمض اليوريك ، وهو معجون أبيض قليل الذوبان في الماء، مما يساعد أيضًا على تقليل فقدان الماء. [ 86 ] ويحدث امتصاص إضافي للماء في المجمع والجزء السفلي من الأمعاء. وبذلك، يسمح هذا للطيور بإخراج فضلاتها دون فقدان كبير للماء، مما يسمح لها بالطيران لمسافات طويلة بمياه محدودة. [ 5 ]

في الطيور، يُغذّى الدم الشرياني الكليتين عبر الشرايين الكلوية الأمامية والوسطى والذيلية. [ 87 ] ومثل الزواحف، تمتلك الطيور جهازًا بابيًا كلويًا ، لكنه لا يُوصل الدم إلى عروة هنلي، بل يُوصل الدم فقط إلى الأنابيب الكلوية القريبة والبعيدة في النيفرونات. عندما تُصاب الطيور بالجفاف ، تتوقف النيفرونات التي لا تحتوي على عروة هنلي عن الترشيح، بينما تستمر النيفرونات التي تحتوي على عروة في الترشيح، ولكن بفضل وجود هذه العروة، يُمكنها إنتاج بول مُركّز. [ 57 ]

مراجع

  1. ↑ سكادهاوج، إي. (2012-12-06). التنظيم الأسموزي في الطيور . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 53-54 . ISBN  978-3-642-81585-0.
  2. ↑ فلوركين، مارسيل (24-04-2014). ثانويات الفم، لا فكيات الفم، والأسماك . إلسيفير. ص 575. ISBN  978-0-323-16334-7.
  3. 1 2 3 4 "الكلى" . بريتانيكا . تم الاسترجاع في 2022-05-09 .
  4. ↑ بينغ، تشن تشن؛ ساندر، فيرونيكا؛ ديفيدسون، آلان جيه. (2017-01-01)، "الفصل 71 - إصلاح النيفرون في الثدييات والأسماك" ، في أورلاندو، جوزيبي؛ ريموزي، جوزيبي؛ ويليامز، ديفيد إف. (محررون)، زراعة الكلى، والهندسة الحيوية، والتجديد ، دار النشر الأكاديمية، الصفحات 997-1003 ، ISBN  978-0-12-801734-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مايو 2022
  5. 1 2 3 4 شولت، كيفن؛ كونتر، يوتا؛ مولر، ماركوس ج. (مايو 2015). "تطور ضغط الدم ونشأة البشرية" . مجلة أمراض الكلى وغسيل الكلى وزراعة الأعضاء . 30 (5): 713-723 . doi : 10.1093/ndt/gfu275 . PMID 25140012 . 
  6. 1 2 كيسيا، إس إم (19-04-2016). الفقاريات: التراكيب والوظائف . مطبعة سي آر سي. ص 434. ISBN  978-1-4398-4052-8.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 دي باكر، بي إس؛ فان دن هوف، إم جيه بي؛ فيز، بي دي؛ أوسترا، آر جيه (2019-07-01). "الكلى الأولية: منظور جديد" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 59 (1): 29-47 . doi : 10.1093/icb / icz001 . ISSN 1557-7023 . PMC 11616628. PMID 30649320 .   
  8. 1 2 دانتزلر، ويليام هـ. (2016-07-05). علم وظائف الأعضاء المقارن لكلى الفقاريات . سبرينغر. ISBN 978-1-4939-3734-9.
  9. ↑ كيسيا، إس إم (19 أبريل 2016). الفقاريات: التراكيب والوظائف . مطبعة سي آر سي. ص 436. ISBN  978-1-4398-4052-8.
  10. ↑ موفات، د.ب. (12 يونيو 1975). كلية الثدييات . أرشيف مطبعة جامعة كامبريدج. ص 13. رقم ISBN  978-0-521-20599-3.
  11. ↑ كيوغ، لورا؛ كيلروي، ديفيد؛ بهاتاشارجي، سوراف (يناير 2021). "الصراع من أجل تحقيق التوازن بين البيئتين الخارجية والداخلية: إعادة النظر في تطور الكلى" . حوليات التشريح . 233 151610. doi : 10.1016/j.aanat.2020.151610 . ISSN 0940-9602 . PMID 33065247. S2CID 223556080 .   
