ديناصور ذو ريش

بعد فترة وجيزة من نشر كتاب تشارلز داروين " أصل الأنواع " عام 1859، اقترح عالم الأحياء البريطاني توماس هنري هكسلي أن الطيور تنحدر من الديناصورات. قارن هكسلي الهيكل العظمي لديناصور كومبسوجناثوس ، وهو ديناصور ثيروبود صغير ، مع "أول طائر " وهو أركيوبتركس ليثوغرافيكا (وكلاهما عُثر عليه في الحجر الجيري البافاري الجوراسي العلوي في سولنهوفن ). بيّن هكسلي أن الأركيوبتركس ، باستثناء يديه وريشه، كان مشابهًا جدًا للكومبسوجناثوس . وبالتالي، يُمثل الأركيوبتركس أحفورة انتقالية . وفي عام 1868، نشر هكسلي كتابه "عن الحيوانات التي تُعتبر أقرب ما يكون إلى الوسيط بين الطيور والزواحف" ، والذي أكد فيه هذا الطرح. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

كان أول تصوير لديناصور مغطى بالريش هو تصوير هكسلي عام 1876 لديناصور كومبسوجناثوس مغطى بالريش ، والذي تم إعداده لمرافقة محاضرة ألقاها في نيويورك حول تطور الطيور، حيث تكهن بأن الديناصور المذكور آنفاً ربما كان مغطى بالريش. ^{[ 11 ]}

بعد قرن من الزمان، وخلال عصر النهضة في دراسة الديناصورات ، بدأ فنانو علم الأحياء القديمة في ابتكار رسومات حديثة تُعيد تصوير الديناصورات النشطة للغاية. في عام 1969، رسم روبرت تي. باكر ديناصور دينونيكوس وهو يركض . وفي أواخر سبعينيات القرن العشرين، بدأ تلميذه غريغوري إس. بول بتصوير ديناصورات مانيرابتوران غير الطائرة ذات الريش والريش البدائي. ^{[ 12 ]}

كانت أول عينة معروفة من الأركيوبتركس ، والتي استند إليها اسم الجنس، عبارة عن ريشة معزولة، على الرغم من أن انتماءها إلى الأركيوبتركس من عدمه كان موضع جدل. ^{[ 13 ] [ 14 ]} ومن أوائل الاكتشافات لآثار ريش محتملة لديناصورات غير طائرة، أحفورة أثرية ( Fulicopus lyellii ) من تكوين بورتلاند الذي يعود تاريخه إلى ما بين 195 و199 مليون سنة في شمال شرق الولايات المتحدة. وقد فسر جيرلينسكي (1996، 1997، 1998) وكندرات (2004) الآثار الموجودة بين بصمتي قدم في هذه الأحفورة على أنها آثار ريش من بطن ديناصور ديلوفوصوري قرفصاء . وعلى الرغم من أن بعض المراجعين أثاروا تساؤلات حول تسمية هذه الأحفورة وتفسيرها، إلا أنه إذا كان هذا التفسير صحيحًا، فإن هذه الأحفورة التي تعود إلى أوائل العصر الجوراسي تُعد أقدم دليل معروف على وجود الريش، إذ إنها أقدم بحوالي 30 مليون سنة من ثاني أقدم دليل معروف. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

تمثلت أهم الاكتشافات في لياونينغ في مجموعة كبيرة من أحافير الديناصورات ذات الريش، مع تدفق مستمر من الاكتشافات الجديدة التي تُكمل صورة العلاقة بين الديناصورات والطيور، وتُضيف المزيد إلى نظريات التطور الريشي والطيران. وقد أبلغ تيرنر وآخرون (2007) عن وجود نتوءات ريشية في عظم الزند لـ Velociraptor mongoliensis ، وترتبط هذه النتوءات ارتباطًا وثيقًا بالريش الثانوي الكبير والمتطور. ^{[ 18 ]}

أظهرت الأدلة السلوكية، المتمثلة في وجود أوفيرابتوروصور على عشه، صلة أخرى بالطيور. فقد كانت أطرافه الأمامية مطوية، مثل أطراف الطيور. ^{[ 19 ]} ورغم عدم العثور على أي ريش محفوظ، فمن المرجح أن الريش كان موجودًا لعزل البيض والصغار. ^{[ 20 ]}

مع ذلك، لم تثبت صحة جميع الاكتشافات الأحفورية الصينية. ففي عام ١٩٩٩، تبين أن أحفورة مزعومة لديناصور مغطى بالريش يُدعى "أركيورابتور لياونينغينسيس" ، عُثر عليها أيضاً في لياونينغ، كانت مزيفة. وبمقارنة صورة العينة مع اكتشاف آخر، خلص عالم الحفريات الصيني شو شينغ إلى أنها تتكون من جزأين من حيوانات أحفورية مختلفة. دفع هذا الادعاء مجلة ناشيونال جيوغرافيك إلى مراجعة أبحاثها، وتوصلت هي الأخرى إلى النتيجة نفسها. ^{[ ٢١ ]}

