التكوين المتعدد

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
افترضت نظرية التكوين الشامل لتشارلز داروين أن كل جزء من الجسم يُطلق جسيمات دقيقة تُسمى الحُصُر، والتي تهاجر إلى الغدد التناسلية وتنتقل إلى النسل. وكان يُعتقد أن الحُصُر تتطور إلى أجزاء الجسم المرتبطة بها مع نضوج النسل. وتشير النظرية إلى أن التغيرات التي تطرأ على الجسم خلال حياة الكائن الحي تُورَث، كما هو مُقترح في اللاماركية .

كانت نظرية التكوين الشامل (Pangenesis) آلية افتراضية للوراثة وضعها تشارلز داروين ، حيث اقترح أن كل جزء من الجسم يُصدر باستمرار نوعًا خاصًا به من الجسيمات العضوية الصغيرة تُسمى الجِميولات ، والتي تتجمع في الغدد التناسلية ، مُساهمةً بمعلومات وراثية في الأمشاج . [ 1 ] قدّم داروين هذه "الفرضية المؤقتة" في كتابه " تنوع الحيوانات والنباتات في ظل التدجين " عام 1868 ، ساعيًا إلى سدّ ما اعتبره ثغرة كبيرة في نظرية التطور آنذاك. يُشتق اسم "التكوين الشامل" من الكلمتين اليونانيتين " pan " (بادئة تعني "كامل" أو "شامل") و " genesis " (الولادة) أو " genos " (الأصل). عكست نظرية التكوين الشامل أفكارًا صاغها أبقراط وعلماء آخرون سبقوا داروين، لكنها استخدمت مفاهيم جديدة مثل نظرية الخلية ، موضحةً أن نمو الخلية يبدأ بالجِميولات التي حُددت بأنها ضرورية لحدوث نمو جديد في الكائن الحي، سواء في النمو الأولي أو التجديد. [ ٢ ] كما فسّر هذا المفهوم التجدد ومفهوم لامارك عن وراثة الصفات المكتسبة، حيث ينتج عن تغيير جزء من الجسم بفعل البيئة جينات معدلة. وقد ساهم ذلك في شيوع نظرية التكوين الشامل بين أتباع مدرسة لامارك الجديدة في الفكر التطوري. [ ٣ ] وقد أصبحت هذه الفرضية بالية فعلياً بعد إعادة اكتشاف علماء الأحياء في عام ١٩٠٠ لنظرية غريغور مندل حول الطبيعة الجزيئية للوراثة .

التاريخ المبكر

كانت نظرية التكوين الشامل مشابهة للأفكار التي طرحها أبقراط وديموقريطس وغيرهما من علماء ما قبل داروين ، والتي تقترح أن جميع الكائنات الحية الأصلية تشارك في الوراثة (ومن هنا جاءت البادئة pan ). [ 4 ] كتب داروين أن نظرية التكوين الشامل لأبقراط كانت "مطابقة تقريبًا لنظريتي - مجرد تغيير في المصطلحات - وتطبيقها على فئات من الحقائق التي كانت بالضرورة غير معروفة للفيلسوف القديم". [ 5 ]

كتب مؤرخ العلوم كونواي زيركل ما يلي:

إن فرضية التكوين الشامل قديمة قدم الاعتقاد بتوارث الصفات المكتسبة. وقد أيدها كل من أبقراط ، وديموقريطس ، وجالينوس ، وكليمنت الإسكندري ، ولاكتانتيوس ، والقديس إيسيدور الإشبيلي ، وبارثولوميوس الإنجليزي ، والقديس ألبرت الكبير ، والقديس توما الأكويني ، وبطرس كريسنتيوس ، وباراسيلسوس ، وجيروم كاردان ، وليفينوس ليمنيوس ، وفينيت ، وجون راي ، وبوفون ، وبونيه ، وموبيرتوي ، وفون هالر ، وهربرت سبنسر . [ 4 ]

أثبت زيركل أن فكرة وراثة الصفات المكتسبة أصبحت مقبولة تمامًا بحلول القرن السادس عشر، وظلت تحظى بشعبية واسعة حتى زمن لامارك، حيث بدأت تتعرض لمزيد من الانتقادات لافتقارها إلى أدلة قاطعة. [ 4 ] كما ذكر أن نظرية التكوين الشامل هي التفسير العلمي الوحيد الذي قُدِّم لهذا المفهوم، انطلاقًا من اعتقاد أبقراط بأن "المني مشتق من الجسم كله". [ 4 ] في القرن الثالث عشر، شاع قبول نظرية التكوين الشامل على أساس أن المني هو شكل مُكرَّر من الغذاء لم يستفد منه الجسم، وهو ما تُرجم لاحقًا إلى استخدام واسع النطاق لمبادئها في الأدبيات الطبية خلال القرنين الخامس عشر والسادس عشر، لا سيما في طب النساء. [ 4 ] وشملت التطبيقات المهمة اللاحقة لهذه الفكرة، قبل ظهور داروين، فرضيات حول أصل تمايز الأعراق. [ 4 ]

