الضفدع الشائع

الضفدع الشائع ، المعروف أيضًا بالضفدع الأوروبي أو ببساطة الضفدع في المناطق الناطقة بالإنجليزية في أوروبا ( Bufo bufo ، من الكلمة اللاتينية bufo التي تعني "ضفدع")، هو ضفدع ينتشر في معظم أنحاء أوروبا (باستثناء أيسلندا ، وأجزاء من الدول الاسكندنافية ، وبعض جزر البحر الأبيض المتوسط )، وغرب شمال آسيا ، وجزء صغير من شمال غرب أفريقيا . ينتمي إلى مجموعة من الأنواع وثيقة الصلة، تنحدر من سلالة سلفية مشتركة من الضفادع ، وتشكل مجموعة أنواع معقدة . الضفدع حيوان غير ملفت للنظر، وعادةً ما يختبئ خلال النهار. ينشط عند الغسق، ويصطاد اللافقاريات التي يتغذى عليها ليلًا. يتحرك بخطوات بطيئة وغير رشيقة، أو بالقفز لمسافات قصيرة، وله جلد بني رمادي مغطى بنتوءات تشبه الثآليل.

على الرغم من أن الضفادع حيوانات انفرادية في الغالب، إلا أن أعدادًا كبيرة منها تتجمع في برك تكاثر معينة خلال موسم التكاثر، حيث يتنافس الذكور على التزاوج مع الإناث. تضع الإناث بيضها في خيوط هلامية في الماء، والتي تفقس لاحقًا لتخرج منها الشراغيف . بعد عدة أشهر من النمو والتطور، تنمو للشراغيف أطراف وتخضع لعملية تحول لتصبح ضفادع صغيرة. ثم تغادر الضفادع الصغيرة الماء وتبقى على اليابسة إلى حد كبير لبقية حياتها.

يبدو أن الضفدع الشائع آخذ في التناقص في بعض المناطق، ولكنه يُصنف حاليًا ضمن فئة " الأقل تهديدًا " في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . [ 1 ] وهو مُهدد بسبب فقدان موائله، ولا سيما تجفيف مناطق تكاثره، كما يُقتل بعض الضفادع على الطرق خلال هجراتها السنوية. ولطالما ارتبط الضفدع بالسحر في الثقافة الشعبية والأدب.

التصنيف

حزام الكتف
هيكل عظمي يوضح حزام الكتف؛ 1: فوق الكتف ، 2: لوح الكتف ، 3: الترقوة ، 4: الناتئ الغرابي الأمامي

أطلق عالم الأحياء السويدي كارل لينيوس اسم Rana bufo على العلجوم الشائع لأول مرة في الطبعة العاشرة من كتابه Systema Naturae عام 1758. [ 3 ] في هذا العمل، وضع جميع الضفادع والعلاجيم في جنس واحد هو Rana . لاحقًا، اتضح ضرورة تقسيم هذا الجنس، وفي عام 1768، وضع عالم الطبيعة النمساوي جوزيفوس نيكولاس لورينتي العلجوم الشائع في جنس Bufo ، وأطلق عليه اسم Bufo bufo . [ 4 ] [ 5 ] تنتمي علاجيم هذا الجنس إلى عائلة Bufonidae ، وهي عائلة العلاجيم الحقيقية. [ 2 ]

تم التعرف على أنواع فرعية مختلفة من الضفدع القوقازي (Bufo bufo) على مر السنين. يوجد الضفدع القوقازي في المناطق الجبلية من القوقاز، وكان يُصنف سابقًا باسم Bufo verrucosissima . يتميز هذا النوع بجينوم أكبر ويختلف عن الضفدع القوقازي (Bufo bufo) شكليًا [ 6 ] ، ويُصنف الآن باسم Bufo verrucosissimus [ 7 ] . أما الضفدع الشوكي، فقد صُنف سابقًا باسم Bufo spinosus . يوجد هذا النوع في فرنسا وشبه الجزيرة الأيبيرية والمغرب العربي، وينمو إلى حجم أكبر وله جلد أكثر شوكًا من نظائره الشمالية التي يتداخل معها [ 8 ] . يُصنف الآن باسم Bufo spinosus [ 9 ] . يقتصر وجود ضفدع غريدوس (Bufo gredosicola ) على سلسلة جبال سييرا دي غريدوس في وسط إسبانيا. يتميز هذا الضفدع بغدد نكفية كبيرة بشكل استثنائي ، ويميل لونه إلى أن يكون مرقطًا بدلًا من أن يكون موحدًا. [ 10 ] يُعتبر الآن مرادفًا لـ Bufo  spinosus . [ 11 ]

يُعدّ الضفدع الشائع ( Bufo bufo ) جزءًا من مجموعة أنواع معقدة ، وهي مجموعة من الأنواع وثيقة الصلة التي يصعب تحديدها بدقة. [ 1 ] يُعتقد أن العديد من الأنواع الحديثة تُشكّل مجموعة قديمة من التصنيفات ذات الصلة تعود إلى ما قبل العصر الجليدي. وهذه الأنواع هي الضفدع الشوكي ( Bufo spinosus )، والضفدع القوقازي ( Bufo verrucosissimusوالضفدع الياباني الشائع ( Bufo japonicus ). ويبدو أن الضفدع الأوروبي الشائع ( Bufo  bufo ) قد نشأ في وقت أحدث. [ 6 ] يُعتقد أن نطاق الشكل السلفي امتد إلى آسيا، ولكن العزلة بين مجموعات الأنواع الشرقية والغربية حدثت نتيجة لتكوّن صحاري آسيا الوسطى خلال العصر الميوسيني الأوسط . [ 12 ] لا تزال العلاقات التصنيفية الدقيقة بين هذه الأنواع غير واضحة. [ 6 ] وقد فحصت دراسة مصلية أُجريت على تجمعات الضفادع في تركيا عام 2001 بروتينات مصل الدم لكل من Bufo  verrucosissimus و Bufo  spinosus . وخلصت الدراسة إلى أن الاختلافات بين المصطلحين لم تكن ذات دلالة إحصائية، وبالتالي ينبغي اعتبار الأول مرادفاً للثاني. [ 13 ]

تناولت دراسة نُشرت عام ٢٠١٢ العلاقات التطورية بين أنواع الضفدع الشائعة (Bufo  bufo) في أوراسيا وشمال إفريقيا ، وأشارت إلى تاريخ تطوري طويل لهذه المجموعة. قبل ما بين تسعة وثلاثة عشر مليون سنة، انفصل نوع Bufo eichwaldi ، الذي وُصف حديثًا من جنوب أذربيجان وإيران، عن السلالة الرئيسية. وحدثت انقسامات أخرى، حيث انفصل Bufo spinosus قبل حوالي خمسة ملايين سنة عندما ارتفعت جبال البرانس ، وهو حدث عزل مجموعات الضفادع في شبه الجزيرة الأيبيرية عن تلك الموجودة في بقية أوروبا. وانقسمت السلالة الأوروبية المتبقية إلى Bufo bufo و Bufo verrucosissimus قبل أقل من ثلاثة ملايين سنة خلال العصر البليستوسيني . [ ١٤ ] وفي حالات نادرة جدًا، يتهجن الضفدع الشائع مع ضفدع ناترجاك ( Epidalea calamita ) أو الضفدع الأخضر الأوروبي ( Bufotes viridis ). [ ١٥ ]   