في عام ٢٠١١، اكتُشفت عينات من الكهرمان تحتوي على ريش محفوظ يعود تاريخه إلى ما بين ٧٥ و٨٠ مليون سنة، خلال العصر الطباشيري ، مع وجود أدلة تشير إلى أنه يعود إلى كل من الديناصورات والطيور. تشير التحليلات الأولية إلى أن بعض الريش استُخدم للعزل الحراري، وليس للطيران. ^{[ ٢٢ ] [ ٢٣ ]} وقد تبين أن الريش الأكثر تعقيدًا يتميز بتنوع في الألوان مشابه للطيور الحديثة، بينما كان الريش الأولي الأبسط داكن اللون في الغالب. لا يُعرف حاليًا سوى ١١ عينة. هذه العينات نادرة جدًا بحيث لا يمكن فتحها لدراسة الميلانوسومات (العضيات الحاملة للصبغة)، ولكن هناك خطط لاستخدام التصوير بالأشعة السينية عالي الدقة وغير المدمر. ^{[ ٢٤ ]} تُنتج الميلانوسومات اللون في الريش؛ وبما أن الميلانوسومات ذات الأشكال المختلفة تُنتج ألوانًا مختلفة، فقد أدت الأبحاث اللاحقة على الميلانوسومات المحفوظة في عينات الديناصورات ذات الريش إلى إعادة بناء المظهر الطبيعي للعديد من أنواع الديناصورات . وتشمل هذه ^{الأنواع} أنكيورنيس ، ^{[ 25 ]} وسينوسوروبتريكس ، ^{[ 26 ]} وميكرورابتور ، ^{[ 27 ]} وأركيوبتركس . ^{[ 14} ]

في عام 2016، أُعلن عن اكتشاف ذيل ديناصور مُغطى بالريش محفوظ في الكهرمان، ويُقدّر عمره بنحو 99 مليون سنة. عثرت ليدا شينغ، الباحثة في جامعة الصين لعلوم الأرض في بكين ، على العينة في سوق للكهرمان في ميانمار . ويُعدّ هذا أول اكتشاف مؤكد لمادة ديناصور محفوظة في الكهرمان. ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

من المعروف الآن أن العديد من الديناصورات غير الطائرة كانت مغطاة بالريش. وتوجد أدلة مباشرة على وجود الريش لدى العديد من الأنواع . في جميع الأمثلة، تتكون الأدلة الموصوفة من آثار الريش، باستثناء تلك الأجناس التي يُستدل على امتلاكها للريش بناءً على أدلة هيكلية أو كيميائية، مثل وجود نتوءات الريش (نقاط تثبيت ريش الجناح على الطرف الأمامي) أو عظم الذيل (الفقرات المندمجة في طرف الذيل والتي غالبًا ما تدعم الريش الكبير). ^{[ 32 ]}

تُشاهد التراكيب الجلدية التي نشأت منها ريش الطيور في الأشواك الظهرية للزواحف والأسماك. ويمكن ملاحظة مرحلة مماثلة في تطورها إلى الأغطية المعقدة للطيور والثدييات في الزواحف الحية مثل الإغوانا وسمك الأغاما . يُعتقد أن تراكيب الريش قد تطورت من خيوط مجوفة بسيطة عبر عدة مراحل من التعقيد المتزايد، لتنتهي بالريش الكبير ذي الجذور العميقة والعمود القوي ( المحور ) والشعيرات والزوائد التي تظهر على الطيور اليوم. ^{[ 33 ]}