طرح بيير لويس موبيرتوي نظرية في عام 1745 تدعو إلى أن جزيئات من كلا الوالدين تتحكم في صفات الطفل، على الرغم من أن بعض المؤرخين وصفوا ملاحظاته حول هذا الموضوع بأنها سطحية وغامضة. [ 6 ] [ 7 ]

في عام ١٧٤٩، وضع عالم الطبيعة الفرنسي جورج لويس لوكلير، كونت دي بوفون، نظامًا افتراضيًا للوراثة يُشبه إلى حد كبير نظرية داروين في التكوين الشامل، حيث تنتقل "الجزيئات العضوية" إلى النسل أثناء التكاثر وتُخزن في الجسم أثناء النمو. [ ٧ ] [ ٨ ] وفي تعليقه على آراء بوفون، قال داروين: "لو افترض بوفون أن جزيئاته العضوية قد تشكلت من كل وحدة منفصلة في الجسم، لكانت وجهة نظره ووجهة نظري متقاربتين للغاية." [ ٤ ]

في عام ١٨٠١، دافع إيراسموس داروين عن فرضية التكوين الشامل في الطبعة الثالثة من كتابه "علم الحيوان" . [ ٩ ] وفي عام ١٨٠٩، قدم جان باتيست لامارك في كتابه "الفلسفة الحيوانية" أدلة على فكرة أن الخصائص المكتسبة خلال حياة الكائن الحي، سواء من تأثيرات بيئية أو سلوكية، يمكن أن تنتقل إلى النسل. وقد تعرف تشارلز داروين لأول مرة على اللاماركية بشكل جدي خلال فترة دراسته في كلية الطب بجامعة إدنبرة في أواخر عشرينيات القرن التاسع عشر، وذلك من خلال روبرت إدموند غرانت ، الذي ساعده في أبحاثه، ومن خلال مذكرات إيراسموس. [ ١٠ ] وتوجد أولى كتابات داروين المعروفة حول موضوع أفكار اللاماركية وعلاقتها بالوراثة في دفتر ملاحظات فتحه عام ١٨٣٧، يحمل نفس عنوان "علم الحيوان" . [ 11 ] يذكر المؤرخ جوناثان هودج أن نظرية التكوين الجيني نفسها ظهرت لأول مرة في دفاتر داروين في عام 1841. [ 12 ]

في عام 1861، طوّر الطبيب الأيرلندي هنري فريك أحد أشكال نظرية التكوين الشامل في كتابه " أصل الأنواع عن طريق القرابة العضوية" . [ 13 ] اقترح فريك أن جميع أشكال الحياة نشأت من عوامل عضوية مجهرية أطلق عليها اسم " الحبيبات "، والتي وُجدت على أنها "أنواع متميزة من المادة المنظمة" وستتطور إلى تراكيب بيولوجية مختلفة. [ 14 ]

قبل أربع سنوات من نشر كتاب "التنوع" ، اقترح هربرت سبنسر في كتابه " مبادئ علم الأحياء " عام 1864 نظرية "الوحدات الفيزيولوجية" المشابهة لـ"الجِمُل" التي وصفها داروين، والتي قيل إنها مرتبطة بأجزاء محددة من الجسم ومسؤولة عن نقل خصائص تلك الأجزاء إلى النسل. [ 5 ] وقد أيّد سبنسر فكرة لامارك حول انتقال الصفات المكتسبة.

تردد داروين طويلًا في نشر نظرية الوراثة نظرًا لطبيعتها التخمينية. وقرر إدراج نظرية التكوين الجيني الشامل في كتابه " التنوع" بعد أن أرسل مخطوطة من 30 صفحة إلى صديقه المقرب وداعمه توماس هكسلي في مايو 1865، الأمر الذي قوبل بانتقادات لاذعة من هكسلي زادت من تردد داروين. [ 15 ] ومع ذلك، نصح هكسلي داروين في النهاية بالنشر، فكتب: "سيجد أحدهم، بعد نصف قرن، نظرية التكوين الجيني الشامل بين أوراقك، وسيقول: انظروا إلى هذا التنبؤ الرائع بنظرياتنا الحديثة، وذلك الأحمق هكسلي هو من منعه من نشرها!" [ 16 ] ظهرت النسخة الأولية لداروين من نظرية التكوين الجيني الشامل في الطبعة الأولى من "التنوع" عام 1868، ثم نُقحت لاحقًا لنشر الطبعة الثانية عام 1875.

