مستقلب ثانوي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة
الصيغة البنائية لحمض البيبيكوليك الأميني ، الذي لا يُستخدم، على عكس الأحماض الأمينية الأخرى، كوحدة بناء في البروتينات. في بعض النباتات، يعمل حمض البيبيكوليك كمركب دفاعي ضد الكائنات الدقيقة. [ 1 ] ونظرًا لوجوده المحدود، يُعتبر حمض البيبيكوليك من المستقلبات الثانوية .
الصيغة البنائية للحمض الأميني البرولين ، الذي يُعدّ لبنة أساسية في بناء البروتينات لدى جميع الكائنات الحية. ونظرًا لوجوده في كل مكان، يُعتبر البرولين من المستقلبات الأولية .

المستقلبات الثانوية ، وتُسمى أيضًا المستقلبات المتخصصة أو المنتجات الثانوية أو المنتجات الطبيعية ، هي مركبات عضوية تُنتجها أي كائنات حية، مثل البكتيريا والعتائق والفطريات والحيوانات والنباتات، ولا تُشارك بشكل مباشر في النمو الطبيعي أو التطور أو التكاثر . بل إنها تُساهم عمومًا في التفاعلات البيئية ، مما قد يُوفر ميزة انتقائية للكائن الحي من خلال زيادة قدرته على البقاء أو خصوبته . [ 2 ] غالبًا ما تقتصر بعض المستقلبات الثانوية على مجموعة محدودة من الأنواع ضمن مجموعة تصنيفية . وتلعب المستقلبات الثانوية دورًا هامًا في دفاع النبات ضد الافتراس وفي آليات الدفاع الأخرى بين الأنواع. ويستخدم البشر المستقلبات الثانوية كأدوية ومنكهات وأصباغ ومواد مخدرة. [ 3 ]

صاغ مصطلح "المستقلبات الثانوية" ألبريشت كوسيل ، الحائز على جائزة نوبل في الطب وعلم وظائف الأعضاء عام 1910. [ 4 ] وبعد 30 عامًا، وصف عالم النبات البولندي فريدريك تشابيك المستقلبات الثانوية بأنها نواتج نهائية لعملية استقلاب النيتروجين . [ 5 ]

تُساهم المستقلبات الثانوية عادةً في التفاعلات التنافسية، مثل التنافس والافتراس ، وكذلك في التفاعلات التكافلية ، مثل التلقيح وتبادل الموارد . وعادةً ما تقتصر هذه المستقلبات على سلالة أو حتى نوع محدد، [ 6 ] مع وجود أدلة كثيرة تُشير إلى أن الانتقال الأفقي لمسارات أيضية كاملة بين الأنواع أو الأجناس يلعب دورًا هامًا في تطور البكتيريا (وربما الفطريات أيضًا). [ 7 ] كما تُظهر الأبحاث أن الأيض الثانوي يُمكن أن يُؤثر على الأنواع المختلفة بطرق مُتباينة. ففي الغابة نفسها، تفاعلت أربعة أنواع مُختلفة من الجرابيات الشجرية آكلة الأوراق بشكلٍ مُختلف مع أحد المستقلبات الثانوية في أشجار الكينا. [ 8 ] يُبين هذا أن الأنواع المُختلفة من المستقلبات الثانوية يُمكن أن تُشكل عاملًا مُهمًا في التمييز بين بيئتين بيئيتين مُختلفتين للحيوانات العاشبة . [ 8 ] بالإضافة إلى ذلك، تتطور بعض الأنواع لمقاومة المستقلبات الثانوية، بل وتستخدمها لصالحها. فعلى سبيل المثال، تطورت فراشات الملك لتتمكن من تناول نبات الصقلاب ( Asclepias ) على الرغم من وجود جليكوسيدات قلبية سامة فيه . [ 9 ] لا تقتصر مقاومة هذه الفراشات على السموم فحسب، بل إنها تستفيد منها أيضاً من خلال عزلها بنشاط، مما قد يؤدي إلى ردع المفترسات. [ 9 ]

المستقلبات الثانوية النباتية

تستطيع النباتات إنتاج وتخليق مجموعات متنوعة من المركبات العضوية، وتنقسم إلى مجموعتين رئيسيتين: المستقلبات الأولية والثانوية. [ 10 ] المستقلبات الثانوية هي نواتج أو مركبات وسيطة في عمليات الأيض، وهي ليست ضرورية لنمو النباتات المنتجة لها، ولكنها مطلوبة لتفاعل النباتات مع بيئتها، وتُنتج استجابةً للإجهاد. تحمي خصائصها المضادة للبكتيريا والفطريات والفيروسات النبات من مسببات الأمراض. بعض المستقلبات الثانوية، مثل فينيل بروبانويدات، تحمي النباتات من أضرار الأشعة فوق البنفسجية . [ 11 ] عُرفت التأثيرات البيولوجية للمستقلبات الثانوية النباتية على الإنسان منذ القدم. يُستخدم نبات الشيح الحولي (Artemisia annua) ، الذي يحتوي على مادة الأرتيميسينين ، على نطاق واسع في الطب الصيني التقليدي منذ أكثر من ألفي عام. [ 12 ] تُصنف المستقلبات الثانوية النباتية حسب تركيبها الكيميائي، ويمكن تقسيمها إلى أربع فئات رئيسية: التربينات ، وفينيل بروبانويدات (أي الفينولات )، والبولي كيتيدات ، والقلويدات . [ 13 ]

التصنيفات الكيميائية

التربينويدات

الصيغة البنائية لمركب إيزوبنتينيل بيروفوسفات (IPP)، الذي تشكل ذرات الكربون فيه وحدات بناء في التربينات . ونظرًا لوجود خمس ذرات كربون، تُسمى وحدة البناء المشتقة منه وحدة C5.
الصيغة البنائية للهومولين ، وهو سيسكويتربين أحادي الحلقة (يسمى كذلك لأنه يحتوي على 15 ذرة كربون) يتكون من ثلاث وحدات C5 مشتقة من بيروفوسفات الأيزوبنتينيل (IPP).
الصيغة الهيكلية لمركب تاكسول التربينويدي ، وهو دواء مضاد للسرطان.