  12. 1 2 شولت، كيفن؛ كونتر، يوتا؛ مولر، ماركوس ج. (مايو 2015). "تطور ضغط الدم ونشأة البشرية". طب الكلى، غسيل الكلى، زراعة الأعضاء . 30 (5): 713-723 . doi : 10.1093/ndt/gfu275 . ISSN 1460-2385 . PMID 25140012 .  
  13. 1 2 3 4 روبرت، إدوارد إي. (أغسطس 2015). "الأصل التطوري للنفرون في الفقاريات" . عالم الحيوان الأمريكي . 34 (4): 542-553 . doi : 10.1093/icb/34.4.542 .
  14. ↑ إدوارد إي. روبرت (1 أغسطس 2015). "الأصل التطوري للنفرون في الفقاريات". عالم الحيوان الأمريكي . 34 (4): 542-553 . doi : 10.1093/ICB/34.4.542 . ISSN 0003-1569 . Wikidata Q126036840 .  
  15. 1 2 ديغرانج، أودري؛ سيريغيني، سيلفيا (11 سبتمبر 2015). "نمط النيفرون: دروس مستفادة من دراسات على الضفدع الأفريقي، وسمك الزيبرا، والفأر" . الخلايا . 4 ( 3): 483-499 . doi : 10.3390/cells4030483 . ISSN 2073-4409 . PMC 4588047. PMID 26378582 .   
  16. ^ تشان، تيتشوان؛ أساشيما ، ماكوتو (2006). "نمو الكلى في الضفدع" . نيفرون أمراض الكلى التجريبية . 103 (3): e81-85. دوى : 10.1159/000092192 . ISSN 1660-2129 . بميد 16554664 . S2CID 13912502 .   
  17. ↑ باروديا، برافين؛ باترا، تشينموي؛ سوين، راجيب ك. (2018). "يُعدّ البروتين الحاوي على نطاق EF - hand 2 (Efhc2) ضروريًا للتجزئة البعيدة للكلى الأولية في سمكة الزيبرا" . مجلة Cell & Bioscience ، 8، 53. doi : 10.1186/s13578-018-0253-z . ISSN 2045-3701 . PMC 6192171. PMID 30349665 .   
  18. 1 2 غرونز، هورست (9 مارس 2013). منظم الفقاريات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 240. ISBN  978-3-662-10416-3.
  19. 1 2 3 "نفرون" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-05-09 .
  20. ↑ ويبستر، دوغلاس؛ ويبستر، مولي (22-10-2013). علم التشكل المقارن للفقاريات . دار النشر الأكاديمية. ص 494. ISBN  978-1-4832-7259-7.
  21. 1 2 3 4 5 6 7 هولز، بيتر هـ. (يناير 2020). "تشريح ووظائف الجهاز الكلوي للزواحف" . العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية. ممارسة الحيوانات الغريبة . 23 (1): 103-114 . doi : 10.1016/j.cvex.2019.08.005 . ISSN 1558-4232 . PMID 31759442. S2CID 208273879 .   
  22. ↑ خانا، د. ر.؛ ياداف، ب. ر. (ديسمبر 2005). بيولوجيا الثدييات . دار ديسكفري للنشر. ص 294. ISBN  978-81-7141-934-0.
  23. 1 2 3 نيشيمورا، هيروكو؛ يانغ، ييمو (2013-12-01). "الأكوابورينات في كلى الطيور: الوظيفة والآفاق" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 305 (11): R1201– R1214. doi : 10.1152/ajpregu.00177.2013 . ISSN 0363-6119 . PMID 24068044 .  
  24. ↑ رومبال، بري؛ جورجاس، كايلي؛ ويلكنسون، لورين؛ ليتل، ميليسا (يونيو 2010). "التشريح الجزيئي للكلى: ماذا تعلمنا من التعبير الجيني وعلم الجينوم الوظيفي؟" . طب الكلى للأطفال (برلين، ألمانيا) . 25 (6): 1005-1016 . doi : 10.1007/s00467-009-1392-6 . ISSN 0931-041X . PMC 3189493. PMID 20049614 .   
