العدسة (تشريح الفقاريات)

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 27 صور
الموسوعة الحرة

العدسة ، أو العدسة البلورية ، هي بنية شفافة محدبة الوجهين في معظم عيون الفقاريات البرية . تتكون العدسة في معظمها من خلايا ليفية طويلة ورفيعة نسبيًا. تختلف هذه الخلايا في بنيتها وتترتب في طبقات متحدة المركز. تُستقطب طبقات جديدة من الخلايا من ظهارة رقيقة في مقدمة العدسة، أسفل الغشاء القاعدي المحيط بها مباشرةً. ونتيجةً لذلك، تنمو عدسة الفقاريات طوال حياتها. كما ينمو غشاء العدسة المحيط، والذي يُشار إليه باسم محفظة العدسة، بشكل منتظم، مما يضمن احتفاظ العدسة بشكل بصري مناسب بالتزامن مع الخلايا الليفية الموجودة أسفلها. تُغرس آلاف الأربطة المعلقة في المحفظة عند أكبر قطر لها، والتي تُعلق العدسة داخل العين. تُشتق معظم هذه البنى العدسية من ظهارة الجنين قبل الولادة.

إلى جانب القرنية والسائل المائي والسائل الزجاجي ، تعمل عدسة العين على انكسار الضوء وتركيزه على الشبكية . في العديد من الحيوانات البرية، يمكن تغيير شكل العدسة، مما يُغير فعليًا البعد البؤري للعين، ويُمكّنها من التركيز على الأجسام على مسافات مختلفة. يُعرف هذا التكيف للعدسة بالتكيف البصري ( انظر أيضًا أدناه ). في العديد من الفقاريات المائية بالكامل، مثل الأسماك، تُستخدم طرق أخرى للتكيف البصري، مثل تغيير موضع العدسة بالنسبة للشبكية بدلًا من تغيير شكلها. يُشبه التكيف البصري ضبط بؤرة الكاميرا الفوتوغرافية عن طريق تغيير عدساتها . في الفقاريات البرية، تكون العدسة أكثر تسطحًا من جانبها الأمامي مقارنةً بجانبها الخلفي، بينما في الأسماك، غالبًا ما تكون العدسة قريبة من الشكل الكروي.

تُعدّ عملية التكيف البصري لدى الإنسان موضوعًا مدروسًا جيدًا، وتتيح وسائل اصطناعية لتكملة تركيزنا، كالنظارات ، لتصحيح النظر مع التقدم في السن. تبلغ قوة انكسار عدسة العين لدى الإنسان في بيئتها الطبيعية حوالي 18 ديوبتر ، أي ما يقارب ثلث قوة العين الكلية التي تبلغ حوالي 60 ديوبتر. وبحلول سن الخامسة والعشرين، تنخفض قدرة العدسة على تغيير مسار الضوء إلى 10 ديوبتر، ويستمر التكيف البصري في التراجع مع التقدم في السن.

بناء

الوضع في العين

تقع عدسة العين في الجزء الأمامي من عين الفقاريات، والذي يُسمى الجزء الأمامي ، ويشمل القرنية والقزحية أمام العدسة. تُثبّت العدسة في مكانها بواسطة الأربطة المعلقة (حلقة زين) ، [ 1 ] حيث تربطها من خط استوائها ببقية أجزاء العين عبر الجسم الهدبي . خلف العدسة يوجد الجسم الزجاجي الهلامي الذي يُساعد في تثبيتها. أمام العدسة يوجد السائل المائي الذي يُغذيها بالعناصر الغذائية وغيرها من المواد. عادةً ما تكون عدسات الفقاريات البرية بيضاوية الشكل، محدبة الوجهين. سطحها الأمامي أقل انحناءً من سطحها الخلفي. في الإنسان البالغ، يبلغ قطر العدسة عادةً حوالي 10 مم وسُمكها 4 مم، على الرغم من أن شكلها يتغير مع التكيف البصري ويزداد حجمها طوال حياة الإنسان. [ 2 ]  

تشريح

نموذج عدسة ثلاثي الأبعاد من خروف مع تسمية الأجزاء وصور للخلايا من أجزاء مختلفة متراكبة
عدسة عين الخروف مثبتة بالبارافورمالديهايد، منظر أمامي.  يبلغ قطر العدسات الصغيرة حوالي 1 سم. النتوءات الصغيرة على الحافة هي بقايا أربطة معلقة.
صورة جانبية ثابتة لعدسة الخروف. العدسة الأكبر حجماً بها كبسولة متضررة وقزحية متصلة بها.
صورة مجهرية لأنواع خلايا العدسة ومحفظتها

تتكون عدسة العين من ثلاثة أجزاء رئيسية: محفظة العدسة ، وظهارة العدسة، وألياف العدسة. محفظة العدسة عبارة عن غشاء قاعدي سميك نسبيًا يُشكل الطبقة الخارجية للعدسة. داخل المحفظة، تُشكل ألياف العدسة الرقيقة الجزء الأكبر من العدسة. تُشكل خلايا ظهارة العدسة طبقة رقيقة بين محفظة العدسة والطبقة الخارجية من ألياف العدسة في الجزء الأمامي من العدسة، وليس في الجزء الخلفي. تفتقر العدسة نفسها إلى الأعصاب والأوعية الدموية والأنسجة الضامة. [ 3 ] غالبًا ما يُشير علماء التشريح إلى مواقع التراكيب في العدسة بوصفها ككرة أرضية. يُشار إلى الجزء الأمامي والخلفي من العدسة باسم "القطبين" الأمامي والخلفي، مثل القطبين الشمالي والجنوبي. "خط الاستواء" هو الحافة الخارجية للعدسة، والتي غالبًا ما تكون مخفية بواسطة القزحية، وهي منطقة تمايز الخلايا الأكثر شيوعًا. نظرًا لأن خط الاستواء لا يقع عادةً في مسار الضوء في العين، فإن التراكيب المشاركة في النشاط الأيضي تتجنب تشتيت الضوء الذي قد يؤثر على الرؤية.

كبسولة العدسة

تمت إزالة كبسولة عدسة العين من الخروف. أدى استئصال الكبسولة إلى ظهور كتلة غير منتظمة الشكل تقريبًا.
صور مجهرية لعدسة العين ورسم تخطيطي لمنطقة نمو المحفظة

محفظة العدسة غشاء قاعدي أملس وشفاف يحيط بالعدسة تمامًا. تتميز المحفظة بمرونتها، ومكونها البنيوي الرئيسي هو الكولاجين . يُفترض أن ظهارة العدسة هي التي تُصنّعها، ومكوناتها الرئيسية، مرتبة حسب وفرتها، هي بروتيوغليكان كبريتات الهيباران ( الجليكوزامينوجليكانات المكبرتة )، والإنتاكتين ، والكولاجين من النوع الرابع، واللامينين . [ 4 ] تتميز المحفظة بمرونتها العالية، مما يسمح للعدسة باتخاذ شكل كروي أكثر عند انخفاض توتر الأربطة المعلقة. يتراوح سمك محفظة العدسة البشرية بين 2 و28 ميكرومترًا، حيث تكون أكثر سمكًا بالقرب من خط الاستواء (المنطقة المحيطة بخط الاستواء) وأقل سمكًا بشكل عام بالقرب من القطب الخلفي. [ 2 ] تُظهر الصور الملتقطة بالمجاهر الإلكترونية والضوئية منطقة من خط استواء محفظة العدسة حيث تنمو المحفظة، ومجاورة لمواقع اتصال آلاف الأربطة المعلقة. [ 5 ] [ 6 ] يجب أن يكون التثبيت قويًا بما يكفي لمنع انفصال الأربطة عن محفظة العدسة. تتولد قوى من تثبيت العدسة في مكانها، وتزداد هذه القوى أثناء التركيز. في حين أن المحفظة تكون أرق ما يكون عند خط الاستواء حيث تزداد مساحتها، [ 5 ] فإن المحفظة الأمامية والخلفية تكون أرق من مساحة تثبيت الأربطة.