تُشكل التربينات فئة واسعة من المنتجات الطبيعية، وهي تتكون منوحداتإيزوبرين. التربينات هي هيدروكربونات فقط، بينما التربينويدات هي هيدروكربونات مؤكسجة. الصيغة الجزيئية العامة للتربينات هي مضاعفات (C₅H₈ ) ₙ ، حيث يُمثل 'n' عدد وحدات الإيزوبرين المرتبطة. ولذلك، تُسمى التربينات أيضًا بمركبات الإيزوبرينويد. يعتمد التصنيف على عدد وحدات الإيزوبرين الموجودة في تركيبها. بعض التربينويدات (مثل العديد من الستيرولات ) هي نواتج أيضية أولية. بعض التربينويدات التي ربما نشأت كنواتج أيضية ثانوية ، استُخدمت لاحقًا كهرمونات نباتية، مثل الجبريلينات والبراسينوستيرويداتوالستريغولكتونات.

عدد وحدات الأيزوبريناسمذرات الكربون
1الهيميتيربينج 5
2أحادي التربينج 10
3سيسكويتربيناتج 15
4ثنائي التربينج 20
5سيستيرتربينج 25
6التريتربينج 30
7سيسكوارتيرتربينج 35
8تيتراتربينج 40
أكثر من 8بوليتربين

من أمثلة التربينويدات المبنية من خلال عملية تجميع الهيميتربين :

المركبات الفينولية

الفينولات هي مركبات كيميائية تتميز بوجود بنية حلقية عطرية تحمل مجموعة هيدروكسيل واحدة أو أكثر . تُعدّ الفينولات من أكثر المستقلبات الثانوية وفرةً في النباتات، وتتراوح بين جزيئات بسيطة كحمض الفينول ومواد شديدة التبلمر كالتانينات . وقد صُنّفت فئات الفينولات بناءً على هيكلها الأساسي.

عدد ذرات الكربونالهيكل الأساسيفصل
6ج 6الفينولات البسيطة
7ج 6 - ج 1الأحماض الفينولية
8ج 6 - ج 2أسيتوفينون ، حمض فينيل أسيتيك
9ج 6 - ج 3فينيل بروبانويدات ، حمض هيدروكسي سيناميك ، كومارين
10C 6 - C 4نافثوكينون
13C 6 - C 1 - C 6زانثون
14C 6 - C 2 - C 6ستيلبين ، أنثراكينون
15C 6 - C 3 - C 6الفلافونويدات ، الإيزوفلافونويدات
18(C 6 - C 3 ) 2الليغنانات ، النيوليغنانات
30( C6 - C3 - C6 ) 2البيفلافونويدات

ومن أمثلة الفينولات النباتية ما يلي:

القلويدات

الصيغة البنائية لقلويد النيكوتين . تتضمن هذه الصيغة ذرتي نيتروجين ، كلتاهما مشتقة من الأحماض الأمينية . ذرة النيتروجين في حلقة البيريدين (إلى اليسار) مشتقة من الأسبارتات ، بينما تلك الموجودة في حلقة البيروليدين (إلى اليمين) مشتقة من الأرجينين (أو الأورنيثين ) - [ 14 ]
الصيغة الهيكلية للسولانين ، وهو قلويد سام يتراكم في البطاطس.

القلويات مجموعة متنوعة من المركبات القاعدية المحتوية على النيتروجين. وهي تُستخلص عادةً من مصادر نباتية وتحتوي على ذرة نيتروجين واحدة أو أكثر. وتتميز بتنوعها الكيميائي الكبير. وبناءً على تركيبها الكيميائي، يمكن تصنيفها إلى فئتين رئيسيتين:

من أمثلة القلويدات التي تنتجها النباتات ما يلي:

تؤثر العديد من القلويدات على الجهاز العصبي المركزي للحيوانات عن طريق الارتباط بمستقبلات الناقلات العصبية .

الجلوكوزينولات

الصيغة البنائية للجلوكوزينولات . يمكن أن تختلف المجموعة الجانبية R. يتضمن التركيب جزيء جلوكوز (إلى اليسار)، وذرة نيتروجين مشتقة من حمض أميني ، وذرتي كبريت ، إحداهما مشتقة من الجلوتاثيون والأخرى من الكبريتات (كما هو موضح إلى اليسار). [ 15 ]

الجلوكوزينولات هي مستقلبات ثانوية تشمل ذرات الكبريت والنيتروجين ، وهي مشتقة من الجلوكوز ، وهو حمض أميني ، والكبريتات .

ومن الأمثلة على الجلوكوزينولات في النباتات الجلوكوزوفانين ، الموجود في البروكلي ( Brassica oleracea var. italica ).

المستقلبات الثانوية النباتية في الطب

العديد من الأدوية المستخدمة في الطب الحديث مشتقة من المستقلبات الثانوية النباتية.

استخلاص مادة تاكسول من لحاء شجرة الطقسوس الباسيفيكي.