نظرية

داروين

سعت نظرية داروين عن التكوين الشامل إلى تفسير عملية التكاثر الجنسي ، وتوارث الصفات، والظواهر التطورية المعقدة كالتجدد الخلوي، ضمن بنية آلية موحدة. [ 15 ] [ 17 ] وكتب لونغشان ليو أن التكوين الشامل، بمصطلحاته الحديثة، يتناول قضايا "الوراثة السائدة، والتهجين بالتطعيم، والارتداد ، والتكاثر الخارجي ، والتكاثر عن بُعد ، وتوارث الصفات المكتسبة، والتجدد، والعديد من مجموعات الحقائق المتعلقة بالتنوع والوراثة والتطور". [ 18 ] ومن الناحية الآلية، اقترح داروين أن التكوين الشامل يحدث من خلال نقل جزيئات عضوية أطلق عليها اسم "الجسيمات". وكان يُفترض أن تُفرز هذه الجسيمات، التي أشار إليها أحيانًا باسم " البلاستيدات " [ 19 ] ، أو "الجينات الشاملة"، أو "الحبيبات" [ 20 ]، أو "الجراثيم"، من أعضاء الجسم وتُحمل عبر مجرى الدم إلى الأعضاء التناسلية حيث تتراكم في الخلايا الجرثومية أو الأمشاج. [ 21 ] كان يُعتقد أن تراكمها يحدث بنوع من "التقارب المتبادل". [ 15 ] قيل إن كل جِميل مرتبط تحديدًا بجزء معين من الجسم - كما هو موصوف، فهي لا تحتوي على معلومات عن الكائن الحي بأكمله. [ 20 ] كان يُفترض أن الأنواع المختلفة منتشرة في جميع أنحاء الجسم، وقادرة على التكاثر الذاتي إذا توفر لها "التغذية المناسبة". عند انتقالها إلى النسل عبر عملية التكاثر، كان يُعتقد أن الجِميلات مسؤولة عن التطور إلى كل جزء من أجزاء الكائن الحي وإظهار الخصائص الموروثة من كلا الوالدين. [ 20 ] اعتقد داروين أن هذا يحدث بمعنى حرفي: فقد فسر تكاثر الخلايا بأنه يتقدم عندما ترتبط الجِميلات بخلايا أكثر تطورًا من نفس خصائصها وتنضج. بهذا المعنى، فإن تفرد كل فرد يرجع إلى مزيجه الفريد من جِميلات والديه، وبالتالي خصائصه. [ 20 ] يمكن تفسير التشابه مع أحد الوالدين على الآخر بتفوق كمي لجِميلات أحد الوالدين. [ 18 ] يشير يونغشنغ لو إلى أن داروين كان على دراية بقدرة الخلايا على التكاثر عن طريق الانقسام الذاتي، لذا فمن غير الواضح كيف افترض داروين أن آليتي التكاثر هاتين مرتبطتان ببعضهما البعض. [ 18 ]أوضح في بيان لاحق أنه كان يعتقد دائمًا أن الحُصُر لا ترتبط بالخلايا النامية ولا تتكاثر منها إلا، وليس الخلايا الناضجة. [ 22 ] افترض داروين في رسالة إلى جيه دي هوكر عام 1870 أن الحُصُر قد تكون قادرة على البقاء والتكاثر خارج الجسم. [ 23 ]

كان يُعتقد أن بعض الجينات الوراثية تبقى كامنة لأجيال، بينما يُظهر بعضها الآخر بشكل روتيني لدى جميع النسل. يتكون كل طفل من خلال التعبير الانتقائي لمزيج الجينات الوراثية للآباء والأجداد من كلا الجانبين. شبّه داروين هذا الأمر بالبستنة: يمكن نثر بذور في حوض زهور "ينبت معظمها سريعًا، ويبقى بعضها كامنًا لفترة، بينما يموت البعض الآخر". [ 24 ] لم يدّعِ داروين أن الجينات الوراثية موجودة في الدم، على الرغم من أن نظريته فُسّرت غالبًا بهذه الطريقة. ردًا على مراجعة فليمنج جينكينز لكتاب " أصل الأنواع" ، جادل بأن التطور الجيني الشامل يسمح بالحفاظ على بعض الاختلافات المفيدة في الجماعة السكانية حتى لا تنقرض من خلال الاختلاط. [ 25 ]