وصف

يبلغ طول الضفدع الشائع حوالي 15 سم (6 بوصات) . عادةً ما تكون الإناث أكثر امتلاءً من الذكور، وتميل العينات الجنوبية إلى أن تكون أكبر حجمًا من العينات الشمالية. رأسه عريض، وله فم واسع أسفل الخطم الطرفي، الذي يحتوي على فتحتي أنف صغيرتين. لا توجد أسنان. عيناه منتفختان وبارزتان، ولهما قزحية صفراء أو نحاسية اللون، وبؤبؤ أفقي على شكل شق. خلف العينين مباشرةً منطقتان بارزتان: الغدتان النكفيتان، وهما مائلتان. تفرز هاتان الغدتان مادة سامة تسمى البوفوتوكسين ، والتي تُستخدم لردع الحيوانات المفترسة المحتملة . يتصل الرأس بالجسم دون وجود رقبة واضحة، ولا يوجد كيس صوتي خارجي. جسمه عريض ومكتنز، ويقع بالقرب من الأرض. أطرافه الأمامية قصيرة، وأصابع قدميه الأمامية متجهة إلى الداخل.  

خلال موسم التزاوج، تنمو لدى الذكر وسادات تزاوج على أصابعه الثلاثة الأولى، يستخدمها للإمساك بالأنثى أثناء التزاوج. أرجله الخلفية أقصر من أرجل الضفادع الأخرى، وأقدامه الخلفية ذات أصابع طويلة غير متصلة بأغشية. ليس لديه ذيل. جلده جاف ومغطى بنتوءات صغيرة تشبه الثآليل. لونه بني موحد تقريبًا، أو بني زيتوني، أو بني رمادي، وقد يكون أحيانًا مرقطًا أو مخططًا جزئيًا بلون أغمق. يميل الضفدع الشائع إلى أن يكون ثنائي الشكل الجنسي ، حيث تكون الإناث أكثر بنية اللون والذكور أكثر رمادية. [ 16 ] أما الجانب السفلي فهو أبيض متسخ مرقط ببقع رمادية وسوداء. [ 15 ] [ 17 ]

من بين الأنواع الأخرى التي قد تُشتبه بالضفدع الشائع، ضفدع ناترجاك ( Bufo calamita ) والضفدع الأخضر الأوروبي ( Bufo viridis ). عادةً ما يكون الأول أصغر حجمًا وله شريط أصفر يمتد على طول ظهره، بينما يتميز الثاني بنمط مرقط مميز. تمتد الغدد النكفية لكلا النوعين بشكل متوازٍ، على عكس الضفدع الشائع الذي يكون مائلًا. [ 15 ] يشبه الضفدع الشائع ( Rana temporaria ) الضفدع الشائع في المظهر أيضًا، لكن له خطمًا أقل استدارة، وجلدًا رطبًا ناعمًا، وعادةً ما يتحرك بالقفز. [ 18 ]

يمكن أن تعيش الضفادع الشائعة لسنوات عديدة، وقد نجت لخمسين عامًا في الأسر. [ 19 ] في البرية، يُعتقد أن الضفادع الشائعة تعيش حوالي عشر إلى اثنتي عشرة سنة. ويمكن تحديد عمرها عن طريق عدّ عدد حلقات النمو السنوية في عظام أصابعها . [ 20 ]

التوزيع والموئل

بعد الضفدع الشائع ( Rana temporariaوالضفدع الصالح للأكل ( Pelophylax esculentus )، والسمندل الأملس ( Lissotriton vulgaris )، يُعدّ العلجوم الشائع رابع أكثر البرمائيات شيوعًا في أوروبا. [ 15 ] ينتشر في جميع أنحاء القارة باستثناء أيسلندا، والمناطق الشمالية الباردة من الدول الاسكندنافية ، وعدد من جزر البحر الأبيض المتوسط، بما في ذلك مالطا ، وكريت ، وكورسيكا ، وسردينيا ، وجزر البليار . وقد تم إدخاله إلى عدد من المناطق في أيرلندا، ويبدو أنه يزدهر. يمتد نطاق انتشاره شرقًا إلى إيركوتسك في سيبيريا، ويشمل نطاق انتشاره جنوبًا أجزاءً من شمال غرب إفريقيا في السلاسل الجبلية الشمالية للمغرب والجزائر وتونس . ويعيش نوعٌ وثيق الصلة به في شرق آسيا، بما في ذلك اليابان . [ 15 ] يوجد العلجوم الشائع على ارتفاعات تصل إلى 2500 متر (8200 قدم) في الجزء الجنوبي من نطاق انتشاره. يتواجد هذا النوع بكثرة في المناطق الحرجية ذات الأشجار الصنوبرية والمتساقطة الأوراق والمختلطة، وخاصة في المناطق الرطبة. [ 17 ] كما أنه يسكن المناطق الريفية المفتوحة والحقول والبساتين والحدائق والمتنزهات، وغالبًا ما يوجد في المناطق الجافة البعيدة عن المياه الراكدة. [ 15 ] 

السلوك ودورة الحياة

يتخذ الضفدع الشائع وضعية دفاعية
يتخذ الضفدع الشائع وضعية دفاعية
ثعبان العشب يأكل ضفدعًا بالغًا شائعًا، جمهورية التشيك

يتحرك الضفدع الشائع عادةً بالمشي ببطء أو بالقفزات القصيرة المتثاقلة بأرجله الأربعة. يقضي النهار مختبئًا في تجويف يصنعه تحت أوراق الشجر أو الجذور أو الحجارة، حيث يجعله لونه غير ملفت للنظر. يخرج عند الغسق وقد يقطع مسافة ما أثناء الصيد في الظلام. يكون أكثر نشاطًا في الطقس الرطب. بحلول الصباح، يعود إلى جحره، حيث قد يبقى لعدة أشهر. هو شره ويتغذى على قمل الخشب ، والبزاقات ، والخنافس ، واليرقات ، والذباب ، والنمل ، والعناكب ، وديدان الأرض ، وحتى الفئران الصغيرة . [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] يمكن اصطياد الفرائس الصغيرة سريعة الحركة بنقرة من اللسان، بينما تُمسك الفرائس الأكبر حجمًا بفكيه. ولأنه لا يملك أسنانًا، يبتلع هذا النوع الطعام كاملًا في سلسلة من اللقمات. [ 21 ] لا يتعرف الضفدع الشائع على فريسته، بل يحاول التهام أي جسم صغير داكن اللون يتحرك ويصادفه ليلاً. وقد أظهرت دراسة بحثية أنه ينقض على قطعة ورق سوداء متحركة طولها 1 سم (0.4 بوصة) كما لو كانت فريسة، ولكنه يتجاهل قطعة متحركة أكبر حجماً. [ 25 ] يبدو أن الضفادع تستخدم الإشارات البصرية للتغذية، ويمكنها رؤية فرائسها في ظروف الإضاءة المنخفضة حيث يعجز البشر عن تمييز أي شيء. [ 26 ] يسلخ الضفدع الشائع جلده دورياً، فيتساقط الجلد على شكل قطع ممزقة ثم يلتهمها. [ 21 ]  