أشهر التربينويدات هما الأرتيميسينين والباكليتاكسيل . استُخدم الأرتيميسينين على نطاق واسع في الطب الصيني التقليدي ، ثم أُعيد اكتشافه لاحقًا كدواء قوي مضاد للملاريا على يد العالمة الصينية تو يويو . [ 16 ] وقد مُنحت جائزة نوبل لاكتشافها هذا عام 2015. [ 17 ] حاليًا ، أصبح طفيل الملاريا ، المتصورة المنجلية ، مقاومًا للأرتيميسينين وحده، وتوصي منظمة الصحة العالمية باستخدامه مع أدوية أخرى مضادة للملاريا لتحقيق علاج ناجح. أما الباكليتاكسيل، وهو المركب النشط في تاكسول، فهو دواء للعلاج الكيميائي يُستخدم لعلاج أنواع عديدة من السرطانات، بما في ذلك سرطان المبيض ، وسرطان الثدي ، وسرطان الرئة ، وساركوما كابوزي ، وسرطان عنق الرحم ، وسرطان البنكرياس . [ 18 ] عُزل تاكسول لأول مرة عام 1973 من لحاء شجرة صنوبرية تُسمى شجرة الطقسوس الباسيفيكي . [ 19 ]

ينتمي كل من المورفين والكودايين إلى فئة القلويدات، وهما مشتقان من نبات الخشخاش . اكتُشف المورفين عام 1804 على يد الصيدلي الألماني فريدريش سيرتورنر.[ 20 ] كان المورفين أول قلويد نشط يُستخلص من نبات الخشخاش . وهو معروف في الغالب بتأثيراته المسكنة القوية ، إلا أنه يُستخدم أيضًا لعلاج ضيق التنفس وعلاج الإدمان على المواد الأفيونية الأقوى كالهيروين . [ 21 ] [ 22 ] على الرغم من آثاره الإيجابية على الإنسان، إلا أن للمورفين آثارًا جانبية خطيرة للغاية، كالإدمان واختلال التوازن الهرموني والإمساك. [ 22 ] [ 23 ] نظرًا لطبيعته الإدمانية الشديدة، يُعد المورفين مادة خاضعة لرقابة صارمة في جميع أنحاء العالم، ولا يُستخدم إلا في الحالات الشديدة جدًا ، حيث تُقلل بعض الدول من استخدامه مقارنةً بالمتوسط ​​العالمي بسبب الوصمة الاجتماعية المحيطة به. [ 24 ]

حقل أفيون في أفغانستان، أكبر منتج للأفيون. [ 25 ]

الكوديين، وهو قلويد يُستخلص من نبات الخشخاش، يُعتبر أكثر الأدوية استخدامًا في العالم، وفقًا لمنظمة الصحة العالمية . عُزل لأول مرة عام 1832 على يد الكيميائي الفرنسي بيير جان روبيكيه ، المعروف أيضًا باكتشافه للكافيين وصبغة الأليزارين الحمراء واسعة الاستخدام . [ 26 ] يُستخدم الكوديين بشكل أساسي لعلاج الآلام الخفيفة وتسكين السعال، [ 27 ] مع أنه يُستخدم في بعض الحالات لعلاج الإسهال وبعض أنواع متلازمة القولون العصبي . [ 27 ] تبلغ فعالية الكوديين 0.1-0.15 من فعالية المورفين عند تناوله عن طريق الفم، [ 28 ] لذا فهو أكثر أمانًا. على الرغم من إمكانية استخلاص الكوديين من نبات الخشخاش، إلا أن هذه العملية غير مجدية اقتصاديًا نظرًا لقلة الكوديين النقي في النبات. وتُعد عملية المَثْيَلَة الكيميائية للمورفين، الأكثر وفرة، الطريقة الرئيسية لإنتاجه. [ 29 ]

الأتروبين قلويد اكتُشف لأول مرة في نبات البيلادونا (Atropa belladonna) ، وهو من الفصيلة الباذنجانية . على الرغم من أن عزل الأتروبين تم لأول مرة في القرن التاسع عشر، إلا أن استخدامه الطبي يعود إلى القرن الرابع قبل الميلاد على الأقل، حيث استُخدم لعلاج الجروح والنقرس والأرق. يُعطى الأتروبين حاليًا عن طريق الحقن الوريدي لعلاج بطء القلب وكترياق للتسمم بالمركبات الفوسفورية العضوية . قد تؤدي الجرعة الزائدة من الأتروبين إلى التسمم به، مما ينتج عنه آثار جانبية مثل تشوش الرؤية والغثيان وقلة التعرق وجفاف الفم وتسارع ضربات القلب . [ 30 ]

الريسفيراترول مركب فينولي من فئة الفلافونويدات، وهو متوفر بكثرة في العنب والتوت الأزرق والتوت الأحمر والفول السوداني . يُتناول عادةً كمكمل غذائي لإطالة العمر وتقليل خطر الإصابة بالسرطان وأمراض القلب، إلا أنه لا توجد أدلة قوية تدعم فعاليته. [ 31 ] [ 32 ] ومع ذلك، يُعتقد عمومًا أن للفلافونويدات فوائد صحية للإنسان. [ 33 ] وقد أظهرت بعض الدراسات أن للفلافونويدات نشاطًا مضادًا حيويًا مباشرًا. [ 34 ] كما أظهر عدد من الدراسات المخبرية ودراسات محدودة على الحيوانات أن للفلافونويدات، مثل الكيرسيتين، تأثيرًا تآزريًا مع المضادات الحيوية، وأنها قادرة على تثبيط نمو البكتيريا. [ 35 ]

الديجوكسين هو جليكوسيد قلبي استخلصه ويليام ويذرينغ لأول مرة عام 1785 من نبات الديجيتاليس (قفاز الثعلب) . يُستخدم عادةً لعلاج أمراض القلب مثل الرجفان الأذيني ، والرفرفة الأذينية ، أو قصور القلب . [ 36 ] مع ذلك، قد يُسبب الديجوكسين آثارًا جانبية مثل الغثيان ، وبطء القلب ، والإسهال ، أو حتى اضطراب النظم القلبي الذي يُهدد الحياة .