  25. ^ "ميسونيفروس" . بريتانيكا . 2017-07-06 . تم الاسترجاع 2022-05-10 .
  26. ↑ كاماراتا، تروي؛ هوارد، أليكسيس؛ إلسي، روث م.؛ رضا، سارة؛ أوكونور، أليس؛ بيتي، برايان؛ كونراد، جاك؛ سولونياس، نيكوس؛ تشاو، بريسيلا؛ موكتا، سايما؛ فاسيليف، ألكسندر (2016). " تكوين الكلية بعد المرحلة الجنينية واستمرار الخلايا السلفية للنفرون المُعبرة عن Six2 في كلية الزواحف" . PLOS ONE . 11 (5) e0153422. Bibcode : 2016PLoSO..1153422C . doi : 10.1371/journal.pone.0153422 . ISSN 1932-6203 . PMC 4856328. PMID 27144443 .   
  27. ↑ كاردونغ، كينيث (16-10-2014). كتاب إلكتروني: الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . ماكجرو هيل. ص 562. ISBN  978-0-07-717192-6.
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ديفيدسون، آلان ج. (2008)، "تطور كلى الفأر" ، StemBook ، كامبريدج (ماساتشوستس): معهد هارفارد للخلايا الجذعية، doi : 10.3824/stembook.1.34.1 ، PMID 20614633 ، تاريخ الاسترجاع 2022-05-21 
  29. ↑ فورمان، ر. إي.؛ غوربمان، أ.؛ دود، ج. م.؛ أولسون، ر. (9 مارس 2013). علم الأحياء التطوري للأسماك البدائية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-1-4615-9453-6.
  30. 1 2 إيتون، دوغلاس (2012). " آفاق جديدة في علم وظائف الكلى والظهارة - تحديات كبرى" . مجلة فرونتيرز في علم وظائف الأعضاء . 3 : 2. doi : 10.3389/fphys.2012.00002 . ISSN 1664-042X . PMC 3258550. PMID 22275903 .   
  31. 1 2 "تطور الجهاز الإخراجي للفقاريات" . بريتانيكا . تم الاسترجاع في 2022-05-20 .
  32. ↑ "Archinephros" . Britannica . تم الاسترجاع في 21-05-2022 .
  33. ↑ بريدجيت إي. دروموند؛ ويسلي إس. إركانبراك؛ ريبيكا أ. وينجرت (20 فبراير 2023). "نمذجة تطور الخلايا القدمية واعتلالاتها باستخدام سمكة الزيبرا" . مجلة علم الأحياء النمائي . 11 (1) 9. doi : 10.3390/JDB11010009 . ISSN 2221-3759 . PMC 9944608. PMID 36810461. Wikidata Q139807239 .    
  34. ↑ PSVerma (2013). علم الحيوان الحبليات . دار نشر إس. تشاند. ص 909. ISBN  978-81-219-1639-4.
  35. 1 2 فايز، بيتر د.؛ وولف، أدريان س.؛ بارد، جوناثان ب. ل. (14 مارس 2003). الكلية: من النمو الطبيعي إلى الأمراض الخلقية . إلسيفير. ص 2. ISBN  978-0-08-052154-1.
  36. ↑ إيغاراشي، بيتر (2005-02-01). "نظرة عامة: الكائنات غير الثديية لدراسات نمو الكلى وأمراضها" . مجلة الجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 16 (2): 296-298 . doi : 10.1681/ASN.2004110951 . ISSN 1046-6673 . PMID 15647334 .  
  37. 1 2 "ميسونفروس" . بريتانيكا . تم الاسترجاع بتاريخ 2022-05-21 .
  38. ↑ فيرنر، كيرستن؛ شولتز، جوليا أ.؛ زيلر، أولريش (ديسمبر 2017). "التشريح المقارن لحديثي الولادة من المجموعات الرئيسية الثلاث للثدييات (الثدييات أحادية المسلك، والجرابيات، والمشيميات) وآثاره على النمط المورفولوجي لحديثي الولادة من أسلاف الثدييات" . مجلة التشريح . 231 (6): 798-822 . doi : 10.1111/joa.12689 . ISSN 1469-7580 . PMC 5696127. PMID 28960296 .   