وفقًا للنموذج المقترح من قِبل بروم (1999)، في المرحلة الأولى، تنشأ الجريبة من انخفاض أسطواني في البشرة حول قاعدة حليمة الريشة. وتتكون الريشة الأولى عندما يتطور طوق جريب أنبوبي غير متمايز من الخلايا الكيراتينية القديمة التي تُدفع للخارج. في المرحلة الثانية، تتمايز الطبقة القاعدية الداخلية لطوق الجريب إلى نتوءات طولية ذات خيوط كيراتينية غير متفرعة، بينما تصبح الطبقة المحيطية الرقيقة للطوق غمدًا متساقطًا، مكونةً خصلة من الأشواك غير المتفرعة ذات ساق قاعدي. تتكون المرحلة الثالثة من تطورين جديدين، IIIa وIIIb، حيث يمكن أن يحدث أي منهما أولًا. تتضمن المرحلة IIIa إزاحة حلزونية لنتوءات الأشواك الناشئة داخل الطوق. تندمج نتوءات الأشواك على الخط الوسطي الأمامي للجريب معًا، مكونةً محور الجريب. يتبع ذلك تكوين موضع شعيرة خلفية، مما ينتج عنه عدد غير محدد من الشعيرات. نتج عن ذلك ريشة ذات بنية متناظرة ومتفرعة في الأساس، مع محور رئيسي وشعيرات غير متفرعة. في المرحلة الثالثة (ب)، تُكوّن الشعيرات المزدوجة داخل الصفائح الشعيرية المحيطية لحواف الشعيرات شعيرات متفرعة ذات فروع وشعيرات. هذه الريشة الناتجة هي ريشة ذات خصلة من الشعيرات المتفرعة بدون محور رئيسي. في المرحلة الرابعة، تُنتج الشعيرات البعيدة والقريبة المتمايزة ريشة مغلقة ( ريشة محيطية ). تتطور الريشة المغلقة عندما تُشكّل الشعيرات الصغيرة على الشعيرات البعيدة شكلاً معقوفاً لتتصل بالشعيرات القريبة الأبسط للشعيرة المجاورة. أدت التطورات الجديدة في المرحلة الخامسة إلى تنوع هيكلي إضافي في الريشة المغلقة. هنا، تطورت ريشات الطيران غير المتناظرة، والريشات ثنائية الريش ، والريشات الخيطية، والزغب الناعم، والشعيرات. ^{[ 34 ]}

تشير بعض الأدلة إلى أن الوظيفة الأصلية للريش البسيط كانت العزل الحراري. على وجه الخصوص، تُظهر رقع الجلد المحفوظة في التيرانوصورات الكبيرة والمتطورة حراشف جلدية ، بينما تُظهر تلك الموجودة في الأشكال الأصغر والأكثر بدائية ريشًا. قد يشير هذا إلى أن الأشكال الأكبر كانت تمتلك جلودًا معقدة، تحتوي على كل من الحراشف الجلدية والخيوط، أو أن التيرانوصورات قد تكون مثل وحيد القرن والفيل ، حيث تمتلك خيوطًا جلدية عند الولادة ثم تفقدها مع نموها حتى البلوغ. ^{[ 35 ]} كان وزن التيرانوصور ركس البالغ يُعادل تقريبًا وزن الفيل الأفريقي . إذا كانت التيرانوصورات الكبيرة من ذوات الدم الحار ، لكانت بحاجة إلى إشعاع الحرارة بكفاءة. ^{[ 36 ]} ويرجع ذلك إلى اختلاف الخصائص التركيبية للريش مقارنةً بالفراء. ^{[ 37 ]}

تشير بعض الأدلة أيضًا إلى أن أنواعًا أكثر تطورًا من الريش ربما كانت بمثابة عازل. فعلى سبيل المثال، تشير دراسة أجريت على ريش أجنحة طيور الأوفيرابتوريد ووضعيات التعشيش إلى أن ريش الأجنحة الطويل ربما كان يُستخدم لسد الفجوات بين حجرة الجسم العازلة للطيور الحاضنة والبيئة الخارجية. وقد يكون هذا "الجدار" من ريش الأجنحة قد حمى البيض من درجات الحرارة القصوى. ^{[ 38 ]}

تتزايد الأدلة التي تدعم فرضية العرض، التي تنص على أن الريش المبكر كان ملونًا وساهم في زيادة فرص التكاثر. ^{[ 39 ] [ 40 ]} ربما كان التلوين هو التكيف الأصلي للريش، مما يعني أن جميع وظائف الريش اللاحقة، مثل تنظيم درجة الحرارة والطيران، قد تم توظيفها لاحقًا . ^{[ 39 ]} وقد دعمت هذه الفرضية اكتشاف ريش ملون في أنواع متعددة. ^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]} ومما يدعم فرضية العرض أيضًا، رصد ريش متحجر في مجموعة من الديناصورات العاشبة الأرضية، مما يجعل من غير المرجح أن يكون الريش قد استُخدم كأداة للافتراس أو كوسيلة للطيران. ^{[ 45 ]} بالإضافة إلى ذلك، تتميز بعض العينات بريش متقزح اللون. ^{[ 46 ]} ربما وفر الريش الملون والمتقزح اللون جاذبية أكبر للشركاء، مما عزز فرص التكاثر مقارنةً بالريش غير الملون. ^{[ 47 ]} تُشير الأبحاث الحالية إلى أنه من المُحتمل أن تكون الديناصورات اللاحمة قد امتلكت حدة البصر اللازمة لمشاهدة العروض. في دراسة أجراها ستيفنز (2006)، قُدِّر مجال الرؤية الثنائي للفيلوسيرابتور بما يتراوح بين 55 و60 درجة، وهو ما يُقارب مجال رؤية البوم الحديث. وتوقع الباحثون أن تكون حدة بصر التيرانوصور ما بين مستوى بصر الإنسان و13 ضعفًا منه. ^{[ 48 ]} تُظهر الدراسات الأحفورية والتطورية أن الريش أو التراكيب الشبيهة بالريش كانت تتحول تدريجيًا إلى حراشف. ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]}