ظهارة العدسة

تُشكل ظهارة العدسة طبقةً واحدةً من الخلايا في مقدمة العدسة، بين محفظة العدسة وأليافها. [ 2 ] تحافظ خلايا الظهارة على استتباب العدسة من خلال تزويد أليافها بالعناصر الغذائية وإزالة الفضلات. [ 7 ] عند دخول الأيونات والعناصر الغذائية والسائل إلى العدسة من الخلط المائي ، تقوم مضخات Na + / K + -ATPase الموجودة في خلايا ظهارة العدسة بضخ الأيونات خارج العدسة للحفاظ على التركيز الأسموزي والحجم المناسبين، حيث تُساهم خلايا ظهارة العدسة الواقعة في المنطقة الاستوائية بشكلٍ كبير في هذا التيار. يُحافظ نشاط مضخات Na + /K + -ATPase على تدفق الماء والتيار عبر العدسة من القطبين وخروجهما من المنطقة الاستوائية.

تنقسم خلايا ظهارة العدسة أيضًا إلى ألياف عدسية جديدة عند خط استواء العدسة. [ 8 ] تُكوّن العدسة أليافًا منذ لحظة تكوّنها الأولى في الجنين وحتى موتها. [ 9 ]

ألياف العدسات

تُشكّل ألياف العدسة الجزء الأكبر منها. وهي خلايا طويلة، رقيقة، وشفافة، متراصة بإحكام، بقطر يتراوح عادةً بين 4 و7 ميكرومترات، وطول يصل إلى 12  مليمترًا لدى الإنسان. [ 2 ] تمتد ألياف العدسة طوليًا من القطب الخلفي إلى القطب الأمامي، وعند قطعها أفقيًا، تترتب في طبقات متحدة المركز تشبه طبقات البصل. أما عند قطعها على طول خط الاستواء، فتظهر الخلايا بمقطع عرضي سداسي، يشبه خلية النحل. [ 10 ] يقع منتصف كل ليف تقريبًا حول خط الاستواء. [ 9 ] تُعرف هذه الطبقات المتراصة من ألياف العدسة بالصفائح. وترتبط سيتوبلازم ألياف العدسة معًا عبر وصلات فجوية ، وجسور بين الخلايا، وتداخلات بين الخلايا تُشبه شكل "الكرة والمقبس".

تنقسم عدسة العين إلى مناطق تبعًا لعمر ألياف العدسة في كل طبقة. فمن الطبقة المركزية الأقدم، تنقسم العدسة إلى نواة جنينية، ثم نواة جنينية، ثم نواة بالغة، ثم القشرة الداخلية، وأخيرًا القشرة الخارجية. وتُضاف ألياف عدسة جديدة، مُتولدة من ظهارة العدسة، إلى القشرة الخارجية. أما ألياف العدسة الناضجة فلا تحتوي على عضيات أو نوى .

اندماج الخلايا، والفراغات، والفجوات

البنية الخلوية وفوق الخلوية في عدسة عين الفأر. صور بأعماق متزايدة: أ - ظهارة العدسة؛ ب - نهايات خلايا ليفية غير منتظمة ومتسعة؛ ج - خلايا ليفية سطحية غير منتظمة مع تداخل مفرط؛ د، و - فراغات أمامية؛ هـ، ز - صفوف منتظمة في الغالب من الخلايا الليفية مع فجوات متضخمة؛ ح، ط - هياكل درزية محكمة في العمق.
من اليسار إلى اليمين لدينا كبسولة ملساء، وبقعة صغيرة من الظهارة بجوار ألياف العدسة المندمجة أو ربما فراغ، وألياف أكثر استقامة، وأخيراً ألياف مجعدة.

مع ظهور طرق أخرى لدراسة البنية الخلوية للعدسات وهي لا تزال داخل الكائن الحي، اتضح أن مناطق الخلايا الليفية، على الأقل في الجزء الأمامي من العدسة، تحتوي على فراغات وفجوات كبيرة. يُعتقد أن هذه الفراغات والفجوات تُشارك في أنظمة نقل العدسة التي تربط سطحها بالمناطق الأعمق. [ 11 ] كما تُشير بنى مشابهة جدًا إلى اندماج الخلايا في العدسة. وقد أظهر الحقن المجهري أن اندماج الخلايا يُشكل نسيجًا خلويًا متداخلًا مُطبقًا في مزارع العدسة الكاملة. [ 8 ]

تطوير

على غرار الإنسان، تتشكل هذه العدسة في عين الدجاجة.

يبدأ نمو عدسة الفقاريات عندما يبلغ طول الجنين البشري حوالي 4  مم. تُظهر الصورة المرفقة هذه العملية في جنين دجاج، وهو أسهل للدراسة. على عكس باقي أجزاء العين، التي تُشتق في الغالب من الطبقات الداخلية للجنين ، تُشتق العدسة من الجلد المحيط بالجنين . تحدث المرحلة الأولى من تكوين العدسة عندما تقترب كرة من الخلايا ، المتكونة من تبرعم الطبقات الداخلية للجنين، من الجلد الخارجي للجنين. تحفز كرة الخلايا الجلد الخارجي المجاور على البدء في التحول إلى صفيحة العدسة . تُعد صفيحة العدسة المرحلة الأولى من تحول رقعة من الجلد إلى عدسة. في هذه المرحلة المبكرة، تكون صفيحة العدسة عبارة عن طبقة واحدة من الخلايا . [ 12 ] [ 13 ]

مع تقدم النمو، تبدأ صفيحة العدسة بالتعمق والانحناء نحو الداخل. ومع استمرار تعمقها، تضيق الفتحة المؤدية إلى الأديم الظاهر السطحي [ 14 ] ، وتنفصل خلايا العدسة عن جلد الجنين لتشكل كرة من الخلايا تُعرف باسم "حويصلة العدسة". وعندما يبلغ  طول الجنين حوالي 10 مم، تكون حويصلة العدسة قد انفصلت تمامًا عن جلد الجنين.

يرسل الجنين إشارات من شبكية العين النامية، تحفز الخلايا الأقرب إلى الطرف الخلفي لحويصلة العدسة على الاستطالة باتجاه الطرف الأمامي للحويصلة. [ 14 ] كما تحفز هذه الإشارات تخليق بروتينات تُسمى الكريستالينات . [ 15 ] وكما يوحي الاسم، يمكن للكريستالينات أن تُشكل مادة هلامية شفافة ذات معامل انكسار عالٍ. تملأ هذه الخلايا المستطيلة في النهاية مركز الحويصلة بخلايا طويلة ورفيعة كشعرة، تُسمى الألياف. تُصبح هذه الألياف الأولية نواة العدسة الناضجة. أما الخلايا الظهارية التي لا تُشكل أليافًا بالقرب من مقدمة العدسة، فتُشكل ظهارة العدسة. [ 16 ]

نمط ألياف العدسة (الجانب الأمامي والجانبي)

تنشأ ألياف إضافية من خلايا ظهارة العدسة الموجودة عند خط استواء العدسة. تمتد هذه الخلايا باتجاه الأمام والخلف، ملتفةً حول الألياف الموجودة مسبقًا. تحتاج الألياف الجديدة إلى أن تكون أطول لتغطية الألياف السابقة، ولكن مع ازدياد حجم العدسة، لا تصل أطراف الألياف الجديدة إلى نفس المسافة باتجاه الأمام والخلف. تشكل ألياف العدسة التي لا تصل إلى قطبي العدسة درزات متداخلة ومحكمة مع الألياف المجاورة. هذه الدرزات، لكونها أقل تبلورًا من كتلة العدسة، تكون أكثر وضوحًا وتُسمى "الخيوط الجراحية". تصبح أنماط هذه الخيوط أكثر تعقيدًا مع إضافة المزيد من طبقات ألياف العدسة إلى الجزء الخارجي منها.