  39. 1 2 بيوشات، سي. أ.؛ براون، إي. ج. (نوفمبر 1988). "التناسب النسبي للكلى: دلالات على تطور التنظيم الأسموزي". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 255 (5 الجزء 2): R760–767. doi : 10.1152/ajpregu.1988.255.5.R760 . ISSN 0002-9513 . PMID 3189590 .  
  40. ↑ أوبراين، لوري ل.؛ ماكماهون، أندرو ب. (ديسمبر 2014). "تحفيز وتشكيل النفرون الكلوي" . ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 36 : 31-38 . doi : 10.1016/j.semcdb.2014.08.014 . ISSN 1096-3634 . PMC 4252735. PMID 25194660 .   
  41. ^ فيدوروفا، سفيتلانا؛ مياموتو، ريكو؛ هارادا، توموهيرو؛ إيسوجاي، سوميو؛ هاشيموتو، هيساشي؛ أوزاتو، كينجيرو؛ واكاماتسو ، يوكو (26 أغسطس 2008). "تكوين الكبيبات الكلوية في أسماك الميداكا، Oryzias latipes" . ديناميات النمو . 237 (9): 2342–2352 . دوى : 10.1002/dvdy.21687 . ردمك 1058-8388 . بميد 18729228 . S2CID 26815664 .   
  42. ↑ كاردونغ، كينيث (16-10-2014). كتاب إلكتروني: الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور . ماكجرو هيل. ص 549. ISBN  978-0-07-717192-6.
  43. ↑ في كي، أغاروال (2022). علم الحيوان لطلاب البكالوريوس (لطلاب البكالوريوس مع مرتبة الشرف، الفصل الدراسي الرابع، وفقًا لنظام الساعات المعتمدة) . دار نشر إس. تشاند. الصفحات 297-299 . ISBN  978-93-5253-410-4.
  44. 1 2 أورلاندو، جوزيبي؛ ريموزي، جوزيبي؛ ويليامز، ديفيد ف. (2017-06-08). زراعة الكلى، والهندسة الحيوية، والتجديد: زراعة الكلى في عصر الطب التجديدي . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 973-974 . ISBN  978-0-12-801836-1.
  45. 1 2 3 4 فيز، ب.د.؛ سيوفيرت، د.و.؛ كارول، ت.ج.؛ والينغفورد، ج.ب. (15 أغسطس 1997). "نماذج لدراسة نمو الكلى: استخدام الكلية الأولية في تحليل تحفيز الأعضاء وتشكيلها" . علم الأحياء النمائي . 188 (2): 189-204 . doi : 10.1006/dbio.1997.8629 . ISSN 0012-1606 . PMID 9268568 .  
  46. ↑ ديفيدسون، آلان ج. (2014). "تجديد الكلى في الأسماك" . مجلة نيفرون لأمراض الكلى التجريبية . 126 (2): 45-49 . doi : 10.1159/000360660 . ISSN 1660-2129 . PMID 24854639. S2CID 7400339 .   
  47. 1 2 براساد، إس إن؛ كاشياب، فاسانتيكا (يونيو 1989). كتاب مدرسي في علم الحيوان الفقاري . نيو إيج إنترناشونال. ISBN 978-0-85226-928-2.
  48. ↑ ليتل، ميليسا هـ . (يونيو 2021). "العودة إلى تطوير الكلى لإنتاج كلى اصطناعية" . علم الأحياء النمائي . 474 : 22-36 . doi : 10.1016/j.ydbio.2020.12.009 . ISSN 1095-564X . PMC 8052282. PMID 33333068 .   
  49. ↑ براساد، إس إن؛ كاشياب، فاسانتيكا (يونيو 1989). كتاب في علم الحيوان الفقاري . نيو إيج إنترناشونال. ص 472-473 . ISBN  978-0-85226-928-2.