في عام 2007، لاحظ باحثون، أثناء استخدامهم مركبة غاطسة يتم التحكم فيها عن بُعد لمسح بحيرة لوخ نيس في اسكتلندا، ضفدعًا شائعًا يتحرك على طول قاع البحيرة على عمق 99 مترًا تقريبًا (324 قدمًا) . وقد فوجئوا باكتشاف أن حيوانًا يتنفس الهواء يمكنه البقاء على قيد الحياة في مثل هذا الموقع. [ 27 ]  

تنقسم دورة حياة الضفدع الشائع السنوية إلى ثلاث فترات: فترة السبات الشتوي ، وفترة التزاوج، وفترة التغذية. [ 28 ]

المفترسات والطفيليات

عند تعرضها للهجوم، تتخذ الضفادع الشائعة وضعية دفاعية مميزة، حيث تنفخ جسمها وترفع مؤخرتها وتخفض رأسها. وسيلتها الدفاعية الرئيسية تكمن في الإفرازات كريهة المذاق التي تنتجها غددها النكفية وغدد أخرى على جلدها. تحتوي هذه الإفرازات على سم يُسمى بوفاجين ، وهو كافٍ لردع العديد من المفترسات، على الرغم من أن ثعابين العشب لا تتأثر به على ما يبدو. [15] تشمل المفترسات الأخرى للضفادع البالغة القنافذ والفئران والمنك وحتى القطط المنزلية . [ 22 ] تشمل الطيور التي تتغذى على الضفادع مالك الحزين والغربان والطيور الجارحة . وقد لوحظ أن الغربان تثقب جلد الضفدع بمناقيرها وتنقر كبده لتجنب السم. [ 22 ] كما تفرز الشراغيف مواد ضارة لردع الأسماك، ولكن ليس سمندل الماء المتوج الكبير . تشمل اللافقاريات المائية التي تتغذى على يرقات الضفادع يرقات اليعسوب ، وخنافس الغوص، وحشرات الماء . وعادةً ما تتجنب هذه اللافقاريات الإفرازات الضارة عن طريق ثقب جلد الشرغوف وامتصاص عصارته. [ 22 ]

مصابة بيرقات حشرة Lucilia bufonivora
مصابة بيرقات ذبابة لوسيلية بوفونيفورا ، بولندا

تُهاجم ذبابة طفيلية تُدعى لوسيليا بوفونيفورا الضفادع الشائعة البالغة. تضع الذبابة بيضها على جلد الضفدع، وعندما يفقس البيض، تزحف اليرقات إلى أنف الضفدع وتتغذى على لحمه من الداخل، مما يؤدي إلى موته. [ 29 ] يتميز محار الأظافر الأوروبي ( سفايريوم كورنيوم ) بقدرته الفريدة على تسلق النباتات المائية والتنقل على قدمه العضلية. ويتشبث أحيانًا بإصبع قدم الضفدع الشائع، ويُعتقد أن هذه إحدى الوسائل التي ينتشر بها إلى أماكن جديدة. [ 30 ]

التكاثر

أمبلكسوس
أمبلكسوس

يخرج الضفدع الشائع من سباته الشتوي في الربيع، مهاجرًا بأعداد كبيرة إلى مواقع التكاثر. تتجمع هذه الضفادع في برك معينة مفضلة، متجنبةً المسطحات المائية الأخرى التي تبدو مناسبة. [ 21 ] تستخدم الضفادع البالغة الموقع نفسه عامًا بعد عام، وقد وُجد أن أكثر من 80% من الذكور التي تم تمييزها كصغار تعود إلى البركة التي وُلدت فيها . [ 31 ] تهتدي هذه الضفادع إلى هذه البرك باستخدام مجموعة من الإشارات التوجيهية، بما في ذلك الإشارات الشمية [ 32 ] والمغناطيسية، [ 33 ] بالإضافة إلى الإشارات البصرية التي تساعدها في توجيه رحلاتها. [ 34 ] وقد وُجد أن الضفادع التي نُقلت تجريبيًا إلى أماكن أخرى وزُودت بأجهزة تتبع، قادرة على تحديد موقع بركة التكاثر التي اختارتها عندما تجاوزت المسافة ثلاثة كيلومترات (ميلين). [ 34 ]

كرة التزاوج ( التزاوج المتعدد ).

تصل الذكور أولاً وتبقى في الموقع لعدة أسابيع، بينما تبقى الإناث لفترة كافية للتزاوج والتكاثر فقط. وبدلاً من التنافس على حق التزاوج مع الإناث، قد تحل ذكور الضفادع النزاعات من خلال نبرة أصواتها. إذ تُعد نبرة نعيقها مؤشراً موثوقاً على حجم الجسم، وبالتالي على قوتها. [ 35 ] ومع ذلك، تحدث معارك في بعض الحالات. فقد وجدت دراسة أجريت على إحدى البرك، حيث كان عدد الذكور يفوق عدد الإناث بأربعة إلى خمسة أضعاف، أن 38% من الذكور فازوا بحق التزاوج إما بهزيمة منافسيهم في القتال أو بإزاحة ذكور أخرى كانت قد امتطت الإناث. [ 36 ] وفي برك التكاثر، يفوق عدد ذكور الضفادع عدد الإناث عموماً. ووجدت دراسة سويدية أن إناث الضفادع أكثر عرضة للموت من الذكور، حيث لم تأتِ 41% منها إلى بركة التكاثر في الربيع، وغابت لمدة عام قبل أن تتكاثر مرة أخرى. [ 37 ]

خيوط بيض الضفدع الشائع
خيوط البيض، بلجيكا

يمتطي الذكور ظهور الإناث ويتشبثون بها من تحت الإبطين بأطرافهم الأمامية في وضعية تُعرف باسم "التشابك" . قد يكون الذكور متحمسين للغاية، فيحاولون الإمساك بالأسماك أو الأشياء الجامدة، بالإضافة إلى امتطاء ظهور ذكور أخرى. أحيانًا، تتكدس عدة ضفادع، ويحاول كل ذكر الإمساك بالأنثى من قاعدتها. تُعد هذه فترة عصيبة، حيث ترتفع معدلات النفوق بين الضفادع المتكاثرة. [ 15 ] يبقى الذكر الناجح في وضعية التشابك لعدة أيام بينما تضع الأنثى سلسلة طويلة مزدوجة من البيض الأسود الصغير . يقوم بتخصيبها بحيواناته المنوية فور وضعها. وبينما يتجول الزوجان على حواف البركة الضحلة متشابكين، تتشابك خيوط البيض الهلامية، التي قد تحتوي على ما بين 1500 إلى 6000 بيضة ويبلغ طولها من 3 إلى 4.5 متر (من 10 إلى 15 قدمًا) ، في سيقان النباتات. [ 21 ] [ 38 ] 