تستمر عدسة العين في النمو بعد الولادة، حيث تُضاف ألياف ثانوية جديدة كطبقات خارجية. تتولد ألياف العدسة الجديدة من الخلايا الاستوائية لظهارة العدسة، في منطقة تُعرف باسم "المنطقة المولدة" و"منطقة القوس". تستطيل خلايا ظهارة العدسة، وتفقد اتصالها بالمحفظة والظهارة في الجزء الخلفي والأمامي من العدسة، وتُصنّع الكريستالين ، ثم تفقد نواتها (تُستأصل) لتصبح ألياف عدسة ناضجة. عند البشر، ومع نمو العدسة بتكوين المزيد من الألياف حتى بداية مرحلة البلوغ، يصبح شكلها بيضاويًا. بعد سن العشرين تقريبًا، تعود العدسة إلى شكلها الدائري، وتلعب القزحية دورًا بالغ الأهمية في هذا النمو. [ 2 ]

تتحكم عدة بروتينات في التطور الجنيني للعدسة، مع اعتبار PAX6 الجين المنظم الرئيسي لهذا العضو. [ 17 ] تشمل العوامل الأخرى المؤثرة في التطور السليم للعدسة مكونات إشارات Wnt ، وهما BCL9 و Pygo2 . [ 18 ] تحدث عملية تمايز الخلايا الظهارية إلى خلايا ليفية مملوءة بالكريستالين وخالية من العضيات داخل محفظة العدسة. لا يمكن التخلص من الخلايا الأقدم، بل يتم استيعابها داخل مركز العدسة. ينتج عن هذه العملية سجل زمني كامل لعملية التمايز، بدءًا من سطح العدسة وحتى مركزها. ولذلك، تُعد العدسة ذات قيمة كبيرة للعلماء الذين يدرسون عملية تمايز الخلايا. [ 19 ]

اختلافات في بنية العدسة

عين سمكة عظمية. لاحظ العدسة الكروية والعضلة التي تسحب العدسة للخلف.

في العديد من الفقاريات المائية، تكون عدسة العين أكثر سمكًا بشكل ملحوظ، وشبه كروية، مما يؤدي إلى زيادة انكسار الضوء. يساعد هذا الاختلاف في تعويض زاوية الانكسار الأصغر بين قرنية العين والبيئة المائية، نظرًا لتشابه معامل الانكسار بينهما أكثر من تشابهه بين القرنية والهواء. [ 20 ] تكون الخلايا الليفية في الأسماك أرق بكثير من تلك الموجودة في الفقاريات البرية، ويبدو أن بروتينات الكريستالين تُنقل إلى الخلايا الخالية من العضيات في العدسة من خارج الخلايا الداخلية عبر طبقات عديدة من الخلايا. [ 21 ] تحتاج بعض الفقاريات إلى الرؤية بوضوح فوق الماء وتحته في بعض الأحيان. ومن الأمثلة على ذلك الطيور الغاطسة التي لديها القدرة على تغيير التركيز بمقدار 50 إلى 80 ديوبتر. بالمقارنة مع الحيوانات المتكيفة مع بيئة واحدة فقط، تمتلك الطيور الغاطسة بنية عدسة وقرنية معدلة نوعًا ما، مع آليات تركيز تسمح لها بالرؤية في كلتا البيئتين. [ 22 ] [ 23 ] حتى بين الحيوانات البرية، تتميز عدسة عيون الرئيسيات مثل البشر بأنها مسطحة بشكل غير عادي، مما يفسر جزئياً سبب كون رؤيتنا، على عكس الطيور الغاطسة، ضبابية بشكل خاص تحت الماء. [ 24 ]

وظيفة

التركيز

العين ومسار الشعاع المفصل بما في ذلك طبقة واحدة من العدسة داخل العين
صورة واضحة جزئياً، ولكنها غير واضحة في الغالب بدرجات متفاوتة

في البشر، تُعرف آلية هيلمهولتز للتركيز، والتي تُسمى أيضًا بالتكيف ، بأنها "نموذج". [ 25 ] يُعدّ إثبات أي نموذج للعدسة تجريبيًا أمرًا صعبًا بالضرورة، لأن عدسة الفقاريات شفافة ولا تعمل بكفاءة إلا في الحيوانات الحية. وعند النظر إلى جميع الفقاريات، قد تلعب جوانب جميع النماذج أدوارًا متفاوتة في تركيز العدسة.

عدسة متغيرة الشكل للعديد من الفقاريات البرية

إعادة بناء ثلاثية الأبعاد لعدسة عين رجل بشري حي يبلغ من العمر 20 عامًا، مع ضبط التركيز من 0 ديوبتر (ما لا نهاية) إلى 4.85 ديوبتر (26  مم)؛ منظر جانبي وخلفي

القوى الخارجية

عدستان على شكل حصان معلقتان على الماء بواسطة غلاف بلاستيكي، مع توجيه أربعة أشعة ليزر متوازية تقريبًا من خلالهما. تشير الشبكة المتباعدة بمقدار 1 سم إلى بُعد بؤري قريب، أي في وضع الراحة، يبلغ حوالي 6  سم.

اقترح توماس يونغ نموذجًا لعدسة العين البشرية متغيرة الشكل في محاضرة ألقاها في 27 نوفمبر 1800. [ 25 ] قام علماء آخرون، مثل هيرمان فون هيلمهولتز وتوماس هنري هكسلي، بتطوير النموذج في منتصف القرن التاسع عشر، موضحين كيف تنقبض العضلة الهدبية مُقوّسةً العدسة للتركيز على الأجسام القريبة. [ 26 ] وقد شاع استخدام هذا النموذج على يد هيلمهولتز عام 1909. [ 27 ] [ 28 ] يمكن تلخيص النموذج على النحو التالي: عادةً ما تكون العدسة مشدودة بواسطة أربطتها المعلقة التي يشدها ضغط مقلة العين. عند مسافة بؤرية قصيرة، تنقبض العضلة الهدبية مُخففةً بعض الشد على الأربطة، مما يسمح للعدسة بالتقوّس قليلاً بشكل مرن، وبالتالي زيادة قوة الانكسار. يتطلب تغيير التركيز إلى جسم على مسافة أبعد عدسةً أرق وأقل انحناءً. ويتحقق ذلك عن طريق إرخاء بعض العضلات الهدبية الشبيهة بالعضلة العاصرة. على الرغم من عدم ذكر ذلك، يُفترض أن هذا يسمح للضغط داخل مقلة العين بتوسيعها للخارج مرة أخرى، مما يزيد من قوة شد العدسة ويجعلها أقل تقوسًا وأرق، وبالتالي يزيد من المسافة البؤرية . تكمن مشكلة نموذج هيلمهولتز في أنه على الرغم من تجربة نماذج رياضية، لم يقترب أي منها من العمل بكفاءة باستخدام آليات هيلمهولتز فقط. [ 29 ]

نموذج شاشار لبؤرة العدسة

اقترح شاشار نموذجًا للفقاريات البرية لم يلقَ استحسانًا. [ 30 ] تسمح هذه النظرية للنمذجة الرياضية بعكس طريقة تركيز العدسة بدقة أكبر، مع مراعاة تعقيدات الأربطة المعلقة ووجود العضلات الشعاعية والدائرية في الجسم الهدبي. [ 31 ] [ 32 ] في هذا النموذج، قد تشد الأربطة العدسة بدرجات متفاوتة عند خط الاستواء باستخدام العضلات الشعاعية، بينما تسترخي الأربطة المنزاحة من خط الاستواء إلى الأمام والخلف [ 33 ] بدرجات متفاوتة عن طريق انقباض العضلات الدائرية . [ 34 ] تسمح هذه العمليات المتعددة [ 35 ] التي تؤثر على العدسة المرنة بتغيير شكلها الأمامي بشكل أكثر دقة. لا يقتصر الأمر على تغيير التركيز فحسب، بل يشمل أيضًا تصحيح انحرافات العدسة التي قد تنتج عن تغير الشكل، مع تحسين ملاءمة النموذج الرياضي. [ 29 ]

يتطلب نموذج " السلسلة " لضبط بؤرة العدسة، الذي اقترحه د. جاكسون كولمان [ 36 ] ، تقليل الشد على الأربطة التي تُعلق العدسة. فبدلاً من أن تُمدد العدسة ككل لتصبح أرق عند الرؤية البعيدة وتُترك لتسترخي عند التركيز على الأشياء القريبة، يؤدي انقباض العضلات الهدبية الدائرية إلى تقليل الضغط الهيدروستاتيكي على سطح العدسة الأمامي. وبذلك، يُمكن لسطح العدسة الأمامي أن يُعيد تشكيل نفسه بين الأربطة المعلقة، تمامًا كما تتغير انحناءة سلسلة مرتخية معلقة بين عمودين عند تقريبهما من بعضهما. يتطلب هذا النموذج حركة انسيابية لسطح العدسة الأمامي فقط، بدلاً من محاولة تغيير شكل العدسة ككل.