اعتقد داروين أن التأثيرات البيئية التي تُسبب تغيرات في الخصائص ستؤدي إلى تغيرات في البراعم الجينية للجزء المتأثر من الجسم. وبالتالي، ستكون لهذه البراعم الجينية المُتغيرة فرصة للانتقال إلى النسل، إذ يُفترض أنها تُنتج طوال حياة الكائن الحي. [ 2 ] وهكذا، سمحت نظرية التكوين الشامل بفكرة لامارك عن انتقال الخصائص المكتسبة من خلال الاستخدام وعدم الاستخدام. ويمكن أن يُفسر التطور العرضي للبراعم الجينية في أجزاء غير مناسبة من الجسم التشوهات و"المسوخ" التي ذكرها داروين في كتابه " التنوع" . [ 2 ]

دي فريس

وصف هوغو دي فريس نسخته الخاصة من نظرية التكوين الخلوي في كتابه " التكوين الخلوي الداخلي" الصادر عام 1889 بافتراضين، لم يقبل منهما سوى الأول:

أولًا، تحتوي الخلايا على عدد لا يُحصى من الجسيمات التي تختلف عن بعضها البعض، وتمثل الخلايا والأعضاء والوظائف والصفات الفردية للكائن الحي ككل. هذه الجسيمات أكبر بكثير من الجزيئات الكيميائية وأصغر من أصغر الكائنات الحية المعروفة؛ ومع ذلك، فهي تُشابهها في معظمها، لأنها، مثلها، قادرة على الانقسام والتكاثر من خلال التغذية والنمو. وتنتقل هذه الجسيمات، أثناء انقسام الخلية، إلى الخلايا الوليدة: وهذه هي عملية الوراثة المعتادة.
ثانيًا، بالإضافة إلى ذلك، تقوم خلايا الكائن الحي، في كل مرحلة من مراحل النمو، بإطلاق جزيئات تنتقل إلى الخلايا الجنسية وتنقل إليها الصفات التي ربما تكون الخلايا المعنية قد اكتسبتها أثناء النمو. [ 26 ]

متغيرات أخرى

تشير مؤرخة العلوم جانيت براون إلى أنه على الرغم من أن سبنسر وكارل فون ناغلي قد طرحا أيضًا أفكارًا حول أنظمة الوراثة التي تتضمن الجيمولات، إلا أن تصورهما للجيمولات اختلف عن تصور داروين في احتوائه على "مخطط مجهري كامل لكائن حي بأكمله". [ 27 ] وقد نشر سبنسر نظريته عن "الوحدات الفيزيولوجية" قبل ثلاث سنوات من نشر داروين لكتابه " التنوع " . [ 4 ] وتضيف براون أن داروين كان يؤمن تحديدًا بوجود جيمولات من كل جزء من أجزاء الجسم لأنها قد تفسر كيفية انتقال التأثيرات البيئية كصفات إلى النسل. [ 27 ]

استمر ظهور تفسيرات وتطبيقات نظرية التكوين الجيني الشامل بشكل متكرر في الأدبيات الطبية حتى تجارب وايزمان ونشره اللاحق لنظرية البلازما الجرثومية عام 1892. [ 4 ] فعلى سبيل المثال، حفز خطاب ألقاه هكسلي عملاً هاماً للدكتور جيمس روس في ربط الأفكار الواردة في نظرية التكوين الجيني الشامل لداروين بنظرية جرثومية الأمراض . [ 28 ] ويستشهد روس بعمل كل من داروين وسبنسر باعتباره مفتاحاً لتطبيقه لنظرية التكوين الجيني الشامل. [ 28 ]

ينهار

تجارب غالتون على الأرانب

أجرى فرانسيس غالتون، ابن عم داروين غير الشقيق، دراساتٍ واسعة النطاق حول الوراثة، مما دفعه إلى دحض نظرية داروين الافتراضية حول التكوين الجيني الشامل. وبالتشاور مع داروين، شرع في التحقق مما إذا كانت الجينومات تنتقل عبر الدم. وفي سلسلة طويلة من التجارب بين عامي 1869 و1871، قام بنقل الدم بين سلالات مختلفة من الأرانب، وفحص سمات نسلها. ولم يجد أي دليل على انتقال الصفات عبر الدم المنقول. [ 29 ]

كان غالتون منزعجاً لأنه بدأ العمل بحسن نية، عازماً على إثبات صحة داروين، وقد أشاد بنظرية التكوين الجيني في كتابه "العبقرية الوراثية" عام 1869. وبحذر، انتقد نظرية ابن عمه، مع أنه قيّد ملاحظاته بالقول إن جينات داروين، التي أطلق عليها اسم "الجينات الشاملة"، قد تكون كائنات مؤقتة في الدم لم تتمكن تجاربه من رصدها. [ 30 ]