المستقلبات الثانوية الفطرية

تُصنّف المستقلبات الثانوية الفطرية إلى ثلاث فئات رئيسية: البوليكيتيدات ، والببتيدات غير الريبوزومية، والتربينات . ورغم أن هذه المستقلبات ليست ضرورية لنمو الفطريات، إلا أنها تلعب دورًا أساسيًا في بقائها في بيئتها الطبيعية. [ 37 ] يُعد البنسلين أشهر المستقلبات الثانوية الفطرية، وقد اكتشفه ألكسندر فليمنج عام 1928. وفي عام 1945، نال فليمنج، إلى جانب إرنست تشين وهوارد فلوري ، جائزة نوبل لاكتشافه الذي كان له دور محوري في خفض عدد الوفيات في الحرب العالمية الثانية بأكثر من 100,000 قتيل. [ 38 ]

ومن أمثلة المستقلبات الثانوية الفطرية الأخرى ما يلي:

كان دواء لوفاستاتين أول مستقلب ثانوي معتمد من إدارة الغذاء والدواء الأمريكية لخفض مستويات الكوليسترول. يوجد لوفاستاتين بشكل طبيعي بتراكيز منخفضة في فطر المحار ، [ 39 ] وأرز الخميرة الحمراء ، [ 40 ] ونبات بو-إير . [ 41 ] تتمثل آلية عمل لوفاستاتين في التثبيط التنافسي لإنزيم HMG-CoA reductase ، وهو إنزيم محدد لمعدل التفاعل مسؤول عن تحويل HMG-CoA إلى ميفالونات .

قد تكون المستقلبات الثانوية للفطريات خطيرة على الإنسان. ففطر Claviceps purpurea ، وهو أحد أنواع فطر الإرغوت الذي ينمو عادةً على الجاودار، يؤدي إلى الوفاة عند تناوله. ويؤدي تراكم القلويدات السامة الموجودة في هذا الفطر إلى ظهور أعراض مثل النوبات والتشنجات والإسهال والتنميل والحكة والذهان أو الغرغرينا . وتتطلب إزالة أجسام الإرغوت حاليًا وضع الجاودار في محلول ملحي، حيث تغرق الحبوب السليمة بينما تطفو الحبوب المصابة . [ 42 ]

المستقلبات الثانوية البكتيرية

يبدأ إنتاج البكتيريا للمستقلبات الثانوية في الطور الثابت نتيجةً لنقص المغذيات أو استجابةً للضغوط البيئية. لا يُعدّ تخليق المستقلبات الثانوية في البكتيريا ضروريًا لنموها، إلا أنه يُتيح لها التفاعل بشكل أفضل مع بيئتها. تشمل المسارات التركيبية الرئيسية لإنتاج المستقلبات الثانوية في البكتيريا: بيتا لاكتام، والسكريات قليلة التعدد، وحمض الشيكيميك، والبولي كيتيد، والمسارات غير الريبوزومية. [ 43 ] العديد من المستقلبات الثانوية البكتيرية سامة للثدييات . تُعرف هذه المركبات السامة عند إفرازها باسم السموم الخارجية، بينما تُعرف تلك الموجودة في جدار الخلية بدائية النواة باسم السموم الداخلية .

من أمثلة المستقلبات الثانوية البكتيرية ما يلي:

فينازين

البوليكيتيدات

الببتيدات غير الريبوزومية

الببتيدات الريبوزومية

الغلوكوزيدات

القلويدات

التربينويدات

  • الكاروتينات ، وهي صبغة تنتجها أنواع مختلفة من البكتيريا، مثل Micrococcus sp. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]
  • الستربسيسكيتريول، وهو مركب تنتجه بكتيريا الستربتوميسيس، قادر على تقليل الالتهاب دون أن يكون سامًا للخلايا، مما يجعله مرشحًا واعدًا لتطوير أدوية مضادة للالتهابات. [ 47 ]
  • يُظهر مركب ميكرومونوهاليمين ب، وهو ثنائي التربين تم تحديده من بكتيريا ميكرومونوسبورا، نشاطًا مضادًا للبكتيريا متوسطًا ضد بعض البكتيريا موجبة الجرام المقاومة للمضادات الحيوية. [ 47 ] [ 48 ]
  • السيكلومارين، مركب قوي مضاد للالتهابات والفيروسات تنتجه بكتيريا بحرية من جنس ستربتوميسيس، يتميز بسمية خلوية قوية ضد خطوط الخلايا السرطانية، كما أنه فعال ضد فيروسات الهربس. [ 47 ] [ 49 ]

المستقلبات الثانوية للأركيا

تستطيع العتائق إنتاج مجموعة متنوعة من المستقلبات الثانوية، التي قد يكون لها تطبيقات بيوتكنولوجية هامة. [ 50 ] على الرغم من معرفة ذلك، فإن مسارات التخليق الحيوي للمستقلبات الثانوية في العتائق أقل فهمًا من تلك الموجودة في البكتيريا. والجدير بالذكر أن العتائق غالبًا ما تفتقر إلى بعض جينات التخليق الحيوي الموجودة عادةً في البكتيريا، مما يشير إلى أنها قد تمتلك مسارات أيضية فريدة لتخليق هذه المركبات. [ 50 ]

المواد البوليمرية خارج الخلية

تستطيع المواد البوليمرية خارج الخلوية امتصاص المواد الكيميائية العضوية الخطرة وتحليلها بكفاءة. ورغم أن هذه المركبات تُنتجها كائنات حية متنوعة، إلا أن العتائق تُعدّ واعدة بشكل خاص في معالجة مياه الصرف الصحي نظرًا لتحملها العالي للتركيزات الملحية وقدرتها على النمو في ظروف لاهوائية. [ 51 ]

الأساليب البيوتكنولوجية

زراعة الأنسجة النباتية Oncidium leucochilum.