القوى الداخلية

تتبع صور شيمبفلوغ لعدسة عين بشرية عمرها 20 عامًا، حيث تكون العدسة أكثر سمكًا عند التركيز على الأشياء القريبة وأقل سمكًا عند التركيز على الأشياء البعيدة. كما أن الطبقات الداخلية للعدسة مهمة أيضًا.
ألياف العدسة المتجعدة في الصورة أدناه مقارنة بالألياف المستقيمة في الصورة أعلاه

عندما اقترح توماس يونغ تغيير شكل عدسة العين البشرية كآلية للتكيف البؤري عام 1801، اعتقد أن العدسة قد تكون عضلة قادرة على الانقباض. يُطلق على هذا النوع من النماذج اسم التكيف داخل المحفظة، لأنه يعتمد على نشاط داخل العدسة. في محاضرة نوبل عام 1911، تحدث ألفار غولستراند عن "كيف اكتشفت آلية التكيف داخل المحفظة"، ولا يزال هذا الجانب من تركيز العدسة قيد البحث. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] أمضى يونغ وقتًا في البحث عن الأعصاب التي يمكن أن تحفز العدسة على الانقباض دون جدوى. منذ ذلك الحين، أصبح من الواضح أن العدسة ليست مجرد عضلة بسيطة تُحفزها الأعصاب، لذا حظي نموذج هيلمهولتز لعام 1909 بالأولوية. لم يكن لدى الباحثين قبل القرن العشرين ميزة العديد من الاكتشافات والتقنيات اللاحقة. تُعد البروتينات الغشائية، مثل الأكوابورينات التي تسمح بتدفق الماء إلى داخل وخارج الخلايا، أكثر البروتينات الغشائية وفرة في العدسة. [ 40 ] [ 41 ] تنتشر أيضًا بروتينات الكونكسين التي تسمح بالربط الكهربائي بين الخلايا. يُظهر الفحص المجهري الإلكتروني والفحص المجهري المناعي الفلوري أن خلايا الألياف شديدة التباين في بنيتها وتركيبها. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] يؤكد التصوير بالرنين المغناطيسي وجود طبقات في العدسة قد تسمح بوجود مستويات انكسار مختلفة داخلها. [ 45 ] يتراوح معامل انكسار عدسة العين البشرية من حوالي 1.406 في الطبقات المركزية إلى 1.386 في الطبقات الأقل كثافة. [ 46 ] يُعزز هذا التدرج في معامل الانكسار القوة البصرية للعدسة. مع ازدياد معرفتنا ببنية عدسة الثدييات من خلال التصوير بتقنية شيمبفلوغ في الموقع ، والتصوير بالرنين المغناطيسي [ 47 ] [ 48 ] ، والدراسات الفيزيولوجية، يتضح أن العدسة نفسها لا تستجيب بشكل سلبي تمامًا للعضلة الهدبية المحيطة بها، بل قد تكون قادرة على تغيير معامل انكسارها الكلي عبر آليات تتعلق بديناميكيات الماء داخل العدسة، والتي لا تزال بحاجة إلى مزيد من التوضيح. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] تُظهر الصورة المجهرية المرفقة أليافًا متجعدة من عدسة خروف مسترخية بعد إزالتها من الحيوان، مما يشير إلى تقصير ألياف العدسة أثناء التكيف مع التركيز القريب. قد تكون التغيرات المرتبطة بالعمر في عدسة الإنسان مرتبطة أيضًا بتغيرات في ديناميكيات الماء داخل العدسة.[ 52 ] [ 53 ]

عدسات الطيور والزواحف والبرمائيات والأسماك وغيرها

يمكن أن تصل قدرة عدسة طائر الغاق (الغطاس) على التركيز إلى 80 ديوبتر للحصول على رؤية أوضح تحت الماء.
عين سمكة عظمية. لاحظ العدسة الأكثر كروية من تلك الموجودة في الحيوانات البرية وعضلة العدسة الساحبة لسحب العدسة إلى الخلف.

في الزواحف والطيور ، يلامس الجسم الهدبي ، الذي يدعم العدسة عبر أربطة معلقة، العدسة أيضًا بواسطة عدد من الوسائد على سطحها الداخلي. تضغط هذه الوسائد العدسة ثم تُرخيها لتغيير شكلها عند التركيز على الأجسام على مسافات مختلفة؛ وعادةً ما تؤدي الأربطة المعلقة هذه الوظيفة في الثدييات . أما في الأسماك والبرمائيات ، فتكون العدسة ثابتة الشكل، ويتم التركيز بتحريكها للأمام أو للخلف داخل العين باستخدام عضلة تُسمى العضلة الرافعة للعدسة . [ 24 ]

في الأسماك الغضروفية ، تُستبدل الأربطة المعلقة بغشاء، يتضمن عضلة صغيرة في الجانب السفلي من العدسة. تسحب هذه العضلة العدسة للأمام من وضعها الطبيعي عند التركيز على الأجسام القريبة. أما في الأسماك العظمية ، فعلى النقيض، تبرز عضلة ( العضلة الساحبة للعدسة ) من بنية وعائية في قاع العين، تُسمى النتوء المنجلي ، وتعمل على سحب العدسة للخلف من وضعها الطبيعي للتركيز على الأجسام البعيدة. هذه العضلة معاكسة للأربطة المعلقة. وبينما تحرك البرمائيات العدسة للأمام، كما تفعل الأسماك الغضروفية، فإن العضلات المعنية تختلف بين نوعي الحيوانات. ففي الضفادع ، توجد عضلتان، واحدة فوق العدسة والأخرى تحتها، بينما تمتلك البرمائيات الأخرى العضلة السفلية فقط. [ 24 ]

في أبسط الفقاريات، كالأسماك الجريثية والهاجفيش ، لا ترتبط عدسة العين بالسطح الخارجي لمقلة العين إطلاقاً. ولا يوجد سائل مائي في هذه الأسماك، ويضغط الجسم الزجاجي العدسة ببساطة على سطح القرنية. ولتركيز عينيها، تقوم سمكة الجريثية بتسطيح القرنية باستخدام عضلات خارج العين، وتدفع العدسة للخلف. [ 24 ]

على الرغم من أنها ليست من الفقاريات، إلا أنه تجدر الإشارة هنا بإيجاز إلى التطور التقاربي لعيون الفقاريات والرخويات . تُعد عين رأسيات الأرجل أكثر عيون الرخويات تعقيدًا ، وهي تشبه ظاهريًا عين الفقاريات في التركيب والوظيفة، بما في ذلك التكيف البصري، مع اختلافها في جوانب أساسية مثل امتلاكها عدسة ثنائية الأجزاء وعدم وجود قرنية. [ 54 ] [ 55 ] يجب أن تُلبى المتطلبات الأساسية للبصريات في جميع العيون ذات العدسات باستخدام الأنسجة المتاحة لها، لذا تميل جميع العيون ظاهريًا إلى التشابه. يكمن الاختلاف بين الحيوانات في كيفية تلبية المتطلبات البصرية باستخدام أنواع مختلفة من الخلايا وآليات هيكلية مختلفة.