تمتص خيوط البيض الماء وتنتفخ. تفقس الشراغيف الصغيرة بعد عشرة أيام. [ 38 ] في البداية، تتشبث ببقايا الخيوط وتتغذى على الهلام. ثم تلتصق بالجانب السفلي لأوراق الأعشاب المائية قبل أن تصبح قادرة على السباحة بحرية. في البداية، تشبه الشراغيف شراغيف الضفدع الشائع ( Rana temporaria )، لكنها أغمق لونًا، إذ يكون لونها أسودًا من الأعلى ورماديًا داكنًا من الأسفل. ويمكن تمييزها عن شراغيف الأنواع الأخرى من خلال كون عرض فمها مساويًا للمسافة بين عينيها، والتي تساوي ضعف المسافة بين فتحتي أنفها. على مدار بضعة أسابيع، تنمو أرجلها، ويُعاد امتصاص ذيلها تدريجيًا. عند بلوغها اثني عشر أسبوعًا من العمر، تصبح ضفادع صغيرة، يبلغ طولها حوالي 1.5 سم (0.6 بوصة) وتكون جاهزة لمغادرة البركة. [ 21 ]  

التنمية والنمو

شرغوف الضفدع الشائع
شرغوف، بعضها بأرجل خلفية، ألمانيا
لقطة مقرّبة لشرغوف

يصل الضفدع الشائع إلى مرحلة النضج بين ثلاث وسبع سنوات، ولكن هناك تباين كبير بين المجموعات السكانية. [ 15 ] غالبًا ما تُصاب صغار الضفادع بدودة الرئة الخيطية Rhabdias bufonis ، مما يُبطئ معدلات نموها ويُقلل من قدرتها على التحمل ولياقتها البدنية. دائمًا ما تتفوق صغار الضفادع الأكبر حجمًا عند اكتمال تحولها على صغار الضفادع الأصغر حجمًا التي رُبّيت في برك أكثر ازدحامًا. حتى عندما تكون مُصابة بأعداد كبيرة من الديدان، تنمو صغار الضفادع الكبيرة بشكل أسرع من الأفراد الأصغر حجمًا ذات الأعداد القليلة من الديدان. [ 39 ] بعد عدة أشهر من الإصابة الشديدة بالديدان، انخفض وزن بعض صغار الضفادع في إحدى الدراسات إلى النصف مقارنةً بصغار الضفادع الضابطة . تسبب فقدان الشهية الناتج عن الطفيليات في انخفاض استهلاكها للطعام، ونفق بعضها. [ 40 ] بحثت دراسة أخرى فيما إذا كان استخدام الأسمدة النيتروجينية يؤثر على نمو شرغوف الضفدع الشائع. حُفظت الضفادع الصغيرة في محاليل مخففة من نترات الأمونيوم بتراكيز مختلفة. وُجد أنه عند تركيزات معينة، تفوق بكثير التركيزات الموجودة عادةً في البيئة الطبيعية، ازداد النمو وتسارع التحول، بينما عند تركيزات أخرى، لم يكن هناك فرق يُذكر بين يرقات الضفادع التجريبية والضابطة. ومع ذلك، لوحظت أنماط سباحة غير معتادة وبعض التشوهات لدى الحيوانات التجريبية. [ 41 ]

نمو الشرغوف
تطور الشرغوف على مدى أسبوعين، ألمانيا

أُجريت مقارنة بين معدل نمو صغار الضفادع حديثة التحول من مناطق مختلفة الارتفاع والعرض، حيث شملت العينات المدروسة النرويج وألمانيا وسويسرا وهولندا وفرنسا. في البداية، كان معدل نمو الذكور والإناث متطابقًا. وبحلول وقت بلوغها، تباطأ معدل نموها إلى حوالي 21% من المعدل الأولي، ووصلت إلى 95% من حجمها المتوقع عند البلوغ. استمرت بعض الإناث، التي كانت في دورة تكاثر ثنائية السنوات، في النمو السريع لفترة أطول. بعد تعديل النتائج وفقًا لاختلافات درجة الحرارة وطول موسم النمو، نمت الضفادع ونضجت بمعدل متقارب من المواقع الأربعة الأكثر برودة. بلغت هذه الصغار مرحلة النضج بعد 1.09 سنة للذكور و1.55 سنة للإناث. مع ذلك، نمت الضفادع الصغيرة من الأراضي المنخفضة في فرنسا بشكل أسرع وأطول، ووصلت إلى حجم أكبر بكثير، حيث استغرقت في المتوسط ​​1.77 سنة للذكور و2.49 سنة للإناث قبل بلوغها. [ 42 ]

سبات الشتاء

تقضي الضفادع الشائعة فصل الشتاء في جحور مختلفة في الأرض، وأحيانًا في الأقبية، وغالبًا ما تكون في أسراب مع برمائيات أخرى. ونادرًا ما تقضي الشتاء في المياه الجارية مع الضفادع الشائعة والضفادع الخضراء . [ 28 ]

شيخوخة الحيوانات المنوية

تخضع الحيوانات المنوية داخل الخصية بعد الانقسام الاختزالي لضفدع B. bufo للشيخوخة بمرور الوقت، كما يُقاس ذلك بحركتها. [ 43 ] لا يحدث هذا النوع من شيخوخة الحيوانات المنوية بمعدل ثابت وراثيًا، بل يتأثر بالظروف البيئية التي تشمل توافر شركاء التزاوج ودرجة الحرارة. [ 43 ]

حفظ

يُصنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة الضفدع الشائع ضمن فئة " الأقل تهديدًا " في قائمته الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض . ويعود ذلك إلى انتشاره الواسع، وكونه نوعًا شائعًا في معظم مناطق انتشاره. ولا يُشكّل فقدان الموائل تهديدًا كبيرًا له، نظرًا لقدرته على التكيف، ووجوده في الغابات النفضية والصنوبرية، والأراضي الشجرية، والمروج، والحدائق والمتنزهات. وهو يُفضّل المناطق الرطبة ذات الغطاء النباتي الكثيف. وتشمل التهديدات الرئيسية التي تواجهه فقدان الموائل محليًا، وتجفيف الأراضي الرطبة التي يتكاثر فيها، والأنشطة الزراعية، والتلوث، والنفوق على الطرق. وقد سُجّلت حالات إصابة بالفطريات الكيتريدية ، وهو مرض مُعدٍ يصيب البرمائيات، في الضفادع الشائعة في إسبانيا والمملكة المتحدة ، وقد يُصيب بعض مجموعاتها. [ 1 ]

هناك مناطق في نطاق انتشاره تشهد انخفاضًا في أعداد الضفدع الشائع. ففي إسبانيا، أدى ازدياد الجفاف وفقدان الموائل إلى تناقص أعداده، ويُصنف ضمن الأنواع " المهددة بالانقراض ". ويواجه أحد تجمعاته في سلسلة جبال سييرا دي غريدوس خطر الافتراس من قِبل ثعالب الماء، بالإضافة إلى ازدياد المنافسة من ضفدع بيلوفيلاكس بيريزي . ويبدو أن كلاً من ثعالب الماء والضفدع يتوسعان في نطاق انتشارهما إلى ارتفاعات أعلى. [ 1 ] لا يُسمح قانونًا ببيع أو تداول الضفدع الشائع في المملكة المتحدة [ 44 ولكن مع وجود انخفاض تدريجي في أعداده [ 1 ] ، فقد أُعلن بالتالي من الأنواع ذات الأولوية في خطة عمل التنوع البيولوجي . [ 17 ] في روسيا ، يُعتبر هذا النوع "نادراً" في جمهورية باشكورتوستان ، وجمهورية تتارستان ، ومقاطعة يامالو-نينيتس ذاتية الحكم ، ومقاطعة إيركوتسك ، [ 17 ] ولكن خلال التسعينيات، أصبح أكثر وفرة في مقاطعة موسكو . [ 17 ]