استُخدمت التربية الانتقائية كإحدى أولى التقنيات الحيوية لتقليل المستقلبات الثانوية غير المرغوب فيها في الغذاء، مثل النارينجين المسبب لمرارة الجريب فروت. [ 52 ] في بعض الحالات، يكون الهدف المنشود هو زيادة محتوى المستقلبات الثانوية في النبات. تقليديًا، كان يتم ذلك باستخدام تقنيات زراعة الأنسجة النباتية في المختبر ، والتي تتيح التحكم في ظروف النمو، والتخفيف من تأثير الموسمية على النباتات، وحمايتها من الطفيليات والميكروبات الضارة. [ 53 ] يمكن تعزيز تخليق المستقلبات الثانوية بشكل أكبر عن طريق إدخال محفزات إلى زراعة الأنسجة النباتية، مثل حمض الجاسمونيك ، أو الأشعة فوق البنفسجية-ب ، أو الأوزون . تُحفز هذه المركبات إجهاد النبات، مما يؤدي إلى زيادة إنتاج المستقلبات الثانوية.

لزيادة إنتاج المستقلبات الثانوية، طُوّرت أساليب جديدة. أحد الأساليب المبتكرة التي تستخدمها شركة إيفولفا هو استخدام سلالات الخميرة المُعدّلة وراثيًا (S. cerevisiae) لإنتاج المستقلبات الثانوية الموجودة عادةً في النباتات. كان الفانيلين أول مركب كيميائي تم تصنيعه بنجاح باستخدام إيفولفا، وهو يُستخدم على نطاق واسع في صناعة الأغذية والمشروبات كمنكّه. تتضمن العملية إدخال جين المستقلب الثانوي المطلوب في كروموسوم اصطناعي في الخميرة المُعدّلة وراثيًا، مما يؤدي إلى تصنيع الفانيلين. تُنتج إيفولفا حاليًا مجموعة واسعة من المواد الكيميائية مثل ستيفيا ، وريسفيراترول ، ونوتكاتون .