البلورات والشفافية

رسم بياني يوضح الكثافة الضوئية (OD) لعدسة العين البشرية عند حديثي الولادة، والبالغين من العمر 30 عامًا، والبالغين من العمر 65 عامًا، وذلك ضمن نطاق أطوال موجية يتراوح بين 300 و1400 نانومتر.

الكريستالينات بروتينات قابلة للذوبان في الماء، تُشكّل أكثر من 90% من بروتينات عدسة العين. [ 56 ] الأنواع الثلاثة الرئيسية من الكريستالينات الموجودة في العين البشرية هي: كريستالينات ألفا، وبيتا، وجاما. تميل الكريستالينات إلى تكوين تجمعات قابلة للذوبان ذات وزن جزيئي عالٍ، تتراص بإحكام في ألياف العدسة، مما يزيد من معامل انكسار العدسة مع الحفاظ على شفافيتها. يوجد كريستالين بيتا وجاما بشكل أساسي في العدسة، بينما عُزلت وحدات فرعية من كريستالين ألفا من أجزاء أخرى من العين والجسم. تنتمي بروتينات كريستالين ألفا إلى عائلة فائقة أكبر من بروتينات الشابرون الجزيئية ، ولذلك يُعتقد أن بروتينات الكريستالين قد تطورت من بروتينات الشابرون لأغراض بصرية. [ 57 ] قد تُساعد وظائف الشابرون لكريستالين ألفا أيضًا في الحفاظ على بروتينات العدسة، التي يجب أن تدوم طوال حياة الإنسان. [ 57 ]

من العوامل المهمة الأخرى للحفاظ على شفافية العدسة غياب العضيات المشتتة للضوء، مثل النواة والشبكة الإندوبلازمية والميتوكوندريا ، داخل ألياف العدسة الناضجة. [ 58 ] كما تمتلك ألياف العدسة هيكلاً خلوياً واسعاً يحافظ على شكلها الدقيق وترتيبها؛ وقد تؤدي الاضطرابات أو الطفرات في بعض عناصر الهيكل الخلوي إلى فقدان الشفافية. [ 59 ]

تحجب عدسة العين معظم الأشعة فوق البنفسجية في نطاق الأطوال الموجية من 300 إلى 400  نانومتر؛ أما الأطوال الموجية الأقصر فتحجبها القرنية. الصبغة المسؤولة عن حجب الضوء هي غلوكوزيد 3-هيدروكسي كينورينين ، وهو ناتج عن هدم التربتوفان في ظهارة العدسة. [ 60 ] يمكن للأشعة فوق البنفسجية عالية الكثافة أن تضر بالشبكية، ولذلك تُصنع العدسات داخل العين الاصطناعية لحجب الأشعة فوق البنفسجية أيضًا. [ 61 ] يرى الأشخاص الذين لا يملكون عدسة (حالة تُعرف باسم انعدام العدسة ) الأشعة فوق البنفسجية على أنها زرقاء مائلة للبياض أو بنفسجية مائلة للبياض. [ 62 ] [ 63 ]

تغذية

تُعدّ عدسة العين نشطة أيضياً وتحتاج إلى التغذية للحفاظ على نموها وشفافيتها. ومع ذلك، بالمقارنة مع الأنسجة الأخرى في العين، فإن احتياجات عدسة العين من الطاقة أقل بكثير. [ 64 ]

في الأسبوع التاسع من التطور البشري، تُحاط عدسة العين وتُغذى بشبكة من الأوعية الدموية تُسمى الغلالة الوعائية للعدسة ، وهي مشتقة من الشريان الزجاجي . [ 15 ] ابتداءً من الشهر الرابع من التطور، يبدأ الشريان الزجاجي والأوعية الدموية المرتبطة به بالضمور ويختفي تمامًا عند الولادة. [ 65 ] في العين بعد الولادة، تُشير قناة كلوكي إلى الموقع السابق للشريان الزجاجي.

تنظم القنوات حركة العدسات.

بعد انحسار الشريان الزجاجي، تتلقى العدسة جميع غذائها من الخلط المائي. تنتشر المغذيات إلى الداخل وتنتشر الفضلات إلى الخارج عبر تدفق مستمر للسائل من القطبين الأمامي والخلفي للعدسة وخارج المناطق الاستوائية، وهي ديناميكية تحافظ عليها مضخات Na + /K + -ATPase الموجودة في خلايا ظهارة العدسة الواقعة في المنطقة الاستوائية. [ 7 ] ينتج عن تفاعل هذه المضخات مع قنوات الماء داخل الخلايا، والتي تُسمى الأكوابورينات، وجزيئات يقل حجمها عن 100 دالتون بين الخلايا عبر الوصلات الفجوية، وناقلات/منظمات الكالسيوم (قنوات TRPV)، تدفق المغذيات في جميع أنحاء العدسة. [ 66 ] [ 67 ]

يُعدّ الجلوكوز المصدر الرئيسي للطاقة لعدسة العين. ولأن ألياف العدسة الناضجة لا تحتوي على الميتوكوندريا ، فإن حوالي 80% من الجلوكوز يُستقلب عبر عملية الأيض اللاهوائي . [ 64 ] أما الجزء المتبقي من الجلوكوز فيُحوّل بشكل أساسي عبر مسار فوسفات البنتوز . [ 64 ] ونظرًا لعدم وجود التنفس الهوائي، فإن العدسة تستهلك كمية ضئيلة جدًا من الأكسجين. [ 64 ]

الأهمية السريرية

  • إعتام عدسة العين هو عتامة تصيب عدسة العين. بعضها صغير ولا يتطلب علاجًا، بينما قد يكون بعضها الآخر كبيرًا بما يكفي لحجب الضوء وإعاقة الرؤية. عادةً ما يتطور إعتام عدسة العين مع تقدم العمر وزيادة عتامة العدسة، ولكنه قد يتشكل أيضًا خلقيًا أو نتيجة إصابة العدسة. يُعدّ التصلب النووي نوعًا من أنواع إعتام عدسة العين المرتبط بالعمر. كما يُعدّ داء السكري عامل خطر آخر للإصابة بإعتام عدسة العين. تتضمن جراحة إعتام عدسة العين إزالة العدسة وزرع عدسة اصطناعية داخل العين.
  • قصر النظر الشيخوخي هو فقدان القدرة على التكيف البصري المرتبط بالتقدم في السن، والذي يتميز بعدم قدرة العين على التركيز على الأجسام القريبة. لا تزال الآلية الدقيقة غير معروفة، ولكن تم ربط التغيرات المرتبطة بالعمر في مرونة عدسة العين وشكلها وحجمها بهذه الحالة.
  • انزياح العدسة هو إزاحة العدسة عن موضعها الطبيعي.
  • انعدام العدسة هو غياب عدسة العين. قد يكون انعدام العدسة نتيجة جراحة أو إصابة، أو قد يكون خلقيًا.