طعن داروين في صحة تجربة غالتون، وقدم أسبابه في مقال نُشر في مجلة Nature حيث كتب: [ 31 ]

في الفصل الخاص بالتطور الجيني في كتابي " تنوع الحيوانات والنباتات في ظل التدجين"، لم أتطرق إطلاقًا إلى الدم، أو إلى أي سائل خاص بأي جهاز دوري. من الواضح، في الواقع، أن وجود البراعم في الدم لا يُعدّ جزءًا ضروريًا من فرضيتي؛ إذ أستشهد في توضيحها بأدنى الحيوانات، كالأوليات، التي لا تمتلك دمًا أو أي أوعية دموية؛ وأستشهد أيضًا بالنباتات التي لا يُمكن اعتبار السائل فيها، عند وجوده في الأوعية، دمًا حقيقيًا. ثم يُقرّ قائلًا: "مع ذلك، عندما سمعتُ لأول مرة بتجارب السيد غالتون، لم أُمعن النظر في الموضوع بما فيه الكفاية، ولم أُدرك صعوبة تصديق وجود البراعم في الدم." [ 31 ]

بعد انتشار نتائج غالتون، سرعان ما تحول التصور عن نظرية التكوين الشامل إلى شك شديد إن لم يكن إلى عدم تصديق تام. [ 18 ]

فايسمان

نظرية أوغست فايسمان عن البلازما الجرثومية . تقتصر المادة الوراثية، أي البلازما الجرثومية، على الغدد التناسلية. وتتطور الخلايا الجسدية (في الجسم) من جديد في كل جيل انطلاقًا من البلازما الجرثومية. ويمنع حاجز فايسمان الضمني بين الخط الجرثومي والخلايا الجسدية الوراثة اللاماركية.

كانت فكرة أوغست فايسمان ، التي طرحها في كتابه " البلازما الجرثومية: نظرية في الوراثة" ( Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung ) الصادر عام 1892، [ 32 ] أن المادة الوراثية، التي أطلق عليها اسم البلازما الجرثومية ، وبقية الجسم (الجسد ) تربطهما علاقة أحادية الاتجاه: فالبلازما الجرثومية تُشكّل الجسم، لكن الجسم لا يؤثر على البلازما الجرثومية، إلا بشكل غير مباشر من خلال مشاركته في جماعة تخضع للانتقاء الطبيعي. يُشار إلى هذا التمييز عادةً باسم " حاجز فايسمان" . إذا كان هذا صحيحًا، فإنه يُبطل نظرية داروين في التكوين الشامل، ويجعل الوراثة اللاماركية مستحيلة. اقترحت تجربته على الفئران، التي قطع فيها ذيولها وأظهرت أن نسلها احتفظ بذيول طبيعية عبر أجيال متعددة، كدليل على عدم وجود الوراثة اللاماركية، على الرغم من أن بيتر غوتييه جادل بأن تجربة فايسمان أظهرت فقط أن الإصابة لم تؤثر على المادة الوراثية، وأهملت اختبار تأثير استخدام اللاماركية وعدم استخدامها. [ 33 ] دافع فايسمان بقوة وبشكل قاطع عن الداروينية وعارض اللاماركية الجديدة، مما أدى إلى استقطاب الآراء بين العلماء الآخرين. [ 3 ] وقد زاد هذا من المشاعر المعادية للداروينية، مما ساهم في انحسارها . [ 34 ] [ 35 ]

بعد التكوين الشامل

تعرضت نظرية داروين عن التكوين الجيني الشامل لانتقادات واسعة، ويعود ذلك جزئيًا إلى فرضيتها اللاماركية القائلة بأن الآباء قادرون على توريث الصفات المكتسبة خلال حياتهم. [ 36 ] في المقابل، استغل اللاماركيون الجدد في ذلك الوقت نظرية التكوين الجيني الشامل كدليل لدعم موقفهم. [ 3 ] وقد لاقى اعتراض عالم النبات الإيطالي فيديريكو ديلبينو، القائل بأن قدرة البراعم على الانقسام الذاتي تتعارض مع طبيعتها الفطرية المفترضة، رواجًا كبيرًا؛ إلا أن داروين رفض هذا النقد، مشيرًا إلى أن العوامل الجزيئية المسببة للجدري والحمى القرمزية تبدو وكأنها تمتلك مثل هذه الخصائص. [ 22 ] تراجعت شعبية اللاماركية بعد أن أشارت أبحاث أوغست وايزمان في ثمانينيات القرن التاسع عشر إلى أن التغيرات الناتجة عن الاستخدام (مثل رفع الأثقال لزيادة الكتلة العضلية) وعدم الاستخدام (مثل الكسل والضعف) ليست وراثية. [ 37 ] [ 38 ] مع ذلك، استمر بعض العلماء في إبداء دعمهم لنظرية التكوين الجيني الشامل رغم نتائج غالتون ووايزمان؛ ففي عام 1900، كتب كارل بيرسون أن هذه النظرية "لا تُدحض بمجرد القول بأنه لم يتم العثور على جسيمات وراثية في الدم، تمامًا كما لا تُدحض النظرية الذرية بمجرد عدم العثور على ذرات في الهواء". [ 39 ] وأخيرًا، أدى إعادة اكتشاف قوانين مندل للوراثة عام 1900 إلى التخلي عن نظرية التكوين الجيني الشامل بشكل كامل. [ 40 ] وقد لاحظ جوليان هكسلي أن الاكتشاف اللاحق للكروموسومات وأبحاث تي إتش مورغان جعلت نظرية التكوين الجيني الشامل غير قابلة للتطبيق أيضًا. [ 41 ]