بروتوكول ناغويا

مع تطور تقنيات الهندسة الوراثية، تم توقيع بروتوكول ناغويا بشأن الحصول على الموارد الجينية والتقاسم العادل والمنصف للمنافع الناجمة عن استخدامها، الملحق باتفاقية التنوع البيولوجي، في عام 2010. وينظم هذا البروتوكول حفظ وحماية الموارد الجينية لمنع استغلال الدول الصغيرة والفقيرة. وفي حال أصبحت الموارد الجينية أو البروتينية أو الجزيئية الصغيرة المستخرجة من دول غنية بالتنوع البيولوجي مربحة، تم وضع آلية تعويض للدول الأصلية. [ 54 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ نافاروفا هـ، بيرنسدورف ف، دورينغ أ.س، زير ج (2012). "حمض البيبيكوليك، أي وسيط داخلي لتضخيم الدفاع وتحفيزه، هو منظم حاسم للمناعة النباتية المستحثة" . خلية النبات . 24 (12): 5123-41 . doi : 10.1105/tpc.112.103564 . PMC 3556979. PMID 23221596 .  
  2. ↑ بيلز، جيرالد ف.؛ غلوير، جيمس ب. (2016-11-04). "المستقلبات الثانوية النشطة بيولوجيًا من الفطريات" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 4 (6): 10.1128/microbiolspec.funk–0009–2016. doi : 10.1128/microbiolspec.funk-0009-2016 . PMID 27809954 . 
  3. ↑ "المستقلبات الثانوية - موسوعة المعرفة" . www.biologyreference.com . تاريخ الاسترجاع: 10-05-2016 .
  4. ↑ جونز ، م. إي. (سبتمبر 1953). "ألبريشت كوسيل، نبذة بيوغرافية" . مجلة ييل لعلم الأحياء والطب . 26 (1): 80-97 . PMC 2599350. PMID 13103145 .  
  5. ↑ بورغو إف، غرافو إيه، ميليسي إس، غونتييه إي (1 أكتوبر 2001). "إنتاج المستقلبات الثانوية النباتية: منظور تاريخي". علوم النبات . 161 (5): 839-851 . Bibcode : 2001PlnSc.161..839B . doi : 10.1016/S0168-9452(01)00490-3 .
  6. ↑ بيشيرسكي إي، وجانغ دي آر (أكتوبر 2000). "علم الوراثة والكيمياء الحيوية للمستقلبات الثانوية في النباتات: منظور تطوري". اتجاهات في علم النبات . 5 (10): 439-445 . Bibcode : 2000TPS.....5..439P . doi : 10.1016/S1360-1385(00)01741-6 . PMID 11044721 . 
  7. ↑ جوهاس م، فان دير مير جيه آر، غايلارد م، هاردينغ آر إم، هود دي دبليو، كروك دي دبليو (مارس 2009). "الجزر الجينومية: أدوات النقل الأفقي للجينات والتطور في البكتيريا" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 33 (2): 376-393 . doi : 10.1111 / j.1574-6976.2008.00136.x . PMC 2704930. PMID 19178566 .  
  8. 1 2 جينسن إل إم، واليس آي آر، مارش كيه جيه، مور بي دي، ويغينز إن إل، فولي دبليو جيه (سبتمبر 2014). "أربعة أنواع من آكلات أوراق الشجر تُظهر تحملًا متفاوتًا لمستقلب ثانوي". Oecologia . 176 ( 1): 251-258 . Bibcode : 2014Oecol.176..251J . doi : 10.1007/s00442-014-2997-4 . PMID 24974269. S2CID 18888324 .  
  9. 1 2 كروتو ر، كوتشان ت م، لويس ن ج (2012-07-03). "الفصل 24: المنتجات الطبيعية (المستقلبات الثانوية)". في سيفجان ن (محرر). المنتجات الطبيعية في البيولوجيا الكيميائية . هوبوكين، نيو جيرسي: وايلي. ص 1250-1319 . ISBN  978-1-118-10117-9.
  10. ↑ سيجلر، د. س. (1998). الأيض الثانوي في النبات . نيويورك: سبرينغر الولايات المتحدة. رقم ISBN 978-1-4615-4913-0.
  11. ↑ كوركينا إل، كوستيوك في، بوتابوفيتش أ، ماير دبليو، طالب ن، دي لوكا سي (2 مايو 2018). "مستقلبات نباتية ثانوية لمستحضرات التجميل الواقية من الشمس: من الاختيار الأولي إلى تركيب المنتج" . مستحضرات التجميل . 5 (2): 32. doi : 10.3390/cosmetics5020032 .
  12. ↑ فينغ، شينتشي؛ كاو، شيجي؛ تشيو، فينغ؛ تشانغ، بولي (2020-12-01). "التطبيق التقليدي والبحث الدوائي الحديث لنبات الشيح الحولي (Artemisia annua L.)" . علم الأدوية والعلاجات . تكريمًا لذكرى ميلاد يويو تو التسعين. 216 107650. doi : 10.1016/j.pharmthera.2020.107650 . ISSN 0163-7258 . PMID 32758647 .  
  13. ↑ كومار ب، مينا يو (2013). علوم الحياة: الأساسيات والتطبيق . مينا، أوشا. ( الطبعة الثالثة). نيودلهي: أكاديمية باثفايندر. ISBN  978-81-906427-7-4. OCLC 857764171 . 
  14. ↑ زينكنر إف إف، مارجيس-بينيرو إم، كالياري إيه (2019). "تخليق النيكوتين في نبات التبغ : نظرة عامة على الأيض" . مجلة علوم التبغ . 56 (1): 1-9 . doi : 10.3381/18-063 .
  15. ↑ سوندربي، آي إي، وجيو-فلوريس، إف، وهالكير، بي إيه (2010). "التخليق الحيوي للجلوكوزينولات - اكتشاف الجينات وما بعده". اتجاهات في علوم النبات . 15 (5): 283-290 . Bibcode : 2010TPS....15..283S . doi : 10.1016/j.tplants.2010.02.005 . PMID 20303821 . 
  16. ↑ شينوي، لانغونغ ميثوديوس؛ لو، جيزيل إي؛ جانسن، أوليفيا؛ ماميد، لوسيا؛ ليدو، أليسون؛ نوكيمي، ساندرا فانكيم؛ أبينوي، سوه نتشانغ؛ غوغومو، ستيفن مبغا؛ سوبغي، جاكوب؛ روبرت، آني؛ ديمير، كريستيان؛ فريدريش، ميشيل (29-04-2023). "المستقلبات الثانوية المعزولة من نباتي الشيح الأفريقي والشيح الحولي وخصائصها المضادة للملاريا والالتهابات والمعدلة للمناعة - الحركية الدوائية والديناميكية الدوائية: مراجعة" . المستقلبات . 13 (5): 613. doi : 10.3390/metabo13050613 . ISSN 2218-1989 . PMC 10222324 . PMID 37233654 .   