سبق أن ذكر غولد وفربا (1982) فكرة ظهور سلائف الريش قبل استخدامه للعزل. ^{[ 52 ]} ربما كانت الفائدة الأصلية أيضية. يتكون الريش في معظمه من مركب بروتين الكيراتين، الذي يحتوي على روابط ثنائية الكبريتيد بين الأحماض الأمينية، مما يمنحه الثبات والمرونة. قد يكون استقلاب الأحماض الأمينية المحتوية على الكبريت سامًا؛ ومع ذلك، إذا لم تُهدم هذه الأحماض الأمينية الكبريتية كمنتجات نهائية لليوريا أو حمض اليوريك، بل استُخدمت لتخليق الكيراتين، فإن إطلاق كبريتيد الهيدروجين يقل بشكل كبير أو يُتجنب تمامًا. بالنسبة للكائن الحي الذي يعمل استقلابه عند درجات حرارة داخلية عالية تبلغ 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت) أو أعلى، قد يكون من الأهمية بمكان منع الإنتاج الزائد لكبريتيد الهيدروجين. قد تتوافق هذه الفرضية مع الحاجة إلى معدل استقلاب مرتفع لدى ديناصورات الثيروبود. ^{[ 53 ] [ 54 ]}  

لا يُعرف على وجه اليقين في علم تطور الأركوصورات متى نشأت أقدم "الريشات البدائية" البسيطة، وما إذا كانت قد نشأت مرة واحدة أم عدة مرات بشكل مستقل. من الواضح وجود تراكيب خيطية في التيروصورات ^{[ 55 ]} ، وقد تم الإبلاغ عن وجود ريش طويل مجوف في عينات من ديناصورات أورنيثيسكيا، مثل بسيتاصور وتيانيولونغ ^{[ 56 ] [ 57 ]،} على الرغم من وجود اختلاف في الآراء ^{[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]} . في عام 2009، لاحظ شو وآخرون أن التراكيب الجلدية المجوفة وغير المتفرعة والصلبة الموجودة على عينة من بيبياصور تشبه إلى حد كبير التراكيب الجلدية لبسيتاكوصور والتيروصورات. اقترحوا أن جميع هذه التراكيب ربما تكون قد وُرثت من سلف مشترك في وقت مبكر من تطور الأركوصورات، ربما في طائر من فصيلة الأورنيثودير من العصر الترياسي الأوسط أو ما قبله. ^{[ 61 ]} وفي الآونة الأخيرة، أفادت نتائج في روسيا عن اكتشافات أجريت على الكوليندادروميوس، وهو من أوائل النيورنيثيسكيات ، أنه على الرغم من أن الجزء السفلي من الساق والذيل بدا وكأنهما مغطى بالحراشف، فقد "وُجدت تراكيب جلدية متنوعة مرتبطة مباشرة بالعناصر الهيكلية، مما يدعم فرضية أن الريش الخيطي البسيط، بالإضافة إلى التراكيب المركبة الشبيهة بالريش والمشابهة لتلك الموجودة في الثيروبودات، كانت منتشرة على نطاق واسع بين جميع أنواع الديناصورات." [62] في المقابل، أشارت دراسة نُشرت عام 2016 في مجلة الجيولوجيا إلى أن التراكيب الجلدية الموجودة على الكوليندادروميوس والبسيتاكوصور ^{قد تكون حراشف} مشوهة للغاية وليست ريشًا خيطيًا. ^{[ 58 ]}

تُعرف ريشات العرض أيضًا لدى ديناصورات تُعدّ من الأعضاء البدائية جدًا في سلالة الطيور، أو ما يُعرف باسم Avialae . يُعدّ Epidexipteryx المثال الأكثر بدائية ، إذ كان يمتلك ذيلًا قصيرًا مغطى بريش طويل للغاية يشبه الشريط. ومن الغريب أن الأحفورة لا تحتفظ بريش الأجنحة، مما يُشير إلى أن Epidexipteryx كان إما عاجزًا عن الطيران لاحقًا، أو أن ريشات العرض تطورت قبل ريشات الطيران في سلالة الطيور. ^{[ 63 ]} توجد الريشات الزغبية في جميع سلالات Theropoda تقريبًا الشائعة في نصف الكرة الشمالي، كما وُجدت الريشات الريشية في شجرة التطور حتى Ornithomimosauria . تشير حقيقة أن Ornithomimus البالغ فقط هو من يمتلك تراكيب شبيهة بالأجنحة إلى أن الريشات الريشية تطورت لأغراض عروض التزاوج. ^{[ 64 ]}