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ باسنيت، ستيفن (مايو 2021). " الرباط المعلق لزين" . التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 82 100902. doi : 10.1016/j.preteyeres.2020.100902 . PMC 8139560. PMID 32980533 .  
  2. 1 2 3 4 5 فوريستر وآخرون. 1996 ، ص. 28 . 
  3. ↑ يانوف، مايرون؛ دوكر، جاي إس؛ أوغسبورغر، جيمس جيه (2008). طب العيون ( الطبعة الثالثة). إدنبرة: موسبي. ص 382. ISBN   978-0-323-05751-6.
  4. ↑ موهان، ب.س.؛ سبيرو، ر.ج. (25 مارس 1986). "التنظيم الجزيئي الكبير للأغشية القاعدية. توصيف ومقارنة مكونات الغشاء القاعدي الكبيبي ومحفظة العدسة باستخدام إجراءات المناعة الكيميائية وتقارب الليكتين" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 261 (9): 4328-4336 . doi : 10.1016/S0021-9258(17)35665-X . PMID 3512568 . 
  5. 1 2 غرويترز، ووتيروس تي إم (1 يوليو 2024). "بنية جديدة لعدسة العين مرتبطة بنمو المحفظة/الغشاء القاعدي" . منشورات علم الأحياء المصغرة . doi : 10.17912/micropub.biology.000828 . PMC 11320119. PMID 39139582 .  
  6. ↑ شي، يانرونغ؛ تو، ييدونغ؛ دي ماريا، أليسيا؛ ميتشام، روبرت ب.؛ باسنيت، ستيفن (1 أبريل 2013). "تطور وتكوين وترتيبات البنية الهدبية للفأر" . طب العيون الاستقصائي وعلوم الرؤية . 54 (4): 2504-2515 . doi : 10.1167/ iovs.13-11619 . PMC 3621578. PMID 23493297 .  
  7. 1 2 كانديا، أوسكار أ. (2004). "نقل الإلكتروليتات والسوائل عبر ظهارة القرنية والملتحمة والعدسة". بحوث العين التجريبية . 78 (3): 527-535 . doi : 10.1016/j.exer.2003.08.015 . PMID 15106931 . 
  8. 1 2 شي، يانرونغ؛ بارتون، كيلي؛ دي ماريا، أليسيا؛ بيتراش، ج. مارك؛ شيلز، آلان؛ باسنيت، ستيفن (15 مايو 2009). "النسيج الخلوي المتعدد الطبقات لعدسة الفقاريات" . مجلة علوم الخلية . 122 (10): 1607-1615 . doi : 10.1242/jcs.045203 . PMC 2680101. PMID 19401333 .  
  9. 1 2 "عين، إنسان". موسوعة بريتانيكا من موسوعة بريتانيكا 2006 مجموعة المراجع النهائية DVD 2009.
  10. ↑ هي، مينغيان؛ تشو، غوانغكاي؛ لين، تشينغهونغ؛ تشو، نان (سبتمبر 2023). "دور جين mip في نمو عدسة العين في سمكة الزيبرا" . أنماط التعبير الجيني . 49 119330. doi : 10.1016/j.gep.2023.119330 . PMID 37369320 . 
  11. ↑ بايدي، سانتوش كومار؛ تشانغ، تشينرونغ؛ يانغ، يوهان؛ شيا، تشون-هونغ؛ جي، نا؛ غونغ، شياوهوا (2023). " مجهر التألق ثنائي الفوتون البصري التكيفي يستكشف التنظيم الخلوي لعدسات العين في الجسم الحي" . طب العيون الاستقصائي وعلوم الرؤية . 64 (7): 20. doi : 10.1167/iovs.64.7.20 . PMC 10266554. PMID 37306987 .  
  12. ↑ ميتشل، بي سي (أبريل 1891). "جنين دجاجة مزدوج" . مجلة التشريح وعلم وظائف الأعضاء . 25 ( الجزء 3): 316-324.1. PMC 1328169. PMID 17231922 .  
  13. ↑ تشوهان، ب؛ بلاغيمان، ت؛ لو، م؛ لانغ، ر (2015). "تكوين النسيج الطلائي: عين الفأر كنظام نموذجي" . المواضيع الحالية في علم الأحياء النمائي . 111 : 375-399 . doi : 10.1016/bs.ctdb.2014.11.011 . PMC 6014593. PMID 25662266 .  
  14. 1 2 موتشيولي، ماريا؛ قيسي، داليا؛ هيرمان، كين؛ بلاجمان، تيموثي ف. (أبريل 2016). "استقطاب الخلية المستوية في صفيحة العدسة يعتمد على تثبيط انقباض الوصلات بوساطة Cdc42" . علم الأحياء النمائي . 412 (1): 32-43 . doi : 10.1016/j.ydbio.2016.02.016 . PMC 7370377. PMID 26902112 .  
  15. 1 2 فوريستر وآخرون. 1996 ، ص. 102 . 
  16. ↑ مادالا، روبالاثا؛ تشوهان، بهاريش ك.؛ ووكر، كريستوفر؛ تشنغ، يي؛ روبنسون، مايكل ل.؛ لانغ، ريتشارد أ.؛ راو، بونوغوتي ف. (ديسمبر 2011). "عدسة الفأر التي تعاني من نقص في إنزيم Rac1 GTPase تُظهر عيوبًا في الشكل، وتكوين الدرز، وهجرة خلايا الألياف ، والبقاء على قيد الحياة" . علم الأحياء النمائي . 360 (1): 30-43 . doi : 10.1016/j.ydbio.2011.09.004 . PMC 3215831. PMID 21945075 .  
  17. ↑ Cvekl, A.; Ashery-Padan, R. (2014). "الآليات الخلوية والجزيئية لتطور عدسة الفقاريات" . التطور . 141 ( 23): 4432-4447 . doi : 10.1242/dev.107953 . PMC 4302924. PMID 25406393 .  
  18. ↑ كانتو، كلاوديو؛ زيمرلي، داريو؛ هاوسمان، جورج؛ فالينتا، توماس؛ مور، أندرياس؛ أغويت، ميشيل؛ باسلر، كونراد (2014). "وظيفة بروتينات Bcl9 في نمو عدسة الفأر، والتي تعتمد على Pax6 ولكنها مستقلة عن β-catenin" . الجينات والتطور . 28 (17): 1879-1884 . doi : 10.1101/gad.246140.114 . PMC 4197948. PMID 25184676 .  
  19. ↑ ليمي، سايما؛ سينيكال، أدريان؛ كولمان، روبرت؛ لوبيز-جونز، ميليسا؛ غو، بينغ؛ بولومبو، كريستينا؛ سينغر، روبرت هـ.؛ سكولتشي، آرثر آي.؛ سفيكل، أليس (أغسطس 2018). "ديناميكيات نسبة الانفجار النسخي وحجم الخلايا أثناء تمايز خلايا ألياف العدسة ورؤى تفصيلية حول عملية إزالة النواة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 293 (34): 13176-13190 . doi : 10.1074/jbc.RA118.001927 . PMC 6109918. PMID 29959226 .  
  20. ↑ كاردونغ، ك. (2008). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور (الطبعة الخامسة). بوسطن: ماكجرو هيل. ص 676-677.
  21. ↑ كوزلوفسكي، توماش م.؛ كروجر، رونالد هـ. هـ. (سبتمبر 2019). " سماكة خلايا ألياف العدسة الثابتة في الأسماك تشير إلى انتقال الكريستالين إلى الخلايا منزوعة النواة" . أبحاث الرؤية . 162 : 29-34 . doi : 10.1016/j.visres.2019.06.008 . PMID 31278970. S2CID 195820065 .  
  22. ↑ كاتزير، جادي؛ هاولاند، هوارد سي. (1 مارس 2003). "قوة القرنية والتكيف تحت الماء لدى الغاق الكبير (Phalacrocorax carbo sinensis)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (5): 833-841 . Bibcode : 2003JExpB.206..833K . doi : 10.1242/jeb.00142 . PMID 12547938. S2CID 3096767 .  
  23. ↑ سيفاك، جي جي؛ هيلدبراند، تي؛ ليبرت، سي. (يناير 1985). "مقدار ومعدل التكيف البصري لدى الطيور الغاطسة وغير الغاطسة". أبحاث الرؤية . 25 (7): 925-933 . doi : 10.1016/0042-6989(85)90203-2 . PMID 4049742. S2CID 42368520 .  