  17. ^ روين ، أولريكا (29/04/2025). "تو يو يو" . جائزة نوبل . تم الاسترجاع 2026-05-22 .
  18. ↑ "دراسة باكليتاكسيل للمختصين" . Drugs.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أبريل 2020 .
  19. ↑ "قصة نجاح: تاكسول" . dtp.cancer.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أبريل 2020 .
  20. ↑ كريشنامورتي، تشاندراسيكار؛ راو، إس إس سي تشاكرا (2016). "عزل المورفين بواسطة سيرتورنر" . المجلة الهندية للتخدير . 60 (11): 861-862 . doi : 10.4103/0019-5049.193696 . ISSN 0019-5049 . PMC 5125194. PMID 27942064 .   
  21. ↑ ماهلر وآخرون (مارس 2010). "بيان توافق آراء الكلية الأمريكية لأطباء الصدر بشأن إدارة ضيق التنفس لدى المرضى المصابين بأمراض الرئة أو القلب المتقدمة" . مجلة الصدر . 137 (3): 674-91 . doi : 10.1378/chest.09-1543 . PMID 20202949 .  
  22. 1 2 كاستيليك أ، دوباييتش ج، سترباد إي (نوفمبر 2008). "المورفين الفموي بطيء الإطلاق كعلاج مُداوم لمدمني المواد الأفيونية الذين لا يتحملون الميثادون أو الذين يعانون من أعراض انسحاب غير كافية". الإدمان . 103 (11): 1837-46 . doi : 10.1111/j.1360-0443.2008.02334.x . PMID 19032534 . 
  23. ↑ كاليجنانو أ، مونكادا س، دي روزا م (ديسمبر 1991). "يُعدِّل أكسيد النيتريك الداخلي الإمساك الناجم عن المورفين". مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 181 (2): 889-93 . Bibcode : 1991BBRC..181..889C . doi : 10.1016/0006-291x(91)91274-g . PMID 1755865 . 
  24. ↑ مانجياني د، بول د.ب، كونومبورات س، كاي أ.د، فاديفيلو ن (2014). " توافر واستخدام المواد الأفيونية لإدارة الألم: قضايا عالمية" . مجلة أوشنر . 14 (2): 208-215 . PMC 4052588. PMID 24940131 .  
  25. ↑ "الخشخاش من أجل الدواء" . 28-09-2007. مؤرشف من الأصل في 28-09-2007 . تم الاطلاع عليه في 11-04-2020 .
  26. ^ ويسنياك جي (2013/03/01). "بيير جان روبيكيت" . التعليم كيميكا . 24 : 139 – 149. دوى : 10.1016 / S0187-893X(13)72507-2 . ISSN 0187-893X . 
  27. 1 2 "دراسة شاملة عن الكوديين للمختصين" . Drugs.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 أبريل 2020 .
  28. ↑ "مسكن للألم" ، ويكيبيديا ، 2020-04-02 ، تاريخ الاطلاع 2020-04-05
  29. ↑ "نشرة مكتب الأمم المتحدة المعني بالمخدرات والجريمة - 1958 العدد 3 - 005" . الأمم المتحدة : مكتب المخدرات والجريمة . تاريخ الاسترجاع: 5 أبريل 2020 . 
  30. ↑ "مركز الآثار الجانبية للأتروبين" .
  31. ↑ "ريسفيراترول: مكملات ميدلاين بلس" . medlineplus.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أبريل 2020 .
  32. ↑ فانغ أو، أحمد ن، بايل سي إيه، باور جيه إيه، براون ك، سيسزار إيه، وآخرون . (16 يونيو 2011). " ما الجديد لجزيء قديم؟ مراجعة منهجية وتوصيات بشأن استخدام الريسفيراترول" . PLOS ONE . 6 (6) e19881. Bibcode : 2011PLoSO...619881V . doi : 10.1371/journal.pone.0019881 . PMC 3116821. PMID 21698226 .   
  33. ^ بالارد، سينتيا ريس؛ Maróstica، Mário Roberto (2019-01-01)، "الفصل 10 - الفوائد الصحية للفلافونويدات" ، in Campos، Maira Rubi Segura (ed.)، المركبات النشطة بيولوجيًا ، Woodhead Publishing، الصفحات من 185 إلى 201، دوى : 10.1016/b978-0-12-814774-0.00010-4 ، ISBN  978-0-12-814774-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-12-05
  34. ↑ كوشني تي بي، لامب إيه جيه (نوفمبر 2005). "النشاط المضاد للميكروبات للفلافونويدات" . المجلة الدولية للعوامل المضادة للميكروبات . 26 ( 5): 343-356 . doi : 10.1016/j.ijantimicag.2005.09.002 . PMC 7127073. PMID 16323269 .  
  35. ↑ بانش إيه إن، ديوان إيه دي، تشاندرا إس آر (29-12-2016). "الفلافونويدات: نظرة عامة" . مجلة علوم التغذية . 5 e47. doi : 10.1017/jns.2016.41 . PMC 5465813. PMID 28620474 .  
  36. ↑ "دراسة شاملة عن الديجوكسين للمختصين" . Drugs.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أبريل 2020 .
  37. ↑ بورتا، ت. (يناير 2018). " الكشف عن مجموعة المستقلبات الثانوية الفطرية: من مختبر فليمنج إلى محطة الفضاء الدولية" . الهندسة الحيوية . 9 (1): 12-16 . doi : 10.1080/21655979.2017.1341022 . PMC 5972916. PMID 28632991 .  
  38. ↑ كونيف ر (2017-07-03). "البنسلين: الدواء المعجزة في الحرب العالمية الثانية" . HistoryNet . تم الاسترجاع في 2020-04-11 .
  39. ↑ غوندي-سيمرمان ن، سيمرمان أ (مارس 1995). "تحتوي الأجسام الثمرية لفطر المحار على مثبط إنزيم مختزلة 3-هيدروكسي-3-ميثيل غلوتاريل-كوإنزيم أ - لوفاستاتين". علم الفطريات التجريبي . 19 (1): 1-6 . doi : 10.1006/emyc.1995.1001 . PMID 7614366 . 
  40. ↑ ليو جيه، تشانغ جيه، شي واي، غريمسغارد إس، ألراك تي، فونيبو في (نوفمبر 2006). "الأرز المخمر الأحمر الصيني (Monascus purpureus) لعلاج فرط شحميات الدم الأولي: تحليل تلوي للتجارب المعشاة ذات الشواهد" . الطب الصيني . 1 (1): 4. doi : 10.1186/1749-8546-1-4 . PMC 1761143. PMID 17302963 .  