وُجد أن تجمعات الضفادع الشائعة في المناطق الحضرية، التي تسكن مساحات صغيرة ومعزولة بفعل التوسع العمراني، تُظهر مستوى أقل من التنوع الجيني وقدرة أقل على البقاء مقارنةً بتجمعاتها في المناطق الريفية المجاورة. وقد أثبت الباحثون ذلك من خلال التحليل الجيني، وملاحظة ارتفاع عدد التشوهات الجسدية بين يرقات الضفادع في المناطق الحضرية مقارنةً بتلك الموجودة في المناطق الريفية، وذلك عند تربيتها في بيئة مُحكمة. ويُعتقد أن التناقص طويل الأمد في أعدادها وتجزئة موائلها قد يُقللان من استمراريتها في مثل هذه البيئات الحضرية. [ 45 ]

حيوان نافق على الطريق

نفق للضفادع
نفق تحت الطريق للضفادع، ألمانيا

تُقتل العديد من الضفادع بسبب حوادث المرور أثناء هجرتها إلى مناطق تكاثرها. وتُعدّ الضفادع الأكثر عرضةً للوفاة نتيجة حوادث الطرق بين البرمائيات في أوروبا. ويحدث الكثير من هذه الوفيات على امتداد الطرق التي تجري تحتها الجداول، مما يدل على أن مسارات الهجرة غالبًا ما تتبع مجاري المياه. [ 46 ] في بعض المناطق في ألمانيا وبلجيكا وهولندا وبريطانيا العظمى وشمال إيطاليا وبولندا ، تم إنشاء أنفاق خاصة لتمكين الضفادع من عبور الطرق بأمان. وفي مناطق أخرى، تُسيّر جماعات محلية معنية بالحياة البرية "دوريات للضفادع"، حيث تحمل الضفادع في دلاء عبر الطرق المزدحمة عند نقاط العبور الرئيسية. تبدأ الضفادع بالتحرك عند الغسق، لكنها تحتاج إلى درجة حرارة أعلى من 5 درجات مئوية (41 درجة فهرنهايت) لتتمكن من قطع مسافات طويلة. في ليلة دافئة ممطرة، قد تستمر في التحرك طوال الليل، ولكن إذا انخفضت درجة الحرارة، فقد تتوقف في وقت أبكر. [ 47 ] وقد تم تقدير مدى تأثير حوادث الطرق على أعداد الضفادع في هولندا. تمت مقارنة عدد الإناث النافقة خلال هجرة الربيع على طريق ريفي هادئ (عشر مركبات في الساعة) بعدد سلاسل البيض الموضوعة في المستنقعات المجاورة. وبلغ معدل الوفيات 30%، ومن المرجح أن يكون معدل الوفيات بين الذكور مماثلاً. [ 48 ]  

بوفوتوكسين

تُسمى المادة الرئيسية الموجودة في الغدة النكفية وجلد الضفدع الشائع بالبوفوتوكسين . وقد عُزلت هذه المادة لأول مرة على يد هاينريش فيلاند وزملائه عام 1922، ونجحوا في تحديد بنيتها بعد حوالي 20 عامًا. [ 49 ] وفي الوقت نفسه، نجح باحثون آخرون في عزل المركب نفسه ( والستيرويد الأصلي له ، البوفوتالين ) من الضفدع الياباني ، Bufo japonicus .

بحلول عام ١٩٨٦، نجح باحثون في جامعة ولاية أريزونا في تخليق مكونات سم الضفدع ، وهي : البوفوتالين، والبوفاليتوكسين ، والبوفوتوكسين . [ ٥٠ ] الصيغة الكيميائية للبوفوتوكسين هي C₄₀H₆₀N₄O₁₀ . تشبه تأثيراته الفيزيائية تأثيرات الديجوكسين ، [ ٥١ ] الذي يزيد، بجرعات صغيرة، من قوة انقباض عضلة القلب؛ ويُستخدم الديجوكسين، المُستخلص من نبات الديجيتاليس الأرجواني ( Digitalis purpurea )، في علاج قصور القلب الاحتقاني . يحتوي جلد ضفدع القصب في أمريكا الجنوبية على كمية كافية من سم مشابه لإحداث أعراض خطيرة (أو حتى الموت) في الحيوانات، بما في ذلك البشر. [ ٥٢ ] تشمل الأعراض السريرية تهيجًا شديدًا وألمًا في العينين والفم والأنف والحلق، وأعراضًا قلبية وعائية وتنفسية، وشللًا ونوبات صرع، وزيادة في إفراز اللعاب، وقيئًا، وفرط بوتاسيوم الدم ، وزرقة ، وهلوسة . [ 52 ] لا يوجد مصل مضاد للسم معروف. [ 52 ] يتكون العلاج من دعم وظائف الجهاز التنفسي والقلب والأوعية الدموية، ومنع امتصاص السم، وإجراء تخطيط كهربية القلب لمراقبة الحالة. قد يكون الأتروبين والفينيتوين والكوليسترامين والليدوكايين مفيدة في علاج هذه الحالة . [ 52 ]

الأهمية الثقافية

شعار الشيطان
شعار الشيطان

لطالما اعتُبر الضفدع مخلوقًا مشؤومًا أو بوابةً إلى عالم الأرواح. ولعلّ ذلك يعود إلى كونه يعيش على اليابسة وفي الماء على حدّ سواء. فجلده الباهت الشبيه بالثآليل، وحركاته البطيئة، وخروجه من جحور مظلمة، كلها أمور قد تثير النفور. في أوروبا خلال العصور الوسطى ، ارتبط الضفدع بالشيطان ، حتى أنه صُمّم له شعار نبالة يحمل ثلاثة ضفادع. [ 53 ] كان معروفًا أن الضفدع قادر على تسميم الناس، وباعتباره رفيقًا للساحرة ، فقد اعتُقد أنه يمتلك قوى سحرية. حتى أن عامة الناس كانوا يستخدمون الضفادع المجففة، وعصارتها الصفراوية، وبرازها، ودمها. [ 54 ] في بعض المناطق، كان العثور على ضفدع في منزل يُعتبر دليلًا على وجود ساحرة. [ 54 ] في إقليم الباسك ، كان يُعتقد أن الرفقاء هم ضفادع ترتدي أثوابًا أنيقة، وكان الأطفال الذين يُدرّبون على السحر يرعونها. بين عامي 1610 و1612، حقق المحقق الإسباني ألونسو دي سالازار فرياس في ممارسات السحر في المنطقة، وفتش منازل المشتبه بهن في ممارسة السحر بحثًا عن ضفادع مزينة. ولم يعثر على أي منها. [ 55 ] وكانت تُشاع بين هؤلاء الساحرات استخدامهن للضفادع البرية كمكونات في مراهمهن ومشروباتهن. [ 55 ]