ترتبط بعض مبادئ داروين في نظرية التكوين الشامل بالجوانب الوراثية لللدونة الظاهرية ، على الرغم من رفض اعتبار الحُصُر فئةً متميزةً من الجسيمات العضوية رفضًا قاطعًا. مع ذلك، بدءًا من خمسينيات القرن العشرين، وجدت العديد من المجموعات البحثية، عند إعادة النظر في تجارب غالتون، أن الخصائص الوراثية يمكن أن تنشأ بالفعل في الأرانب والدجاج بعد حقن الحمض النووي أو نقل الدم. [ 42 ] نشأ هذا النوع من الأبحاث في الاتحاد السوفيتي في أواخر أربعينيات القرن العشرين في أعمال سوبيكوف وآخرين، ثم أكده باحثون في سويسرا لاحقًا مع استمرار تطويره من قبل العلماء السوفييت. [ 43 ] [ 18 ] والجدير بالذكر أن هذا العمل حظي بدعم في الاتحاد السوفيتي جزئيًا بسبب توافقه مع أفكار تروفيم ليسينكو ، الذي تبنى نسخةً من اللاماركية الجديدة كجزء من الليسينكوية . [ 43 ] أدى المزيد من البحث في وراثة الصفات المكتسبة إلى تطور مجال علم التخلق الحديث جزئيًا . وقد لاحظ داروين نفسه أن "وجود الجيمولات الحرة هو افتراض غير مبرر"؛ ووفقًا لبعض التفسيرات الحديثة، يمكن اعتبار الجيمولات مزيجًا تنبؤيًا من الحمض النووي DNA، والحمض النووي RNA، والبروتينات، والبريونات، وعناصر متحركة أخرى قابلة للتوريث بطريقة غير مندلية على المستوى الجزيئي. [ 15 ] [ 44 ] [ 45 ] ويشير ليو إلى أن أفكار داروين حول تكاثر الجيمولات خارج الجسم تنبئ بتضاعف الجينات في المختبر ، المستخدم، على سبيل المثال، في تفاعل البوليميراز المتسلسل PCR . [ 18 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ هولترهوف، كيت (2014). " تاريخ واستقبال فرضية تشارلز داروين حول التكوين الجيني". مجلة تاريخ علم الأحياء . 47 (4): 661-695 . doi : 10.1007/s10739-014-9377-0 . PMID 24570302. S2CID 207150548 .  
  2. 1 2 3 دي بير، جافين (1965). تشارلز داروين: سيرة علمية . جاردن سيتي، نيويورك: دابلداي وشركاه. ص 203. 
  3. 1 2 3 بيرسيل، ستيوارت مايكل (1999). اللاماركية الجديدة وجدل التطور في فرنسا، 1870-1920 . لويستون، نيويورك: مطبعة إدوين ميلين. ISBN 978-0773482753. OCLC 40193707 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 زيركل، كونواي (1935). "وراثة الصفات المكتسبة والفرضية المؤقتة للتكوين الجيني". عالم الطبيعة الأمريكي . 69 (724): 417-445 . Bibcode : 1935ANat...69..417Z . doi : 10.1086/280617 . S2CID 84729069 . 
  5. 1 2 دايشمان، أوتي. (2010). الداروينية، الفلسفة، وعلم الأحياء التجريبي . سبرينغر. ص 41-42. ISBN 978-90-481-9901-3
  6. ↑ ماير، إرنست (1981). نمو الفكر البيولوجي . مطبعة جامعة هارفارد. ص 328، 646. ISBN  978-0674364462.
  7. 1 2 دي بير، جافين (1965). تشارلز داروين: سيرة علمية . جاردن سيتي، نيويورك: دابلداي وشركاه. ص 205. 
  8. ↑ هول، ديفيد ل. (1988). العلم كعملية: سرد تطوري للتطور الاجتماعي والمفاهيمي للعلم . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 86. ISBN 0-226-36051-2"كما اكتشف داروين بعد سنوات عديدة، فقد ابتكر بوفون نظامًا للوراثة لا يختلف كثيرًا عن نظريته الخاصة بالتكوين الجيني."