  41. ↑ تشاو زد جيه، بان واي زد، ليو كيو جيه، لي إكس إتش (يونيو 2013). "تقييم التعرض للوفاستاتين في شاي بو-إر". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الغذائية . 164 (1): 26-31 . doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2013.03.018 . PMID 23587710 . 
  42. ↑ أويس هـ، بيرك م (يونيو 1996). "دراسة مضبوطة مزدوجة التعمية لأسيتات زوكلوبينثيكسول مقارنةً بكلوثيابين في الذهان الحاد، بما في ذلك الهوس وتفاقم الذهان المزمن". علم الأدوية النفسية العصبية الأوروبي . 6 : 60. doi : 10.1016/0924-977x(96)87580-8 . ISSN 0924-977X . S2CID 54245612 .  
  43. ↑ جوكولان ك، خاري س، سيرنيجليا س (31-12-2014). "المسارات الأيضية: إنتاج المستقلبات الثانوية للبكتيريا" . موسوعة علم الأحياء الدقيقة الغذائية . ص 561-569 . ISBN  978-0-12-384733-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أبريل 2020 .
  44. ↑ نيشا، ب.؛ جون، ناومي؛ ماماتا، س.؛ توماس، مانويل (2020-01-01). "توصيف المركب النشط بيولوجيًا الذي تنتجه البكتيريا الشعاعية الدقيقة (Micrococcus Luteus) المعزولة من هيكل سفينة في بحر العرب، كوتشين، ولاية كيرالا" . وقائع مؤتمر المواد اليوم . المؤتمر الدولي لعلوم وتكنولوجيا المواد المتقدمة. 25 : 257-264 . doi : 10.1016/j.matpr.2020.01.362 . ISSN 2214-7853 . 
  45. ↑ لي، لينغ؛ فوروباياشي، مايكو؛ وانغ، شيفي؛ ماوكا، تاكاشي؛ كاواي-نوما، شيغيكو؛ سايتو، كيوئيتشي؛ أومينو، دايسوكي (27 فبراير 2019). "مسارات التخليق الحيوي المُهندسة وراثيًا للكاروتينات غير الطبيعية C60 باستخدام إنزيمات إطالة السلسلة C5 وإنزيمات حلقية السلسلة C50 في بكتيريا الإشريكية القولونية" . التقارير العلمية . 9 (1): 2982. doi : 10.1038/s41598-019-39289-w . ISSN 2045-2322 . PMC 6393565. PMID 30814614 .   
  46. ↑ يولمه، محمود؛ خميري، مرتضى؛ قرباني، محمد؛ قائمي، عزت الله؛ رمضانبور، سيدة ساناز (2017-01-01). "إنتاج صبغة عالي الكفاءة من بكتيريا Micrococcus roseus (PTCC 1411) تحت تأثير الأشعة فوق البنفسجية" . التحفيز الحيوي والتكنولوجيا الحيوية الزراعية . 9 : 156-161 . doi : 10.1016/j.bcab.2016.12.010 . ISSN 1878-8181 . 
  47. 1 2 3 جوزاري، محسن؛ البرز، مريم؛ السيدي، هشام ر.؛ جاسبي، أمير رضا (15 يناير 2021). "الكيمياء والتخليق الحيوي والنشاط البيولوجي للتربينويدات والميروتربينويدات في البكتيريا والفطريات المعزولة من بيئات بحرية مختلفة" . المجلة الأوروبية للكيمياء الطبية . 210 112957. doi : 10.1016/j.ejmech.2020.112957 . ISSN 0223-5234 . PMID 33160760 .  
  48. ↑ "محفز الهدرجة الانتقائية، طريقة تحضيره وتطبيقاته". مجلة فوكس أون كاتاليستس . 2021 (11): 6. نوفمبر 2021. doi : 10.1016/j.focat.2021.10.033 . ISSN 1351-4180 . 
  49. ↑ شولتز، أندرو و.؛ أوه، دونغ-تشان؛ كارني، جون ر.؛ ويليامسون، ر. توماس؛ أودواري، دانيال و.؛ جنسن، بول ر.؛ غولد، ستيفن ج.؛ فينكال، ويليام؛ مور، برادلي س. (2008-04-01). "التخليق الحيوي وبنية السيكلومارين والسيكلومارازين، وهي ببتيدات حلقية برينيلية من أصل بكتيريا شعاوية بحرية" . مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 130 (13): 4507-4516 . Bibcode : 2008JAChS.130.4507S . doi : 10.1021/ja711188x . ISSN 0002-7863 . PMID 18331040 .  
  50. 1 2 تشارلزورث، جيمس سي؛ بيرنز، بريندان بي (2015). "موارد غير مستغلة: الإمكانات البيوتكنولوجية للببتيدات والمستقلبات الثانوية في العتائق" . العتائق . 2015 : 1-7 . doi : 10.1155 /2015/282035 . ISSN 1472-3646 . PMC 4609331. PMID 26504428 .   
  51. ↑ ليو، بينغ بينغ؛ جوفيندان، راجيف غاندي؛ موثوتشامي، ماروثوباندي؛ تشنغ، شوانغ؛ لي، شوبين؛ يي، ليجينغ؛ وانغ، لاي يو؛ غو، شو شيان؛ لي، وين جون؛ الحربي، نايف س.؛ خالد، جمال؛ كادايكونان، شاين (2022-05-01). "العتائق المحبة للملوحة ومركباتها البوليمرية خارج الخلوية في معالجة مياه الصرف الصحي عالية الملوحة المحتوية على الفينول" . كيموسفير . 294 133732. Bibcode : 2022Chmsp.29433732L . doi : 10.1016/j.chemosphere.2022.133732 . ISSN 0045-6535 . PMID 35101434 .  
  52. ↑ دريونوفسكي أ، غوميز-كارنيروس س (ديسمبر 2000). "الطعم المر، والمغذيات النباتية، والمستهلك: مراجعة" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 72 (6): 1424-1435 . doi : 10.1093/ajcn/72.6.1424 . PMID 11101467 . 
  53. ↑ شيه، شارون م. -هـ.؛ دوران، بولين م. (1 نوفمبر 2009). "إنتاج البروتين الأجنبي باستخدام زراعة الخلايا والأعضاء النباتية: المزايا والقيود" . التقدم في التكنولوجيا الحيوية . التكنولوجيا الحيوية من أجل استدامة المجتمع البشري. 27 (6): 1036-1042 . doi : 10.1016/j.biotechadv.2009.05.009 . ISSN 0734-9750 . PMID 19463933 .  
  54. ↑ وحدة السلامة البيولوجية (14 أبريل 2020). "بروتوكول ناغويا بشأن الوصول وتقاسم المنافع" . www.cbd.int . تاريخ الاطلاع: 15 أبريل 2020 .
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالمستقلبات الثانوية على ويكيميديا ​​كومنز