  50. 1 2 الشهري، محمد علي؛ الدويس، أمين عبد الله (أغسطس 2021). "دراسة مورفولوجية ونسيجية وكيميائية نسيجية للجزء الجنسي من كلية ذكر الحرباء المقنعة (Chamaeleo calyptratus)" . المجلة الدولية لعلم التشكل . 39 (4): 1200-1211 . doi : 10.4067/S0717-95022021000401200 . ISSN 0717-9502 . S2CID 238792406 .  
  51. 1 2 3 4 دايفرز، ستيفن جيه؛ مادير، دوغلاس آر. (13 ديسمبر 2005). طب وجراحة الزواحف - كتاب إلكتروني . إلسيفير للعلوم الصحية. ISBN 978-1-4160-6477-0.
  52. ↑ سامرز، أليس (26 أبريل 2019). الأمراض الشائعة للحيوانات الأليفة - كتاب إلكتروني . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 400. ISBN  978-0-323-59801-9.
  53. 1 2 3 جاكوبسون، إليوت ر. (11 أبريل 2007). الأمراض المعدية وعلم أمراض الزواحف: أطلس ملون ونص . مطبعة سي آر سي. ص 14. ISBN  978-1-4200-0403-8.
  54. ↑ دونيلي، بوب؛ مونكس، ديبورا؛ جونسون، روبرت؛ كارمل، بريندان (5 فبراير 2018). طب وجراحة الزواحف في الممارسة السريرية . جون وايلي وأولاده. ص 152. ISBN  978-1-118-97767-5.
  55. ↑ جاكوبسون، إليوت ر. (11 أبريل 2007). الأمراض المعدية وعلم أمراض الزواحف: أطلس ملون ونص . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4200-0403-8.
  56. ↑ مادير، دوغلاس ر.؛ دايفرز، ستيفن ج. (12-12-2013). العلاج الحالي في طب وجراحة الزواحف . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 84. ISBN  978-0-323-24293-6.
  57. 1 2 3 هولز، بيتر هـ. (1999-01-01). "الجهاز البابي الكلوي لدى الزواحف - مراجعة". نشرة جمعية أطباء بيطرة الزواحف والبرمائيات . 9 (1): 4-14 . doi : 10.5818/1076-3139.9.1.4 . ISSN 1076-3139 . 
  58. ↑ دايفرز، ستيفن جيه؛ مادير، دوغلاس آر. (13 ديسمبر 2005). طب وجراحة الزواحف - كتاب إلكتروني . إلسيفير للعلوم الصحية. الصفحات 185-186 . ISBN  978-1-4160-6477-0.
  59. ↑ كيوغ، لورا؛ كيلروي، ديفيد؛ بهاتاشارجي، سوراف (يناير 2021). "الصراع من أجل تحقيق التوازن بين البيئتين الخارجية والداخلية: إعادة النظر في تطور الكلى" . حوليات التشريح . 233 151610. doi : 10.1016/j.aanat.2020.151610 . ISSN 1618-0402 . PMID 33065247. S2CID 223556080 .   
  60. ↑ يوريل، جو آن؛ فرابييه، برايان ل. (19-03-2013). كتاب ديلمان في علم الأنسجة البيطرية . جون وايلي وأولاده. ص 566. ISBN  978-1-118-68582-2.
  61. ↑ ويذرز، فيليب كارو؛ كوبر، كريستين إي.؛ مالوني، شين ك.؛ بوزينوفيتش، فرانسيسكو؛ كروز-نيتو، أريوفالدو ب. (2016). علم وظائف الأعضاء البيئية والإيكولوجية للثدييات . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-964271-7.
  62. ↑ موفات، د.ب. (12 يونيو 1975). كلية الثدييات . أرشيف مطبعة جامعة كامبريدج. ص 18. ISBN  978-0-521-20599-3.
  63. 1 2 "الهرم الكلوي" . بريتانيكا . تم الاسترجاع في 2022-06-03 .
  64. ↑ ماكسي، إم. جرانت (14 أغسطس 2015). علم أمراض الحيوانات الأليفة لجوب، كينيدي وبالمر: المجلد 2. إلسيفير للعلوم الصحية. ص 379. ISBN  978-0-7020-6837-9.