  24. 1 2 3 4 رومر، ألفريد شيروود؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 463-464 . ISBN  978-0-03-910284-5.
  25. 1 2 لاند، مايكل (19 أبريل 2015). "التركيز عن طريق تغيير شكل عدسة العين: تعليق على كتاب يونغ (1801) "حول آلية العين"" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 370 (1666) 20140308. doi : 10.1098/rstb.2014.0308 . PMC 4360117 . PMID 25750232 .  
  26. ↑ هكسلي، توماس هـ (1871). دروس في علم وظائف الأعضاء الأساسي ( الطبعة الخامسة). لندن ونيويورك: ماكميلان وشركاه. ص 256-258 .  
  27. ↑ هيلمهولتز، هـ. فون (1962). رسالة في البصريات الفيزيولوجية (ترجمة إنجليزية حررها جيه بي سي ساوثهول. الجمعية البصرية الأمريكية. من الطبعة الألمانية الثالثة من كتاب Handbuch der Physiologischen Optik (1909)، ليوبولد فوس، لايبزيغ. طبعة دوفر المعاد طباعتها ). نيويورك، نيويورك: منشورات دوفر. 
  28. ↑ فيشر، آر إف (1 أغسطس 1977). " قوة انقباض العضلة الهدبية البشرية أثناء التكيف" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 270 (1): 51-74 . doi : 10.1113/jphysiol.1977.sp011938 . PMC 1353417. PMID 915798 .  
  29. 1 2 شاشار، رونالد أ.؛ باكس، أندرو ج. (يونيو 2001). "آلية التكيف البشري كما تم تحليلها بواسطة تحليل العناصر المحدودة غير الخطي". العلاج الشامل . 27 (2): 122-132 . doi : 10.1007/s12019-996-0006-5 . PMID 11430259. S2CID 71369369 .  
  30. ↑ أتشيسون، د.أ. (يوليو 1995). " التكيف وقصر النظر الشيخوخي". البصريات العينية والفيزيولوجية . 15 (4): 255-272 . doi : 10.1046/j.1475-1313.1995.9500020e.x . PMID 7667018. S2CID 24282106 .  
  31. ^ شاو، ييلي؛ تاو، أيزو؛ جيانغ، هونغ؛ ماو، شينجيه؛ تشونغ، جيانغوانغ؛ شين، ميكسياو؛ لو، فان؛ شو، زهي؛ كارب، كارول L.؛ وانغ جيانهوا (1 يونيو 2015). "التغيرات المرتبطة بالعمر في القياسات الحيوية للجزء الأمامي أثناء الإقامة" . طب العيون الاستقصائي والعلوم البصرية . 56 (6): 3522–3530 . دوى : 10.1167/iovs.15-16825 . بمك 4464043 . بميد 26030106 .  
  32. ↑ شاشار، رونالد أ. (22 سبتمبر 2015). "تغيرات تكوين العضلة الهدبية التكيفية لدى الإنسان تتوافق مع آلية التكيف لشاشار". طب العيون الاستقصائي وعلوم الرؤية . 56 (10): 6075. doi : 10.1167/iovs.15-17452 . PMID 26393665 . 
  33. ↑ ستريتين، ب. و. (1977). "موضع ارتكاز الألياف المعلقة للعدسة: دراسة بالمجهر الإلكتروني الماسح". مجلة طب العيون الاستقصائي والعلوم البصرية 16 (4): 364-375 . PMID 844993 . 
  34. ↑ شاشار، ر.أ. (مارس 1994). "وظيفة النطاق: فرضية جديدة ذات آثار سريرية". حوليات طب العيون . 26 (2): 36-38 . PMID 8010701 . 
  35. ↑ كناوس، كاثرين ر.؛ هيبسلي، آن ماري؛ بليمكر، سيلفيا س. (يونيو 2021). "تأثير انقباض العضلة الهدبية على تكيف العدسة: دراسة باستخدام نموذج ثلاثي الأبعاد". الميكانيكا الحيوية والنمذجة في علم الميكانيكا الحيوية . 20 (3): 879-894 . doi : 10.1007/s10237-021-01417-9 . PMID 33491156. S2CID 231704221 .  
  36. ↑ كولمان، د. جاكسون (يونيو 1970). "نموذج موحد لآلية التكيف". المجلة الأمريكية لطب العيون . 69 (6): 1063-1079 . doi : 10.1016/0002-9394(70)91057-3 . PMID 5423772 . 
  37. ^ باو، ح (1952). "Die Bedeutung der akkomodativen Kernverschiebung der Linse für den intrakapsulären Akkommodationsmechanismus" [ التحول الملائم لنواة العدسة في الإقامة داخل المحفظة ] . Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde und für augenärztliche Fortbildung (باللغة الألمانية). 121 (2): 224– 226. بميد 14955961 . 
  38. ↑ هوغرت، آرني (27 مايو 2009). " آلية التكيف داخل المحفظة". مجلة طب العيون . 42 (2): 389-397 . doi : 10.1111/j.1755-3768.1964.tb03627.x . PMID 14213923. S2CID 37325357 .  
  39. ↑ لوبيز-جيل، نوربرتو (3 مارس 2022). "مراجعة آلية التكيف داخل المحفظة لجولستراند" . فوتونيات . 9 (3): 152. Bibcode : 2022Photo...9..152L . doi : 10.3390/photonics9030152 .
  40. ↑ بروكهايز، آر إم؛ كولمان، إي دي؛ ستولز، إيه إل (سبتمبر 1976). "أغشية العدسات II. عزل وتوصيف الببتيد الداخلي الرئيسي (MIP) لأغشية ألياف عدسة الأبقار". بحوث العين التجريبية . 23 (3): 365-371 . doi : 10.1016/0014-4835(76)90135-4 . PMID 976377 . 
  41. ↑ مولدرز، إس إم؛ بريستون، جي إم؛ دين، بي إم؛ جوجينو، دبليو بي؛ فان أوس، سي إتش؛ أجري، بي (14 أبريل 1995). "خصائص قنوات الماء للبروتين الداخلي الرئيسي للعدسة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 270 (15): 9010-9016 . doi : 10.1074/jbc.270.15.9010 . hdl : 2066/216433 . PMID 7536742 . 
  42. ↑ كوزاك، ج؛ ألكالا، ج؛ مايزل، هـ (ديسمبر 1980). "مورفولوجيا سطح خلايا ألياف عدسة جنين الدجاج والبالغ". المجلة الأمريكية لعلم التشريح . 159 (4): 395-410 . doi : 10.1002/aja.1001590406 . PMID 7223675 . 
  43. ↑ غرويترز، دبليو تي؛ كيستلر، جيه؛ بوليفانت، إس (أكتوبر 1987). "تكوين وتوزيع وتفكك الوصلات بين الخلايا في عدسة العين". مجلة علوم الخلية . 88 (الجزء 3) (3): 351-359 . doi : 10.1242/jcs.88.3.351 . PMID 3448099 . 
  44. ↑ غرويترز، دبليو تي (يوليو 1989). "بروتين غير كونيكسوني (MIP) يشارك في تكوين الوصلات الفجوية في عدسة العين". مجلة علوم الخلية . 93 (الجزء 3) (3): 509-513 . doi : 10.1242/jcs.93.3.509 . PMID 2691517 . 
  45. ↑ هيرمانز، إي. أ.؛ دوبلمان، م.؛ فان دير هايد، ر.؛ هيثار، ر. م. (ديسمبر 2008). "معامل الانكسار المكافئ لعدسة العين البشرية عند الاستجابة التكيفية". علم البصريات وعلوم الرؤية . 85 (12): 1179-1184 . doi : 10.1097/OPX.0b013e31818e8d57 . PMID 19050472. S2CID 205907383 .  
  46. ↑ هيشت، يوجين (1987). البصريات . الطبعة الثانية. أديسون ويسلي. ISBN 0-201-11609-Xص 178.
  47. ^ هيرمانز، إريك أ. باولز، البتراء جي دبليو؛ دوبيلمان، ميشيل؛ كويجر، جوست بنسلفانيا؛ فان دير هيجدي، روب جي إل؛ هيثار ، روب م. (1 يناير 2009). "الحجم الثابت للعدسة البشرية وانخفاض المساحة السطحية للكيس المحفظة أثناء الإقامة: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي ودراسة شيمبفلوغ" . طب العيون الاستقصائي والعلوم البصرية . 50 (1): 281-289 . دوى : 10.1167/iovs.08-2124 . بميد 18676625 . 
