علم التشريح العصبي للذاكرة

الحصين هو بنية في الدماغ ترتبط بوظائف الذاكرة المختلفة . وهو جزء من الجهاز الحوفي ، ويقع بجوار الفص الصدغي الإنسي. ويتكون من بنيتين، هما قرن آمون والتلفيف المسنن ، وتحتوي كل منهما على أنواع مختلفة من الخلايا . ^{[ 1 ]}

المخيخ ("الدماغ الصغير") هو بنية تقع في الجزء الخلفي من الدماغ، بالقرب من الحبل الشوكي . وهو يشبه نسخة مصغرة من القشرة المخية ، حيث يتميز بسطح متموج أو ملتف. ^{[ 3 ]}

على عكس الحصين، المسؤول عن ترميز الذكريات المعقدة، يلعب المخيخ دورًا في تعلم الذاكرة الإجرائية والمهارات الحركية، مثل المهارات التي تتطلب التنسيق والتحكم الدقيق في الحركة. ^{[ 4 ]} ومن أمثلة المهارات التي تتطلب ذاكرة إجرائية العزف على آلة موسيقية، أو قيادة السيارة، أو ركوب الدراجة. قد يحتفظ الأفراد المصابون بفقدان الذاكرة الشامل العابر، والذين يجدون صعوبة في تكوين ذكريات جديدة و/أو تذكر أحداث قديمة، بالقدرة على أداء مقطوعات موسيقية معقدة، مما يشير إلى أن الذاكرة الإجرائية منفصلة تمامًا عن الذاكرة الواعية، والمعروفة أيضًا بالذاكرة الصريحة .

يُصبح هذا الفصل منطقيًا إذا كان المخيخ، البعيد نسبيًا عن الحصين، مسؤولًا عن التعلّم الإجرائي. يُشارك المخيخ عمومًا في التعلّم الحركي، وقد يُؤدي تلفه إلى مشاكل في الحركة، وتحديدًا يُعتقد أنه يُنسّق توقيت الحركات ودقتها، ويُجري تغييرات طويلة الأمد (تعلّمًا) لتحسين هذه المهارات. ^{[ 1 ]}

تقع اللوزتان الدماغيتان (مفردها "لوزة دماغية") فوق الحصين في الفص الصدغي الإنسي. ترتبط اللوزتان الدماغيتان بالتعلم العاطفي والذاكرة، إذ تستجيبان بقوة للمؤثرات العاطفية، وخاصة الخوف. تساعد هذه الخلايا العصبية في ترميز الذكريات العاطفية وتعزيزها، مما يؤدي إلى ترميز الأحداث العاطفية في الذاكرة بشكل أعمق وأكثر دقة. وقد أظهرت الدراسات أن إصابة اللوزتين الدماغيتين لدى القرود تُضعف الدافعية، بالإضافة إلى معالجة المشاعر. ^{[ 5 ]}

العقد القاعدية هي مجموعة من النوى تقع في الفص الصدغي الإنسي، فوق المهاد، وتتصل بالقشرة المخية. وتشمل تحديدًا النواة تحت المهادية ، والمادة السوداء ، والكرة الشاحبة ، والجسم المخطط البطني، والجسم المخطط الظهري الذي يتكون من البوتامين والنواة المذنبة . ^{[ 8 ]} وتتمثل الوظائف الأساسية لهذه النوى في الإدراك والتعلم والتحكم الحركي والأنشطة. كما ترتبط العقد القاعدية بالتعلم والذاكرة وعمليات الذاكرة اللاواعية، مثل المهارات الحركية والذاكرة الضمنية . ^{[ 4 ]} وعلى وجه الخصوص، يشارك قسمٌ ضمن الجسم المخطط البطني، وهو النواة المتكئة، في ترسيخ واسترجاع وإعادة ترسيخ ذاكرة الأدوية. ^{[ 9 ]}