  65. ↑ "الإخراج - الثدييات" . بريتانيكا . تم الاسترجاع في 2022-06-03 .
  66. فينيلون ، جين سي؛ ماكيلريا، كاليب؛ شو، جيف؛ إيفانز، أليستير آر؛ باين، مايكل؛ جونستون، ستيفن دي؛ رينفري، مارلين بي. (2021). " التشكل الفريد للقضيب لدى حيوان الإيكيدنا قصير المنقار، تاكيغلوسوس أكولياتوس" . التطور الجنسي: علم الوراثة، البيولوجيا الجزيئية، التطور، الغدد الصماء، علم الأجنة، وأمراض تحديد الجنس والتمايز . 15 (4): 262-271 . doi : 10.1159/000515145 . ISSN 1661-5433 . PMID 33915542. S2CID 233457191 .   
  67. ↑ ماتي، ك. إي.؛ هاريس، م. س.؛ رودجر، ج. س. (2000)، "الإخصاب في الثدييات أحادية المسلك والجرابية والمشيمية"، في تارين، خوان ج.؛ كانو، أنطونيو (محرران)، الإخصاب في الأوليات والحيوانات متعددة الخلايا: الجوانب الخلوية والجزيئية ، برلين، هايدلبرغ: سبرينغر، ص 223-275 ، doi : 10.1007/978-3-642-58301-8_6 ، ISBN  978-3-642-58301-8
  68. 1 2 3 4 5 6 كاسوتي، جيوفاني؛ ليندبرغ، كيمبرلي ك.؛ براون، إلدون ج. (2000-11-01). "التشكل الوظيفي للمخروط النخاعي في الطيور" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 279 (5): R1722– R1730 . doi : 10.1152/ajpregu.2000.279.5.R1722 . ISSN 0363-6119 . PMID 11049855. S2CID 18147936 .   
  69. 1 2 دانتزلر، ويليام هـ. (2016-07-05). علم وظائف الأعضاء المقارن لكلى الفقاريات . سبرينغر. ص 20. ISBN  978-1-4939-3734-9.
  70. ١ ٢ ٣ ٤ مبادئ وأساليب تقييم السمية الكلوية المرتبطة بالتعرض للمواد الكيميائية . معايير الصحة البيئية ١١٩. جنيف: منظمة الصحة العالمية . ١٩٩١. ص ٤٩. hdl : ١٠٦٦٥/٣٨١٤٧ . ISBN  92-4-157119-5.
  71. ↑ فرايزر، كيندال س.؛ سيلي، جون كورتيس؛ هارد، جوردون س.؛ بيتون، جراهام؛ بورنيت، روجر؛ ناكاتسوجي، شونجي؛ نيشيكاوا، أكيوشي؛ دورشفيلد-ماير، بيات؛ بوب، أكسل (يونيو 2012). "الآفات التكاثرية وغير التكاثرية في الجهاز البولي للفئران والجرذان" . علم الأمراض السمية . 40 (4 ملحق): 14S– 86S . doi : 10.1177/0192623312438736 . ISSN 1533-1601 . PMID 22637735. S2CID 36069778 .   
  72. ^ نيكل، ر. شومر، أ. سيفيرلي، إي. (2013/11/11). أحشاء الثدييات المنزلية . سبرينغر العلوم والإعلام التجاري. ص. 286. ردمك  978-1-4757-6814-5.
  73. ↑ بريشيرز، ميلاني أ.؛ كونفر، أنتوني و. (2017-01-01)، "الفصل 11 - الجهاز البولي"، في زاكاري، جيمس ف. (محرر)، الأساس المرضي للأمراض البيطرية (الطبعة السادسة) ، موسبي، ص 617-681.e1، doi : 10.1016/B978-0-323-35775-3.00011-4 ، ISBN  978-0-323-35775-3PMC 7271189​ 
  74. ↑ أورتيز، ر.م. (يونيو 2001). "التنظيم الأسموزي في الثدييات البحرية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (الجزء 11): 1831-1844 . Bibcode : 2001JExpB.204.1831O . doi : 10.1242/jeb.204.11.1831 . ISSN 0022-0949 . PMID 11441026 .  