  9. ↑ دايشمان، أوتي. (2010). الداروينية، الفلسفة، وعلم الأحياء التجريبي . سبرينغر. ص 42. ISBN 978-90-481-9901-3"ومن بين المؤلفين الآخرين كان بوفون، الذي اقترح "جزيئات عضوية" ذات صلة بأعضاء مختلفة، وعلى وجه الخصوص، إيراسموس داروين، الذي تنبأ في عام 1801 بمفهوم حفيده عن التكوين الجيني، مشيرًا إلى أن جزيئات صغيرة تنبعث من أجزاء من أجسام كلا الوالدين؛ وأنها تنتشر في الدم، وتنتهي في الأعضاء التناسلية حيث يمكن دمجها أثناء التكاثر لتشكيل نواة النسل."
  10. ↑ براون، إي. جانيت (1995). تشارلز داروين: المجلد 1، الرحلات البحرية . لندن: جوناثان كيب. الصفحات 72-88 . ISBN  978-1-84413-314-7.
  11. ↑ دليل كامبريدج لداروين . هودج، إم جيه إس (مايكل جوناثان سيشنز)، 1940-، راديك، غريغوري. كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. 2003. الصفحات 40-41 . ISBN  978-0511077692. OCLC 57383252 . {{cite book}}صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  12. ↑ كتاب كامبريدج المصاحب لداروين . هودج، إم جيه إس (مايكل جوناثان سيشنز)، 1940-، راديك، غريغوري. كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. 2003. 63 صفحة . ISBN  978-0511077692. OCLC 57383252 . {{cite book}}صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  13. ↑ ماكاليستر، ألكسندر . (1870). مراجعات وملاحظات ببليوغرافية . في مجلة دبلن الفصلية للعلوم الطبية ، المجلد 50. شركة فانين. ص 131
  14. ↑ فريك، هنري (1861). في أصل الأنواع عن طريق القرابة العضوية . لونغمان وشركاه.
  15. 1 2 3 4 جيسون، جي إل (1969). "داروين والوراثة: تطور فرضيته عن التكوين الجيني". مجلة تاريخ الطب والعلوم المساعدة . 24 (4): 375-411 . doi : 10.1093/jhmas/XXIV.4.375 . PMID 4908353 . 
  16. ↑ الرسالة رقم 4875 – هكسلي، تي إتش إلى داروين، سي آر، 16 يوليو (1865) ، مشروع مراسلات داروين
  17. ↑ جابلونكا، إي.؛ لامب، م. (2005). التطور في أربعة أبعاد: الجيني، والوراثي اللاجيني، والسلوكي، والرمزي . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-10107-3.
  18. 1 2 3 4 5 6 ليو، يونغشنغ (مايو 2008). " منظور جديد لنظرية داروين في التطور الجيني". المراجعات البيولوجية . 83 (2): 141-149 . doi : 10.1111/j.1469-185x.2008.00036.x . PMID 18429766. S2CID 39953275 .  
  19. ↑ ألابي، مايكل. 2010. الحيوانات: من الأساطير إلى علم الحيوان "بلاستيتيود"
  20. 1 2 3 4 براون، جانيت (2002). تشارلز داروين - قوة المكان . لندن: جوناثان كيب. ص 275. 
  21. ↑ داروين، تشارلز (1868). تنوع الحيوانات والنباتات في ظل التدجين . لندن: جون موراي . ISBN 978-1-4191-8660-8.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  22. 1 2 داروين، تشارلز (20 أكتوبر 1869). "إلى الرأي العلمي" . مشروع مراسلات داروين . تم الاسترجاع في 1 يونيو 2018 .
  23. ↑ داروين، تشارلز (12 يوليو 1870). "إلى جيه دي هوكر" . مشروع مراسلات داروين . تم الاسترجاع في 1 يونيو 2018 .
  24. ↑ براون 2002 ، ص 276.
  25. ↑ براون 2002 ، ص 283.
  26. ^ دي فريس، هوغو (1910) [1889]. شمولية الخلايا داخل الخلايا . ص. 63 . تم الاسترجاع 2 مايو، 2015 . 
  27. 1 2 براون 2002 ، ص. 281.
  28. 1 2 روس، جيمس (1872). نظرية التطعيم للأمراض: تطبيق لفرضية داروين حول التكوين الجيني لتفسير ظواهر الأمراض الزيمية . فيلادلفيا: ليندسي وبلاكيستون.