يُعتقد أن النواة المذنبة تُساعد في تعلم وتذكر الارتباطات التي يتم تعليمها أثناء التكييف الإجرائي . وعلى وجه التحديد، أظهرت الأبحاث أن هذا الجزء من العقد القاعدية يلعب دورًا في اكتساب عادات الاستجابة للمثير، وكذلك في حل مهام التسلسل. ^{[ 8 ]}

يرتبط تلف العقد القاعدية بخلل في تعلم المهارات الحركية والإدراكية الحركية. وتشمل معظم الاضطرابات المرتبطة بتلف هذه المناطق من الدماغ نوعًا من الخلل الحركي، بالإضافة إلى صعوبة في الانتقال الذهني بين المهام في الذاكرة العاملة . وتظهر هذه الأعراض غالبًا لدى المصابين بخلل التوتر العضلي ، ومتلازمة انعدام الغدة الزعترية ، ومتلازمة فار ، وداء هنتنغتون ، وداء باركنسون . ويشمل داء هنتنغتون وداء باركنسون كلاً من العجز الحركي والضعف الإدراكي. ^{[ 8 ]}

تقع الفصوص الأمامية في مقدمة كل نصف كرة مخية ، أمام الفصوص الجدارية . ويفصلها عن الفص الجداري القشرة الحركية الأولية ، التي تتحكم في الحركات الإرادية لأجزاء محددة من الجسم، والمرتبطة بالتلفيف أمام المركزي . ^{[ 10 ]} تساهم هذه القشرة في قدرتنا على تخطيط يومنا، وتنظيم العمل، وكتابة الرسائل، والانتباه للتفاصيل، والتحكم في حركات الذراعين والساقين. كما أنها تُسهم في تكوين شخصيتنا وسلوكنا.

عند النظر إلى الفصوص الأمامية للدماغ في سياق الذاكرة ، نجد أنها بالغة الأهمية في تنسيق المعلومات. لذا، تُعدّ الفصوص الأمامية أساسية في الذاكرة العاملة . على سبيل المثال، عندما تفكر في كيفية الوصول إلى مركز تجاري لم تزره من قبل، فإنك تجمع بين معلوماتك السابقة: تخطيط المدينة التي يقع فيها المركز، ومعلومات من الخريطة، ومعرفة بحركة المرور في تلك المنطقة، ومحادثاتك مع أصدقائك حول موقع المركز. من خلال استخدام هذه المعلومات بفعالية، يمكنك تحديد أفضل طريق تسلكه. يتضمن هذا الإجراء استخدامًا مُنظّمًا للمعلومات في الذاكرة العاملة، بتنسيق من الفصوص الأمامية.

تساعد الفصوص الأمامية في الدماغ الشخص على انتقاء الذكريات الأكثر صلةً بحدثٍ معين. فهي قادرة على تنسيق أنواع مختلفة من المعلومات في مسار ذاكرة متماسك . ^{[ 11 ]} على سبيل المثال، يجب دمج معرفة المعلومة نفسها، بالإضافة إلى معرفة مصدرها، في تمثيل ذاكرة واحد؛ وهذا ما يُسمى بمراقبة المصدر. ^{[ 12 ]} أحيانًا نمر بمواقف تنفصل فيها المعلومات، كما هو الحال عندما نتذكر شيئًا ما، لكننا لا نستطيع تذكر مصدره؛ وهذا ما يُشار إليه بخطأ مراقبة المصدر . ^{[ 12 ]}

تشارك الفصوص الأمامية أيضًا في القدرة على تذكر ما نحتاج إلى القيام به في المستقبل؛ وهذا ما يسمى بالذاكرة المستقبلية . ^{[ 13 ]}

الفصوص الصدغية هي منطقة من القشرة المخية تقع أسفل الشق السيلفي في كل من نصفي الكرة المخية الأيمن والأيسر. ^{[ 14 ]} ترتبط الفصوص في هذه القشرة ارتباطًا وثيقًا بالذاكرة، وخاصة الذاكرة السيرية . ^{[ 15 ]}

تُعنى الفصوص الصدغية أيضاً بذاكرة التعرّف، وهي القدرة على تحديد عنصر ما على أنه شيء تمت مواجهته مؤخراً. ^{[ 16 ]} يُنظر إلى ذاكرة التعرّف على نطاق واسع على أنها تتكون من عنصرين، عنصر الألفة (مثل: هل أعرف هذا الشخص الذي يلوّح لي؟) وعنصر التذكر (مثل: هذه صديقتي جوليا، من فصل علم النفس التطوري).