تحكي حكاية شعبية إنجليزية كيف لعنت امرأة عجوز، يُزعم أنها ساحرة، مالك منزلها وكل ما يملكه عندما طالبها بإيجار كوخها المتأخر. بعد ذلك بوقت قصير، سقط ضفدع ضخم على زوجته مما أدى إلى سقوطها. أُلقي الضفدع في النار لكنه نجا مصابًا بحروق بالغة. في هذه الأثناء، اشتعلت النيران في كوخ الساحرة العجوز وأصيبت بحروق شديدة. بحلول اليوم التالي، مات كل من الضفدع والساحرة، ووُجد أن حروق المرأة تُطابق تمامًا حروق الضفدع. [ 56 ]

ساحرة تطعم الضفادع
نقش خشبي يعود لعام 1579 يصور ساحرة تطعم حيواناتها الأليفة من الضفادع

كان يُعتقد أن لعاب الضفدع سام، ويُطلق عليه اسم "السم المتصاعد"، وكان يُعتقد أنه قادر على بصق أو تقيؤ نار سامة. وارتبطت الضفادع بالشياطين والأرواح الشريرة، وفي ملحمة الفردوس المفقود ، صوّر جون ميلتون الشيطان على هيئة ضفدع عندما سكب السم في أذن حواء . [ 54 ] وقدّمت الساحرة الأولى في مسرحية ماكبث لويليام شكسبير تعليمات حول استخدام الضفدع في تحضير التعاويذ: [ 57 ]

أدر حول المرجل؛ ألقِ في الأحشاء المسمومة. أيها الضفدع، الذي تحت الحجر البارد، قضيتَ يومًا وليلةً وثلاثين يومًا نائمًا، وقد تراكم السمّ، اغليه أولًا في القدر المسحور.

كان يُعتقد أيضاً بوجود جوهرة داخل رأس الضفدع، تُسمى " حجر الضفدع "، والتي عند ارتدائها كقلادة أو خاتم، تُنذر مرتديها بمحاولات تسميمه. [ 58 ] وقد ذكر شكسبير هذا في مسرحية " كما تشاء" : [ 59 ]

السيد تود
السيد تود كما رسمه بول برانسوم ، 1913

ما أحلى فوائد الشدائد ، التي، مثل الضفدع، قبيحة وسامة، لا تزال تحمل جوهرة ثمينة في رأسها.

السيد تود هو إحدى الشخصيات الرئيسية في رواية الأطفال "الريح في الصفصاف" للكاتب كينيث غراهام . [ 60 ] وقد تم تحويل هذه الرواية إلى عمل مسرحي من قبل العديد من المؤلفين، بمن فيهم أ. أ. ميلن الذي أطلق على مسرحيته اسم "ضفدع قاعة تود" . السيد تود ضفدع مغرور ومتشبه بالبشر ، وفي الرواية يؤلف أغنية في مدح نفسه تبدأ على النحو التالي: [ 61 ]

لقد أنجب العالم أبطالاً عظاماً، كما أظهرت كتب التاريخ؛ لكن لم يخلد اسمٌ قط في التاريخ مثل اسم تود!

إنّ الأذكياء في أكسفورد يعرفون كل شيء، لكن لا أحد منهم يعرف نصف ما يعرفه السيد تود الذكي!

وصف جورج أورويل في مقالته " بعض الأفكار حول الضفدع الشائع" خروج الضفدع الشائع من سباته الشتوي بأنه أحد أكثر علامات الربيع إثارة للمشاعر. [ 62 ]

انظر أيضاً

  • الضفدع الشوكي Bufo spinosus - وهو جزء من مجموعة أنواع B. bufo ، وكان يعتبر سابقًا نوعًا فرعيًا من الضفدع الشائع.