  75. ↑ كريز، فيلهلم؛ كايسلينغ، بريجيت (2008-01-01)، "الفصل 20 - التنظيم البنيوي لكلى الثدييات" ، في ألبيرن، روبرت جيه؛ هيبرت، ستيفن سي (محرران)، كتاب سيلدين وجيبش عن الكلى (الطبعة الرابعة) ، سان دييغو: أكاديميك برس، الصفحات 479-563 ، ISBN  978-0-12-088488-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-06-04
  76. ↑ فينتون، روبرت أ.؛ نيبر، مارك أ. (مارس 2007). "اليوريا ووظائف الكلى في القرن الحادي والعشرين: رؤى من الفئران المعدلة وراثيًا" . مجلة الجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 18 (3): 679-688 . doi : 10.1681/ASN.2006101108 . ISSN 1046-6673 . PMID 17251384. S2CID 12283763 .   
  77. ↑ "الإخراج - السمات العامة للهياكل والوظائف الإخراجية" . بريتانيكا . تم الاسترجاع في 2022-06-04 .
  78. 1 2 ليو، دبليو؛ موريموتو، T.؛ كوندو، Y.؛ إينوما، ك.؛ أوشيدا، S .؛ إيماي، م. (أغسطس 2001). ""يؤدي تنظيم الأنابيب الكلوية النخاعية على غرار الطيور إلى عدم اكتمال قدرة حديثي الولادة على تركيز البول" . مجلة الكلى الدولية . 60 (2): 680-693 . doi : 10.1046/j.1523-1755.2001.060002680.x . ISSN 0085-2538 . PMID 11473651 .  
  79. ↑ لوت، كريس (2000)، "عروة هنلي، الأنبوب الملتوي البعيد، والقناة الجامعة" ، في لوت، كريس (محرر)، مبادئ وظائف الكلى ، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 70-85 ، doi : 10.1007/978-94-011-4086-7_6 ، ISBN  978-94-011-4086-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-06-04
  80. ↑ أكيرز، ر. مايكل؛ دينبو، د. مايكل (2013-07-03). تشريح ووظائف أعضاء الحيوانات الأليفة . جون وايلي وأولاده. ص 432. ISBN  978-1-118-70111-9.
  81. 1 2 فارنر، دونالد س.؛ كينغ، جيمس ر. (2013-09-17). بيولوجيا الطيور: المجلد الثاني . إلسيفير. الصفحات 528-529 . ISBN  978-1-4832-6942-9.
  82. ↑ مارشال، أ. ج. (22-10-2013). بيولوجيا وفسيولوجيا الطيور المقارنة: المجلد الأول . دار النشر الأكاديمية. ص 470. ISBN  978-1-4832-6379-3.
  83. ↑ دانتزلر، ويليام هـ. (2016-07-05). علم وظائف الأعضاء المقارن لكلى الفقاريات . سبرينغر. ص 19. ISBN  978-1-4939-3734-9.
  84. ↑ مكارثي، ماكسين؛ مكارثي، ليام (29-11-2019). "تطور المثانة البولية كعضو تخزين: آثار الرائحة والضغط الانتقائي لأولى الحيوانات البرية في محاكاة حاسوبية" . مجلة العلوم التطبيقية SN . 1 (12): 1727. doi : 10.1007/s42452-019-1692-9 . ISSN 2523-3971 . S2CID 209509765 .  
  85. ↑ جونسون، أو دبليو؛ موغاس، جيه إن (أبريل 1970). "بعض السمات النسيجية لكلى الطيور". المجلة الأمريكية لعلم التشريح . 127 (4): 423-436 . doi : 10.1002/aja.1001270407 . ISSN 0002-9106 . PMID 5434585 .  
  86. ↑ "لماذا يكون براز الطيور أبيض اللون؟" . بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-05-2022 .
  87. ↑ دونيلي، بوب (30 أكتوبر 2010). طب وجراحة الطيور في الممارسة العملية: الطيور الأليفة وطيور الأقفاص . مطبعة سي آر سي. ص 20. ISBN  978-1-84076-592-2.