يمكن أن يؤثر تلف الفص الصدغي على الفرد بطرق عديدة تتراوح بين: اضطراب الإحساس والإدراك السمعي، واضطراب الانتباه الانتقائي للمدخلات السمعية والبصرية، واضطرابات الإدراك البصري، وضعف تنظيم وتصنيف المادة اللفظية، واضطراب فهم اللغة، وتغير الشخصية. ^{[ 17 ]}

فيما يتعلق بالذاكرة، يمكن أن يؤدي تلف الفص الصدغي إلى إضعاف الذاكرة طويلة المدى . ^{[ 17 ]} وبالتالي، قد تتأثر المعرفة الدلالية العامة أو الذكريات العرضية الشخصية من الطفولة.

يقع الفص الجداري خلف التلم المركزي مباشرةً ، أعلى الفص القذالي وخلف الفص الجبهي، ويظهر بصريًا في الجزء العلوي الخلفي من الرأس. ^{[ 18 ]} يتحدد تكوين الفص الجداري بأربعة حدود تشريحية في الدماغ، مما يوفر تقسيمًا للفصوص الأربعة. ^{[ 18 ]}

يؤدي الفص الجداري وظائف ومهامًا عديدة في الدماغ، ويمكن تقسيم وظيفته الرئيسية إلى مجالين رئيسيين: (1) الإحساس والإدراك، (2) بناء نظام إحداثيات مكاني لتمثيل العالم المحيط بنا. ^{[ 19 ]} يساعدنا الفص الجداري على توجيه الانتباه عند الضرورة، ويوفر الوعي المكاني ومهارات الملاحة. كما أنه يدمج جميع معلوماتنا الحسية (اللمس، البصر، الألم، إلخ) لتكوين إدراك واحد. ^{[ 19 ]} يمنحنا الفص الجداري القدرة على تركيز انتباهنا على محفزات مختلفة في الوقت نفسه، وتُظهر فحوصات التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET) نشاطًا عاليًا في الفص الجداري عندما طُلب من المشاركين في الدراسة تركيز انتباههم على منطقتين منفصلتين. ^{[ 19 ]} كما يُساعد الفص الجداري في الذاكرة اللفظية قصيرة المدى، ويؤدي تلف التلفيف فوق الهامشي إلى فقدان الذاكرة قصيرة المدى. ^{[ 20 ]}

يؤدي تلف الفص الجداري إلى متلازمة "الإهمال"، حيث يتجاهل المرضى جزءًا من أجسامهم أو أشياءً في مجال رؤيتهم كما لو أنها غير موجودة. ويمكن أن يؤدي تلف الجانب الأيسر من الفص الجداري إلى ما يُعرف بمتلازمة جيرستمان . ^{[ 21 ]} وتشمل هذه المتلازمة اضطراب التمييز بين اليمين واليسار، وصعوبة الكتابة ( عجز الكتابة )، وصعوبة الرياضيات ( عجز الحساب ). كما يمكن أن تُسبب اضطرابات لغوية ( حبسة كلامية ) وعدم القدرة على إدراك الأشياء. ^{[ 21 ]} أما تلف الفص الجداري الأيمن فقد يؤدي إلى إهمال جزء من الجسم أو الفضاء (إهمال الجانب المقابل)، مما قد يُعيق العديد من مهارات الرعاية الذاتية كارتداء الملابس والاستحمام. كما يمكن أن يُسبب تلف الجانب الأيمن صعوبة في صنع الأشياء ( عجز البناء الحركي )، وإنكار العجز ( فقدان الإدراك الذاتي )، وضعف القدرة على الرسم. ^{[ 21 ]} يميل متلازمة الإهمال إلى أن تكون أكثر شيوعًا في الجانب الأيمن من الفص الجداري، لأن الجانب الأيمن يُوجّه الانتباه إلى كلٍّ من الجانبين الأيمن والأيسر. ^{[ 21 ]} يؤدي تلف القشرة الحسية الجسدية إلى فقدان الإحساس بالأحاسيس الجسدية، وتحديدًا حاسة اللمس.