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 أغاسيان، أ؛ أفيسي، أ.؛ تونييف، ب. إيسيلوفيتش، جي سي؛ ليمبيراكيس، ب. أندرين، C .؛ كوجالنيشينو، د.؛ ويلكنسون، J.؛ أنانجيفا، ن.؛ أوزوم، ن.؛ وآخرون  . (2009). " بوفو بوفو " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2009 : e.T54596A11159939. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T54596A11159939.en .
  2. 1 2 فروست، داريل ر. (31 يناير 2011). "الضفادع الحقيقية" . أنواع البرمائيات في العالم: مرجع إلكتروني. الإصدار 5.5 . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تاريخ الاسترجاع: 24 أغسطس 2012 .
  3. فون لينيه، كارل (1806). نظام عام للطبيعة: من خلال الممالك الثلاث الكبرى للحيوانات والنباتات والمعادن، مقسمة بشكل منهجي إلى فئاتها ورتبها وأجناسها وأنواعها وأصنافها المختلفة (المجلد 1) . ترجمة ويليام تورتون . لاكينغتون، ألين، وشركاه. الصفحات 648-649 .  
  4. ^ لورينتي ، جي إن (1768). عينة متوسطة، تعرض ملخص Reptilium emendatam cum experienceis circa venena et antidota Reptilium austriacorum (باللاتينية). فيينا: جوان. توم. نوب. دي تراتنيرن. الصفحات من الأول إلى الثاني + 1–215، اللوحات من 1 إلى 5. 
  5. دوبوا، آلان؛ بور، روجر (2010). "الوضع التسمي لأسماء البرمائيات والزواحف التي وضعها غارسو (1764)، مع حلٍّ مُقتصد لمشكلة تسمية قديمة تتعلق بجنس الضفدع ( Bufo) (البرمائيات، الضفادع)، وتعليقات على تصنيف هذا الجنس، وتعليقات على بعض الأسماء التي وضعها لورينتي (1768)". زوتاكسا . 2447 : 1-52 . doi : 10.11646/zootaxa.2447.1.1 .
  6. 1 2 3 بيرستين، في جيه؛ مازن، إيه إل (1982). "التعدد الشكلي الكروموسومي لضفدع بوفو بوفو : النمط النووي ونمط التلوين C لضفدع بوفو بوفو فيروكوسيسيما ". جينيتيكا . 59 (2): 93-98 . doi : 10.1007/BF00133292 . S2CID 37853177 .   
  7. كوزمين، سيرجيوس ل. (19-09-2008). " Bufo verrucosissimus " . AmphibiaWeb . تم الاسترجاع في 17-09-2012 .
  8. ^ مارتنز، ر (1925). "Eine neue Eidechsengattung aus der Familie der Leposterniden". سينكنبيرجيانا . 7 : 170 - 171.
  9. " Bufo spinosus " . AmphibiaWeb . تم الاسترجاع في 17-09-2012 .
  10. ^ مولر، ل. هيلميش، دبليو (1935). "Mitteilungenyüber die Herpetofauna der Iberischen Halbinsel. Über Salamandra salamandra almanzoris, n.ssp. und Bufo bufo gredosicola , n.ssp., zwei neue Amphibienrassen aus der Sierra de Gredos". زول. أنز. لايبزيغ . 112 : 49 – 57.
  11. فروست، داريل ر. (9 يناير 2013). " Bufo spinosus Daudin, 1803" . أنواع البرمائيات في العالم: مرجع إلكتروني. الإصدار 5.6 . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تاريخ الاسترجاع: 24 يناير 2013 .
  12. غارسيا-بورتا، ج.؛ ليتفينتشوك، س.ن.؛ كروشيه، ب.أ.؛ رومانو، أ.؛ لو-فالفو، م.؛ ليمبيراكيس، ب.؛ كارانزا، س. (2012). "علم الوراثة الجزيئي والجغرافيا الحيوية التاريخية للضفادع الشائعة في غرب المنطقة القطبية الشمالية القديمة ( مجموعة أنواع بوفو بوفو )". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 63 (1): 113-130 . Bibcode : 2012MolPE..63..113G . doi : 10.1016/j.ympev.2011.12.019 . hdl : 10261/113807 . PMID 22214922 . 
  13. توسون أوغلو، مراد؛ تاسكافاك، إرتان (2001). "دراسة مصلية لتجمعات ضفادع بوفو بوفو (الضفادع، عائلة الضفادع الحقيقية) في منطقتي جنوب مرمرة (مانياس، بهكسير) وشرق البحر الأسود (جامهمشين، ريزه)" . المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 68 (2): 165-168 . doi : 10.1080/11250000109356402 . S2CID 83966131 . 
  14. ريكويرو إي. كانيستريلي د. فورويس ج. زابو، ك.؛ بوياركوف، NA؛ أرنتسين، جي دبليو؛ كرنوبرنجا-إيسيلوفيتش، ج.؛ كيدوف أ. كوجالنيشينو، د.؛ كابوتو، فب. ناسيتي، ج. مارتينيز سولانو، آي. (2012). “تحليلات شجرة الأنواع متعددة البؤر تحل إشعاع مجموعة أنواع Bufo bufo المنتشرة (Anura، Bufonidae)”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 62 (1): 71– 86. بيب كود : 2012MolPE..62...71R . دوى : 10.1016/j.ympev.2011.09.008 . اتش دي ال : 10261/143470 . PMID 21964513 . 
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 أرنولد، نيكولاس؛ دينيس أوفندن (2002). الزواحف والبرمائيات في بريطانيا وأوروبا . دار هاربر كولينز للنشر. الصفحات 73-74 . ISBN  978-0-00-219964-3.
  16. "ضفادع العالم: أولًا، (بعض) ضفادع الشمال" . علم الحيوان رباعي الأطراف . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12-05-2013 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-09-2025 .
  17. 1 2 3 4 5 " Bufo bufo : الضفدع الشائع" . AmphibiaWeb . تم الاسترجاع في 4 مايو 2012 .
  18. فيرتشايلد، جي جي (2003). "الضفدع الشائع - بوفو بوفو " . الزواحف والبرمائيات في المملكة المتحدة . تم الاسترجاع في 16 مارس 2012 . 
  19. "الضفدع الشائع ( Bufo bufo )" . صندوق حماية البرمائيات والزواحف. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 نوفمبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مايو 2012 .
  20. هيميلار، أ.س.م.؛ فان جيلدر، ج.ج. (1979). "حلقات النمو السنوية في سلاميات ضفدع بوفو بوفو (الضفادع، البرمائيات) من هولندا واستخدامها لتحديد العمر". المجلة الهولندية لعلم الحيوان . 30 (1): 129-135 . doi : 10.1163/002829680X00069 .
  21. 1 2 3 4 5 6 ستوكيو، دبليو جيه (1980). كتاب المراقب عن الحيوانات البرية البريطانية . فريدريك وارن. الصفحات 213-217 . ISBN  978-0-7232-1503-5.
  22. 1 2 3 4 دانيال وينشستر. "الضفدع الشائع" . مجموعة ساري للبرمائيات والزواحف . تم الاسترجاع في 3 مايو 2012 .
  23. مؤسسة وودلاند. "الضفدع الشائع (Bufo bufo) - الزواحف البريطانية" . مؤسسة وودلاند . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مارس 2023 .
  24. "AmphibiaWeb - Bufo bufo" .
  25. إيوارت، جيه بي (1987). "علم الأعصاب السلوكي لآليات الإطلاق: اصطياد الفرائس عند الضفادع". العلوم السلوكية والدماغية . 10 (3): 337-405 . doi : 10.1017/S0140525X00023128 . S2CID 144997714 . 
  26. لارسن، ليز أولسن؛ بيدرسن، جان نيهولم (1981). "استجابة الضفدع، بوفو بوفو ، للعضّ على دمى الفريسة في ظروف إضاءة منخفضة للغاية". البرمائيات والزواحف . 2 (4): 321-327 . doi : 10.1163/156853882X00248 .
  27. «اكتشافٌ هامٌّ للخبراء في البحيرة» . بي بي سي . بي بي سي. 5 مايو 2007. تاريخ الاسترجاع: 31 يوليو 2014 .
  28. 1 2 جوستشيك، وودزيميرز (1987). Płazy i gady krajowe (باللغة البولندية). المجلد. 2: بلازي. وارسو: Państwowe Wydawnictwo Naukowe. رقم ISBN  978-83-01-05696-4.
  29. ستريجبوش، هـ. (1980). "معدل الوفيات في جماعة من ضفادع بوفو بوفو نتيجة ذبابة لوسيليا بوفونيفورا ". مجلة علم البيئة . 45 (2): 285-286 . Bibcode : 1980Oecol..45..285S . doi : 10.1007/BF00346472 . PMID: 28309542. S2CID : 32817424 .  
  30. بيتكيفيتشوت، ر.؛ ستونزيناس، ف.؛ ستانيفيتشيوت، ج. (2004). "مقارنة جينية وتسلسلية لـ Phyllodistomum البالغ (Digenea: Gorgoderidae) من سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك مع يرقات من نوعين من ذوات الصدفتين". علم الطفيليات . 129 (6): 771-778 . doi : 10.1017/S0031182004006109 . PMID 15648700. S2CID 13313062 .  