  48. ^ ستاهنكي، ت. هادليش، S .؛ ورى، أ.؛ جوثوف، ر. ستاكس، O.؛ لانغنر، س. (16 ديسمبر 2016). "Magnetresonanzmikroskopie des Akkommodationsapparats". Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde . 233 (12): 1320–1323 . دوى : 10.1055/s-0042-118599 . بميد 27984837 . S2CID 78808282 .  
  49. ↑ فاغيفي، إي؛ بونتري، بي بي؛ جاكوبس، إم دي؛ دونالدسون، بي جيه (أغسطس 2011). "تصوير ديناميكيات سائل عدسة العين باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي: التلاعب بمحتوى الماء في حالة الاستقرار وتدفقات الماء". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 301 (2): R335– R342 . doi : 10.1152/ajpregu.00173.2011 . PMID 21593426. S2CID 9525037 .  
  50. ↑ دونالدسون، بول جيه؛ تشين، يادي؛ بتروفا، روسيكا إس؛ غراي، أنغوس سي؛ ليم، جولي سي. (ديسمبر 2022). "تنظيم محتوى الماء في عدسة العين: تأثيراته على الخصائص البصرية الفيزيولوجية للعدسة". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 95 101152. doi : 10.1016/j.preteyeres.2022.101152 . PMID 36470825. S2CID 254243790 .  
  51. ↑ سوزوكي-كير، هـ؛ ووكر، ك. ل؛ هان، م. هـ؛ ليم، ج. س؛ دونالدسون، ب. ج (2022). "يؤدي الإجهاد الناتج عن انخفاض الضغط الأسموزي إلى إطلاق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات في منطقة محددة ضمن القشرة الخارجية لعدسة عين الفأر" . الرؤية الجزيئية . 28 : 245-256 . PMC 9514545. PMID 36284672 .  
  52. ↑ موفات، ب.أ؛ لاندمان، ك.أ؛ تروسكوت، ر.ج؛ سويني، م.هـ؛ بوب، ج.م (ديسمبر 1999). "التغيرات المرتبطة بالعمر في حركية نقل الماء في عدسات العين البشرية الطبيعية". بحوث العين التجريبية . 69 (6): 663-669 . doi : 10.1006/exer.1999.0747 . PMID 10620395 . 
  53. ↑ جونز، سي إي؛ أتشيسون، دي إيه؛ ميدر، آر؛ بوب، جيه إم (أغسطس 2005). "توزيع معامل الانكسار والخصائص البصرية للعدسة البشرية المعزولة المقاسة باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي (MRI)". أبحاث الرؤية . 45 (18): 2352-2366 . doi : 10.1016/j.visres.2005.03.008 . PMID 15979462. S2CID 8894700 .  
  54. ↑ جاغر، دبليو. إس؛ ساندز، بي. جيه (1 أغسطس 1999). "نموذج بصري واسع الزاوية ذو معامل انكسار متدرج للعدسة البلورية وعين الأخطبوط". أبحاث الرؤية . 39 (17): 2841-2852 . doi : 10.1016/S0042-6989(99)00012-7 . PMID 10492814. S2CID 17808919 .  
  55. ↑ شيفيل، ف.؛ مورفي، سي جيه؛ هاولاند، إتش سي (15 نوفمبر 1999). "التكيف في الحبار (Sepia officinalis)" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (22): 3127-3134 . Bibcode : 1999JExpB.202.3127S . doi : 10.1242/jeb.202.22.3127 . PMID 10539961 . 
  56. ↑ هوهينوارتر، دبليو؛ كلوز، جيه؛ يونغبلت، بي آر (2006). "بروتيوميات عدسة العين". الأحماض الأمينية . 30 (4): 369-389 . doi : 10.1007/ s00726-005-0283-9 . PMID 16583312. S2CID 19978371 .  
  57. 1 2 أندلي، أوشا ب . (2007). "الكريستالينات في العين: الوظيفة والأمراض". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 26 (1): 78-98 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2006.10.003 . PMID 17166758. S2CID 29317220 .  
  58. ↑ لانغ، ريتشارد أ. (يناير 1997). "الاستماتة في نمو عين الثدييات: تكوين العدسة، وتراجع الأوعية الدموية، والامتياز المناعي" . موت الخلية والتمايز . 4 (1): 12-20 . doi : 10.1038/sj.cdd.4400211 . PMID 16465205 . 
  59. ↑ بلوميندال، هانز؛ دي يونغ، ويلفريد؛ جاينيك، راينر؛ لوبسن، نيكوليت هـ.؛ سلنجسبي، كريستين؛ تاردو، أنيت (2004). "الشيخوخة والرؤية: بنية واستقرار ووظيفة كريستالينات العدسة" . التقدم في الفيزياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 86 (3): 407-485 . doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2003.11.012 . PMID 15302206 . 
  60. ↑ أندرو إم. وود وروجر جيه دبليو تروسكوت (مارس 1993). "مرشحات الأشعة فوق البنفسجية في عدسات العين البشرية: هدم التربتوفان". بحوث العين التجريبية . 56 (3): 317-325 . doi : 10.1006/exer.1993.1041 . PMID 8472787 . 
  61. ↑ مينستر، م.أ. (2006). " العدسات داخل العين الحاجبة للضوء البنفسجي والأزرق: الحماية الضوئية مقابل الاستقبال الضوئي" . المجلة البريطانية لطب العيون . 90 (6): 784-792 . doi : 10.1136/bjo.2005.086553 . PMC 1860240. PMID 16714268 .  
  62. ↑ أندرسون، روبرت م. (1983). " الإدراكات البصرية وملاحظات جراح مصاب بانعدام العدسة". المهارات الإدراكية والحركية . 57 (3_ملحق): 1211-1218 . doi : 10.2466/pms.1983.57.3f.1211 . PMID 6664798. S2CID 20005737 .  
  63. ↑ هامبلينغ، ديفيد (29 مايو 2002). "دع النور يشرق" . صحيفة الغارديان .
  64. 1 2 3 4 ويكهارت، ديفيد ر. (2003). كيمياء حيوية العين . الطبعة الثانية. فيلادلفيا: باتروورث هاينمان. الصفحات 107-108. ISBN 0-7506-7152-1.
  65. ^ فوريستر وآخرون. 1996 ، ص. 104 . 
  66. ↑ جيانوني، أدريان أ.؛ لي، ليبينغ؛ سيلليتو، كاترينا؛ وايت، توماس و. (23 ديسمبر 2021). " الآليات الفيزيولوجية المنظمة لنقل العدسة" . مجلة فرونتيرز إن فيزيولوجي . 12 818649. doi : 10.3389/fphys.2021.818649 . PMC 8735835. PMID 35002784 .  
  67. ↑ ديلامير، نيكولاس أ.؛ شهيد الله، محمد (31 يناير 2022). "تنظيم نقل الأيونات بواسطة TRPV4 وTRPV1 في عدسة العين والظهارة الهدبية" . مجلة فرونتيرز إن فيزيولوجي . 12 834916. doi : 10.3389/fphys.2021.834916 . PMC 8841554. PMID 35173627 .  
  68. ↑ قم بتنزيل الملف وافتحه باستخدام برنامج Inkscape 9.1. توجد المكونات المنفصلة على "طبقات" مختلفة لتسهيل التحرير.

فهرس

  • فورستر، جون؛ ديك، أندرو؛ ماكمينامين، بول؛ لي، ويليام (1996). العين: العلوم الأساسية في الممارسة . لندن: شركة دبليو بي سوندرز المحدودة. ISBN 0-7020-1790-6.