الفص القذالي هو أصغر فصوص القشرة المخية الأربعة في الدماغ البشري، ويقع في الجزء الخلفي من الجمجمة، ويُعتبر جزءًا من الدماغ الأمامي . ^{[ 22 ]} يقع الفص القذالي مباشرةً فوق المخيخ ، وخلف التلم الجداري القذالي. ^{[ 22 ]} يُعرف هذا الفص بأنه مركز الجهاز البصري ، ووظيفته الرئيسية هي الرؤية.

ترسل مستشعرات الشبكية إشارات عبر المسار البصري إلى النواة الركبية الوحشية . بمجرد أن تستقبل النواة الركبية الوحشية المعلومات، تُرسل إلى القشرة البصرية الأولية حيث تُنظم وتُرسل عبر أحد مسارين محتملين: المسار الظهري أو المسار البطني . ^{[ 23 ]} المسار البطني مسؤول عن تمثيل الأشياء والتعرف عليها، ويُعرف أيضًا باسم مسار "ماذا". أما المسار الظهري فهو مسؤول عن توجيه أفعالنا والتعرف على مواقع الأشياء في الفضاء، ويُعرف باسم مسار "أين" أو "كيف". بعد تنظيم المعلومات وإرسالها عبر المسارات، تستمر إلى مناطق الدماغ الأخرى المسؤولة عن المعالجة البصرية. ^{[ 23 ]}

تُعدّ الرؤية أهم وظائف الفص القذالي. ونظرًا لموقعه في مؤخرة الرأس، فهو أقل عرضةً للإصابات، إلا أن أي ضرر كبير في الدماغ قد يُسبب أضرارًا متنوعة في نظام الإدراك البصري. تشمل المشاكل الشائعة في الفص القذالي عيوب المجال البصري، والعمى الجزئي ، واضطرابات تمييز الحركة والألوان، والهلوسة ، والأوهام البصرية ، وعدم القدرة على تمييز الكلمات، وعدم القدرة على إدراك الحركة. ^{[ 19 ]} أُجريت دراسة على مرضى يعانون من ورم في الفص القذالي، وأظهرت النتائج أن أكثر العواقب شيوعًا هو تلف المجال البصري في الجانب المقابل . عند حدوث تلف في الفص القذالي، غالبًا ما تظهر آثاره على الجانب الآخر من الدماغ. ونظرًا لتخصص مناطق الدماغ في وظائفها، فإن أي ضرر يلحق بمناطق محددة من الدماغ قد يُسبب نوعًا معينًا من الضرر. قد يؤدي تلف الجانب الأيسر من الدماغ إلى اضطرابات لغوية، كصعوبة التعرف على الحروف والأرقام والكلمات بدقة، وعدم القدرة على دمج المحفزات البصرية لفهم الطرق المتعددة للعثور على الأشياء. ^{[ 19 ]} أما تلف الجانب الأيمن فيسبب مشاكل غير لفظية، كصعوبة التعرف على الأشكال الهندسية، وإدراك الأشكال والوجوه. ^{[ 19 ]} في معظم مناطق الدماغ، يؤدي تلف الجانب الأيسر إلى مشاكل لغوية عامة، بينما يؤدي تلف الجانب الأيمن إلى مشاكل في الإدراك العام ومهارات حل المشكلات.

قدمت العديد من الدراسات التي تناولت أمراضًا واضطرابات مختلفة ذات أعراض فقدان الذاكرة أدلة داعمة لدراسة تشريح الدماغ وأي الأجزاء يتم استخدامها بشكل أكبر في الذاكرة.