  31. ريدينغ، سي جيه؛ لومان، جيه؛ مادسن، تي (1991). "الولاء لبركة التكاثر لدى الضفدع الشائع، بوفو بوفو ". مجلة علم الحيوان . 225 (2): 201-211 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1991.tb03811.x .
  32. ^ جونغفر، وولفغانغ (1943). "Beiträge zur Biologie der Erdkröte ( Bufo bufo L.) mit besonderer Berücksichtigung der Wanderung zu den Laichgewässern". Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere (باللغة الألمانية). 40 ( 1 – 3): 117 – 157. دوى : 10.1007 / BF00421679 . ISSN 0720-213X . S2CID 46354366 .  
  33. لاندلر، لوكاس؛ غولمان، غونتر (2011). "التوجيه المغناطيسي للضفدع الشائع: إرساء نهج الساحة للبرمائيات البالغة" . مجلة فرونتيرز في علم الحيوان . 8 (1): 6. doi : 10.1186/1742-9994-8-6 . ISSN 1742-9994 . PMC 3072941. PMID 21418651 .   
  34. 1 2 سينش، أولريش (1987). "سلوك التوجيه لدى الضفادع ( Bufo bufo ) المُهجّرة من موقع التكاثر". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 161 (5): 715-727 . doi : 10.1007/BF00605013 . PMID 3119823. S2CID 26102029 .  
  35. ديفيز، ن.ب.؛ هاليداي، ت.ر. (1978). "النعيق العميق وتقييم القتال لدى ضفادع بوفو بوفو ". مجلة نيتشر . 274 (5672): 683-685 . Bibcode : 1978Natur.274..683D . doi : 10.1038/274683a0 . S2CID 4222519 . 
  36. ديفيز، ن.ب.؛ هاليداي، ت.ر. (1979). "التنافس على الشريك لدى ذكور الضفادع الشائعة، بوفو بوفو ". سلوك الحيوان . 27 (4): 1253-1267 . doi : 10.1016/0003-3472(79)90070-8 . S2CID 54259148 . 
  37. «دراسات أُجريت في جامعة لوند حول أبحاث البرمائيات نُشرت مؤخرًا» . رسالة علمية . عبر هاي بيم ريسيرش . 21 ديسمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2012 .
  38. 1 2 مؤسسة وودلاند. "الضفدع الشائع (Bufo bufo) - الزواحف البريطانية" . مؤسسة وودلاند . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-03-2023 .
  39. غواتر، كاميرون ب.؛ سيمليتش، ريموند د.؛ برناسكوني، ماركو ف. (1993). "تأثير حجم الجسم والإصابة بالطفيليات على الأداء الحركي لضفادع بوفو بوفو اليافعة ". مجلة أوكوس . 16 (1): 129-136 . Bibcode : 1993Oikos..66..129G . doi : 10.2307/3545205 . JSTOR 3545205 . 
  40. غواتر، سي بي؛ وارد، بي آي (1992). "الآثار السلبية لـ Rhabdias bufonis (الديدان الأسطوانية) على نمو وبقاء الضفادع ( Bufo bufo ) " . Oecologia . 89 (2): 161–165 . Bibcode : 1992Oecol..89..161G . doi : 10.1007/ bf00317213 . JSTOR 4219866. PMID 28312868. S2CID 12236487 .   
  41. شو، كيو؛ أولدهام، آر إس (1997). "الآثار المميتة ودون المميتة لسماد نترات الأمونيوم النيتروجيني على يرقات الضفدع الشائع ( Bufo bufo ) " . أرشيف التلوث البيئي وعلم السموم . 32 (3): 298-303 . Bibcode : 1997ArECT..32..298X . doi : 10.1007/s002449900188 . PMID 9096079. S2CID 35907368 .  
  42. هيميلار، أغنيس (1988). "العمر والنمو وخصائص أخرى لسكان ضفدع بوفو بوفو من خطوط عرض وارتفاعات مختلفة". مجلة علم الزواحف . 22 (4): 369-388 . doi : 10.2307/1564332 . JSTOR 1564332 . 
  43. 1 2 هيتي، أ.؛ فاجي، ب.؛ بن، د.ج.؛ هوي، هـ.؛ فاغنر، ر.هـ. (2012). " شيخوخة الحيوانات المنوية داخل الخصية بعد الانقسام الاختزالي في فقاري بري" . PLOS ONE . 7 (12) e50820. Bibcode : 2012PLoSO...750820H . doi : 10.1371/journal.pone.0050820 . PMC 3513296. PMID 23226542 .  
  44. "الضفدع الشائع: Bufo bufo " . صندوق حماية البرمائيات والزواحف. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2011-09-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2012-05-04 .
  45. هيتشينغز، إس بي؛ بيبي، تي جيه سي (1998). "فقدان التنوع الجيني واللياقة في تجمعات الضفدع الشائع (Bufo bufo) المعزولة بسبب الموائل غير الملائمة" . مجلة علم الأحياء التطوري . 11 (3): 269-283 . doi : 10.1046/j.1420-9101.1998.11030269.x . S2CID 85117769 . 
  46. سانتوس، إكس.؛ لورينتي، جي إيه؛ مونتوري، إيه.؛ كاريتيرو، إم إيه؛ فرانش، إم.؛ غاريغا، إن.؛ ريختر-بويكس، إيه. (2007). "تقييم العوامل المؤثرة على نفوق البرمائيات على الطرق: حالة الضفدع الشائع (Bufo bufo ) بالقرب من مكان تكاثره" (ملف PDF) . التنوع البيولوجي للحيوانات وحفظها . 30 (1): 97-104 . doi : 10.32800/abc.2007.30.0097 . S2CID 4570914 . 
  47. "ما نقوم به" . مراقبة الضفادع: مساعدة الضفادع على البقاء . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أبريل 2012 .
  48. جيلدر، ج. ج. (1973). "نهج كمي للوفيات الناجمة عن حركة المرور في مجموعة من ضفادع بوفو بوفو " . مجلة علم البيئة . 13 (1): 93-95 . Bibcode : 1973Oecol..13...93V . doi : 10.1007/BF00379622 . PMID 28307986. S2CID 22706445 .  
  49. تشين، ك.ك.؛ جنسن، هـ.؛ تشين، أ.ل. (أبريل 1932). "تأثير سموم البوفوتوكسين". وقائع جمعية البيولوجيا التجريبية والطب . 7. 29 (907): 907. doi : 10.3181/00379727-29-6141 . ISSN 1535-3699 . S2CID 87161465. عزل ويلاند وأليس سم البوفوتوكسين من جلد الضفدع الشائع (B. vulgaris) أو الضفدع البري (B. bufo bufo ).  
  50. بيتيت، جي آر؛ كامانو، واي؛ دراسار، بي؛ إينوي، إم؛ نايت، جي سي (1987). "الستيرويدات والمنتجات الطبيعية ذات الصلة. 104. البوفادينوليدات. 36. تخليق البوفاليتوكسين والبوفوتوكسين". مجلة الكيمياء العضوية . 52 (16): 3573-3578 . doi : 10.1021/jo00392a014 .
  51. "بوفوتوكسين" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-05-2012 .
  52. 1 2 3 4 "سموم الضفادع" . Textfiles.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-05-2012 .
  53. بيدل، إس. في. (2007). جزر القنال الوثنية: التراث الأوروبي الخفي . روبرت هيل. ص 118. ISBN  978-0-7090-8248-4.
  54. 1 2 3 بيرنز، ويليام إي. (2003). مطاردة الساحرات في أوروبا وأمريكا: موسوعة . مجموعة غرينوود للنشر. ص 7. ISBN  978-0-313-32142-9.
  55. 1 2 بيرنز، ويليام إي. (2003). مطاردة الساحرات في أوروبا وأمريكا: موسوعة . مجموعة غرينوود للنشر. ص 20-21 . ISBN  978-0-313-32142-9.
  56. هانت، روبرت (1865). الروايات الشعبية في غرب إنجلترا؛ أو، النكات والتقاليد والخرافات في كورنوال القديمة، المجلد 2. هوتن. ص 105. 
  57. شكسبير، وليم (1605-1606). " ماكبث ، الفصل الرابع، المشهد الأول" . Poets.org. مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 يناير 2007.  
  58. وانر، نويل (2011). "الضفادع: أساطير الضفادع عبر الثقافات" . إكسبلوراتوريوم . متحف العلوم والفنون والإدراك البشري . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أغسطس 2012 .
  59. شكسبير، وليم (1599-1600). " كما تشاء ، الفصل الثاني، المشهد الأول" . Anvari.org.  
  60. غراهام، كينيث (1908). الريح في الصفصاف . ميثوين. ISBN 978-0-674-03447-1.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  61. غراهام، كينيث (1908). "الفصل العاشر" . الريح في الصفصاف . ميثوين. ISBN 978-0-674-03447-1.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  62. أورويل، جورج، إطلاق النار على فيل، سيكر وواربورغ، 1950، ص 202