  29. ↑ بولمر، مايكل ج. (2003). فرانسيس غالتون : رائد علم الوراثة والقياسات الحيوية . بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 116-118 . ISBN   978-0-8018-8140-4. OCLC 559350911 . 
  30. ↑ براون 2002 ، ص 291-292.
  31. 1 2 داروين، تشارلز ر. (27 أبريل 1871). "التكوين الجيني" . مجلة نيتشر . 3 (78): 502-503 . Bibcode : 1871Natur...3..502D . doi : 10.1038/003502a0 .
  32. ^ وايزمان، أغسطس (1892). Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung [ البلازما الجرثومية: نظرية الميراث ] . جينا: فيشر.
  33. ↑ غوتييه، بيتر (مارس–مايو 1990). "هل تُشكّل تجربة فايسمان دحضًا لفرضية لامارك؟". BIOS . 61 (1/2): 6–8 . JSTOR 4608123 . 
  34. ↑ بولر، بيتر ج. (2003). التطور: تاريخ فكرة (الطبعة الثالثة المنقحة والموسعة بالكامل ). بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا . الصفحات 253-256 . ISBN   978-0-520-23693-6.
  35. ↑ بولر، بيتر ج. (1989). التطور: تاريخ فكرة ( الطبعة الثانية المنقحة). بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا . الصفحات 247-253، 257. ISBN   978-0-520-06386-0.
  36. ↑ ليو، يونغشنغ؛ لي، شيوجو (23-09-2014). "هل أُعيد اكتشاف نظرية داروين في التطور الجيني؟" . مجلة العلوم البيولوجية . 64 (11): 1037-1041 . doi : 10.1093/biosci/biu151 . ISSN 0006-3568 . 
  37. ↑ غيسلين، مايكل ت. (سبتمبر–أكتوبر 1994). "هراء في الكتب المدرسية: 'لامارك الخيالي'"" رسالة الكتاب المدرسي . رابطة الكتب المدرسية. مؤرشف من الأصل في 15 يناير 2000. تم الاطلاع عليه في 23 يناير 2008. "
  38. ↑ ماغنر، لويس ن. (2002). تاريخ علوم الحياة ( الطبعة الثالثة). مارسيل ديكر ، مطبعة سي آر سي . رقم ISBN  978-0-203-91100-6.
  39. ↑ بيرسون، كارل (1900). قواعد العلم . لندن: آدم وتشارلز بلاك. ص 335. ISBN  9785877362529.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  40. ↑ دي بير، جافين (1965). تشارلز داروين: سيرة علمية . جاردن سيتي، نيويورك: دابلداي وشركاه. ص 206. 
  41. ↑ هكسلي، جوليان (1949). الوراثة شرقاً وغرباً: ليسينكو والعلوم العالمية . نيويورك: هنري شومان. ص 11، 141. 
  42. ↑ ليو، يونغشنغ (2008). " منظور جديد لنظرية داروين في التطور الجيني". المراجعات البيولوجية . 83 (2): 141-149 . doi : 10.1111/j.1469-185x.2008.00036.x . PMID 18429766. S2CID 39953275 .  
  43. 1 2 كوسين، آي إل وماسارو كاتو (1963). "فشل إحداث تغييرات وراثية في أربعة أجيال من دجاج الليجهورن الأبيض عن طريق نقل الدم بين الأنواع وداخلها" (ملف PDF) . أبحاث علم الوراثة، كامبريدج . 4 (2): 221-239 . doi : 10.1017/S0016672300003578 .
  44. ↑ ويست-إيبرهارد، إم جيه (2008). "نحو إحياء حديث لنظرية داروين حول الحداثة التطورية". فلسفة العلوم . 75 (5): 899-908 . CiteSeerX 10.1.1.456.9407 . doi : 10.1086/594533 . JSTOR 10.1086/594533 . S2CID 3850453 .   
  45. ↑ ليو، واي إس؛ تشو، إكس إم؛ تشي، إم إكس؛ لي، إكس جيه؛ وان، كيو إل (2009). "مساهمات داروين في علم الوراثة" ( ملف PDF) . مجلة علم الوراثة التطبيقية . 50 (3): 177-184 . doi : 10.1007/BF03195671 . PMID 19638672. S2CID 19919317. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 30 مارس 2012.